Structure et diversité des subéraies du Nord Ouest du Maroc

Structure et diversité des subéraies du Nord Ouest du Maroc Redouan Ajbilou 1,*, Teodoro Marañón 2, Juan Arroyo 3, Mohammed Ater 1 1 Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques (LDICOSYB), Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Abdelmalek Essaadi, B.P. 2121, 93000, Tétouan, Maroc. 2 IRNAS CSIC, B.P. 1052, 41080 Sevilla, Espagne. 3 Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, B.P.1095, 41080 Sevilla, Espagne. * Auteur correspondant : rajbilou@yahoo.fr Résumé 98 relevés représentatifs des massifs forestiers du nord du Maroc ont été réalisés. Les subéraies sont les formations forestières naturelles les plus représentatives et les plus diversifiées dans l aire d étude. En effet, elles présentent une richesse spécifique et une richesse en taxons endémiques élevées. Chez les formations forestières dominées par Quercus suber et Q. canariensis, l altitude, la fertilité du sol et la perturbation anthropique jouent un rôle primordial dans la distribution des espèces arborées. Cette distribution semble exprimer la dynamique de la végétation selon un gradient de conservation-perturbation. D autre part, la structure démographique des subéraies étudiées a montré un déficit évident de régénération naturelle. 1. Introduction La partie occidentale du nord du Maroc dénommée Péninsule Tingitane appartient au Hot spot de la biodiversité végétale Bético Rifain, une des 10 régions définies par Médail et Quézel (1997) dans le Bassin Méditerranéen. La Péninsule Tingitane a suscité par son intérêt biogéographique un grand nombre d étude (Benabid, 1984 ; Deil, 1993, 1997). La majorité de ces études correspondent à des approches de type phytosociologique et phytogéographique qui ont une portée synthétique générale et des échelles spatiales importantes. D autres part, elles concernent la totalité des strates qui constituent les communautés végétales. Par contre, peu d études ont utilisé des approches quantitatives pour analyser la composition et la structure des communautés végétales de cette région. Les principaux objectifs de cette étude sont : ressortir les gradients floristico - écologiques suivant une approche quantitative des formations arborées, estimer la régénération des peuplements de chêne liège suivant la distribution des diamètres des arbres, évaluer deux 1

composantes de la biodiversité (richesse en espèces et en taxons endémiques) des communautés arbustives de ces forêts. 2. Matériel et méthodes Les forêts du nord-ouest du Maroc ont été étudiées sur la base de 98 relevés (84 relevés effectués dans des forêts naturelles et 14 relevés dans des reboisements). Pour chaque relevé, on a mesuré le recouvrement de toutes les espèces ligneuses arborées et arbustives sur une ligne de 100 m et le DBH (diamètre à la hauteur du poitrine) d un échantillon d arbres. On a également mesuré des variables environnementales comme l altitude, l orientation et la pente. Un échantillon du sol a été prélevé pour des analyses physico-chimiques. L intensité des facteurs de perturbation comme le pâturage, l incendie et la coupe du bois a été estimé de manière semi quantitative. Les matrices floristique et environnementale, ont été combinée et analysée par l analyse canonique de correspondance (ACC) et cela pour mettre en évidence les gradients floristiques existants et leurs relations avec les facteurs environnementaux (McCune & Mefford, 1999). Pour étudier la structure démographique des subéraies, la distribution des individus arborés par classe de diamètre a été effectuée. Une typologie des distributions est réalisée à partir de la fonction ß : V = k(x-a) α (b-x) γ (V : le nombre d individus par classe diamétrique ; k : une constante; x : la variable classe diamétrique ; a : la valeur minimale de la variable x ; b : La valeur maximale de la variable x ; α et γ : paramètres recherchés montrant les types de distribution (Tableau 1)) Tableau 1. Type de forêts suivant les valeurs des paramètres α et γ de la fonction β (Loetsch et al. 1973). Forêt α γ α - γ Type de distribution Type 1 - + - Descendante Type 2 + + - Asymétrique positive Type 3 + + + Asymétrique négative Type 4 + - + Ascendante La richesse spécifique correspond au nombre total d espèces recensées sur une ligne de 100 m. La richesse en taxons endémiques est le nombre de taxons interceptés sur la même 2

ligne, ayant une distribution géographique Ibéro Nord-africaine, Sud-Ouest Ibérique - Tingitane et Nord africaine (Ojeda et al. 1995 ; Ajbilou et al. sous presse). 3. Résultats et discussions 3.1. Strate arborée: Gradients floristico - écologiques Une première analyse canonique de correspondance (ACC) (84 relevés, 12 espèces et 17 facteurs environnementaux), effectuée pour l ensemble des stations étudiées a permis de séparer deux gradients floristiques associés à l altitude et à la conservation (Fig. 1A). L axe 1 sépare nettement deux formations maraboutiques qui occupent des surfaces très exiguës ; l une est dominée par Quercus coccifera et Crataegus monogyna et l autre par Phillyrea latifolia et Pistacia lentiscus. Il s agit d espèces, normalement arbustives mais qui dans la zone d étude arrivent à avoir une taille d arbre. La bonne conservation à long terme de ces formations maraboutiques a permis de préserver cette singularité floristique au niveau de la strate arborée (Ajbilou et al. 2003, 2006). Cette situation a été également observée dans des forêts bien préservées au Portugal (Blanco et al. 1997). De son côté, l axe 2 différencie les formations forestières de haute altitude, dominées par Cedrus atlantica et Quercus pyrenaica. L altitude est un facteur lié aux variations microclimatiques, spécialement l intensité du froid qui représente un facteur limitant pour plusieurs espèces végétales. Pour une meilleure compréhension des tendances floristiques et écologiques, une deuxième analyse canonique de correspondance (75 relevés, 11 espèces et 17 facteurs environnementaux) a été réalisée seulement sur les relevés de chêne liège et de chêne zène (Fig. 1B). Le côté droit de l axe 1 isole des peuplements monospécifiques de chêne liège bénéficiant d un ensoleillement fort, exposés fréquemment à des incendies et adaptés à des sols pauvres en nutriments. Au fur et à mesure qu on s éloigne de ce côté, la strate arborée devient plurispécifique, dominée soit par le chêne liège soit par le chêne zène. Il s agit des formations denses, localisées sur les versants frais et ombragés, peu touchées par les incendies, et colonisant des sols riches en nutriments. 3

A B Figure 1. Résultats de l analyse ACC totale (A) et partielle (B). Les légendes des relevés sont les suivantes : les subéraies (Quercus suber) ( ), les zénaies (Q. canariensis) ( ), les tauzaies (Q. pyrenaica) ( ), les pinèdes (Pinus pinaster var. maghrebiana) ( ), les cédraies ( ), et la cocciferaie ( ). L axe 1 peut être interprétée comme un gradient de perturbation conservation. Le chêne liège est doté d une large amplitude écologique, se manifestant dans une gamme apparemment très disparate d habitats et capable de coloniser des milieux défavorables aux autres espèces arborées. Par contre, le chêne zène est beaucoup plus localisé et plus exigeant en humidité et fertilité du sol. En l absence d intervention humaine directe (coupe du bois et défrichement), le chêne liège par ses caractéristiques éco-physiologiques pourrait s imposer comme une alternative crédible de reboisement pour pallier le manque de régénération des forêts naturelles au Maroc. Structure diamétrique des peuplements de chêne liège La typologie de distribution en classe de diamètre à partir de la fonction bêta a permis d identifier 3 types de distributions (Fig. 2) : Le type 1 (9 relevés) compte un grand nombre d individus (plus de 95%) de taille inférieurs à 25 cm, dont une forte proportion (71%), appartient à la classe de diamètre de 7 à 15 cm ; le type 2 est le plus abondant et représentatif dans la zone d étude (49 relevés), caractérisé par une faible proportion d individus de la classe de 7 à 15 cm et un maximum d individus dans la classe intermédiaire (16-25 cm), 86% des individus ont un diamètre inférieur à 35 cm, il s agit donc des forêts constituées d arbres de petites dimensions ; le type 3 est représenté par 2 forêts maraboutiques plus anciennes composée par des individus de grandes tailles avec un diamètre supérieur à 50 cm. L étude de 4

Densité (ind/ha) 400 350 300 250 200 150 100 50 0 300 250 200 150 100 50 0 35 30 25 20 15 10 5 0 (7-15) (16-25) (26-35) (36-45) (46-55) (56-65) la distribution des diamètres de l ensemble des individus recensés et mesurés du chêne liège a montré un manque de régénération au sein de ces forêts. Les peuplements de type 1 donnent l impression qu il s agit de subéraies en bon état de régénération naturelle issues de germination. Cependant, nos observations sur le terrain mettent en évidence qu il s agit plutôt de régénération issue de rejet de souches dans des formations ayant souffert d incendie ou de coupe excessive du bois. Le type 2 qui représentant la majorité des relevés échantillonnés, met en évidence une tendance à la baisse de la régénération naturelle du chêne liège. Les travaux menés sur les subéraies de la zone d étude ont évoqué tous le rôle déstructurant des facteurs anthropiques sur la régénération naturelle des subéraies (Ajbilou et écologiques d ordre édaphique (lit de semence pour favoriser la germination des graines), climatique (sécheresse estivale) et biologique (concurrence entre les espèces). L ensemble constituant un champ de recherche qu il conviendrait d explorer d avantage. Le type 3 a identifié des marabouts constitués d arbres remarquables par leurs formes, leurs dimensions, leur âge et leur symbolisme historique et culturel. Les forêts maraboutiques représentent une bonne opportunité pour mener des programmes de conservation au profit des arbres singuliers. 3.2. Strate arbustive Biodiversité Type 3 Classes diamétriques Type 1 Type 2 (66-75) (76-85) (86-95) (96-105) >105 Figure 2. Typologie de la distribution diamétrique des peuplements de chêne liège dégagée à partir de la fonction ß al. 2003). D autres facteurs peuvent également affecté la régénération naturelle : 1) facteurs physiologiques (capacité de production des semences viables) ; 2) facteurs pathologiques (actions des insectes et microorganismes sur les semences et les plantules) ; 3) facteurs Le tableau 2 résume les résultats de l analyse quantitative de la diversité végétale (richesse spécifique, richesse en taxons endémiques) des communautés végétales arbustives 5

des différents types des forêts. La richesse en espèces arbustives est significativement élevée chez les subéraies (valeur moyenne de 12 espèces) et les reboisements (13 espèces), alors qu elle est minimale chez les pinèdes naturelles (6 espèces). Ces résultats concordent parfaitement avec ceux de la richesse en taxons endémiques. En effet, les valeurs les plus élevées ont été enregistrées chez les subéraies et les reboisements, avec l exception des cédraies qui ont montré une valeur moyenne de 3,5 des deux relevés échantillonnés. Tableau 2. Les valeurs moyennes (moyen ± D.S) de la richesse spécifique (nombre des espèces par relevé) et de la richesse en taxons endémiques pour chaque type de forêt Type de forêts Nombre de relevés Richesse spécifique Richesse en taxons Subéraies 61 12.32 ± 4.10 1.29 ± 1.50 Zénaies 14 8.50 ± 4.73 1.00 ± 0.88 Tauzaies 4 8.75 ± 2.50 0.50 ± 0.58 Cédraies 2 9.50 ± 4.94 3.50 ± 2.12 Pinèdes naturelles 2 5.50 ± 4.95 1.00 ± 0.00 Cocciferaie 1 11 1.83 Plantations de pins et eucalyptus 14 13.00 ± 4.24 2.08 ± 1.89 La diversité des subéraies pourrait s expliquer par leurs exigences environnementales intermédiaires. D une part, grâce à leur localisation dans les zones relativement basses (moins de 1000 m), les conditions climatiques leur sont très favorable (bioclimat subhumide á humide avec des variantes chaude à tempéré). Alors que dans les zones de haute altitude (plus de 1000 m), les conditions deviennent moins favorables et seules quelques espèces, tolèrent les restrictions dues à l intensité du froid (Ajbilou et al. sous presse). D autre part, les zénaies (valeur moyenne de 8 espèces / relevé) préfèrent des sols plus humides et fertiles. D une manière générale, les espèces dominantes avec une haute capacité compétitive éliminent dans les conditions qui leurs sont favorables les espèces moins compétitives (Grime, 1979). Le cas particulier des reboisements dont l extension est aujourd hui évidente, est à noter. Chez ces formations, on a mis en évidence des sous-bois très riches en espèces (valeur moyenne de 13 espèces / relevé). La plupart des travaux de reboisements ont été effectués sur des sols pauvres, où la végétation arborée était rare. La végétation naturelle était une lande à bruyères (formations dominées par des espèces des genres Erica et Genista) moins dense, et très riche en espèces et en taxons endémiques. Ceux-ci présentent une haute capacité pour tolérer les conditions de stress édaphique. Le sous-bois des reboisements conserve une partie de cette diversité. Il fallait donc, éviter de réaliser des reboisements à plantations très denses 6

qui élimineraient ces plantes endémiques, et dans certains cas, il est préférable de conserver des structures naturelles (sans reboisements) comme réserves de biodiversité. 4. Conclusions La subéraie est la formation forestière la plus abondante et la plus diversifiée dans la région Nord Ouest du Maroc. Cette diversité s explique largement par l hétérogénéité du milieu physique (altitude, topographie et fertilité du sol). Le chêne liège est doté d une large amplitude écologique et une grande capacité pour coloniser des milieux défavorables aux autres espèces arborées. On a relevé aussi une tendance générale à la baisse de la régénération naturelle des subéraies. Cette régénération n est possible à l heure actuelle que par rejet de souches à la suite des perturbations anthropiques (incendies et coupe du bois). Certaines forêts maraboutiques comptent des arbres remarquables par leurs formes, leurs dimensions, leur âge et leur symbolisme naturel et culturel. Elles représentent un patrimoine qui doit être conservé. Cette étude a le mérite d attirer l attention sur l intérêt remarquable que présentent les subéraies du nord du Maroc. En effet, elles présentent une grande richesse du cortège floristique arbustive. Les reboisements sont aussi très riches en espèces et en taxons endémiques. Il faut donc, éviter les reboisements à plantations très denses et qui élimineraient certaines plantes endémiques. Par ailleurs, dans certains cas, il serait préférable de conserver les structures naturelles (sans reboisements) comme réserve de biodiversité. Bibliographie Ajbilou, R., Marañón, T., & Arroyo, J. 2003. Distribución de clases diamétricas y conservación de bosques en el norte de Marruecos. Investigación Agraria. Sistema y Recursos Forestales, 12, 111-123. Ajbilou, R., Marañón, T., & Arroyo, J. 2006. Ecological and biogeographical analyses of Mediterranean forest of northern Morocco. Acta Oecologica 29, 104-113. Ajbilou, R., Marañón, T., Arroyo, J. & Ater, M. (sous presse). Structure et diversité de la strate arbustive des forêts de la Péninsule Tingitane (Maroc). Acta Botánica Malacitana. Benabid, A. 1984. Etude phytoécologique des peuplements forestières y préforestiers du Rif centro-occidental (Maroc). Travaux de l institut scientifique. Serie Botanique, nº 34, Rabat. 7

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