Spéciation Préparation concours interne SVTSTU. Année 2013-2014. M.Rajade & P.Ducamp
Définir l espèce.
Les mécanismes d isolement reproductif (pré et post-zygotique). Mécanismes pré-zygotiques, qui empêchent les croisements interspécifiques - Isolement temporel. - Isolement écologique. - Isolement éthologique. - Isolement mécanique, morphologique. - - Incompatibilité gamétique
Mécanismes post-zygotiques, qui réduisent le succès des croisements interspécifiques - Mortalité zygotique. - Inviabilité ou stérilité hybride. - Inviabilité écologique Existence de génotypes incompatibles (Modèle de Dobzhansky-Muller). Exemple avec Mytilus edulis et M.galloprovincialis.
Les spéciations sans flux de gènes. La spéciation allopatrique. Ex : Pinsons des Galapagos, Drosophiles Hawaii (400 esp). Les spéciations en anneaux (Goëlands, Pouillot siffleur Himalaya, ).
Opportunités écologique. Isolement géographique. Accumulation de différences génétiques.
La spéciation péripatrique. Ex : Martins Pêcheurs de Nouvelle-Guinée.
Wallace la spéciation et les îles de Malaisie.
Tanysiptera hydrocharis Aru islands, N Guinea Tanysiptera galatea New Guinea
Répartition de Tanysiptera hydrocharis (H1 and H2) et T. Galatea d après Mayr
La spéciation parapatrique. Les populations sont dans des aires de répartition contigues. Concept de cline (Fisher (1937)/Haldane(1948)) : forme de variation géographique, lorsque les génotypes se développent dans des localités voisines, mais que les individus peuvent migrer entre les localités.
Exemple de spéciation parapatrique
Tous les chemins évolutifs mènent à la sympatrie. D aprèsfutuyama 2005
La place des hybrides. - Les hybrides peuvent avoir une aptitude inférieure aux espèces parentales, donc l isolement entre les deux espèces s accélère (effet de renforcement par sélection). - Retour possible à une espèce unique.
- L hybridation est associée au problème du temps, une espèce pouvant être poussée à l extinction par pression sélective. - Les hybrides peuvent être dilués dans le flux génique (phénomène d introgression parentale). La place des zones d hybridation est donc complexe (Ensatina de Californie), lorsqu il manque des formes intermédiaires.
Remarque : Le cas des parasites (ex: Plasmodium). Les barrières extrinsèques ne sont pas toujours géographiques, mais associées aux vecteurs insectes, puisque ce sont les vecteurs qui reconnaissent les caractères des hôtes et pas ceux des parasites (Giraud 2006).
La spéciation sympatrique. Des populations non isolées géographiquement évoluent en espèce distinctes.
L exemple de Rhagoletis pomonella. A partir de 1864, certaines populations de mouches hôtes de l Aubépine se sont installées sur un nouvel hôte : le pommier.
Spéciation sympatrique de Rhagoletis pomonella Mitochondrial COII sequences (687 nucleotides) Smith and Bush.1997. Mol.Phyl.Evol.7:33 43 0.01 Genetic distance value
La spéciation chromosomique (stasipatrique). Modèles qui se sont développés depuis les travaux de White (1969) sur les sauterelles australiennes.
La spéciation par sous-dominance La sous-dominance des hybrides diminue suffisamment les flux de gènes pour que les taxons en présence divergent jusqu à l acquisition d un isolement reproduction pré-zygotique par sélection ou par dérive. Associée aux phénomènes d inversions, de fusion, de translocations,
Ex : les souris de Madère.
Ex : Les Muntjacs. Les animaux sont passés de 2n = 70 à 2n = 6 pour les femelles et 2n = 7 pour les mâles. C est le résultat de multiples translocations/fusions sur les autosomes. D après Yang & al (1995).
La spéciation par suppression de la recombinaison. Les remaniements chromosomiques sont responsables de la variabilité des taux d évolution génomique (concept de génome mosaïque), et deviennent une barrière intrinsèque aux modifications géniques en empêchant la recombinaison, mais avec une action moindre sur la fertilité des hybrides (donc peu d impact sur la sous-dominance).
A suivre..