Prévision précoce de la teneur en protéines des blés tendres pour une qualité optimale.

Agronomie Environnement Prévision précoce de la teneur en protéines des blés tendres pour une qualité optimale. Programme régional d études 2002-2006 Nov - 2006 Chambre Régionale d Agriculture de Lorraine 9, rue de la Vologne 54520 Laxou E. HANCE

AVANT-PROPOS Ce document est la synthèse d un programme expérimental mené de 2002 à 2006 sur l élaboration d un modèle prévision précoce de la teneur en protéines des blés tendre d hiver en lorraine. Ce programme d expérimentation a été réalisé : sous la Maîtrise d ouvrage de : Chambre Régionale d Agriculture de Lorraine avec l encadrement scientifique de M.H.Jeuffroy Directeur de Recherches INRA avec le concours financier de : ONIGC : Office National Interprofessionnel des grandes Cultures Conseil Régional de Lorraine avec la collaboration : des coopératives agricoles : CAL, EMC², GPB, LORCA Institut technique : Arvalis Institut du végétal des agriculteurs que nous remercions - 2 -

SOMMAIRE Avant propos p 2 Sommaire p 3 Introduction p 5 I - CONTEXTE DE L ETUDE p 7 I - 1 - Des exigences de qualités p 7 I - 2 - Les principaux facteurs de variation de la teneur en protéines p 9 I - 3 - Le choix variétal pour assurer la qualité p 9 a) - Critères du choix variétal p 9 b) - Evolution du choix variétal p I - 4 - Un besoin de modélisation de la teneur en protéines p 13 II - COMPRENDRE ET PREVOIR LA TENEUR EN PROTEINES p 15 II - 1 - Croissance, nutrition azotée d une culture de blé p 15 a) - Dynamiques d'accumulation d'azote au cours du cycle p 15 b) - Caractérisation de la nutrition azotée d'une culture p 20 c) - Mesure d une carence azotée sur blé p 21 d) - Les effets d une carence azotée sur la culture p 22 II - 2 - Déterminants de la teneur en protéines p 24 a) Exemple de la modélisation de la teneur en protéines des blés p 25 b) - L évaluation de la modélisation de la teneur en protéines p 32 II - 3 - Adaptation de la modélisation à la région lorraine p 35 III - ETUDE DE LA PREVISION PRECOCE DE LA TENEUR EN PROTEINES p 37 DES BLES 2002-2005 III - 1 - Modélisation des composantes de la teneur en protéines 2002-2004 p 37 a) - Modélisation de la quantité d azote dans les grains QNG (g/m²) p 38 b) - Modélisation du nombre de grains NG (/m²) p 41 c) - Modélisation du poids de mille grains PNG (g) p 41 d) - Modélisation de la teneur en protéines (%) p 42 e) - Test de la modélisation p 43 f) - Propositions d amélioration de la modélisation p 44 g) - Perspectives d utilisation de la modélisation fin 2004 p 46 III - 2 - Modélisation post-épiaison de la teneur en protéines 2005 p 48-3 -

a) - Contexte climatique expérimental de 2005 p 49 b) - Variabilité des composantes de la modélisation sur 4 campagnes p 50 c) - Facteurs de variation de la modélisation de QNG (g/m²) p 50 d) - Facteurs de variation de la modélisation de NG (/m²) p 51 e) - Facteurs de variation de la modélisation du PMG( g ) p 53 f) - Modélisation finale de la teneur en protéines p 53 g) - Proposition d un outil de modélisation à la parcelle p 54 IV - TEST DE L OUTIL DE MODELISATION SUR UN RESEAU DE PARCELLES EN 2006 p 56 IV - 1 - Procédure et test de la modélisation de la teneur en protéines P 56 a) - Démarche de mesures à la parcelle p 56 b) - Le dispositif régional de test de la modélisation p 57 c) - Contexte climatique de l année culturale p 58 IV - 2 - Résultats de la modélisation p 59 a) - Variabilités des paramètres de la modélisation p 59 b) - Modélisation des trois composantes de la teneur en protéines p 60 c) - Résultats de la modélisation de la teneur en protéines modèle (A) p 62 d) - Résultats de la modélisation de la teneur en protéines modèle (B) p 64 e) - Evolution post-floraison de la teneur en protéines p 65 IV - 3 - Evolution finale de la modélisation de la teneur en protéines p 66 a) - Les améliorations apportées à la modélisation p 66 b) - Une modélisation accessible à tous p 67 V - MISE EN ŒUVRE DE MESURES CORRECTIVES DE LA TENEUR EN PROTEINES p 69 V - 1 - Dispositifs et modalités des apports foliaires p 70 V - 2 - Courbes de réponses à l azote et effets des apports foliaires p 70 a) - Effet de l urée sur la teneur en protéine p 71 b) - Valorisation de l urée par la culture p 72 c) - Effet dose urée sur la teneur en protéines p 72 Conclusion p 74 Bibliographie p 76-4 -

INTRODUCTION Les exigences de qualité sur les marchés deviennent plus précises et plus segmentées. Parmi les critères d achat, la protéine est de plus en plus fréquemment évoquée, avec des niveaux souhaités qui sont également en augmentation. En fait, mis à part les malteurs, les biscuitiers et les producteurs d éthanol, tous les utilisateurs de blé recherchent de la protéine. C est ainsi, par exemple, que dans le domaine de la boulangerie Française, l application de nouveaux procédés de fabrication (la surgélation) et le développement de l industrialisation des fabrications se traduisent, sur ces segments de marché, par des besoins plus élevés en protéines, et de nouvelles exigences sur la qualité et les propriétés fonctionnelles de ces protéines. On recherche maintenant pour la panification 11 à 12 % de protéines, pour la plupart des variétés, voire des niveaux plus élevés (13 à 15 %) pour certains produits spéciaux (pains de mie, pains pour hamburger). On constate la même tendance sur les ventes intracommunautaires et sur des pays tiers, dont la plupart sont destinées au secteur de l alimentation humaine. D une part, ces pays n échappent pas, bien qu avec des niveaux de départ très variables d un pays à l autre, à la tendance à l industrialisation et à la diversification des produits évoquée ci-dessus. D autre part, sur nombre de pays tiers, la privatisation des achats de blé, ainsi qu une meilleure prise en compte, par les Offices d état, des besoins qualitatifs réels des opérateurs se sont traduits dans de nombreux cahiers des charges par une augmentation de la teneur minimale en protéine. L amidonnerie de blé, qui est un débouché en augmentation constante depuis plusieurs années, valorise la protéine (le gluten) au même titre que l amidon, et va donc rechercher des teneurs minimum en protéines, en même temps qu une qualité de protéines permettant une bonne séparation du gluten et de l amidon. Le secteur de l alimentation animale n échappe pas à la règle. Si le prix et les caractéristiques physiques ont longtemps été les seuls critères d achat, les fabricants d aliments sont maintenant, dans un contexte de sources de protéines plus rares, plus attentifs à la teneur en protéine des céréales qu ils utilisent, et ce, d autant plus que le taux d utilisation des céréales dans les différents aliments s est considérablement accru en une décennie. Enfin, au niveau réglementaire, l Union Européenne a réévalué les normes minimales d accès à l intervention. Les critères de qualité des récoltes de blé utilisés dans les négociations commerciales sont donc aujourd hui fréquemment répercutés aux agriculteurs sous forme d un paiement tenant compte de la teneur en protéines des lots livrés. Or, à la fin des années 1990, la teneur en protéines moyenne des lots de blé français était trop faible par rapport aux besoins du marché. Pour accroître la qualité des lots récoltés, les organismes de conseil agricole ont donc fortement incité les producteurs à modifier leurs critères de choix variétaux et leurs conduites culturales et en particulier leur fertilisation azotée. Lors de la collecte des céréales, les organismes de collecte-stockage (OCS) réalisent les allotements en vue des transactions commerciales prévues par l OCS. Pour ce faire, ils ont besoin de connaître la teneur en protéines moyenne de la collecte, si possible par zone silo (Le Bail, 1997). Dans ce but, le seul critère variétal encore largement utilisé par les OCS, car facile d accès et relativement pertinent pour séparer les lots selon la qualité, ne suffit plus aujourd hui car les exigences de qualité sont devenues plus fortes et les variations de teneur en protéines au sein même d une variété peuvent être supérieures aux variations entre variétés. Pour améliorer la réalisation de ces allotements, les OCS doivent donc disposer d indicateurs de la qualité finale des lots récoltés et ce, le plus tôt possible avant la récolte. - 5 -

Aujourd hui, des outils sont donc nécessaires pour : (1) comprendre l origine des variations de teneurs en protéines entre parcelles pour une même variété, (2) mieux gérer la fertilisation azotée, notamment les apports tardifs, pour maximiser les chances d obtenir une teneur en protéines supérieure au seuil, tout en limitant la quantité d azote laissée dans le sol après récolte et (3) prévoir, le plus tôt possible avant la récolte, la teneur en protéines d une parcelle ou la teneur en protéines moyenne de l année dans une région donnée. C est pour répondre à ces besoins qu un modèle simulant l élaboration de la teneur en protéines d une parcelle de blé a été développé à l Unité d Agronomie INRA-INAPG de Grignon1 (AZODYN). Le modèle Azodyn (Jeuffroy & Recous, 1999 ; Jeuffroy et al., 2000] est un modèle dynamique de gestion des apports d azote sur une culture de blé tendre d hiver. Il simule la disponibilité en azote minéral du sol, la croissance et l accumulation d azote par la culture, ainsi que l accumulation de biomasse et d azote dans les grains. Les variables de sortie du modèle sont le rendement, la teneur en azote des grains et le reliquat d azote minéral dans le sol à la récolte. Ce modèle peut être utilisé afin de déterminer la meilleure stratégie de fertilisation à appliquer afin d obtenir un objectif de teneur en protéines donné, ou pour minimiser le reliquat d azote minéral à la récolte. Azodyn a été validé dans différentes situations de culture pour une des variétés les plus fréquemment utilisées en France : Soissons. Cependant, la vitesse d absorption de l azote, un des paramètres de fonctionnement du modèle, dépend largement de la variété (Devienne-Baret et al., 2000 ; Le Gouis et al., 2000). Sur la base de ces travaux et avec l encadrement scientifique de M.H. Jeuffroy (INRA Grignon), un programme régional d expérimentations a été mené de 2002 à 2006 en collaboration avec les coopératives agricoles sur le développement d un modèle de prévision précoce de la teneur en protéines des blés. L adaptation régionale de cette modélisation a été initialement développée pour permettre les prévisions d allotement de la récolte de blé à venir, puis au pilotage de mesures correctives de la fertilisation azotée par des apports foliaire pour garantir un seuil minimal contractualisé de la teneur en protéines. Après avoir rappelé les déterminants majeurs de la teneur en protéines des grains de blé, nous décrirons ce modèle, puis nous présenterons des résultats d évaluation. Pour finir, nous évoquerons les utilisations envisagées du modèle, qui sont encore en cours de test. - 6 -

I - CONTEXTE DE L ETUDE En grande culture, le contexte général de la production agricole en Europe a évolué au cours des dernières années. Après avoir suivi avec succès une politique d accroissement de la production, les pouvoirs publics et les organismes des différentes filières agricoles se sont interrogés sur le bien fondé d une telle voie de développement. Cette réorientation des systèmes de culture vers une politique générale de durabilité, de «bonnes pratiques agricoles», de «respect de l environnement», est d autant plus complexe que sur le plan économique, les marchés de masse restent dominants. Les agriculteurs tentent d y répondre en maximisant la production par hectare, sans avoir réellement intégré la très forte baisse des prix des produits agricoles, qui devrait les pousser à désintensifier leurs pratiques. A l autre extrémité de la filière, les exigences en matière de qualité des produits ne font qu accroître la complexité du système dans son ensemble : les marchés de niche se diversifient et des exigences spécifiques sur différents critères de qualité et différents modes de production se développent. Dans le cas de la filière blé, les critères de qualité, imposés par les transformateurs, sont aujourd'hui de plus en plus souvent pris en compte dans les négociations commerciales, depuis les acheteurs de matières premières jusqu'aux producteurs, en passant par les organismes de collecte. I - 1 - DES EXIGENCES DE QUALITES : Outre la qualité réglementaire (obligation pour un blé d'être exempt de défauts majeurs) et la qualité sanitaire, les autres acceptions de la qualité d'un blé portent sur l usage du produit (Habib et al., 1997). La qualité technologique du blé recouvre de nombreux critères qui dépendent de l utilisation qui est faite des lots. Les principaux débouchés sont : l alimentation humaine (panification artisanale, biscuiterie, panification industrielle), l alimentation animale (élevages porcin, bovin et avicole), l export ou l amidonnerie (de la Borde, 2000; Noël, 2003; Roussel, 2001). Soixante pourcents de la production française est utilisée pour l alimentation humaine, soit en meunerie (15%), soit par l'exportation des farines et des grains (45%). Cette utilisation majoritaire a conduit l'industrie meunière française à définir un ensemble de critères, issus d'un test à l'alvéographe de Chopin, caractérisant l'aptitude à la panification. Il s agit de la force boulangère de la pâte, de son extensibilité et de sa ténacité (figure I-1). Figure I-1 : Deux critères essentiels pour apprécier la qualité d un blé : - La teneur en protéines - La force boulangère (le W de l alvéogramme de Chopin) - 7 -

Pour tenir compte davantage des critères utilisés à l'étranger, l'onic a proposé, en 1999, une nouvelle grille de classification des blés, basée sur trois indices qualitatifs : la teneur en protéines (TP), la force boulangère (W) et l indice de chute de Hagberg (Hg) (tableau I-1). A ces critères s ajoutent des critères physiques usuels : 76, 15, 4, 2, 2 c'est-à-dire PS 76 kg/hl, humidité 15 %, grains brisés 4 %, grains germés 2 %, impuretés 2 %. Tableau I-1 : Grille de classement des blés français à l export La classe E comprend les blés de haute valeur (blés améliorants) Les classes 1 et 2 répondent aux attentes des différents utilisateurs de la panification en France, dans l Union Européenne et les Pays Tiers. La classe 3 regroupe les blés biscuitiers et les blés destinés à l alimentation animale Parmi tous ces indices qualitatifs, la teneur en protéines des grains est un facteur assez bien corrélé à différents critères utilisés en meunerie (W, Hg). Etant donné la rapidité et la facilité d accès à la teneur en protéines des grains par les différents intervenants de la filière blé, depuis le développement des outils d analyse dans le proche infrarouge, cet indice est souvent privilégié pour rendre compte de la qualité des lots de blé. Les critères de qualité des récoltes de blé utilisés dans les négociations commerciales sont aujourd hui fréquemment répercutés aux agriculteurs sous forme d un paiement tenant compte de la teneur en protéines des lots livrés. Pour la mise à l intervention également, une teneur en protéines seuil des lots de blé est appliquée, avec une augmentation progressive de ce seuil (figure I-2). Figure I-2 : Evolution des seuils de protéines à l intervention - 8 -

I - 2 LES PRINCIPAUX FACTEURS DE VARIATION DE LA TENEUR EN PROTEINES : Pour améliorer le rendement et la qualité, et donc accroître les chances d'atteindre le débouché visé, il faut de plus en plus optimiser le triptyque «variété, itinéraire-technique, pédoclimat». L enjeu des principales sources de variation de la teneur en protéines peut se chiffrer de la façon suivante : - climat : 1 à 1,5 points, - la parcelle (type de sol et précédent) : 0,5 à 2 points, - azote : dose = 0,6 point pour 40 u - fractionnement = 0,5 à 1 point - forme = 0,2 à 1 point - variétés : 0,75 à 1 point de protéines pour les blés courants à même niveau de rendement, jusqu à 4 points avec les blés de force mais avec un rendement inférieur. Teneur en protéines (%) Rendement (q/ha) Nombre de grains par m² (23 760) - 16 000 14.0 67.7-29 000 13.5 82.3 Azote parties aériennes à floraison (150 kg/ha) - 80 kg/ha 11.5 59.3-250 kg/ha 14.0 1.7 Azote minéral dans le sol à floraison (94 kg/ha) - 20 kg/ha.7 71.1-150 kg/ha 14.7 92.1 Température floraison - maturité (16.6 C) - Année à faible température 12.6 88.1 - Année à forte température 13.5 78.1 Rayonnement floraison maturité (19.5 MJ/m²) - Année à faible rayonnement 14.3 77.6 - Année à fort rayonnement 11.9 92.6 Tableau I-2 : Amplitudes de variation de la teneur en protéines et du rendement - Barré, 1997 Bien sûr, ces différents effets ne sont pas forcément cumulatifs, mais interagissent. L effet du «milieu» est important sur le taux de protéines. Toutefois, pour augmenter la teneur en protéines, les seules possibilités d'action de l'agriculteur ne maîtrisant ni le climat, ni le type de sol, restent le choix variétal et la fertilisation azotée. I - 3 LE CHOIX VARIETAL POUR ASSURER LA QUALITE : Jusqu à ces dernières années, la performance des variétés était principalement jugée sur leur rendement. Les variétés productives se sont donc largement développées ; c était d'autant plus facile, que certaines variétés ont une bonne valeur boulangère dès 11 % de protéines et qu elles convenaient bien au marché intérieur français. a) Critères du choix variétal : Pour répondre à la demande en protéines du marché des blés, il est désormais nécessaire de prendre en compte le rendement et la teneur en protéines, comme critère de choix. A même niveau de rendement, 0,5 à 1 point de protéines sépare les variétés les plus riches en protéines, des variétés les plus pauvres. Ceci permet, dès aujourd hui, de privilégier des - 9 -

variétés qui associent les deux critères. Comparativement à Trémie, Aztec, Charger, Isengrain le choix d Apache, Caphorn, Frelon permettrait de gagner environ 0,5 point de protéines, à des niveaux de rendement élevés (figure I-3). Figure I-3 : Relation teneur en protéines des blés en fonction du rendement pour plusieurs variétés de blé tendre (Arvalis Institut du végétal) Mais pour pouvoir atteindre des teneurs en protéines beaucoup plus élevées, il est nécessaire d accepter des rendements parfois moins importants. Ceci est tout particulièrement vrai avec les blés à hautes teneurs en protéines ou blés de force. b) Evolution du choix variétal : Les faibles teneurs en protéines observées à l'échelle nationale et régionale entre 1995 et 1998 (ONIC) ont conduit l'ensemble de la filière à préconiser une utilisation plus intensive des variétés de qualité (figure I-4). Evolution des rendements et de la teneur en protéines sur blé tendre d'hiver qx/ha 80 % protéines 20 70 60 50 40 30 20 0 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 18 16 14 12 8 Rdt France Rdt Lorraine Protéines France Protéines Lorraine Sources ONIC - Arvalis IV Figure I- 4 : Evolution des rendements et de la teneur en protéines des blés tendres d hiver en France et en Lorraine Cette situation s'est traduite sur les cinq dernières années, par une augmentation croissante des surfaces emblavées en blés de haute qualité meunière (type blés panifiables supérieurs : BPS et blés améliorants : BAF) (figure I-5). - -

Figure I-5 : Pourcentage des surface emblavées dans chacune des différentes classes de blé en France (BAF : blé améliorant ou de force, BAU : blé autres usages, BPC : blé panifiable courant, BPS : blé panifiable supérieur) (ONIGC) Parmi les dix premières variétés cultivées en France, qui représentent 70 % des surfaces emblavées (figurei-6), sept sont des BPS, dont les cinq premières (54 % des surfaces). Figure I-6 : Pourcentage de la surface nationale utilisée par les dix premières variétés de blé et cumul des surfaces utilisées par ces variétés pour la campagne 2003 - ONIGC Compte tenu de la diversité génétique disponible, et de sa caractérisation en fonction des débouchés potentiels, le marché du blé français semble donc a priori particulièrement adapté aux exigences de qualité des différents utilisateurs des lots de blé. Cependant, plusieurs facteurs interviennent sur la valeur du couple rendement protéines et la variété est un des principaux facteurs déterminants de la variabilité de la teneur en protéines observée entre lots de blé. La prédisposition d une production de qualité repose entre autres sur le choix variétal (figure I-7). Mais, pour une variété donnée, la qualité peut varier en fonction de l environnement, c'est-àdire du climat, du type de sol et de la conduite culturale, notamment de la fertilisation azotée. Enfin, il existe une forte interaction entre la variété et l environnement : certaines variétés présentent une faible variabilité de la teneur en protéines et du rendement entre environnements, alors que d autres, à l inverse, ont des valeurs de rendement et de teneurs en protéines beaucoup plus variables. Finalement, certaines variétés sont bien adaptées à de nombreux environnements alors que d autres sont particulièrement adaptées à des environnements spécifiques. - 11 -

Figure I-8 : Classement des variétés de blé tendre en fonction du W (Arvalis Institut du Végétal) Figure I-7 : classement des variétés de blé tendre en fonction de leur teneur en protéines. L adaptation regroupe en fait deux notions distinctes : l adaptation générale, qui représente la capacité que possède un génotype à valoriser des conditions de milieux variées, et l adaptation spécifique, qui représente la capacité d un génotype à valoriser des conditions particulières (Gallais, 1992a; Gallais,1992b). Les génotypes adaptés à une large gamme de milieux sont particulièrement intéressants, mais ils présentent généralement des performances plus faibles que celles des génotypes adaptés à des environnements plus spécifiques. A l opposé, si l adaptation spécifique peut apparaître comme un frein au développement d une variété/lignée, car son créneau de développement est limité à un ensemble d environnements réduit, ces génotypes ont toutes les chances d être préférables aux autres dans ce type de conditions, du fait de leurs niveaux de performance plus élevés. Les causes de l adaptation plus ou moins bonne d'une variété à un type d environnement se trouvent dans le patrimoine génétique de chaque génotype. Pour le rendement, les facteurs de régularité tels que la résistance aux maladies, à la verse, ou au froid ont permis l émergence de génotypes dont les niveaux de rendement sont plus stables que ceux des variétés ne présentant pas ces caractéristiques (Trottet et Doussinault, 2002). En revanche, les facteurs de régularité permettant de caractériser l'adaptation des génotypes à l environnement pour les critères de qualité (teneur en protéines, W, indice de Hagberg, ) ne sont pas connus. Cette adaptation des variétés est en partie prise en compte, lors de l'inscription des variétés, par la ségrégation du réseau d inscription en deux zones, Nord et Sud, compte tenu de leurs caractéristiques de précocité. Cependant, le contexte économique récent du marché du blé, caractérisé par une dégradation du rapport de prix entre blé et intrants et par une pression importante de la société contre l'usage intensif des produits phytosanitaires et des engrais accroît la fréquence d apparition des facteurs limitant la production (Meynard et Jeuffroy, 2002). Ces situations augmentent l'intérêt de rechercher des variétés bien adaptées aux conditions de production. Ainsi, dans le cadre d une étude récente sur l intérêt économique de conduites à bas niveaux d intrants, il a été démontré que, selon que le contexte de prix du blé était plutôt favorable ou défavorable, les couples variété x itinéraire technique permettant de maximiser la marge brute étaient très différents (Félix et al., 2002; Félix et al., 2003; Loyce et al., 2001). Quand le prix du blé est élevé, les variétés productives et peu résistantes - 12 -

aux maladies, associées à des itinéraires techniques intensifs, sont les plus intéressantes, tandis qu'en situation de prix faible du blé, les conduites à bas niveau d'intrants deviennent plus intéressantes économiquement, à condition qu'elles soient associées à des variétés rustiques, c'est-à-dire à la fois productives et multirésistantes. La variété est donc un élément constitutif important du système de culture. L évolution des composantes du rendement et des gains de rendement s est faite beaucoup plus rapidement par le passé que maintenant. L étude des différences essentielles entre variétés modernes et anciennes a montré que les principaux progrès ont porté sur les indices de récolte (HI : harvest index) et sur le nombre de grains (Donmez et al., 2001; Trottet et Doussinault, 2002 ). Le succès de la création variétale dépend de la capacité des lignées en sélection et des variétés inscrites à briser les relations négatives entre les différents traits qualitatifs et quantitatifs. Mais si les variétés issues de la sélection végétale répondent à ces critères, en relation avec des systèmes d agriculture intensifs, aujourd hui la prise en compte de la qualité, de l impact de l agriculture sur l environnement et les différentes mesures agri-environnementales, conduisent à une réflexion sur une nouvelle gestion des variétés (Meynard et Jeuffroy, 2002). Un changement, quel qu il soit dans une des composantes environnementales du blé devient alors une opportunité pour la sélection à modifier les types génotypiques, afin de créer des cultivars mieux adaptés aux nouvelles conditions (Austin, 1999). L évolution des variétés et des itinéraires techniques ne s est pas faite indépendamment : les variétés se sont adaptées aux techniques et, réciproquement, les techniques ont évolué car elles ont trouvé des variétés capables de les valoriser. Ajuster au mieux le choix d'une variété à un environnement donné (l environnement comprend ici le site pédoclimatique et la conduite culturale) ne remet pas en cause les objectifs poursuivis par la sélection, liés aux marchés et à l économie, mais permet de réfléchir de manière plus approfondie au cadre dans lequel les variétés sont sélectionnées et développées. 1-4 UN BESOIN DE MODELISATION DE LA TENEUR EN PROTEINES : Pour faire face aux exigences du marché, les collecteurs et les producteurs doivent davantage s engager sur des objectifs de qualités afin d accroître la qualité des lots récoltés. Les organismes de collecte ont donc fortement incité les producteurs à modifier leurs conduites culturales et en particulier leur fertilisation azotée. Lors de la collecte des céréales, les organismes de collecte-stockage (OCS) réalisent les allotements en vue des transactions commerciales prévues par l OCS. Pour ce faire, ils ont besoin de connaître la teneur en protéines moyenne de la collecte, si possible par zone silo (Le Bail, 1997). Dans ce but, le seul critère variétal encore largement utilisé par les OCS - car facile d accès et relativement pertinent pour séparer les lots selon la qualité ne suffit plus aujourd hui car les exigences de qualité sont devenues plus fortes et les variations de teneur en protéines au sein même d une variété peuvent être supérieures aux variations entre variétés. Pour améliorer la réalisation de ces allotements, les OCS doivent donc disposer d indicateurs de la qualité finale des lots récoltés et ce, le plus tôt possible avant la récolte. Aujourd hui, des outils sont donc nécessaires pour comprendre l origine des variations de teneurs en protéines entre parcelles pour une même variété, mieux gérer la fertilisation azotée, notamment les apports tardifs, pour maximiser les chances d obtenir une teneur en protéines supérieure au seuil, tout en limitant la quantité d azote laissée dans le sol après récolte et pour prévoir, le plus tôt possible avant la récolte, la teneur en protéines d une parcelle. C est pour répondre à ces besoins que différents modèles sont développés pour simuler l élaboration de la teneur en protéines d une parcelle de blé. Pour répondre à cette - 13 -

nouvelle demande, différents travaux ont été menés par l INRA pour étudier les mécanismes d élaboration de la qualité. Comme pour l accumulation des assimilats carbonés dans les grains, les transferts d azote sont simulés de façon plus ou moins mécaniste suivant les modèles. L accumulation d azote dans les grains dépend de la disponibilité en azote au niveau de la plante, mais est rarement limitée par la demande des grains, contrairement au remplissage en biomasse. Dans les modèles basés sur la notion de «sources-puits», la disponibilité en azote au niveau de la culture pour le remplissage des grains est calculée comme la somme de la quantité d azote accumulé par la plante entière après floraison et de la quantité d azote stocké avant floraison dans les organes végétatifs et potentiellement remobilisable (Jeuffroy et al., 2000b). Les formalismes simulant explicitement le départ d azote des organes végétatifs vers les grains permettent de rendre compte de l interaction étroite qui existe, pendant cette partie du cycle, entre le métabolisme carboné et le métabolisme azoté de la culture. En effet, la perte en azote des organes végétatifs contribue à réduire d une part l indice foliaire vert, c est-à-dire les sources d interception du rayonnement par la culture après floraison, et d autre part l efficience de conversion du rayonnement en biomasse (Jeuffroy et al., 2000b). Le remplissage des grains en biomasse et en azote est alors directement lié aux relations puits-sources à l intérieur de la plante, pour les assimilats carbonés et azotés. Dans beaucoup de modèles (Asseng et al., 2002b ; Brisson et al., 1998 ; Jamieson et Semenov, 2000 ; Porter, 1993), l accumulation d azote dans les grains est simulée par une évolution linéaire, fonction du temps thermique, de l indice de récolte azoté (NHI), appliqué à la quantité d azote absorbé par la culture. Quelques modèles prennent en compte à la fois l offre en azote et la demande des grains en fonction du stade de développement de ceux-ci (Jeuffroy et al., 2000b). Du fait du formalisme des transferts d azote vers les grains, les différentes sources d azote (azote absorbé après la floraison et azote remobilisé des parties végétatives) ne sont que très rarement identifiées et individualisées dans les modèles (Jeuffroy et al., 2000b) et c est généralement une source globale (azote total de la culture) qui est considérée. A la fin des années 90, l INRA avec M.H. Jeuffroy ont développé un modèle dynamique complet appelé Azodyn (modules pré et post floraison) qui simule le rendement, la teneur en protéines et les reliquats azotés à la récolte à partir de variables climatiques, de la date de semis et des apports en azote, pour différents groupes de variétés. Sur la base de ces travaux de modélisation (Azodyn), la Chambre Régionale d Agriculture de Lorraine a mis en place un réseau expérimental de 2002 à 2006 avec l encadrement scientifique de M.H.Jeuffroy Directeur de Recherches INRA pour adapter l outil de modélisation de prévision précoce de la teneur en protéines au contexte pédo-climatique régional. Cette étude avait pour objectif de développer un modèle pour permettre aux coopératives d établir précocement l allotement de la récolte de blé puis également de permettre aux agriculteurs de piloter des mesures correctives de la teneur en protéines. - 14 -

II - COMPRENDRE ET PREVOIR LA TENEUR EN PROTEINES II - 1 CROISSANCE, NUTRITION AZOTEE D UNE CULTURE DE BLE EN CONDITIONS OPTIMALES : a) - Dynamiques d'accumulation d'azote au cours du cycle : L azote est le moteur de la croissance du blé. Via une protéine (l enzyme appelée la Rubisco), il permet l assimilation du CO 2 dans les molécules organiques du blé et la synthèse de l amidon, au travers de la photosynthèse. C est un élément essentiel à la constitution de la matière végétale et donc du rendement. Dès la levée, la plante puise naturellement l azote minéral du sol pour le transformer en azote organique. Jusqu à la floraison, il est stocké à hauteur de 80 % dans les feuilles, essentiellement sous forme de d acides nucléiques ( %) d acides aminés (15 %) mais surtout de protéines (75 %). Une partie importante des sucres solubles est mise en réserve dans les tiges des plantes entre épiaison et floraison, lorsque la culture possède un indice foliaire maximal et des feuilles riches en azote, donc une capacité de photosynthèse très importante, et peu de puits susceptibles d accumuler les assimilats produits (les grains ne sont pas encore en phase de remplissage, les feuilles et les tiges ont achevé leur croissance). La photosynthèse postfloraison dépend, quant à elle, du rayonnement incident (donnée climatique), de l indice foliaire de la culture, en particulier de son niveau à floraison et de sa vitesse de sénescence, de la température aérienne, et de la capacité photosynthétique des feuilles, qui est étroitement liée à leur contenu en azote. Les besoins en azote d'une culture : quantité d'azote pour la croissance maximale permise par le climat, sont liés à sa croissance en biomasse et non à ses stades de développement. Les différences d'absorption d'azote entre variétés sont majoritairement liées à des différences de rythme de développement et de croissance (figure II-1). Figure II-1 : Cinétique d absorption d azote jusqu à floraison pour plusieurs cultivars en fonction de la disponibilité de l azote Au fur et à mesure du développement de la plante, l azote migre sous forme d acides aminés (après destruction des protéines par des enzymes, les protéases) vers les grains pour fabriquer de nouvelles protéines, provoquant la sénescence progressive des feuilles, de bas en haut de la plante et du sommet du limbe vers la base. - 15 -

Remobilisation de l azote dans les grains : Dès la floraison, la formation des grains génère un «appel d azote» qui mobilise toutes les réserves de la plante, mais en particulier celles de l épi et des dernières feuilles, pour fabriquer de nouvelles protéines. L azote dans le grain à la maturité provient essentiellement de la mobilisation de l azote des parties végétatives absorbé jusqu à floraison. La quantité remobilisée serait égale en moyenne à environ 70 % mais susceptible de varier entre 50 et 80 % (Austin, 1985). L assimilation résultant d une absorption post-floraison est par conséquent moins importante et fluctue entre 20 et 50 %, elle peut toutefois s effectuer jusqu à la maturité physiologique si le sol est suffisamment humide. Pour le carbone, ces deux rapports sont plus qu inversés, puisqu en régime non déficitaire en eau, de l ordre de 80 à 90 % de la masse totale provient de photosynthétats produits après la floraison contre à 20 % élaborés avant la floraison (figure II-2). A floraison, l azote a terminé son effet sur la production Grains 80 20 = + 20 80 80 % de l azote des grains provient d azote absorbé avant floraison 80 % de l amidon provient de la phostosynthèse au cours du remplissage Azote minéralisé par le sol Figure II-2 : Redistribution de l azote et de l amidon post-floraison dans le blé Une faible variation de l absorption post-floraison de l azote peut toutefois entraîner des modifications non négligeables de la teneur en protéines. Pour augmenter de 0,5 % une teneur en protéines égale à 12 %, un faible renchérissement de l absorption d azote suffit. De la floraison à la maturité, la distribution relative des teneurs en azote entre les différents organes (feuilles, tiges + gaines et glumes + rachis) apparaît comme peu variable (Vos, 1985). En conséquence chaque type d organe contribuerait chaque jour à la quantité totale d azote transférée vers le grain proportionnellement à sa teneur relative de départ. Par ailleurs ce sont principalement les feuilles les plus jeunes qui remobilisent : sur de l ordre de 40 % pour l ensemble des feuilles. La contribution de la dernière feuille (F1) s élève à 24 % et celle de l avant-dernière (F2) à 11 %. La vitesse de remobilisation de l azote, depuis les organes où il est stocké vers les grains, dépend donc en grande partie de la vitesse de dégradation des protéines. Cette vitesse est influencée par la température, le rayonnement et certains facteurs limitants comme le stress hydrique. Le taux de remobilisation de l'azote par rapport au stock à floraison n'est pas différent entre variétés (figure II-3). L accumulation d azote après floraison dépend en partie de la capacité de la culture à l absorber, mais aussi de la disponibilité de l azote dans le sol. Cette disponibilité est liée aux processus de minéralisation de l azote organique présent dans le sol, aux apports tardifs d engrais azoté, à l état hydrique du sol qui peut limiter la minéralisation et l absorption d azote par la culture, et à la température, qui détermine la vitesse de minéralisation. Le complément est fourni par l absorption tardive (post-floraison) d azote du sol. A maturité, la quasi-totalité de l azote est intégrée dans les protéines du grain. La quantité d azote - 16 -

remobilisé vers les grains est donc limitée par le stock d azote constitué à floraison dans les organes végétatifs. Figure II-3 : Part de l azote remobilisé post-floraison Figure II-4 : Evolution de l absorption d azote post floraison Après floraison, la culture de blé possède une capacité d absorption d azote encore forte (figure II-4). Elle peut varier de 20 à près de 0 kg d azote par hectare. La répartition de l azote dans la plante entre la floraison et la maturité montre que les organes les plus riches en terme de teneur en azote sont le limbe de la dernière feuille (F1) et celui de l avant dernière feuille (F2) (figure II-5). Répartition de l'azote Floraison Maturité Organes % N MS/m² QN/ha % N MS/m² QN/ha Grains 1,8-2,5 650-900 150-250 Epis 1,8-2,9 170-250 30-60 0,4-0,6 1-150 8-12 F1 4-5,5 40-80 20-40 1-1,2 25-50 3-6 F2 3,7-4,7 50-90 25-45 1,3-1,8 25-55 4 - Tige 0,9-1,8 700-850 70-160 0,5-0,8 450-700 20-40 Autres feuilles 2-3 80-130 35-65 1,5-2,2 80-180 15-35 Total parties aériennes hors grains 02-mars 700-1 500 200-350 0,6-0,95 650-1 0 50-0 Racines??? 0,6-1 650-1 0 50-0 Figure II-5 : Distribution de l azote dans les organes de la plante de blé à la floraison et à la maturité physiologique L épi lui-même apparaît comme également assez riche, d un niveau identique aux autres feuilles. La concentration en azote de la tige s avère de loin la plus faible. Hormis l épi, il existe donc un gradient de concentration en azote positif, du bas vers le sommet de la plante. A la récolte, les organes qui étaient les plus concentrés et les plus proches des grains se sont considérablement vidés (épis, F1, F2). Bien que ces trois organes constituent au total une biomasse à peu près égale à la moitié de celle de la tige et des gaines à la floraison, ils contribuent autant que ces dernières à l enrichissement des grains en azote. - 17 -

Leur aptitude élevée de remobilisation permet sans doute de comprendre l intérêt de fractionner le deuxième apport d azote de début-montaison pour un objectif d augmentation de la teneur en protéines du grain : suite à un troisième apport (stade 3 nœuds, dernière feuille ), l azote est préférentiellement absorbé et assimilé dans les organes en croissance active, soit l épi, la F1 et la F2 ; cet enrichissement dans les organes proximaux des futurs grains conduit à une meilleure efficacité du transfert de l azote vers les grains. Relation entre l azote mobilisé à la floraison et celle dans les grains à la récolte : En tendance, la quantité d azote dans les grains à la récolte par hectare croît avec celle présente à la floraison. Cette dernière explique environ 80 % de la variation de la quantité d azote interne dans les grains. La fraction retrouvée dans les grains diminue en fonction de la quantité stockée (figure II-6). 30 0 N grain - N flo (kg N/ha) -30-60 -90-120 -150 Sous fumure y = -0,5809x + 69,181 R 2 = 0,9023 Sur fumure 0 50 0 150 200 250 300 350 400 N absorbé floraison (parties aériennes) kg/ha Figure II-6 : Evolution des écarts entre la quantité d'azote des grains à la récolte et celle accumulée à la floraison dans les partie aériennes (1993-1994 sols de limon et de craie)- (Gate 1995) En régime de forte sous-fumure azotée, il y a plus d azote dans les grains qu il y en avait à la floraison : ceci se traduit soit par la participation d une remobilisation des racines ou d une absorption post-floraison. Il y a un équilibre des quantités en régime de sous-fumure modérée. L efficacité du transfert vers les grains diminue l optimum de fumure et pour les régimes de sur-fumure, l azote en surplus reste stockée dans la paille (Gate, 1995). La cinétique d accumulation de l azote dans le grain suit de manière quasi-identique celle de la matière sèche totale. L accumulation débute au même moment : environ une semaine après l anthèse. Elle s achève en règle générale aussi en même temps que celle du carbone, parfois un peu après. Ainsi, exprimé en fonction des températures cumulées depuis l épiaison, le flux d azote dans le grain suit une loi semblable à celle de la matière sèche totale du grain : courbe sigmoïde caractérisée par une phase linéaire (vitesse maximale) et un arrêt des migration coïncidant avec la maturité physiologique. Toutefois, l optimum thermique du métabolisme azoté est plus élevé que celui de la photosynthèse : 14 C en moyenne pour le métabolisme carboné contre 25-30 C environ pour le métabolisme azoté. Les températures élevées modifient donc davantage l accumulation d amidon que celle de l azote et vont dans le sens d un enrichissement en protéines. A poids de grains équivalent (40 ou 45 mg par exemple), la quantité d azote accumulée est d autant plus importante que la température est plus élevée. Les travaux d E. Triboï vont dans le même sens, une augmentation de température de 18/ C à 28/20 C (jour/nuit) ne modifie pas la durée du remplissage du carbone et de l azote de la variété Thésée. En revanche, la vitesse d accumulation de l azote et du carbone - 18 -

exprimée par degré jour diminue distinctement suite à l élévation de la température : pour l azote, il y a réduction de % contre 30 % pour le carbone. Rôle de la variété sur la teneur en protéines : D une manière générale, il existe une relation linéaire moyenne négative entre le rendement et la teneur en protéines du grain (figure II-7). Cela signifie que le progrès génétique a davantage contribué à améliorer l indice de récolte carbone (rapport du carbone du grain au carbone total de la plante) que l indice de récolte azote. Il est évident qu il est plus aisé d augmenter le rendement par un gain de l indice de récolte carbone puisque le poids des grains dépend surtout de la quantité d amidon. Rendement (q/ha) 15,5 % 115 1 5 0 95 90 85 80 Vicking Estica Thésée Arche Ritmo Fortress Génial Amador Fandango Louvre Apollo Baroudeur Pépital Avital Récital Beaver Must Artaban Sidéral Arum Arminda Scipion Soissons Goupil Fortal Renan y = -7,9429x + 188,71 Drakkar Rossini R 2 = 0,5756,0,5 11,0 11,5 12,0 12,5 13,0 13,5 14,0 Teneur en protéines (N x 5,7) % MS Talent Figure II-7 : Relation entre le rendement et la teneur en protéines du grain de plusieurs variétés Delfi N grains (kg/ha) 190 180 170 160 150 140 130 120 1 0,0,5 11,0 11,5 12,0 12,5 13,0 13,5 14,0 Teneur en protéines (N x 5,7) % MS Figure II-8 : Relation entre l azote exporté par les grains et la teneur en protéines des grains Par ailleurs la teneur en protéines ne dépend pas directement de la quantité totale d azote contenue dans les grains mais elle est bien la résultante de deux composantes (rendement grains et azote absorbé Figure II-8) : Teneur en protéines = N grains * 5,7/ Rdt grains Toutefois, à des productivités égales, des différences significatives importantes existent entre les variétés. Pour deux variétés de blé tendre (Thésée et Soisson) ayant des aptitudes similaires en termes de rendement grains mais des comportements tranchés pour l enrichissement en protéines des grains. La figure II-9 montre l évolution de la teneur en protéines des grains en fonction des doses croissantes d engrais azoté. Elle est obtenue en multipliant la teneur en azote total du grain par un coefficient de 5,7, coefficient moyen des protéines par rapport à l azote des protéines du grain de blé. A l optimum de la fumure azotée (200 unités d azote/ha), l écart entre les deux variétés correspond à 1,5 % de la teneur en protéines et reste relativement stable en fonction des doses d azote. Ces teneurs sont à mettre en relation avec les quantités d azote absorbé par les grains à l hectare, c est à dire les exportations : 20 kg/ha séparent les 2 variétés à partir de la dose de 50 unités d azote/ha. Cette absorption supplémentaire chez Soissons s explique en grande partie par un stock azoté plus important dès le stade floraison. Pour les doses supérieures à 50 unités, on retrouve l écart de 20 kg/ha entre les deux variétés. On constate donc que la plus grande teneur en protéines des grains de la variété Soisson résulte prioritairement d une absorption plus efficace de l azote de l engrais jusqu à floraison et probablement d une capacité supérieure de remobilisation lorsque la quantité d azote disponible dans le milieu est faible. - 19 -

Protéines (%) 14 13 Soisson 12 11 Thésée 9 0 50 0 150 200 250 Dose d'azote (kg/ha) Figure II-9 : Comparaison des évolutions des teneurs en protéines pour deux variétés (Soissons et thésée) en fonction de la fertilisation azotée Autres facteurs de variation de la teneur en protéines : Au-delà d un tel schéma d élaboration de la teneur en protéines, il faut relever que la valorisation des protéines par la plante dépend également de facteurs non maîtrisables comme le climat, d où une fluctuation des teneurs moyennes en protéines d une campagne à l autre. Enfin, la plante est rarement capable d absorber la totalité de l azote disponible durant son cycle de développement. La fraction absorbée à partir de l azote fourni par l engrais est de l ordre de 80 %. On parle de Coefficient Apparent d Utilisation (CAU). A maturité physiologique, l absorption s arrête et l azote minéralisé tardivement reste dans le sol. Il sera globalement utilisé par la culture suivante. b) - Caractérisation de la nutrition azotée d'une culture : Le rendement d une culture de blé est déterminé par son nombre de grains/m² et son poids de mille grains. Dans la plupart des situations, les variations du rendement sont majoritairement expliquées par celles du nombre de grains par m². En l absence d accident lié à des conditions climatiques particulières, en particulier des rayonnements faibles autour de la méïose pollinique (Demotes_Mainard et al., 2001), le nombre de grains par m², qui s élabore tout au long de la période végétative de la culture, c est à dire entre semis et floraison, est étroitement lié à la biomasse de la culture produite pendant cette phase (Sébillotte, 1980). La biomasse aérienne de la culture à floraison (BMflo) dépend elle-même de la quantité de rayonnement intercepté par la culture pendant la phase végétative (PARi), et de la capacité de la culture à convertir ce rayonnement en assimilats carbonés (efficience de conversion : εb). L indice foliaire de la culture croît jusqu au stade épiaison environ, mais à partir d une valeur de 3-4 environ, la culture couvre totalement le sol et intercepte la totalité du rayonnement incident. En conséquence, la quantité de rayonnement intercepté par la culture sera d autant plus importante que l indice foliaire va augmenter rapidement. A partir de la dynamique de croissance aérienne de la culture, on peut estimer la dynamique des besoins en azote. En effet, pour assurer sa croissance maximale, la culture doit avoir une teneur en N minimale, appelée teneur en N critique (Ulrich, 1952 ; Lemaire et Salette, 1984). Cette teneur en azote évolue au cours du cycle en fonction de la biomasse du peuplement. C est la courbe critique d évolution de la teneur en azote en fonction de la biomasse. La caractérisation de l état de nutrition azotée peut être établie à partir de l indice de nutrition azotée (INN). De nombreux travaux récents (Lemaire et Salette, 1984 ; Justeset al., 1994) ont permis de proposer un indicateur fiable permettant de dater et de quantifier le déficit d absorption en azote jusqu à la floraison : l indice de nutrition azotée (INN). Celui-ci - 20 -

correspond au rapport entre la teneur en azote des parties aériennes de la culture, observée sur une situation donnée (% Nobs), et la teneur en azote critique (% Nc), correspondant à la biomasse aérienne observée de la culture et calculée d après la courbe proposée par Justes et al. (1994) (figure II-). Si BM < 1.55 t/ha %Ncrit = 4,4 Si BM 1.55 t/ha %Ncrit = 5.35 MS-0,442 (Justes et al., 1994) Indice de nutrition azotée : INN = %Nobs / %Ncrit INN 1 l azote n est pas limitant de la croissance du blé INN < 1 la culture est en carence azotée L intensité de la carence est d autant plus forte que l INN est faible Figure II- : Evolution de la courbe critique de la teneur en azote du blé en fonction de sa biomasse aérienne. A partir de cet indice il est possible de comparer le statut azoté d une culture pour différents niveaux de fertilisation azotée (figure II-11). Evolution de l indice de l INN d un blé normalement fertilisé (T) Comparaison de l INN pour différents niveaux de fertilisation azotées Figure II-11 : Evolution de l indice de nutrition azotée pour différents niveaux de fertilisation azotée c) Mesures d une carence azotée sur une culture de blé : Le manque d azote minéral disponible pour une culture de blé se traduit par une situation de carence qu il est possible de mesurer à partir de l indice de nutrition azotée. Après une carence azotée, un apport d engrais azoté permet à l INN de la culture de remonter plus ou moins vite vers des valeurs proches de 1 (figure II-12). Quelque soit le niveau de carence azotée mesuré, l apport d azote du stade épi 1 cm à 2 nœuds permet de corriger tout ou en partie de la carence azotée de la culture dans des délais de réponse relativement courts qui pourront varier en fonction des conditions pédo-climatiques dans les jours suivant l apport correctif (figure II-12). - 21 -