Les glucides dans la biologie des cellules. Les glucides sont des constituants organiques abondants chez les êtres vivants, et notamment chez les végétaux. Ils comprennent par exemple la cellulose, qui est le composé organique le plus représenté dans la biosphère, renfermant plus de la moitié du carbone organique. Les glucides participent ainsi de manière essentielle à la réalisation des structures du vivant. Mais, outre leur rôle structural, ils représentent aussi pour la cellule une source d énergie et des précurseurs pour de multiples biosynthèses. Composés ternaires, ils sont représentés par un ensemble de petites molécules et de macromolécules résultant de polymérisations. Les glucides peuvent être importés dans la cellule, dans laquelle ils peuvent être transformés en d autres précurseurs glucidiques de petite taille ou polymérisés sous forme de macromolécules, jouant des rôles divers. Certaines cellules, dites autotrophes pour le carbone, peuvent réaliser la synthèse de molécules glucidiques à partir du dioxyde de carbone. Cette synthèse nécessite de l énergie : celle-ci est la lumière dans le cas de la photosynthèse (cellule photolithotrophe), l énergie d oxydation de certains composés minéraux dans le cas de la chimiosynthèse (cellule chimiolithotrophe). I / Les différents glucides et leurs rôles dans la biologie des cellules On rappellera quels sont les principaux glucides intervenant dans la biologie des cellules avec leur nature chimique et leurs propriétés en se limitant à celles qui sont importantes dans le fonctionnement cellulaire. 1 / Les oses ou monosaccharides - Formule générale : (CH 2 0) n avec n compris entre 3 et 7. - Aldoses et cétoses selon l état d oxydation du C 1 - Formes linéaires et formes cycliques (cycle pyranne, furanne ; importance de la fonction en C1, très réactive (cf. par exemple caractère réducteur, signification de la glycolyse). - présence de carbone asymétrique (inutile de développer), si ce n est ensuite pour distinguer formes α et β dans certains polymères (amidon, cellulose). - les plus fréquents : les hexoses : glucose, galactose, fructose, mannose ; les pentoses : ribose et désoxyribose. - On donnera les formules brutes et la représentation cyclique : - du glucose (cycle pyranne) et du fructose (cycle furanne). - du ribose et du désoxyribose. - On donnera la formule développée du glycéraldéhyde. - On mentionne l existence et l importance de dérivés glycosiques : - acides aldoniques : oxydation de la fonction aldéhyde des aldoses.
- acides glycuroniques : dérivés carboxylés par oxydation du groupe hydroxyle terminal. - glycosamines : substitution d un groupement amine primaire à l hydroxyle en position 2. - On mentionne aussi la capacité à former des esters phosphorylés : grande importance dans le métabolisme (ex : phosphoglycéraldéhyde). - Intervention de nombreux oses dans les voies du métabolisme intermédiaire (cf. plus loin, exemple : rôle important du phosphoglycéraldéhyde. Précurseurs de polymères structuraux ou de réserves. 2/ Les disaccharides (ou diosides) - La structure disaccharide résulte de l union de deux oses par une liaison O-glycosidique : schéma de la formation de la liaison. - Principaux disaccharides, avec formules : - maltose : liaison α (1->4) entre deux glucoses. - lactose : liaison β (1->4) entre un glucose et un galactose. - saccharose : liaison α (1->2) entre un glucose et un fructose ; schématisation de la molécule ; modifications des propriétés découlant de la structure (caractère non réducteur, relative inertie métabolique faisant du saccharose une forme de transport chez les végétaux, forme de stockage chez certains végétaux). 3 / Les polysaccharides (ou polyosides) - Polymères de monosaccharides sans taille moléculaire définie. - Homopolysaccharides : ne contiennent qu un seul type d oses. - Hétéropolysaccharides : contiennent différents oses ou dérivés glycosiques. - Structures linéaires ou au contraire ramifiées. - On présentera alors la structure et les propriétés de quelques polymères : - glycogène : structure ramifiée : liaison α (1->4) avec tous les 8 à 12 résidus, une ramification par liaison α (1->6). Cette structure fortement ramifiée permet une variation de taille selon les besoins cellulaires. Présent dans les cellules animales mais aussi chez les champignons. - amidon : structures de l α-amylose et de l amylopectine. - inuline : polymère de fructose chez les Astéracées. On montrera en quoi ces polymères possèdent des propriétés en relation avec leurs rôles de réserves : faible effet osmotique (cf. plus loin). - cellulose : liaison β (1->4), avec de nombreuses liaisons hydrogène assurant la cohésion entre chaînes.
- chitine : enchaînement linéaire de N-acétyl-glucosamine. S observe dans la paroi cellulaire de champignons et de nombreuses algues. Grande importance dans la biomasse. - les glycoaminoglycanes : enchaînements linéaires d unités disaccharidiques de taille moléculaire très variable. S hydratent fortement ; nombreux groupements anioniques qui font qu ils ne se lient pas entre eux : les fluides riches en glycoaminoglycanes sont visqueux. Constituants importants de la substance fondamentale du tissu conjonctif auquel ils donnent une certaine turgescence. Adaptés à la lubrification des surfaces (articulations, ) et à l absorption des chocs (liquide synovial, cartilages ). Exemple : acide hyaluronique (acide D-glucuronique et N-acétylglucosamine) ; chondroïtine-sulfate (tissu cartilagineux) ; héparine : grains de sécrétion de cellules présentes à la surface vasculaire et abondantes dans les poumons, le foie, la peau. Inhibe la coagulation du sang. -les peptidoglycanes des parois bactériennes : enchaînements d unités faites de N- acétyl-glucosamine et d acide N-acétylmuranique. 4 / Les hétérosides La fonction hémi-acétalique d un ose peut être condensée avec un groupe d un composé qui n est pas de nature osidique. Formation de liaisons N-glycosidiques. - Les nucléosides : hétéroglycosides de ribose ou de désoxyribose unis par une liaison β- glycosidique avec l azote 1 d une pyrimidine ou l azote 9 d une purine. - Les nucléotides : produits de phosphorylation d un des groupements hydroxyles des pentoses des nucléosides ; parfois structure cyclique par constitution d une deuxième liaison phosphoester avec un autre groupement OH du pentose (exemple : AMPc). - On mentionnera la formation des dinucléotides, structures de base des coenzymes d oxydoréduction (NAD +, NADP +, FAD) et la polymérisation des nucléotides à l origine des acides nucléiques. II / Origine des glucides cellulaires 1 / Production de glucides à partir de composés minéraux a / la photosynthèse Il s agit de présenter la phase sombre de la photosynthèse avec le cycle de Calvin. Approche expérimentale avec les expériences de marquage. On indique comment la fixation du CO 2 sur le ribulose 1,5 biphosphate conduit à la synthèse de phosphoglycéraldéhyde : réduction endergonique du carbone du phosphoglycérate grâce à l ATP et au pouvoir réducteur NADPH.
On mentionne le devenir des trioses phosphates ainsi produits : régénération du ribulose 1,5 biphosphate, synthèse d hexoses, stockage temporaire sous forme d amidon Les phénomènes seront localisés à l échelle du chloroplaste puis replacés à l échelle de la cellule (sous forme de schémas). b / la chimiosynthèse Les enzymes du cycle de Calvin se trouvent dans certaines bactéries capables de synthétiser leurs molécules organiques carbonées à partir de CO 2. Chez les organismes chimiolithotrophes, l énergie provient de l oxydation de composés minéraux. On peut citer l exemple de certaines bactéries s inscrivant dans le cycle de l azote, comme celles de la nitrification (nitrosation, Nitrosomonas, et nitratation, Nitrobacter). 2 / Utilisation de glucides d origine extracellulaire et entrée dans les cellules a / Les sources des molécules glucidiques Dans les cellules hétérotrophes, les glucides parviennent aux cellules sous forme de petites molécules (nutriments). Celles-ci peuvent résulter de phénomènes de digestion des glucides alimentaires (animaux, champignons, bactéries avec l existence parfois d exoenzymes). Au sein du végétal chlorophyllien, les cellules hétérotrophes des organes puits utilisent notamment le saccharose, sécrété dans la sève élaborée au niveau des organes sources. Les molécules glucidiques peuvent aussi provenir d une mobilisation des glucides de réserves (cf plus loin). b / L entrée dans les cellules Il convient ici d envisager les structures et les processus qui assurent l entrée des glucides dans les cellules. On pourra se fonder sur quelques exemples : - étude de l absorption du glucose dans la cellule intestinale : mise en évidence des processus impliqués : entrée par transport actif secondaire, couplé au gradient de sodium ; sortie par diffusion facilitée. - entrée du glucose dans la cellule animale (exemples : cellules musculaires et adipeuses) : on envisage alors les transporteurs à glucose et leur mise en action (approche cinétique, ) ; il importe de montrer que ces échanges membranaires de glucose peuvent être contrôlés par des hormones (insuline), susceptibles de modifier le nombre de transporteurs en surface, en agissant sur les voies de recrutement. On précise alors le cycle des transporteurs. - entrée du saccharose dans les cellules puits du végétal chlorophyllien : existence de
transporteurs. III/ Les glucides et la mise en réserves 1 / Les formes de mise en réserve On rappellera que le stockage est fréquemment réalisé sous forme de macromolécules en relation avec différents caractères : - un gain de place (les molécules isolées pouvant se repousser entre elles). - un effet osmotique limité (puisqu il dépend de nombre de particules). - une inertie chimique du fait que les groupements réactifs sont fréquemment impliqués dans les liaisons de polymérisation. - une facilité de synthèse : une seule réaction itérative, ce qui limite le nombre d enzymes ; nécessité cependant d intermédiaires activés. - une facilité d hydrolyse : au plan énergétique, pas d apport nécessaire ; une seule réaction itérative. - non diffusibilité hors du compartiment. La mise en réserve peut néanmoins s effectuer sous forme de molécules de plus petite taille : exemple : saccharose. On pourra également mentionner la présence de mannanes au niveau de la paroi de cellules de certains albumens, dits alors cornés (exemples : palmier-dattier : noyau de datte ; ivoire végétal). On décrira quelques structures cellulaires de stockage : amidon : amyloplastes : origine et structure glycogène : granules hyaloplasmiques ; associations de molécules de glycogène et d enzymes. Saccharose et inuline : vacuoles. 2 / Constitution et mobilisation des réserves On rappelle les mécanismes essentiels de la polymérisation : celle-ci nécessite un apport énergétique sous forme de glucides activés. Exemple : - UDP-glucose pour la formation du glycogène - ADP-glucose pour la formation de l amidon. Chaque monomère apporte l énergie pour sa propre incorporation. On rappelle que la constitution et la mobilisation des réserves sont contrôlées : exemple du fonctionnement de la cellule hépatique : glycogénogenèse glycogénolyse (phosphorolyse). IV / Les glucides, sources d énergie et de pouvoir réducteur
1 / Les glucides, source d énergie On rappelle que les glucides représentent une source d énergie chimique potentielle, cette dernière pouvant être convertie et récupérée sous d autres formes, notamment sous forme d ATP. Un gramme de glucose correspond à 18 joules. Il faut alors étudier l utilisation des glucides dans les voies cataboliques avec glycolyse, respiration, fermentations. Il ne s agit pas de décrire in extenso la glycolyse mais d en envisager les étapes essentielles et leur signification. La glycolyse correspond fondamentalement à une oxydation du phosphoglycéralhyde en biphosphoglycérate. Cette oxydation, qui libère de l énergie, est couplée à la réduction de NAD + en NADH et à une phosphorylation au niveau du substrat, qui explique en suite la récupération des ATP. C est la réaction essentielle de la glycolyse. La première partie de la glycolyse (du glucose au phosphoglycéraldéhyde) permet l obtention, à partir du glucose, de deux trioses phosphate (phosphoglycéraldéhyde), molécules alors linéaires et très réactives, puisqu exposant leur C 1 aldéhydique et alors susceptible d être oxydé. Il importe également de souligner que cette voie est contrôlée, et d indiquer les principaux points de contrôle : rôle par exemple de la phosphofructokinase ; influence de la concentration en ATP (et donc de la charge énergétique) de la cellule sur le déroulement de la glycolyse. On peut aussi mentionner les interconnexions existant avec la voie des pentoses-phosphates évoquée plus bas. La poursuite des oxydations s effectue dans la mitochondrie avec la respiration dont on rappelle les principaux caractères. Le sujet n appelle cependant pas à une étude exhaustive de toutes les étapes de la respiration (inutile par exemple de développer les étapes du cycle de Krebs ou de la chaîne respiratoire : il importe seulement d indiquer la signification énergétique de ces deux processus). On présente le bilan énergétique de l oxydation du glucose : - dans la glycolyse. -dans la respiration. La réoxydation des coenzymes d oxydoréduction (NADH) peut également se faire au cours de processus de fermentations alcoolique et lactique, dont on donne les équations globales. 2 / Les glucides, source de pouvoir réducteur La voie des pentoses-phosphate s accompagne de la production de NADPH, pouvoir réducteur nécessaire au déroulement de certaines biosynthèses réductrices, comme celle des acides gras. On pourra alors indiquer le devenir différent du glucose dans les
cellules musculaires (voie essentielle, la glycolyse) et adipeuses (importance de la voie des pentoses-phosphate). V / Les glucides, molécules structurales 1 / Les glucides, constituants des matrices extracellulaires On observera bien que ces glucides se situent en position extracellulaire et ne se trouvent donc pas dans la cellule : ils ont toutefois été synthétisés et sécrétés par les cellules ; la présence de la matrice (et de la paroi squelettique dans le cas de la cellule végétale, ou de la paroi dans le cas des bactéries) influe par ailleurs de manière considérable sur la biologie de la cellule. L étude des matrices s inscrit donc dans le sujet proposé. a / Les glucides de la paroi squelettique végétale - Les glucides des parois : cellulose ; hémicelluloses et composés pectiques ; interactions entre les différents constituants. Autres constituants : - mannanes et xylanes (chez certaines Algues ). - chitine chez les champignons. - Architecture moléculaire de la paroi : schéma de l architecture moléculaire de la paroi primaire. - Propriétés de la paroi en relation avec sa composition : molécules de cellulose planes ; charges négatives, appel d eau résistance de la cellulose ; milieu permettant la circulation de l eau et de petites molécules : voie apoplasmique. - Formation de la paroi : synthèse de la cellulose (UDP-glucose ; cellulose synthétase membranaire) ; synthèse des autres constituants glucidiques : réticulum endoblastique, appareil de Golgi, vésicules de sécrétion b / Les glucides des matrices extracellulaires animales et bactériennes Ces glucides indissociables de la vie cellulaire ont déjà été envisagés plus haut : - glycoaminoglycanes et protéoglycanes des matrices extracellulaires animales. - chitine des Arthropodes. - peptidoglycanes des parois bactériennes. 2 / Les courts polymères glucidiques à rôle informatif On évoquera la glycosylation des protéines et des lipides membranaires : formation d oligosaccharides N- ou O-liés, avec intervention du réticulum endoplasmique et de l appareil de Golgi. Ces molécules peuvent intervenir dans les phénomènes de reconnaissance et
d adhérence. Cette propriété de reconnaissance, assurée par des molécules peu diverses (quelques résidus glucidiques) est rendue possible par la grande variété de conformation que peut prendre la liaison glycosidique. En conclusion : On pourra présenter un rapide bilan de l importance des glucides à l échelle cellulaire. La conclusion ne peut cependant pas se résoudre à un simple bilan : on pourra alors évoquer l importance d autres groupes biochimiques, comme les protéines ou montrer l importance des glucides à d autres niveaux d organisation que le niveau cellulaire : Intégration du métabolisme glucidique à l échelle de l organisme : importance essentielle de la régulation de la glycémie dans l organisme des Mammifères (et effets des troubles de la régulation). Intégration à l échelle de l écosystème, les glucides synthétisés par les végétaux chlorophylliens autotrophes alimentant ensuite les différents niveaux trophiques des chaînes alimentaires. PAGE PAGE 1