LA RESPIRATION ANALYSE FONCTIONNELLE DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE Éléments de physiologie comparée. POSITION DU PROBLEME Analyse fonctionnelle : analyse d un système biologique et de sa capacité à répondre à certaines contraintes du milieu Fonction biologique : ensemble des propriétés actives contribuant à la capacité de répondre à un problème posé par le milieu, chez un être vivant. Fonction respiratoire : réponse au problème de l oxygène et du dioxyde de carbone le problème de l oxygène (et du dioxyde de carbone) Pourquoi l oxygène est-il important pour les animaux? Production d énergie par la cellule : respiration cellulaire (mitochondrie) Respiration cellulaire : Consommation d oxygène et production de CO 2 C 6 H 12 0 6 + 6O 2 6C0 2 + 6H 2 O + Chaleur + Energie (2870 J) Quel problème pose l oxygène? Apport d oxygène au niveau des cellules suffisant pour permettre la production d énergie nécessaire à la couverture des besoins Quel problème pose de dioxyde de carbone? Élimination par l organisme du CO 2 produit par la respiration cellulaire La nécessité d'un appareil respiratoire Question : qu'elle est la taille maximum d'un organisme dont l'apport en O 2 se fait uniquement par diffusion? Les organismes qui vivent dans l'eau ne présentent pas de système respiratoire particulier. Parce que ces bestioles ne sont constituées que d'une seule couche de cellule, ils ne sont séparés du milieu extérieur que par une membrane plasmique. On se retrouve avec une PO 2 de 150mmHg à la surface de l'eau. Par contre dans la bestiole on a les cycles métaboliques, de Krebs par exemple qui tourne continuellement, on est donc toujours en manque d'o 2, on a donc un gradient de pression partielle qui va de l'extérieur à l'intérieur et inversement pour le CO 2. La loi de Fick dépend de la perméabilité de la membrane et du gradient de pression. Plus ΔPO 2 augmente, plus le débit augmente. Il y a une limite qui est imposée par la taille de l'organisme. Elle est donnée par l'équation de Newton Harvey : FO 2 = (ṼO 2 * r²)/6k FO 2 :pression partielle en oxygène; r: rayon d un organisme sphérique; ṼO 2 : taux de consommation d O 2 ; K:coefficient de diffusion de l oxygène Ça veut dire que ce débit, qui est une limite, va dépendre de la quantité d'o 2 à l'extérieur. Il y a un moment ou si on augmente la taille de la bestiole il n'y aura plus assez d'o 2. Ça dépend aussi du rapport ΔV/Δe = D * ΔPO 2. C'est le même cas à l'intérieur de la bestiole que dans la mer en général : à la surface la PO 2 est égale à celle de l'atmosphère, plus on s'enfonce dans les abysses plus cette PO 2 diminue. Lorsque le rayon de l animal dépasse quelques millimètres, la simple diffusion de l O2 ne suffit pas à assurer un apport d O2 couvrant les besoins métaboliques Limite physique qui bloque l'évolution des organismes. Il y a donc apparition de systèmes de déviation. Chez les diploblastiques, on a des dérivations qui permettent de contrer cette limite de taille, exemple de la méduse qui peut avoir une très grande taille. Ceci est possible car la méduse n'est pas sphérique, mais elle est faite de replis. Donc chaque cellule est en contact avec le milieu extérieur. C'est un système très efficace, car on découvre de plus en plus de méduses (surtout du à la pollution). Apparition de la physiologie 1
L AIR ET L EAU Caractéristiques de l air et de l eau en relation avec la respiration Les contraintes sont-elles les mêmes pour la respiration aquatique et la respiration aérienne? D'après le tableau le milieu le plus favorable à la respiration est l'air car il y a plus d'oxygène et il diffuse mieux et il est énergiquement plus coûteux de mobiliser une quantité donnée d oxygène dans l eau que dans l air. Cependant la vie est apparue dans l'eau. Ceci est du au fait que le gros désavantage de l'air est la déshydratation. Interdépendance des fonctions physiologiques L APPAREIL RESPIRATOIRE Le concombre de mer possède un poumon avec une respiration unidirectionnelle (peut être bi pas sur) Quelles sont les caractéristiques que doit avoir un appareil respiratoire pour répondre aux contraintes liées à la respiration? assurer les échanges gazeux (O 2 et CO 2 entre le milieu extérieur et l animal) interface milieu-animal assurer le renouvellement du milieu au niveau de la surface d échange pompe : ventilation assurer le transport des gaz dans l organisme circulation assurer la libération et la captation d O 2 et de CO 2 pigments moduler les échanges en fonction des besoins régulation physiologique : ajustement et adaptation L INTERFACE ORGANISME-MILIEU LOI DE DIFFUSION D UN GAZ ENTRE DEUX COMPARTIMENTS Loi de Fick (Exprimée par rapport à la différence de pression partielle du gaz entre deux compartiments 1 et 2) : dv/dt = (S/E) x D(P1 P2) UNE SURFACE D ECHANGE IMPORTANTE ET UNE EPAISSEUR FAIBLE Contrainte fonctionnelle, quelle que soit la structure Ex : respiration cutanée Telmatobius culeus grenouille du lac Titicaca: respiration aquatique cutanée en altitude Amphibiens : respiration pulmonaire et/ou cutanée; variable selon les espèces et variable selon les saisons. Différent pour CO 2 et O 2 Interface : invaginée ou évaginée? Invaginée : poumons. Evite la déshydratation; résistance à l écoulement respiration aérienne; flux bidirectionnel Évaginée : branchies. Peu de résistance à l écoulement respiration aquatique; flux unidirectionnel 2
Une surface d échange importante : Valeurs extrêmes : Colibri et Hirondelle africaine : 87 cm 2 /g; Chauve-souris Epomophorus wahlbergi : 138 cm 2 /g SER : surface d échange respiratoire; SER/Vp : SER / volume pulmonaire Barrière de diffusion mince (< 1 μm) Valeurs extrêmes : hirondelle africaine : 0,090 μm Chauve-souris Phyllostomus hastatus : 0, 120 μm Rapport surface/volume Variable (à mettre en rapport avec le rapport Vp/ poids) important Cloisonnement du poumon UN POUMON CLOISONNE Épaisseur faible & grande surface d échange : optimums incompatibles Maintien de l intégrité morphologique de la structure (+ possibilité de changement réversible de volume) contraintes du milieu + limites structurales compromis fonctionnel Rigidité du poumon : collagène Élasticité du poumon : élastine Ex de l'éléphant, pour résister à l'écrasement du poumon, il a fait des piliers (travées conjonctives) dans les poumons. Ex du pingouin qui doit avoir des poumons résistants pour pouvoir plonger profondément : épaississement de la barrière de filtration. On trouve 4 grands types de poumons. A. : Le poumon forme un sac qui est constitué d'une paroi qui forme des petits replis. Permet d'avoir une certaine solidité et permet d'avoir une certaine déformation. On trouve ça chez les reptiles B: Poumon pluricavitaire C: chez les mammifères : poumon bronchoalvéolaire D : chez les oiseaux : unidirectionnel. LA VENTILATION LA NECESSITE D UNE POMPE VENTILATOIRE Renouvellement de l oxygène au niveau de la surface d échange diffusion (mouvement aléatoire des molécules ; passif) ventilation (flux directionnel ; actif) Les poumons à diffusion existe pour les organismes qui n'ont pas une pompe associé, réservé à des animaux dont le métabolisme est faible : ex. escargot et scorpion. Diffusion entre extérieur et intérieur du poumon, pas très efficace mais suffisant chez ces organismes. Poumons à ventilation : pompe refoulante : chez certains poissons : parce que certains poissons ont des poumons : ex. Du dipneuste qui une partie de sa vie dans la boue respiration aérienne. Chez amphibiens et certains reptiles pompe aspirante: la plupart des Reptiles, les Oiseaux et Mammifères 3
La pompe refoulante c'est le système hypo. Chez ces animaux il n'y a pas de système musculaire pour assurer cette respiration. L'animal capte l'air dans la bouche et ensuite ferme la bouche et envoie l'air dans les poumons en comprimant les joues ( compression au niveau de la bouche). Ensuite le système se relâche. Pression positive dans le poumon Pompe aspirante : aspire l air dans le poumon pression négative dans le poumon Ex. pompe refoulante des poissons. pompe refoulante : cavité buccale Même principe chez les Amphibiens et quelques Reptiles pompe aspirante: muscles de la paroi thoraco-abdominale; alternance de dépression (inspiration) et de surpression (expiration) dans le poumon Pompe aspirante chez la tortue. Système similaire à celui de l'homme. Système de contraction / décontraction de muscles. COMPARAISON DES POMPES ASPIRANTES ET REFOULANTES On remarque qu'au niveau de la pompe refoulante la Pression pulmonaire est toujours plus élevée que la pression atmosphérique. Donc système très couteux en énergie. Chez la pompe aspirante la Pression alvéolaire s'équilibre autour de la Pression atmosphérique. Pompe refoulante : poumon en surpression; coût énergétique important Pompe aspirante : inspiration en dépression; coût énergétique faible 4
POMPES ET VENTILATION PULMONAIRE Tous les poumons : la pompe est bidirectionnelle Chez les oiseaux elle est unidirectionnelle. Le poumon des oiseaux est constitué en série. Chez le poisson. Branchies. Une surface d'échange avec des optimums contraires. Pas de pompe et flux unidirectionnel. Chez un grand nombre d'arthropodes aquatique on retrouve ce système. NOTION DE RESISTANCE DES VOIES AERIENNES Cause des résistances : Diamètre de débit : plus le diamètre est faible, plus les résistances sont importantes et le débit faible Types d écoulement : laminaire ou turbulent FONCTION RESPIRATOIRE DE LA CIRCULATION NECESSITE D'UN SYSTEME CIRCULATOIRE. Distribution de l O 2 des surfaces d échanges respiratoires vers les tissus transport du CO 2 des tissus vers les surfaces d échanges respiratoires vrai même en absence de poumon (ex : Amphibiens à respiration cutanée) inutile chez les Insectes (système trachéal : «capillaires» respiratoires) Circulation pulmonaire : captation de l O 2 / libération de CO 2 dans le poumon 5
Circulation systémique : libération d O 2 / captation de CO 2 dans les tissus Chez la sauterelle et le criquet il y a une bande molle sur les coté qui fait la soudure entre les plaques dorsales et ventrales. Et sur chaque métamère on a des stigmates (ce sont les "narines" de la bestiole (ne pas dire sa dans les exams!!!!)) donc qui font entrer l'air. ORGANISATION DU SYSTEME CIRCULATOIRE c'est pareil le cœur, le machin, le truc Mammifères, Oiseaux, Crocodiliens : en série Autres Vertébrés (+ foetus) : en série/en parallèle LE TRANSPORT DES GAZ DANS LE SANG Principe de dissolution des gaz Les pressions partielles en gaz (P gaz ) s équilibrent entre les compartiments aérien et liquidien la concentration de gaz dissous dépend de P gaz dans le liquide et de la solubilité du gaz (sol gaz ) Loi de Henry : C gaz = Sol gaz x P gaz Dioxyde de carbone : très soluble dans l eau Oxygène : très peu soluble dans l eau La quantité d O 2 dissoute dans le sang est faible ; elle dépend linéairement de la PO 2 Pigments respiratoires : molécules capables de fixer de manière réversible l O 2 Pour une même pression partielle : la concentration en O 2 augmente (Concentration en O 2 dissous + concentration en O 2 lié) REPARTITION PHYLOGENETIQUE DES PIGMENTS RESPIRATOIRES Hémoglobine : utilise le fer pour capter l'oxygène, c'est pour sa que c'est rouge. Chez les 3 derniers (hémérythrine, chlorocruorine, hémocyanine) c'est le cuivre qui fixe l'o 2. Ces pigments servent d' "éponge". Ubiquitaire Répartition : ne suit pas les parentés phylétiques Présents : en solution dans le plasma dans des cellules spécialisées : érythrocytes 6
PROPRIETES DE L HEMOGLOBINE : LA COURBE DE DISSOCIATION DE L O 2 Pouvoir oxyphérique = capacité de fixation de l O 2 La quantité d O2 fixée à l hémoglobine dépend de manière non linéaire de la PO 2. captation et relarguage : compromis fonctionnel. NECESSITE DE REGULATION Nécessité fonctionnelle du système : l apport en O 2 au niveau des cellules nécessite le maintien constant de certains paramètres : PO 2 ; PCO 2... Modification des apports : Milieu aquatique : variation de la concentration en O 2 : source variable Milieu aérien : proportion d O 2 dans l air constante (~ 21 %) : source constante Modification des besoins : Variations de la consommation en O 2 (effort physique...) Nécessité d ajustement Variables régulées : Maintenue fixe Variables réglantes : Effecteurs dont la modification maintient les valeurs des variables régulées PRINCIPE DE REGULATION 7