Energie et cellule vivante (métabolisme cellulaire) Thème 1 - La Terre dans l'univers, la vie et l'évolution de la vie Énergie et cellule vivante (on se limite aux cellules eucaryotes) Tout système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure. Il est le siège de couplages énergétiques. - La cellule chlorophyllienne des végétaux verts effectue la photosynthèse grâce à l'énergie lumineuse. Le chloroplaste est l'organite clé de cette fonction. La phase photochimique produit des composés réduits RH2 et de l'atp. La phase chimique produit du glucose à partir de CO2 en utilisant les produits de la phase photochimique. [Les mécanismes moléculaires de la chaîne photosynthétique et la conversion chimio-osmotique ne sont pas au programme. Seuls les bilans devront être mémorisés. La réduction dans le chloroplaste d'autres substances minérales que le CO2 n'est pas au programme.] - La plupart des cellules eucaryotes (y compris les cellules chlorophylliennes) respirent : à l'aide de dioxygène, elles oxydent la matière organique en matière minérale. La mitochondrie joue un rôle majeur dans la respiration cellulaire. L'oxydation du glucose comprend la glycolyse (dans le hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la mitochondrie) : dans leur ensemble, ces réactions produisent du CO2 et des composés réduits R'H2. La chaîne respiratoire mitochondriale permet la réoxydation des composés réduits ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions s'accompagnent de la production d'atp qui permet les activités cellulaires. [Le détail des réactions chimiques, les mécanismes de la chaîne respiratoire et la conversion chimio-osmotique ne sont pas au programme.] - Certaines cellules eucaryotes réalisent une fermentation. L'utilisation fermentaire d'une molécule de glucose produit beaucoup moins d'atp que lors de la respiration. [On se limite aux fermentations alcoolique et lactique.] - La fibre musculaire utilise l'atp fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou la respiration. L'hydrolyse de l'atp fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les autres qui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. [Les autres aspects de l'énergétique de la fibre musculaire sont exclus.] - L'ATP joue un rôle majeur dans les couplages énergétiques nécessaires au fonctionnement des cellules. [L'étude préalable des différents exemples du programme permet d'aboutir à une conclusion générale qui ne génère pas en elle-même d'étude complémentaire.]
Rappels sur le métabolisme Tout système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure. Il est le siège de couplages énergétiques. Pour assurer leur croissance et leur fonctionnement, les êtres vivants ont besoin d énergie et de matière. Certains prélèvent directement la matière organique dans leur milieu et l utilisent comme source d énergie (métabolisme hétérotrophe). D autres, les plantes, sont capables de se développer sans apport extérieur de matière organique (métabolisme autotrophe). La matière prélevée est ensuite transformée par un grand nombre de réactions chimiques consommant ou libérant de l énergie. L ensemble de ces échanges et transformations est appelé métabolisme. (schéma)
I L utilisation de la matière organique comme source d énergie - La plupart des cellules eucaryotes (y compris les cellules chlorophylliennes) respirent : à l'aide de dioxygène, elles oxydent la matière organique en matière minérale. La mitochondrie joue un rôle majeur dans la respiration cellulaire. L'oxydation du glucose comprend la glycolyse (dans le hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la mitochondrie) : dans leur ensemble, ces réactions produisent du CO2 et des composés réduits R'H2. La chaîne respiratoire mitochondriale permet la réoxydation des composés réduits ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions s'accompagnent de la production d'atp qui permet les activités cellulaires. [Le détail des réactions chimiques, les mécanismes de la chaîne respiratoire et la conversion chimio-osmotique ne sont pas au programme.] - Certaines cellules eucaryotes réalisent une fermentation. L'utilisation fermentaire d'une molécule de glucose produit beaucoup moins d'atp que lors de la respiration. [On se limite aux fermentations alcoolique et lactique.] - La fibre musculaire utilise l'atp fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou la respiration. L'hydrolyse de l'atp fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les autres qui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. [Les autres aspects de l'énergétique de la fibre musculaire sont exclus.] Pour comprendre comment les cellules utilisent la matière organique, et en particulier le glucose comme source d énergie, nous étudierons l exemple de la cellule (fibre) musculaire. 1) L utilisation de l énergie lors d une contraction musculaire - La fibre musculaire utilise l'atp fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou la respiration. L'hydrolyse de l'atp fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les autres qui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. [Les autres aspects de l'énergétique de la fibre musculaire sont exclus.] La fibre musculaire est une cellule très allongée dans laquelle on observe des stries perpendiculaires (muscle strié) dues à des protéines filamenteuses : l actine et la myosine. Lors d une contraction musculaire, ces 2 fibres coulissent. Ce glissement nécessite un apport d énergie fourni par hydrolyse de l ATP (Adénosine triphosphate) en ADP (Adénosine di-phosphate). Or les quantités d'atp contenus dans la cellule sont infimes, tout juste suffisantes à assurer quelques contractions musculaires. L'ATP n'est donc pas stocké dans la cellule musculaire, mais régénéré en permanence.
2) Le renouvellement de l ATP grâce à la respiration cellulaire L'oxydation du glucose comprend la glycolyse (dans le hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la mitochondrie) : dans leur ensemble, ces réactions produisent du CO2 et des composés réduits R'H2. La chaîne respiratoire mitochondriale permet la réoxydation des composés réduits ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions s'accompagnent de la production d'atp qui permet les activités cellulaires. [Le détail des réactions chimiques, les mécanismes de la chaîne respiratoire et la conversion chimio-osmotique ne sont pas au programme.] Lorsqu il se contracte, la cellule musculaire consomme davantage d O 2 et de glucose (qu il prélève dans le sang) et rejette du CO 2. C est la respiration cellulaire. La respiration cellulaire permet en dégradant du glucose grâce au dioxygène (oxydation), d'obtenir l'énergie qui permettra la régénération de l'atp. Rappel : le bilan de la respiration est C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O La respiration comporte plusieurs étapes. a) L oxydation du glucose L'oxydation du glucose comprend la glycolyse (dans le hyaloplasme) La première étape a lieu dans le hyaloplasme (c'est-à-dire dans le cytoplasme, mais en dehors des organites). Elle consiste en l'oxydation du glucose en pyruvate (ou acide pyruvique), une molécule comportant 3 atomes de carbone (C3). On parle de glycolyse. Cette réaction est une oxydation, ce qui signifie que des électrons sont libérés au cours de cette réaction. (rappel, exemple d une oxydation : Fe Fe 2+ + 2e - ) Les électrons perdus par le glucose sont récupérés par des molécules intermédiaires que l'on notera R'. R' + 2H + + 2e - R'H2 (composé réduit) Enfin, la glycolyse est directement couplée à la production de 2 molécules d'atp selon la réaction : ADP + Pi ATP Au final on arrive au bilan suivant : C 6 H 12 O 6 (glucose) + 2R' + 2ADP + 2Pi 2 C 3 (pyruvate) + 2R'H 2 + 2ATP
b) L oxydation du pyruvate puis le cycle de Krebs (dans la mitochondrie) : dans leur ensemble, ces réactions produisent du CO2 et des composés réduits R'H2. La deuxième étape de la respiration cellulaire consiste en l'oxydation du pyruvate. Cette étape se déroule dans un organite présent dans les cellules animales et végétales (c.a.d. dans toute cellule capable de respirer) : la mitochondrie. (schéma) Plus précisément, elle a lieu dans la matrice des mitochondries. Le pyruvate y est alors entièrement transformé en CO 2 (matière minérale) par une série de réactions appelée cycle de Krebs. Cette oxydation s'accompagne de la production de composés réduits (R'H2) et d'atp. C 3 (pyruvate) + 5 R' + 3 H 2 O + ADP + Pi 3 CO 2 + 5 R'H 2 +ATP c) L'oxydation du R H2 La chaîne respiratoire mitochondriale permet la réoxydation des composés réduits ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions s'accompagnent de la production d'atp qui permet les activités cellulaires. La dernière étape de la respiration consiste en la réoxydation par le O 2 des composés réduits (R'H 2 ). Elle a lieu dans la membrane interne (et plus précisément dans les crêtes mitochondriales) où se situent une chaîne d enzymes et de molécules intermédiaires appelée chaîne respiratoire. Cette chaîne va récupérer les électrons des R H 2 (donneur d électrons) et les transporter jusqu à l O 2 (oxydant = accepteur d électrons). L O 2 est ainsi réduit en H 2 O. 2 R'H 2 + O 2 2 R' + 2 H 2 O Ce transport d électrons est couplé à une production très importante d'atp.
d) Bilan énergétique Pour une molécule de glucose Glycolyse : 2 ATP Cycle de Krebs : 2 ATP Chaîne respiratoire : 32 ATP L'oxydation d'une molécule de glucose permet donc la régénération de 36 molécules d'atp. La respiration cellulaire se déroule en 3 étapes : - Dans un premier temps le glucose est oxydé en pyruvate dans le hyaloplasme : c est la glycolyse - Dans un deuxième temps le pyruvate est oxydé en CO 2 dans la matrice des mitochondries : c est le cycle de Krebs - Dans un troisième temps les composés réduits vont eux-mêmes être oxydés par l O2 dans les crêtes mitochondriales où se situent les chaînes respiratoires Ces 3 étapes permettent la régénération de l ATP utilisé par la cellule.
3) Le renouvellement de l ATP en conditions anaérobie - Certaines cellules eucaryotes réalisent une fermentation. L'utilisation fermentaire d'une molécule de glucose produit beaucoup moins d'atp que lors de la respiration. [On se limite aux fermentations alcoolique et lactique.] Contrairement à d autres organes (comme le cerveau), la cellule musculaire peut continuer à utiliser le glucose comme source d énergie en l absence d O2. Pour comprendre cette voie métabolique, nous allons étudier le cas des levures. Il est possible de cultiver des levures dans un milieu contenant du glucose mais totalement dépourvu d'o2 (conditions anaérobies). On constate alors un dégagement d'éthanol et de CO 2, et une disparition du glucose. On constate aussi une diminution du nombre et de la taille des mitochondries. Le mécanisme qui permet d'oxyder le glucose sans faire intervenir l'o 2 est appelé fermentation. L'oxydation du glucose est alors incomplète : la glycolyse a bien lieu, mais le pyruvate n'est pas totalement minéralisé en CO 2. Dans le cas des levures, il est réduit en éthanol, par la réaction suivante : C 3 H 4 O 3 + 2 R'H 2 C 2 H 6 O + CO 2 + 2 R' Cette réaction permet de régénérer les R' utilisés au cours de la glycolyse. L'éthanol produit est ensuite éliminé comme un déchet. Il existe d'autres formes de fermentation, produisant d'autres déchets. Par exemple : les cellules musculaires fermentent lorsqu'elles manquent d'o 2 et produisent de l'acide lactique, responsable des crampes. Le bilan énergétique de la fermentation est très modeste comparé à la respiration : seulement 2 ATP sont produits par molécule de glucose. Il permet cependant aux cellules d'utiliser le glucose en conditions anaérobies.
II La photosynthèse - La cellule chlorophyllienne des végétaux verts effectue la photosynthèse grâce à l'énergie lumineuse. Le chloroplaste est l'organite clé de cette fonction. La phase photochimique produit des composés réduits RH2 et de l'atp. La phase chimique produit du glucose à partir de CO2 en utilisant les produits de la phase photochimique. [Les mécanismes moléculaires de la chaîne photosynthétique et la conversion chimio-osmotique ne sont pas au programme. Seuls les bilans devront être mémorisés. La réduction dans le chloroplaste d'autres substances minérales que le CO2 n'est pas au programme.] Comme la plupart des cellules eucaryotes, toutes les cellules végétales respirent en permanence. Elles peuvent cependant aussi, dans certaines conditions, utiliser la lumière comme source d énergie et synthétiser leur propre matière organique exclusivement à partir de matière minérale. C est la photosynthèse dont le bilan est : 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 1) Le captage de l énergie lumineuse La photosynthèse n est possible que dans les cellules contenant de la chlorophylle, un pigment vert capable d absorber l énergie lumineuse, essentiellement dans les longueurs d ondes correspondant au rouge et au violet (les plus efficaces pour la photosynthèse). Dans la cellule végétale, la chlorophylle est localisée à l intérieur d organites appelés chloroplastes. Si la cellule est éclairée, on peut mettre en évidence la présence d amidon à l intérieur de certains chloroplastes. Le microscope électronique permet de préciser la structure de ces organites : La chlorophylle est localisée dans la membrane des thylakoïdes. La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes. La chlorophylle qu ils contiennent capte l énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse.
2) La phase photochimique Si on fournit à un végétal éclairé de l'eau dont l'oxygène est radioactif, on constate qu'on retrouve cette radioactivité dans l'o 2 émis. L'O 2 est donc le produit de l'oxydation de l'eau à la lumière, réaction appelée "photolyse de l'eau" : H 2 O ½ O 2 + 2H + + 2e - Si on éclaire une suspension de chloroplastes isolés, dont seuls les thylakoïdes sont intacts, la photosynthèse n'a pas lieu. Pour qu'elle ait lieu il faut rajouter un accepteur d'électrons au milieu. Un accepteur d'électrons intermédiaire (que nous appellerons R) est donc indispensable. C'est lui qui recevra les électrons libérés par la photolyse de l'eau. R + 2e - + 2H + RH 2 Bilan : R + H 2 O RH 2 + ½ O 2 Un autre intermédiaire est produit au niveau des thylakoïdes : il s'agit de la molécule d'atp (adénosine triphosphate) dont nous verrons l'importance plus tard. ADP + Pi ATP (Pi = phosphate inorganique) La première phase de la photosynthèse a lieu dans les thylakoïdes et nécessite de la lumière (phase photochimique). Au cours de cette première phase a lieu la photolyse de l'eau, la réduction du R en RH2, et la production d'atp.
La phase chimique produit du glucose à partir de CO2 en utilisant les produits de la phase photochimique. Si on fournit à un végétal du CO 2 radioactif, on constate que l'incorporation du C radioactif se poursuit pendant plusieurs secondes après la fin de l'éclairage. On parvient au même résultat en utilisant le contenu du stroma isolé, à condition - soit que ce dernier provienne de chloroplastes préalablement éclairés - soit que ce dernier soit approvisionné en ATP et RH 2 La synthèse de la matière organique (et notamment du glucose) à partir du CO 2 peut donc se faire à l'obscurité, mais elle nécessite de l'atp et du RH 2. On parle de phase non photochimique ou plus simplement de phase chimique. La deuxième phase de la photosynthèse a lieu dans le stroma. Au cours de cette phase chimique a lieu la réduction et l'incorporation du CO 2 dans la matière organique. Cette phase consomme l'atp et le RH 2 produits dans la phase photochimique. - L'ATP joue un rôle majeur dans les couplages énergétiques nécessaires au fonctionnement des cellules. [L'étude préalable des différents exemples du programme permet d'aboutir à une conclusion générale qui ne génère pas en elle-même d'étude complémentaire.] Conclusion générale : la molécule d ATP joue le rôle d intermédiaire entre les réactions qui libèrent de l énergie (respiration, fermentation, photosynthèse) et celles qui en consomment (contraction musculaire, synthèse de matière organique etc ).