La membrane plasmique Stag e de pré -re ntré e 2 0 1 1
I. Généralités enveloppe continue qui sépare le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire Elle constitue une frontière par laquelle la cellule interagit avec son environnement Elle présente 5 caractéristiques : - c'est une bicouche lipidique - des protéines et des glycoprotéines sont insérées dans la bicouche - elle est organisée de manière asymétrique - elle présente une composition chimique hétérogène - elle est en continuité transitoire avec le système endomembranaire
Membrane plasmique lysosome ADN noyau REL golgi RER peroxysome ribosome mitochondrie
A) La membrane plasmique est composée de lipides. Ils constituent environ la moitié du poids sec de la membrane. Plusieurs types de lipides : Les phospholipides : - Les dérivés du glycérol ou phosphoglycérides (phosphatidyléthanolamine, phosphatidylsérine, phosphatidylcholine) ----> queue hydrophobe apolaire et tête hydrophile polaire - La sphingomiéline Le cholestérol : Le cholestérol est un composé abondant des membranes plasmiques, 17 à 23%. Il est retrouvé essentiellement au niveau de microdomaines appelés radeaux lipidiques. Il intervient dans la fluidité et la stabilité de la membrane.
B) La membrane plasmique est composée de protéines Les protéines constituent environ la moitié du poids sec de la membrane plasmique. - Les protéines intégrales : Elle ne peuvent être détachées de la membrane que sous l'action de détergents ou de solvants organiques qui la détruisent. Elles exercent des fonctions diverses: activités enzymatiques, transports de molécules et d ions, molécules d adhérence, sites récepteurs pour des molécules signal contenues dans le milieu extracellulaire. Elles sont synthétisées par le REG. ---> protéines transmembranaires : traversent une ou plusieurs fois la bicouche ---> protéines en épingle à cheveux : insérées dans la bicouche sans la traverser totalement (ex : cavéoline dans les radeaux lipidiques)
- Les protéines sont ancrées dans la bicouche lipidique par un ou plusieurs acides gras : ---> ancrées dans le feuillet extracellulaire de la bicouche lipidique par une liaison covalente à des acides gras par l intermédiaire du GPI ( phosphatidylinositol couplé à un oligosaccharide = le glycosyl-phosphatidyl-inositol ) ---> ancrées feuillet cytosolique de la membrane plasmique par l intermédiaire d un ou plusieurs acide gras Elles sont synthétisées dans le cytosol. - Les protéines périphériques : ---> Les protéines périphériques situées sur la face cytosolique de la membrane ne sont jamais glycosylées. Elles sont synthétisées dans le cytosol. ---> Les protéines périphériques situées sur le versant extracellulaire sont le plus souvent des glycoprotéines. Elles sont synthétisées par le REG.
c) Les sucres sont présents en faible quantité (5 à 10 %) 1- Ils peuvent être mis en évidence en microscopie en utilisant des colorants signalétiques. 2- Ils sont toujours liés à des protéines (sous forme de glycoprotéines) ou à des lipides (sous forme de glycolipides) 3- Ils sont toujours situés sur le versant extracellulaire de la membrane plasmique.
II. Architecture de la membrane plasmique - Lipides organisés en bicouche - Asymétrie : --->composition lipidique de chacun des deux feuillets différente : a) Les phosphoglycérides et la sphingomyéline sont présents dans les 2 feuillets membranaires, mais en quantité différente entre le feuillet externe et le feuillet interne de la bicouche. b) Le phosphatidyl-inositol, lorsqu il n est pas engagé dans la constitution du groupement GPI, est surtout présent dans le feuillet cytosolique de la membrane. ---> glycolipides et glycoprotéines sur le versant extracellulaire ---> L association des constituants de la membrane au cytosquelette se fait sur la face cytosolique avec intervention de protéines périphériques spécialisées.
- La membrane plasmique présente des mouvements de ses constituants à l échelle moléculaire ---> 3 facteurs conditionnent la fluidité de la bicouche lipidique : (la température, la quantité de cholestérol, la nature des phospholipides) ---> Les phospholipides présentent 3 types de mouvements : diffusion latérale rotation sur place - phénomène de flip-flop ===> GRANDE IMPORTANCE FONCTIONNELLE ---> mouvements des protéines intrinsèques comme pour les lipides : rotation sur place des est observée. Le phénomène de flip-flop n existe pas pour les protéines membranaires. Le phénomène de flip-flop dans la membrane du RE et du Golgi; le dolichol qui permet le transfert de l arborisation sucrée du cytosol vers la lumière du REG: N et Cglycosylation des protéines) Le mouvement le plus important pour la physiologie cellulaire est celui de la diffusion latérale de certaines protéines : l un des exemples est le phénomène de «capping» (formation d une coiffe) observé dans les lymphocytes. Le «capping» est un phénomène actif: il consomme de l énergie sous forme d ATP).
- La membrane plasmique présente des modifications de sa composition chimique par disparition ou clivage enzymatique in situ de certains de ses lipides et protéines ---> Les protéines transmembranaires ou couplées à un GPI peuvent être clivées in situ par des protéases, ex : caspases ---> Certains phospholipides membranaires de la face cytosolique sont clivés par des enzymes spécialisées, les phospholipases. ---> D autres phospholipases clivent l inositol du groupement GPI qui lie certaines glycoprotéines à la face extracellulaire de la membrane plasmique : ---> Les protéines ancrées sur la face cytosolique par un acide gras peuvent repasser dans le cytosol :
-Des régions de la membrane permettent l augmentation de la surface d échange avec le milieu extracellulaire ---> Les microvillosités et les stéréocils : expansions cytoplasmiques en doigt de gant, de longueur variable. Les stéréocils sont des microvillosités géantes dans les voies génitales masculines. -Des régions de la membrane permettent la mobilité cellulaire ---> Les cils : ils présentent un cytosquelette et des protéines associées.
- Jonctions intercellulaires Ce sont des zones de différentiation de la membrane des cellules qui permettent l adhérence entre elles. Jonction serrée zonula occludens Jonction communicante Engrènement Desmosome en ceinture zonula adherens desmosome Hemi- desmosome