Transduction Potentiel d action Inhibition Excitation Antagonisme fonctionnel Inhibition latérale Condensation - compression Modélisation I.A. Intégration - calcul (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 16
L oeil Vidéo enter in the eye (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 17
La rétine 5 types de cellules rétiniennes: Les cellules photoréceptrices, les cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires. Les inter-neurones: les cellules horizontales et les cellules amacrines. Autre schéma microscope 1. Le système visuel nerveux recueille, environ trois fois par secondes, le nombre fourni par chacun des 100-130 millions de photorécepteurs. 2. Les photorécepteurs représentent 70% de nos récepteurs sensoriels 3. Elle ne mesure que 200 à 300 micromètres, comme le film d une lame de rasoir ou la moitié d une carte de crédit. 4. Décrire les 5 types de cellules de la rétine. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 18
L oeil (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 19
La rétine 1. Notre rétine est une rétine de type inversée. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 20
La rétine (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 21
Les cônes et bâtonnets Il existe deux types de photorécepteur: Les bâtonnets: plus présent en périphérie rétinienne. Au nombre de 100 millions, ils participent au système scotopique (du grec, skotos, obscurité), ils fonctionnent à un faible niveau d intensité lumineuse, on parle de vision nocturne. Les cônes: Au nombre de 4 millions, ils participent au système photopique ( du grec phos, lumière) qui exige beaucoup de lumière, on parle de vision de jour, et qui effectue des traitements beaucoup plus fins. Les cônes sont principalement concentrés dans la fovéa. Leur petit champ récepteur est à l origine de la grande résolution spatiale de la vision centrale. 1. Faire expérience des crayon et de la vision de la couleur en périphérie. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 22
Les cônes et bâtonnets (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 23
De la lumière au message nerveux Le pigment des cônes est la molécule qui interagit avec la lumière, s appelle iodopsine. Elle est constituée de l'union de deux molécules: (1) Le rétinal est une molécule dérivée de la vitamine A. Il a la capacité de s'isomériser en contact avec un photon, ce que l'on appelle la photoisomérisation; il passe alors de sa forme 11-cisrétinal en tout-trans-rétinal. C'est donc celui-ci qui déclenchera la suite de réactions aboutissant à la vision. (1) L opsine est une chaîne protéique : elle existe sous trois formes (la composition d acides aminés est différentes) qui détermine trois probabilités d absorption d un photon par le rétinal. 1. Les 3 types d opsines est à la base de 3 types d iodopsine et par extension trois type de pigments, et donc trois types de cônes. Remarquons que l opsine est acide aminé codé par notre génome. Voir partie sur daltonisme. 2. Pour les bâtonnets, ce n est pas l iodopsine mais la rodhopsine. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 24
De la lumière au message nerveux Obscurité: Iodopsine inactive Rétinal Opsine Cascades enzymatiques La molécule GMPc maintient des canaux sodium ouvert. Dépolarisation de la membrane du cône (tension membranaire de -40mV) Taux de décharge du glutamate est haut. Les cônes répondent Lumière: Iodopsine active Opsine libérée Cascades enzymatiques Le taux de GMPc baissent, fermetures des canaux sodium. Hyperpolarisation de la membrane du cône (tension membranaire de - 80mV) Taux de décharge du glutamate diminue. Les cônes ne répondent plus Détail cascade enzymatique 1. A retenir: si obscurité les cônes libèrent du glutamate, si lumière les cônes libèrent moins de glutamate. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 25
De la lumière au message nerveux Cascade enzymatique: Libération de l opsine Activation de la proteïne G, transducine Activation de la phosphodiestérase Hydrolysation de GMPc Concentration de GMPc baisse Fermeture des canaux sodiums (Na+) Rappel tension membranaire Hyperpolarisation de la membrane: Le milieu extérieur de la cellule est de plus en plus positif, la tension membranaire passe de -40 à -80mV. 1. Phénomène d amplification: Si un photon ne faisait qu une seule cascade enzymatique alors il y aurait que trop peu de réponse des cônes. Pour un photon, une molécule d opsine est libérée mais une opsine active plusieurs transducine. De plus, l hydrolysation d un seul GMPc entraîne la fermeture non pas d un seul canaux mais de 106 canaux. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 26
De la lumière au message nerveux Détail du schéma 1. Le mécanisme de transduction est le transfert de l énergie lumineuse en signal électrique 2. OBSCURITE IODOPSINE INACTIVE, CANAUX IONINQUE RESTENT OUVERT SOUS ACTION DU GMPc DEPOLARISATION 3. LUMIERE IODOPSINE ACTIVE, CANAUX IONIQUE SE FERMENT CAR HYDROLYSATION DU GMPc, CATION NE RENTRE PLUS DONC HYPERPOLARISATION (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 27
De la lumière au message nerveux Le mécanisme de transduction est le transfert de l énergie lumineuse en signal électrique (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 28
De la lumière au message nerveux RAPPEL (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 29
De la lumière au message nerveux RAPPEL 1.Stockage du glutamate dans une vésicule synaptique; 2.L'arrivée du potentiel de récepteur dans la terminaison présynaptique; 3. Fusion des vésicules avec la membrane pré-synaptique; 4. Libération du glutamate dans la fente synaptique; 5. Fixation du glutamate sur les récepteurs de la membrane postsynaptique; 6. Nouveau potentiel de récepteur; 7. Inactivation du glutamate par des enzymes; 8. Recapture du glutamate. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 30
Connexion Cônes-bipolaires Deux types de synapses: Synapse à rubans: connexion avec cellule bipolaire de type invaginée (BipI), si glutamate alors inhibition. Synapse superficielle: connexion avec cellule bipolaire de type superficielle (BipS), si glutamate alors excitation. Fin de la stimulation lumineuse: Augmentation du glutamate BipI inhibée BipS activée Début de la stimulation lumineuse: Baisse du glutamate BipI moins inhibée BipS moins activée Voie OFF. Les BipS codent La diminution locale de luminance Voie ON. Les BipI codent l augmentation locale de luminance 1. Les premiers niveaux de la rétine codent les changements de luminance. Nous avons deux sous-images qui sont le négatif de l une de l autre qui codent l une les augmentations de lumière, l autre les diminutions de luminances. On ne mesure donc pas le niveau de luminance en tant que tel. Les deux système sont indépendants et fonctionnent en parallèle. 2. BIPOLAIRE INVAGINEE: inhibée si glutamate. 3. BIPOLAIRE SUPERFICIELLE: excité si glutamate. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 31
Connexion bipolaires-ganglionnaires Synapses Glutamates: Les BipS sont connectées à des cellules ganglionnaires de type OFF. Les BipI sont connectées à des cellules ganglionnaires de type ON. Réponse des cellules ganglionnaires: Les ganglionnaires ON envoient donc des influx le long des fibres optiques au début de la stimulation lumineuse; les ganglionnaires OFF à la fin. Le message nerveux en amplitude est transformé en un message codé par la fréquence des potentiels d'action. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 32
Notion de champ récepteur Convergence: En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires? compression. La densité des photorécepteurs diminue avec l excentricité rétinienne. La convergence augmente avec l excentricité rétinienne. 1. Compression de l information. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 33
Notion de champ récepteur L'ensemble des photorécepteurs en relation avec une même cellule ganglionnaire forme son champ récepteur. Au centre, la population de cônes en contact synaptique direct. A la périphérie, la population de cônes connectée à la cellule bipolaire via les cellules horizontales. Ce mode de codage permet de faire une opposition spatiochromatique et l analyse du contraste entre le pourtour et le centre. 1. Le réseaux de neurones rétiniens joue un rôle de compression de données (Wandell, 1995). On passe de 100 millions de récepteurs à 1,5 millions de cellules ganglionnaires. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 34
Notion de champ récepteur lumière photorécepteurs Le champ récepteur d un neurone est déterminé par les liaisons convergentes qu il entretient avec les niveaux plus précoces de traitement. C. bipolaire C. ganglionnaire (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 35
Notion de champ récepteur Détermination d un champ récepteur 1. Compression de l information. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 36
Notion de champ récepteur 1. Prenons l exemple du dessus, nous voyons que la fréquence de réponse de la cellule ganglionnaire OFF augmente si son centre est dans l obscurité. 2. Une cellule ganglionnaire ON répondrait spécifiquement si le centre de son champ récepteur serait lumineux et son pourtour sombre. - A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur. - Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de l activité électrique du neurone. - Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON) (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 37
Notion de champ récepteur ON/OFF 1. Compression de l information. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 38
Notion de champ récepteur Les cellules horizontales ont une action inhibitrices des cônes en pourtour sur les cellules du centre du champ récepteur, on parle d inhibition latérale. Elle permet un antagonisme fonctionnel entre le centre et le pourtour. 1. Compression de l information. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 39
et Inhibition latérale lumière 5 5 5 5 5 10 Photorécepteur -0,5 1-0,5 Poids des connexions 0 5 10 10-2,5 C. ganglionnaire réponse 2,5 Ce sont les bases de l intelligence artificielle. Par ce jeux de connexions inhibitrices et excitatrice, nous pouvons faire énormément de calculs différents de plus en plus complexe proportionnellement à l accroissement du nombres de neurones et surtout du nombre de connexions (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 40
La grille d Hermann-Hering Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels d action selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR. La fréquence des potentiels d action est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 41
Cellules ganglionnaires Cellules ganglionnaires détecteurs de contrastes spatiaux : Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes. Cellules ganglionnaires (2) détecteurs de contrastes spatiaux : Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 42
Rôle de l interface rétinien: Conclusion. En entrée: variation de luminance captée par les molécules de iodopsines. Etapes 2: transduction de l énergie lumineuse en potentiel récepteur par les cônes. Discrimination entre 3 longueurs d ondes correspondant au rouge, vert et bleu. Codage du début et de la fin de la stimulation lumineuse. Etapes 3: codages des antagonismes chromatiques et spatiales entre le centre et le pourtour des champs récepteurs grâce à l inhibition latérale des cellules horizontales. En sortie : Les cellules ganglionnaire émettent des potentiels d action et ajuste le codage de l information. (2006). benjamin.putois@univ-lyon2.fr 43