LE MUSCLE Références Physiologie du sport, Hugues Monod et Roland Flandrois, édition Masson Physiologie du sport et de l exercice, J.H.Wilmore et D.L.Costill, De Boeck Université Généralités Issu du mésoderme Muscle lisse (vaisseaux et organes internes) Muscle strié (squelettique et cardiaque) Structure macroscopique La cellule musculaire Elle peut mesurer jusqu à plusieurs centimètres dépend de la longueur du muscle Diamètre de 10 à 100 µm Plurinuclée (noyaux en périphérie de la cellule) Myofibrilles (filament de myosine et d actine qui Dr. Michel Hunkeler cours de médecine sportive 2004-2005 1
détermine la striation musculaire). Mitochondries Sarcolemme: membrane délimitant la cellule musculaire Sarcoplasme: squelette de la cellule musculaire (myofibrilles et cytosol) Myofibrilles: élément contractile du muscle, se compose d une alternance de bandes sombres et de bandes claires donnant l aspect de muscle strié. Myofibrille ou fibre musculaire Myofibrilles Chaque myofibrille est composée d une succession de sarcomères (entité musculaire élémentaire) Ligne Z: jonction entre 2 sarcomères voisins. Un sarcomère comprend des protéines contractrices (actine et myosine) et régulatrices Dr. Michel Hunkeler cours de médecine sportive 2004-2005 2
Sarcomère Entre 2 lignes Z Myosine: filament épais constitué de chaînes lourdes et légères Sarcomère en coupe Filament de myosine Les filaments de myosine sont moins nombreux que les filaments d actine mais représentent le plus gros volume de la fibre musculaire. Chaque filament de myosine est constitué de protéines entrelacées avec, à l extrémité de chaque filament, un replis formant une tête globuleuse. 3
Filament d actine Une extrémité s attache à la bande Z, l autre est libre au centre du sarcomère Composé de trois types de protéines: actine, tropomyosine et troponine Forme 2 chaînes torsadées La tropomyosine est un filament entourant l actine sur lequel se fixe la troponine. L unité motrice (UM) Une UM comprend le neurone moteur et les différentes fibres musculaires qu elle innerve Un muscle peut comprendre de 50-2000 UM Le nombre de fibres musculaires par motoneurone varie avec la taille et la fonction du muscle: ξ 12-15 fibres musculaires par UM pour un muscle oculo-moteur (rapide et mouvements précis) ξ 350 fibres musculaires par UM pour le premier interosseux de la main ξ 1700 fibres musculaires par UM pour le jumeau interne Toutes les fibres musculaires d une unité motrice ont les même propriétés physiologiques, histochimiques. Plus l on fait un effort musculaire intense, plus on recrute un nombre important d UM Les fibres musculaires d une UM ne sont pas regroupées au même endroit dans le muscle Une fibre musculaire est innervée par un seul motoneurone 4
Plaque motrice La contraction musculaire est initiée par une stimulation nerveuse en provenance du cerveau ou de la moelle épinière La terminaison nerveuse sur la sarcolemme transmet l information (bouton synaptique) L information est transmise par l acétylcholine (neurotransmetteur) qui se fixe sur des récepteurs du sarcolemme La contraction musculaire L acétylcholine en quantité suffisante va provoquer une modification électrique (dépolarisation). La dépolarisation entraîne une libération de calcium des citernes du réticulum dans le sarcoplasme. Le calcium se fixe ensuite sur la troponine du filament d actine. La tropomyosine se détache du filament d actine et permet au filament de myosine de se fixer. Une fois les filaments d actine et de myosine reliés, il y a un changement de configuration spatiale du pont entre les 2 molécules. La tête de myosine fait une traction sur l actine et bascule, entraînant le raccourcissement musculaire 5
Energie de la contraction musculaire Le filament de myosine possède un site de liaison pour l ATP (adénosine triphosphate) L ATP fournit l énergie à la contraction musculaire La molécule de myosine se fixe à l ATP pour permettre la contraction musculaire. L ATP se transforme par l intermédiaire d une enzyme (ATPase), en ADP et Pi ce qui libère de l énergie Les différents types de fibres musculaires Types de muscles squelettiques Fibres rouges, lentes, types I ξ Riches en sarcoplasme ξ Métabolisme aérobie ξ Contraction lente ξ Résistantes à la fatigue Fibres blanches, rapides, types II ξ Pauvres en sarcoplasme ξ Métabolisme anaérobie ξ Contraction rapide ξ Fatigue rapide 6
Fibres musculaires Les fibres lentes développent leurs tensions maximales après 110 ms, les rapides en 50 ms Le reticulum sarcoplasmique est plus développé dans les fibres rapides et permet ainsi de plus facilement libérer le calcium Les fibres rapides sont 5-6 X plus rapides mais la force produite par fibre est la même La puissance est 3-4 X plus élevée dans les fibres rapides Fibres rapides Fibres rapides de type a Fibres rapides de type b En général, le muscle contient environ 50% de fibres lentes, 25% de fibres rapides a et 25% de b Différences entre les fibres Les fibres diffèrent surtout par le type de myosine ATPase. Les fibres rapides ont une ATPase rapide, l énergie nécessaire est plus rapidement libérée Dans une unité motrice de fibres lentes, le motoneurone innerve 10-180 fibres musculaires Dans une unité motrice de fibres rapides, le motoneurone innerve 300-800 fibres musculaires Ceci expliquerait la différence de force entre fibres rapides et fibres lentes Répartition des fibres musculaires Pourcentage de fibres rapides et lentes varie selon le muscle et la personne L innervation détermine le type de fibre La répartition des fibres entre les membres supérieurs et inférieurs est souvent parallèle chez la même personne. Fonction Les différences physiologiques expliquent une utilisation différente des fibres selon leurs types 7
Les fibres lentes fonctionnent avec un métabolisme aérobie: l énergie (ATP) est produit par le métabolisme des glucides et des lipides Les fibres lentes ont une bonne capacité d endurance Fibres I riches en mitochondries Fibres I entourées d un réseau sanguin très dense Utiles pour les activités quotidiennes et les sports d endurance (course fond, natation, cyclisme) Les motoneurones des fibres I ont une vitesse de conduction lente (petit calibre) et un seuil d activation bas favorisant les contractions de faible niveau Les fibres rapides sont peu endurantes L ATP est produit sans oxygène (anaérobie) Les fibres II a sont plus puissantes mais moins endurantes que les fibres lentes Ce sont les fibre utilisées pour les efforts de moyenne intensité (1500m en course, 400 m en natation) Les fibres II b sont recrutées lors des efforts explosifs (sprint), elles consomment plus d ATP Fibres II a et b Fibres II a: ψ Plus gros diamètre que les I et IIb ψ Plus riches en mitochondries que les b ψ Mieux vascularisées que les b ψ Développent une tension moindre que les fibres IIb mais sont plus résistantes à la fatigue Fibres musculaires Il existe probablement d autres types de fibres beaucoup plus rares appelées selon les auteurs c, x ou ab. Les fibres ab possèdent à la fois de la myosine de type a et b Les fibres de types II c des fibres de myosine de type I et II Détermination du type de fibres Génétique: même répartition des fibres musculaires chez des jumeaux homozygotes, différentes chez des dizygotes. L entraînement peut influer sur la myosine et permettre des variations de proportions des fibres II a et II b L âge entraîne une diminution des fibres rapides Seuil d excitation Pour que la fibre musculaire se contracte, il faut qu elle soit suffisamment stimulée Dès que le seuil d excitation est atteint, la fibre musculaire se contracte 8
Quel que soit l intensité de la stimulation en-dessus du seuil, la contraction reste de la même intensité On augmente la force musculaire si l on stimule plus de motoneurones Types de fibres et performance Selon les activités sportives, la répartition des fibres musculaires varient La répartition des fibres musculaires selon le type d activités est différente, mais la répartition des fibres musculaires n est pas le seul critère de la performance: la capacité cardio-vasculaire, l intérêt, la coordination jouent leurs rôles. La force développée dépend de: Le nombre d unités motrices utilisées La taille du muscle La longueur du muscle au moment de l effort, l angle de l articulation Régulation neurologique de la contraction musculaire Fibres sensitives Fuseau neuro-musculaire: récepteurs sensitifs situés dans le muscle, sensibles à l étirement Ces terminaisons sensitives se trouvent à la partie équatoriale du muscle Elles sont responsables du réflexe myotatique (nécessaire à l équilibre postural) On trouve d autres terminaisons sensitives sensibles à la douleur, à l ischémie, à la pression Organe tendineux de golgi: 9
ψ Récepteur sensoriels du tendon ψ Sensible à la tension tendo-musculaire ψ Sa stimulation entraîne un relâchement du muscle agoniste et une tension du Fuseaux neuromusculaires Chaque fuseau neuromusculaire est composé de 3 à 10 myocytes spécialisés, les myocytes intrafusoriaux, enveloppés dans une capsule de tissu conjonctif. Les myocytes intrafusoriaux sont plus petits que les myocytes effecteurs, n ont pas de myofilaments au centre (seules leurs extrémités peuvent se contracter) et jouent le rôle de surfaces réceptrices du fuseau neuromusculaire. Les myocytes intrafusoriaux sont stimulés par des neurones moteurs gamma qui émergent de la moelle épinière. muscle antagoniste pour diminuer le risque d étirement extrême Réflexe tendineux Les réflexes tendineux régissent la tension dans le muscle. Provoque le relâchement et l allongement du muscle en réaction à sa contraction. Les fuseaux neurotendineux sont stimulés lorsqu il y a augmentation de la tension musculaire. Le muscle contracté est inhibé et les muscles antagonistes sont stimulés (activation réciproque). Effet de l entraînement Effet sur: ψ Masse musculaire ψ Typologie des fibres ψ Vascularisation 10
ψ Métabolisme Augmentation de la masse musculaire Elargissement des cellules musculaires par la formation de myofibrilles (augmentation du diamètre des fibres) Pour développer la masse musculaire, il faut faire un effort à plus de 70% de la force maximale Rôle de la testostérone Supposition: ψ Transformation des cellules satellites pour former de nouvelles fibres. ψ Fissuration longitudinale d une fibre existante Atrophie musculaire Il s agit d une diminution du volume musculaire Après une immobilisation ou une diminution de l entraînement Certaines maladies Une perte de volume musculaire provoque une diminution de force Une immobilisation de 6 heures diminue déjà la synthèse des protéines musculaires On perd 3-4% de la force musculaire chaque jour d immobilisation durant la première semaine Les fibres lentes sont les premières touchées Répartition des fibres Le sport d endurance augmente le % des fibres rouges. Les fibres IIb tendent à disparaître. Un effort en résistance augmente le contenu en myofibrilles de la fibre musculaire et leur métabolisme glycolytique La stimulation électrique d un muscle rapide plusieurs heures par jour ralentit sa réponse et provoque la formation de myosine lente Des stimulations courtes de hautes fréquences renforcent le caractère rapide des fibres rapides. Amélioration de la vascularisation 11
L entraînement en endurance augmente le réseau capillaire Permet d augmenter la surface d échange entre la circulation sanguine et le muscle Effet de l exercice sur le métabolisme du muscle L entraînement en endurance augmente le nombre et le volume des mitochondries (augmente la capacité aérobie du muscle) Les enzymes du métabolisme aérobie augmentent La plasticité musculaire Variation de longueur (croissance) par ajout de sarcomères sur les myofibrilles Le maintien d une position raccourcie (plâtre) entraîne une perte de sarcomère Le muscle est capable de reformer des sarcomères et des myofibrilles dans des régions lésées Effet de l entraînement d endurance sur le muscle les mitochondries et les enzymes du métabolisme aérobie capillarisation des fibres stocks de glycogène stocks de lipides nombre de fibres de type I retard de l acidification lactique Effet de l entraînement de résistance sur le muscle Nombres de fibres de type II Enzymes du métabolisme anaérobie Tolérance à l accumulation d acide lactique Diamètre des fibres (force/endurance) Coordination neuro-musculaire Force globale Propriétés musculaires Excitabilité: réponse à une stimulation ψ Choc mécanique sur le muscle (réponse idiomusculaire) ψ Choc mécanique sur un tendon (réflexe) ψ Volontaire par le cortex cérébral 12
L effet de la stimulation électrique Des stimulations électriques plus ou moins rapprochées et nombreuses entraînent un effet cumulatif voir une tétanie. Elles entraînent une recrutement progressif des unités motrices. Chaque unité motrice répond à la loi du tout ou rien mais pas le muscle. Le tétanos Stimulations sur le nerf moteur répétées ψ A fréquence basse: tension fluctuante autour d une valeur moyenne ψ A fréquence élevée: tension constante atteinte, avec une réponse mécanique d environ 3-4X la valeur d une secousse. ψ La fréquence pour obtenir un tétanos parfait dépend du muscle, de la température (température basse, muscle lent, fréquence de tétanisation lente) 13
Température et muscle Un muscle au repos complet a une température de 32, la circulation est à son minimum Avec l effort, la température du muscle monte progressivement au-delà de 37 et le débit sanguin devient maximal Une variation de température de 1 augmente ou diminue la vitesse du réflexe achilléen de 30ms (10%) Effet de la longueur du muscle sur la force Le niveau de tension du muscle dépend de la longueur où il se trouve au moment de la contraction Longueur d équilibre: état que le muscle prend lorsqu il est désinséré Longueur de repos: ψ Environ 125% de la longueur d équilibre ψ Longueur optimale du muscle pour qu il développe la force maximale ψ Position moyenne de l articulation commandée par ce muscle ψ Position articulaire résultant de l équilibre des forces élastiques entre agonistes et antagonistes 14
Relation force/vitesse de la contraction musculaire La vitesse maximale à laquelle peut se raccourcir un muscle dépend de la charge qui lui est opposée La vitesse maximale est obtenue sans charge, elle est d autant plus rapide que le segment à bouger est court et léger (doigt/jambe) Les fibres rapides ont des vitesses de contraction plus élevées que les fibres lentes On peut calculer une puissance musculaire exprimée en Watt (vitesse X force) La puissance maximale est obtenue pour le 35% environ de la force maximale et 35% de la vitesse maximale Puissance musculaire Les muscles rapides sont environ 3 X plus puissants que les muscles lents pour une même force Il y a des variations de courbes de puissance si on explore des mouvement plus complexes Lors du travail musculaire, il y a production de chaleur (25% de l énergie dépensée) Contraction isométrique: 15
La force musculaire développée est égale à la force musculaire extérieure Elle peut être de plus ou moins longue durée Elle est effectuée contre un point fixe, contre un poids, en contraction équilibrée entre les agonistes en antagonistes Contraction concentrique: La force musculaire est plus forte que la force extérieure Il y a un raccourcissement musculaire Contraction excentrique La force extérieure est supérieure à la force musculaire développée Il y a un allongement du muscle Contraction isocinétique La vitesse angulaire du muscle est constante au cours du mouvement Source énergétique de la contraction musculaire Le muscle utilise de l ATP comme énergie de la contraction (et de la décontraction) L ATP, en se transformant en ADP, fournit de l énergie à la cellule Une mole d ATP produit 30,5Kj en se transformant en ADP L ADP doit être ensuite transformé en ATP pour obtenir de l énergie utile à la cellule (régénération) Cette action se fait à partir de divers mécanismes: ψ Hydrates de carbones ψ Lipides ψ Protéines Des enzymes servent de catalyseur biochimique Elles déclenchent le processus de transformation des sources énergétiques en énergie. Elles diminuent l énergie nécessaire au changement de structure des nutriments Les réserves d ATP du muscle sont faibles, de l ordre de 5mMole/kg de muscle frais Elles ne permettent de fournir l énergie que pour un effort de quelques secondes En fait, même lors d un effort maximal, les réserves d ATP ne diminuent pas de plus de 50% L ATP est resynthésée au fur et à mesure, permettant la poursuite de l effort Processus anaérobie alactique qui utilise la phospho-créatine comme régénérateur de l ATP 16
Processus anaérobie lactique qui en l absence d O2 utilise les sucres et produit de l acide lactique Processus aérobie qui utilise de l O2 pour transformer les sucres et les graisses. Source énergétique Chacune des voies présente des caractéristiques: ψ débit maximal (quantité maximale d énergie produite par unité de temps) ψ capacité (réserve d énergie) ψ période pendant laquelle un pourcentage de puissance peut être maintenu ψ délai d action Phospho-créatine métabolisme anaerobie alactique Permet d obtenir de l énergie pour refaire l ATP pendant quelques secondes La rupture d une liaison phosphate de la phospho-créatine permet de passer de l ADP à l ATP C est une enzyme: la créatine kinase qui permet la rupture de la liaison phosphate Hydrates de carbone Le glucose peut produire de l énergie Hydrolyse du glucose par des enzymes Système glycolytique 99% du sucre circulant se trouve sous la forme de glucose Dr. Michel Hunkeler cours de médecine sportive 2004-2005 17
Métabolisme anaerobie lactique Métabolisme anaerobie alactique Dr. Michel Hunkeler cours de médecine sportive 2004-2005 18
Lipides Les stocks de glycogène fournissent au maximum 2000 kcal d énergie. Les graisses stockées dans le muscle et les cellules adipeuses représentent 70.000 kcal. Parmi les lipides (cholestérol, phopholipides ), les triglycérides sont ceux qui fournissent l énergie. Protéines Les protéines sont formées d acides aminés Certains acides aminés peuvent être transformés en glucose (gluconéogenèse), pyruvate, acétyl-coa. La consommation des protéines produit de l azote, transformé en urée et éliminé surtout dans l urine. Les protéines libèrent 4Kcal/g La dégradation de l azote nécessite de l énergie 2000 Neuchâtel Université de Neuchâtel 19