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Objectifs spécifiques du chapitre Après lecture de ce chapitre l étudiant doit être en mesure de situer les némathelminthes au sein du règne animal et au sein du phylum des Helminthes. A part les acquis de l état triploblastique l étudiant doit être capable de faire la distinction entre état acoelomate et pseudocoelomlate. Il doit pouvoir faire la classification au sein des Némathelminthes. L exemple de l ascaris de cheval Parascaris equorum illustre bien la structure des Nématodes et un exemple de cycle évolutif avec étape de migration. L ensemble des cycles présentés dans ce chapitre devraient permettre à l étudiant de se rendre compte des conséquences du parasitisme des némathelminthes et des problèmes sanitaires qui en découlent. Caractéristiques essentielles des Némathelminthes à retenir par l étudiant 1. Animaux Triploblastiques à symétrie bilatérale, non segmentés 2. Pseudocoelome 3. Cuticule + Pseudocoelome = squelette hydrostatique 4. Fibres musculaires longitudinales exclusivement 5. Tube digestif sans couches musculaires 6. Système nerveux céphalisé 7. Pas de système circulatoire ou respiratoire 8. Système excréteur à protonephridies 9. Reproduction sexuée à fécondation interne 2 HAMZA-CHAFFAI Amel
10. Embryon en mosaïque avec un nombre fixe de cellules dans l'adulte Explications sur le Pseudocoelome a. espace de développement pour les systèmes digestif, excréteur et reproducteur b. système simple de circulation et de distribution c. stockage des produits terminaux du métabolisme à éliminer par de conduits excréteurs d. squelette hydrostatique L essentiel sur la reproduction et développement Reproduction presque exclusivement par voie sexuée, parfois par parthénogenèse Animaux hermaphrodites ou gonochoriques selon les espèces Fécondation interne -> Accouplement Développement: embryons en mosaïque Développement post-embryonnaire : 5 stades (4 mues) Nombre de cellules ou de noyaux fixe chez les adultes Croissance par hypertrophie des cellules A Généralités Les Némathelminthes sont des Vers ronds, fusiformes (grec nematos - fil) nonsegmentés. Ils ont une Cuticule épaisse de collagène (Exosquelette). Leur croissance discontinue est entrecoupée par des mues (Cuticulates, Ecdysozoaires) Les Némathelminthes sont présents dans presque tous les biotopes (marins, dulcicoles, terrestres) (polaires -> tropiques, montagnes -> fosses marines) 3 HAMZA-CHAFFAI Amel
Actuellement 12.000 espèces ont été identifiées, mais ils existent probablement environ 500.000 espèces. Ils ont un mode de vie libre ou parasites d'animaux ou de plantes, parfois seulement parasites à un moment du cycle de développement. Ils parasitent pratiquement tous les taxons d'animaux ou de plantes!! Les Némathelminthes sont des métazoaires triploblastiques pseudo coelomates (voir figure ci-dessous) à symétrie bilatérale et de forme cylindrique (vers rond). La structure et l organisation du tube digestif permettent de distinguer 2 Classes : - les Nématodes (tube digestif complet). - les Gordiacés ou Nématomorphes (tube digestif atrophié). Les Nématodes comportent des formes libres et des formes parasites. Les formes libres sont présentes dans la mer, l eau douce et les sols. Les formes parasites se rencontrent dans de nombreux groupes d animaux. De point de vue cytologique, les Nématodes présentent deux traits singuliers tout à fait exceptionnels dans l ensemble du règne animal. Absence totale de cellules ciliées ou flagellées même les spermatozoïdes se déplacent à l aide de mouvements amiboïdes. 4 HAMZA-CHAFFAI Amel
Le nombre constant, et particulier à chaque espèce, des cellules de chaque organe. La croissance de l animal se fait par augmentation de la taille des cellules. Dans la majorité des cas, le Nématode Parascaris equorum permet d illustrer les caractères généraux de cette classe. B- Anatomie et organisation d un Nématode Les nématodes ou vers ronds, de par leur section circulaire (Nema=fil), ont une organisation voisine de celle des Plathelminthes par le système nerveux qui reste diffus, avec un début de concentration dans la région antérieure du corps sous forme d un anneau ganglionnaire péri-oesophagien, ainsi que par l absence d appareils respiratoire et circulatoire. Leur évolution porte sur la nutrition, la reproduction et la transformation de leur paroi. Un Nématode est un cylindre avec un axe formé par un tube digestif droit, une paroi musculo-cuticulaire et une cavité, remplie de liquide (liquide péri-entérique), dans laquelle flottent les organes génitaux mâles ou femelles. B1-Appareil digestif Pour la première fois, dans l histoire des animaux, il apparaît un tube digestif à 2 orifices distincts, et différencié en un œsophage, un intestin et un rectum. C est un tube droit qui forme l axe du corps, de forme cylindrique. Il s ouvre antérieurement par la bouche et postérieurement, en position ventrale, par l anus. L œsophage est le seul constituant musculaire du tube digestif ; il permet l aspiration des aliments. La digestion est essentiellement extra-cellulaire grâce à des enzymes sécrétés par des cellules de la paroi digestive. La progression des aliments dans l intestin est assurée par la contraction de l œsophage et de la paroi du corps. L absorption est facilitée par des microvillosités de la paroi intestinale qui augmente sa surface. L appareil digestif des Nématodes présente des caractéristiques que nous retrouvons chez les êtres évolués : abondon de la digestion extracellulaire par les enzymes par phagocytose, au profit de la digestion extracellulaire par les enzymes secrétées dans la lumière intestinale ; accroissement de la surface d absorption par des 5 HAMZA-CHAFFAI Amel
microvillosités. Pour la progression des aliments, il reste partiellement dépendant des contractions de la paroi du corps. B2-Paroi Le développment de l appareil digestif réduit le rôle nutritif de la paroi qui n exerce plus que des fonctions de protection, de locomotion et de respiration. Elle est fondamentalemnt formée d un tissu plurinucléé unistratifié (hypoderme) qui s apparente au tissu syncytial du tégument des plathelminthes. Comme chez ces derniers, la face interne de l hypoderme est tapissée par un tissu muculaire qui, chez les Nématodes, est interrompu dorsalement, ventralement et latéralement par 4 épaississements hypodermiques. La nouveauté, par rapport aux plathelminthes, est la sécrétions par l hypoderme, sur sa face externe, d un revêtement protéique, dénommé cuticule, avec des constituants apparentés, en surface, à la kératine de l épiderme des vertébrés et, en profondeur, au collagène du tissu conjonctif des Vertébrés. Le collagène est organisé en fibres entrecroisées qui participent, conjointement avec le tissu musculaire, aux déformations et aux ondulations du corps, qui sont à l origine de son déplacement. Une pellicule lipidique protége la surface de la cuticule. 6 HAMZA-CHAFFAI Amel
La cuticule, qui apparaît chez les Nématodes, accroît leur protection et facilite leur mouvements. Mais, elle constitue une sorte d armure dont l animal doit changer lorsque sa taille augmente. Ainsi, apparaît le phénomène des mues qui correspond aux changements de la cuticule et que nous retrouverons notamment chez les arthropodes. 7 HAMZA-CHAFFAI Amel
Anatomie des Némathelminthes : coupe transversale d un Nématode femelle Anatomie des Némathelminthes : systèmes digestif, excréteur et reproducteur B3-Reproduction La reproduction asexuée, qui avait lieu chez les stades immatures des plathelminthes, témoignait d une organisation rudimentaire ; elle n existe plus chez 8 HAMZA-CHAFFAI Amel
les Nématodes qui se reproduisent uniquement sur un mode presque toujours unisexué avec un dimorphisme sexuel, le mâle étant plus petit que la femelle, comme c est souvent le cas chez les animaux inférieurs. Le vagin sert d organe copulateur et d orifice de ponte : il aboutit directement à la paroi, contrairement à l appareil génital mêle qui s ouvre dans le rectum, lequel présente ainsi une partie à la fois digestive et génitale que l on nomme cloaque. Cette solution de carrefour génito-digestif se retrouvera chez les Vertébrés supérieurs. L appareil génital mâle peut présenter des organes copulateurs sous forme d éléments dépendants de la paroi dorsale du cloaque (spicules copulateurs, gubernaculum) ou d expansions cuticulaires postérieures (bourses copulatrices). La fécondation est interne et pose le problème de la rencontre des sexes mâles et femelles. Il est résolu, tout au moins pour certaines espèces, par la sécrétion de phéromones, c est-à-dire de substances qui provoquent une attraction sexuelle spécifique, et dont le rôle a également été démontré chez les animaux très évolués (Insectes et mammifères notamment). B4-Locomotion 9 HAMZA-CHAFFAI Amel
Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. Ils ne possèdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nématodes de se déplacer en ondulant rapidement. Ce déplacement n'est pas particulièrement efficace dans l'eau, mais est facilité par la présence de particules sur lesquelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorité des Nématodes font qu'ils sont presque impossible à écraser. B5-Respiration et circulation Il n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire chez les Nématodes. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule imperméable. Quoique les Nématodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils résistent assez mal à la dessiccation (leurs pores laissent échapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Nématodes qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un métabolisme anaérobique. B6-Excrétion Il n'y a pas de protonéphridies chez les Nématodes. Chez certains d'entre eux on retrouve des cellules de Rénette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les déchets azotés sont rejetés sous forme d'ammoniac chez les formes parasites, et sous forme d'urée ou d'acide urique chez les Nématodes du sol. C - Cycle évolutif de l ascaris : Parascaris equorum Les Ascarides sont des vers de grande taille qui se localisent dans le gros intestin des Mammifères Parascaris equorum chez le cheval : Parascaris suum, chez le porc, Toxocara canis chez les jeunes chiens et Ascaris lumbricoïdes chez l homme. Les oeufs sont rejetés à l extérieur avec les fèces et achèvent leur développement. L hôte se contamine en absorbant ces oeufs murs. La larve éclôt dans l intestin mais elle doit effectuer une migration avant de devenir adulte. Pour cela elle traverse la paroi intestinale et gagne les poumons par voie sanguine ; de là elle 10 HAMZA-CHAFFAI Amel
parvient aux bronches, à la trachée, au pharynx, puis à l oesophage regagne l intestin où elle se transforme en adulte. Cycle évolutif d Ascaris lumbricoïdes D - Différentes catégories de cycles Chez les Nématodes on peut distinguer 3 types de cycles : D1 - Cycle à 1 seul hôte sans stade libre sans migration Cas des oxyures qui sont des parasites nématodes digestifs des mammifères. Ils se reconnaissent: - par les formes adultes visibles macroscopiquement, dont l'extrémité caudale est effilée (pinworms en anglais). - par les oeufs (morphologie et taille caractéristiques de chaque espèce parasitaire) exemple : Enterobius vermicularis 11 HAMZA-CHAFFAI Amel
D2 - Cycle à 1 seul hôte sans stade libre avec migration * Cas des Ascarides : l Ascaris de cheval l Ascaris de l homme Parascaris equorum. Ascaris lumbricoïdes. 12 HAMZA-CHAFFAI Amel
Ascaris lumbricoïdes D3 - Cycle à 1 seul hôte avec stade libre et avec migration * Cas du parasite de l intestin grêle de l homme Ancylostoma duodenale D4 - Cycle à 2 hôtes * Cas de filaire nocturne ou filaire de Bancroft Wunchereria bancrofti Hôtes : homme et moustiques. 13 HAMZA-CHAFFAI Amel
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E Conclusion sur le Parasitisme Les vers plats et les vers ronds sont des parasites de l homme et des animaux. Outre la douve du foie, le Ténia et l Ascaris, il existe plus de 10 milles espèces d autres vers parasites plats et ronds. Ces verts parasites s installent dans l organisme de l animal se nourrissent à ses dépend détériorent ses organes et l intoxique sous l influence du mode de vie parasitaire. 15 HAMZA-CHAFFAI Amel
Beaucoup de vers ont élaboré des particularités de structure, des organes de fixation (des ventouses et crochets) une grande fécondité (nombre d œufs pondus par la femelle). L enkystement dès qu ils se trouvent en dehors des animaux. Ces caractères montrent leur adaptation à la vie parasitaire. De nombreux vers parasites provoquent de graves maladies. En effet, des troubles sérieux peuvent résulter du déplacement (par effraction de la paroi des vaisseaux sanguins) de l accumulation des formes larvaires ou de la libération de substances toxiques. L hôte répond généralement à une infestation à l aide de ses défenses immunitaires. Cette particularité peut être retenue dans la détermination des affections parasitaires. On réalise alors un immuno-sérodiagnostic. Pour faire face à ces vers parasite, il faut contrôler les abattoirs et respecter les règles d hygiène dans la préparation des mets, etc... 16 HAMZA-CHAFFAI Amel