Module d école doctorale: Biologie et contrôle des vecteurs Montpellier, 23 mars 2010 1 / 24 Puces, pathogènes vectorisés et maladies associées Vincent ROBERT DR de l IRD, UR 016
Généralités sur les puces 2 / 24 Les puces sont des insectes ptérygotes très particuliers dont les affinités avec les autres groupes sont obscures. On les rapproche des Diptères à cause de l'aspect de leurs larves. Les Siphonaptères sont aptères, sauteurs, piqueurs et vivent en contact étroit avec leurs hôtes. Les stades adultes sont ectoparasites (parasites externes) et hématophages de nombreux vertébrés à sang chaud (mammifères, oiseaux). Leurs pièces buccales sont de type piqueur-suceur. Leur identification est basée sur le stade adulte. On dénombre 2 500 espèces (et sous-espèces) de puces.
Morphologie Paractenopsyllus juliamarinus femelle 3 / 24 Antenne Ocelle Tête Thorax Abdomen Front Occiput Peigne pronotal Tergite Sternite Pygidium Peigne jugal Pièces buccales Spermathèque Mesopleure Metanotum Coxa Trochanter Fémur Tibia Tarse I Tarse V Photo : Jean-Bernard Duchemin Griffes tarsales
Morphologie 4 / 24 LARVES - Larves apodes libres se nourrissant de spores et déchets ADULTES -Corps comprimé latéralement, ce qui permet à la puce de se faufiler entre les poils -Pas d'ailes; l'absence d'ailes n'est pas originelle, mais constitue une adaptation à la vie parasitaire - Tégument hérissé d épines dirigées vers l arrière et souvent goupées en peignes ou "cténidies - Antennes courtes à flagelle condensé en une masse unique - Longues pattes arrières adaptées au saut (40 cm en longueur, 20 cm en hauteur) - Insectes piqueurs, tous hématophages d'animaux à sang chaud au stade adulte - Dimorphisme sexuel chez l adulte
5 / 24 Pulex gemelli mâle spermathèque Xenopsilla cheopis femelle Photos : Jean-Bernard Duchemin Pulex irritans mâle
6 / 24 Pièces buccales (type piqueur-suceur) les maxilles sont fortes et vulnérantes avec le labre (=lacinia) les palpes maxillaires sont longs, les mandibules inexistantes. ocelle antenne peigne jugal palpe maxillaire (2) maxille (2) = lobe maxilaire = stipe lacinia (2) + épipharinx palpe labial (2)
Cycle de vie Puce prenant un repas de sang 7 / 24 La puce adulte peut rester enfermée pendant plusieurs mois dans son cocon, jusqu!à ce que des conditions propices, comme une augmentation de la température et des concentrations de dioxyde de carbone, favorisent son émergence. Adulte (2 à 6 mm) Dimorphisme sexuel Copulation Après chaque repas sanguin, les puces femelles pondent de quatre à huit œufs ronds, à coque lisse, de couleur blanchâtre. La durée du cycle biologique dépend de l'espèce, de la température, de l'humidité et de l'accès à la nourriture ==> de deux à plusieurs mois. Nymphe (dans un cocon tissé par la larve 3) La larve se recouvre de poussières, de fibres, de grains de sable, et de débris organiques et, sous ce revêtement, elle se tisse un cocon avec la soie fournie par ses glandes labiales. Dans cet abri, la larve, d'abord blanche, brunit de plus en plus et se métamorphose en adulte. Larve de Ctenocephalides felis Larve vermiforme, apode, eucéphale et aveugle (trois stades) 3 à 5 mm Œuf ovalaire ou rond 0,3 à 0,5 mm La larve se nourrit de débris organiques, de dépouilles larvaires et du sang séché se trouvant dans les excrétions des puces adultes. Au repos elle se fixe solidement aux poils tombés à terre ou sur des fibres à sa disposition, en évitant la lumière.
Spécificité d hôte 8 / 24 Puce du rat Xenopsilla cheopsis "Puce du hérisson" mâle d Archeopsylla erinacei "Puce du chat Ctenocephalides felis Puce du chien Ctenocephalides canis "Puce de l homme Pulex iritans (et du blaireau!)
Distribution de la peste 9 / 24 De 1989 à 2003, 38 310 cas humains (dont 2845 décès, 34,2%) ont été rapportés dans plus de 25 pays dont la majorité en Afrique.
Les puces et la peste 10 / 24 La peste est considérée comme une maladie ré-emergente Les puces transmettent la peste d!un rongeur à l!autre (cycle sauvage) mais il arrive que le bacille pesteux Yersinia pestis passe accidentellement à l!homme et provoque des épidémies catastrophiques (avant la découverte des antibiotiques). Les principales espèces impliquées dans la transmission de la peste sont: Xenopsylla cheopis, Xe. brasiliensis, Nosopsyllus faciatus et en Asie Xe. astia. Le rôle de Pulex irritans est controversé. Le maintien de la peste dans une région nécessite la présence : - de rongeurs généralement sauvages, dit enzootiques, plus résistants à la maladie et constituant le réservoir sauvage de bacilles - de rongeurs sensibles vivant au contact de l homme, qui meurent de l infection. Les puces infectées quittent alors le cadavre de leur hôte pour en rechercher un autre, rongeur ou à défaut homme. Ainsi, les épizooties de rats précèdent souvent de 1 à 2 semaines la survenue des cas humains. Au moins 200 espèces différentes de rongeurs sont sensibles à la peste, à des degrés divers. Selon les pays, ces rongeurs sont des rats, des mérions, des gerbilles, des marmottes, des écureuils...
Yersinia pestis 11 / 24 Bactérie découverte en 1894 par Alexandre Yersin. Yersin, médecin français d!origine suisse, pasteurien, affecté à Nha-Trang au Vietnam, isole un microbe inconnu sur des cadavres de soldats anglais alors en garnison à Hong Kong, lequel microbe s!avèrera être le bacille de la peste bubonique. Peu apès, il parvient à communiquer la maladie à des souris et à des cochons d'inde. Le bacille de Yersin fut le seul à être utilisé pour la préparation du vaccin contre la peste. Bien qu!ayant réussi à isoler ce microbe responsable de millions de morts durant l!histoire, Yersin ne parviendra jamais à résoudre le problème de la transmission de la maladie du rat à l!homme. Il faudra, en effet, attendre 1898 pour que Paul-Louis Simond établisse avec certitude à Karachi, Inde, que c!est la puce qui transmet le bacille par sa piqûre. Y. Pestis est un coccobacille à Gram négatif, immobile, non sporulant, présentant parfois une coloration bipolaire Encore de nos jours, le Vietnam voue une admiration sans borne à Yersin.
Diagnostic - Le diagnostic bactériologique repose sur la clinique et sur l examen microscopique du pus du bubon, les hémocultures, l expectoration. - Il existe aussi un test bandelette immunologique rapide (15 min), basé sur la détection des Ac anti-protéine F1 spécifique de Yersina pestis, mis au point par l Institut Pasteur de Madagascar. - Maladie à déclaration obligatoire. La peste Forme bubonique 12 / 24 Clinique - Forme bubonique (incubation 5-7 jours après la piqûre de la puce infectante). Avec signe généraux peu spécifique (fièvres, céphalées, courbatures, vomissement et diarrhées) et le bubon (chaud, très douloureux, unilatéral (inguinaux, fémoraux, axillaires, cervicaux)). Sans traitement, forme fatale dans 60% des cas. - Forme septicémique (fulminante, rare) de pronostic très sombre. - Forme pulmonaire (primaire par inhalation ou secondaire), avec toux contagieuse. - Autres localisations exceptionnelles (méninges, pharyngée ). Forme pulmonaire
13 / 24 Conduite à tenir Traitement par antibiotiques (principalement streptomycine, mais aussi tetracycline et gentamycine). Une souche résistante a émergé au Mozambique. Amélioration rapide de l état général mais les bubons peuvent mettre plusieurs semaines avant de disparaître. Chimioprophylaxie des personnes contacts (cyclines) Traitement insecticide de l habitation
La peste noire 14 / 24 La peste noire désigne une pandémie de peste bubonique (Chine--> Tatare --> Crimée - -> Génois --> Méditerrannée --> Europe) qui a touché la population européenne entre 1347 et 1351, se déplacant en Europe. On estime que la peste noire a tué entre 30 et 50% de la population européenne en cinq ans, faisant vingt-cinq millions de victimes. La maladie refit ensuite régulièrement son apparition dans les différents pays touchés: entre 1353 et 1355 en France, et entre 1360 et 1369 en Angleterre, notamment. Les villes furent plus durement touchées que les campagnes. La peste noire se répandit comme une vague, du sud au nord, et ne s!établit pas durablement dans les localités touchées. Le fléau dure généralement de six à neuf mois puis disparait. Le taux de mortalité moyen d!environ 30% de la population totale, et de 60 à 100% de la population infectée, est tel que les plus faibles périssent rapidement.
A Madagascar : Peste rurale Photo Jean-Bernard Duchemin Tsijoarivo, Madagascar
A Madagascar : Peste urbaine
Interactions vecteur-pathogène œsophage proventricule estomac Photo Jean-Bernard Duchemin
Interactions vecteur-pathogène 18 / 24 Le proventricule a une paroi interne hérissée de crêtes sclérifiées. La transmission du bacille de la peste à l occasion de la piqûre par une puce infectée est favorisée par le phénomène de blocage de la puce que l on peut résumer ainsi : œsophage proventricule estomac La puce s infecte en prélevant du sang sur un animal en phase septicémique. Les bactéries ingérées se multiplient dans son proventricule et finissent par l obstruer en formant un bouchon bactérien, empêchant la puce de se nourrir correctement. Dès lors, à chaque piqûre, le sang ingéré est régurgité avec des bacilles provenant du bouchon bactrien. Photo Jean-Bernard Duchemin Cette découverte a été faite en 1914 par Bacot et Martin (du Lister Institute, en Angleterre). L!infection affecte la puce elle-même, engorge son système digestif et l'amène à régurgiter des bacilles à chaque nouveau repas, ce qui explique son rôle de vecteur principal. Mais toutes les espèces de puces ne présentent pas ce phénomène de blocage qui joue un rôle important dans la transmission. Importance pour la biologie du bacille : conjugaison dans l hôte vecteur.
19 / 24 Piège à bougie Piège estrade Epucage d un rat À éviter Piège à rongeur
20 / 24 Résistance des puces aux insecticides à Madagascar A Madagascar, depuis 1996, des études in vitro de la sensibilité des puces collectées dans différents foyers de peste (urbains et ruraux) face aux insecticides disponibles sur le marché local ont été réalisées. Ces études ont été effectuées selon le standard OMS d exposition des puces à des papiers imprégnés d insecticides. En milieu urbain, X. cheopis est résistante aux pyréthrinoïdes et au DDT mais elle présente une bonne sensibilité aux carbamates. Par contre, en milieu rural, cette espèce est sensible aux pyréthrinoïdes et aux carbamates mais reste résistante au DDT. Biotest d évaluation in vitro de l efficacité d insecticide Historique de la résistance de Xenopsylla cheopis aux insecticides à Madagascar
La boîte de Kartmann 21 / 24
Autres aspects de l importance médicale et vétérinaire des puces 22 / 24 Rickettsies Rickettsia typhi (anciennement R. mooseri) responsable du typhus murin avec transmission par les excréments de puces. Bactéries transmises par les excréments de puces, via le contact avec le pelage des animaux infectés : - tullarémie (Francisella tularensis) - bartonellose (Bartinella henseleae), = maladie de la griffade du chat Virus Le seul virus connu est celui de la myxomatose (Leporipoxvirus) avec transmission mécanique. Ce virus n est donc pas un arbovirus Trypanosomes (uniquement les trypanosomes stercoraria ), nombreuses espèces de trypanosomes de rongeurs Helminthes cestode, parasites habituels du chat ou du chien. La contamination se fait par ingestion de la puce porteuse de cysticercoïdes Effet de piqûres dû à la salive irritante, parfois hyper-sensibilité, lésion de grattage, surinfections (cas de la tungiose)
Puce chique, agent de la tungiose 23 / 24 Les Tungidae (Pulicoidea) ou puces chiques" sont des parasites permanents à l!état adulte": les femelles s!enfoncent dans la peau (pieds des porcs, doigts de pied des hommes, rongeurs), se gorgent de sang et de lymphe. Une volumineuse ponte (5"000 œufs) est libérée en une fois peu avant la mort de la femelle.
Références conseillées 24 / 24 Anonyme: Peste Situation mondiale. 8 janvier 2008. InVS Département international et tropical. http://www.invs.sante.fr/international/notes/peste_final_2007.pdf Chanteau S et al. - Atlas de la peste à Madagascar. IRD Ed, 2006, 94p. Duchemin JB, Fournier PE & Parolla P - Les puces et les maladies transmises à l Homme. Médecine tropicale, 2006, 66: 21-29. Kettle DS - Chap 17, Siphonaptera (Fleas). In Medical and veterinary entomology, 2nd Ed, CAB Int, 1995; pp-323-343. Ratovonjato J, Randriambelosoa J & Robert V Tunga penetrans (insecta, Siphonaptera, Tungidae) à Madagascar : une nuisance négligée. Revue Méd Vét, 2008, 159 (11) : 551-556. Rodhain F & Perez C - Chap 12, Les puces: systématique, biologie, importance médicale. In Précis d entomologie médicale et vétérinaire, Maloine Ed, 1985; pp- 279-304.