La cellule est la plus petite unité de la matière vivante. Nous allons donc commencer par décrire la composition chimique de cette matière vivante.

2 La cellule eucaryote La cellule est la plus petite unité de la matière vivante. Nous allons donc commencer par décrire la composition chimique de cette matière vivante. I. c omposition chimique De La MatIÈre VIVaNte Les composés chimiques constituant la matière vivante peuvent se répartir en deux grandes catégories : ¾¾Les composés organiques, c est-à-dire constitués d atomes de carbones. Il s agit des glucides (voir chapitre 7, p. 197), des lipides (voir chapitre 8, p. 225), des protides (voir chapitre 9, p. 257) et des composés nucléiques (voir chapitre 3, p. 57). ¾¾Les composés inorganiques, c est-à-dire sans atomes de carbones. Il s agit de l eau (H 2 O) et des minéraux. A. L eau Chez l Homme, l eau représente environ 65 % du poids corporel (c est-à-dire à peu près 40 l pour une personne de 70 kg), un peu plus chez un enfant (environ 70 %), et un peu moins chez la personne âgée (environ 50 %). Selon les tissus considérés, on la retrouve dans des proportions différentes : ¾¾Sang : 83 % ¾¾Cerveau : 80 % ¾¾Muscle : 75 % ¾¾Tissu osseux : 40 à 60 % ¾¾Tissu adipeux : 15 à 35 % Il en est de même pour les aliments : ¾¾Melon : 95 % ¾¾Laitue : 95 % ¾¾Carotte : 85 % ¾¾Pomme de terre : 78 % ¾¾Blé : 70 % ¾¾Jaune d œuf : 75 % ¾¾Poisson : 80 % 1. Structure et polarité de l eau L eau est composée de 2 atomes d hydrogène et un atome d oxygène. Elle est globalement neutre, mais également polaire. C est-à-dire qu elle présente une charge électrique partielle négative, notée δ, sur l atome d oxygène, et une charge électrique partielle positive, notée δ +, sur chaque atome d hydrogène (Figure 1). 33 BAH1_ch02.indd 33 23/01/2015 11:09

Biologie À cause de cette polarité, à l état liquide, les molécules d eau adjacentes peuvent former des liaisons hydrogène, liaisons entre deux charges opposées (Figure 1). δ + H H δ+ O δ H δ+ O δ H δ+ une molécule d eau polaire O H δ+ H δ + δ O δ H δ+ H δ + O δ H δ + H δ + liaison hydrogène entre charges partielles opposées Figure 1 Structure de l eau, une molécule polaire À l état liquide, ces liaisons varient constamment, car les molécules d eau se déplacent. Par contre, à l état solide lorsque l on baisse la température (0 C), les molécules d eau ne peuvent plus se déplacer, les liaisons hydrogène se stabilisent, et la structure se fi ge en position cristalline. Enfi n, lorsque l on augmente la température (100 C), l énergie thermique entraîne une forte agitation des molécules. Celle-ci va alors provoquer la rupture des liaisons hydrogènes ; l eau est alors à l état gazeux sous forme de vapeur. 2. Rôles biologiques Solvant biologique L eau assure la dissociation et la dispersion de certaines substances. Ces substances qui se dissolvent facilement dans l eau sont dites hydrophiles. Elles sont composées d ions ou de molécules polaires, qui attirent les molécules d eau par l effet de leur charge électrique. Les molécules d eau vont alors entourer chaque ion ou molécule polaire à la surface d une substance solide, et les mettre en solution. Ces ions ou molécules sont dits solubles en solvant aqueux. Prenons l exemple du sel de cuisine, le chlorure de Sodium (NaCl). Les molécules d eau vont entourer les ions sodium (Na + ) et chlorure (Cl ) provoquant leur dissociation, et donc leur mise en solution (Figure 2). Chlorure de sodium (solide) H Chlorure de sodium (en solution) H Na Cl eau H H O δ O Na + O δ δ O H H O H H Cl H Hδ Hδ δ + δ + H δ + O δ + H H O Figure 2 Exemple d une substance hydrophile et soluble en aqueux, le NaCl 34 BAH1_ch02.indd 34 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote Les molécules qui contiennent une prépondérance de liaisons non polaires (non électrostatiques), comme par exemple un groupement aliphatique (groupement composé uniquement d atomes de carbone et d hydrogène), sont insolubles dans l eau. Elles sont dites hydrophobes. Grâce à cette propriété de l eau, l eau biologique est utilisée comme de transport pour les molécules solubles (par exemple, l eau contenue dans le sang permet le transport du glucose). Réactif dans les réactions biochimiques d hydrolyse L eau va être utilisée comme réactif dans les réactions d hydrolyse permettant de rompre une liaison entre deux composés d une substance telle que : A B + H 2 O A OH + B H Par exemple, lors de la digestion, il va y avoir hydrolyse d un glucide, le saccharose, tel que : Saccharose + H 2 O glucose + fructose Protection mécanique Elle joue le rôle de lubrifiant dans les mucus, ou bien encore d amortisseur mécanique. Par exemple, le liquide céphalorachidien protège le cerveau et la moelle épinière des chocs. Thermorégulateur Par exemple, lors d un effort physique, les muscles libèrent de l énergie thermique. L eau va la répartir dans tout l organisme, et l évacuer au niveau cutané grâce à la sudation. B. Les minéraux Dans l organisme, les minéraux sont présents sous forme d électrolyte, c est-à-dire sous forme ionique, dans les liquides biologiques ou sous la forme de cristaux, comme par exemple le phosphore et le calcium au niveau du tissu osseux. On distingue trois grands types de minéraux en fonction de leur quantité dans l organisme : Les macro-éléments Un macro-élément est un minéral qui, chez un homme de 70 kg, représente plus de 10 grammes. Il s agit du : ¾¾Calcium (Ca), 1 000 g ¾¾Phosphore (P), 780 g ¾¾Potassium (K), 200 g ¾¾Soufre (S), 200 g ¾¾Sodium (Na), 100 g ¾¾Chlore (Cl), 100 g ¾¾Magnésium (Mg), 20 g (Moyen mnémotechnique : «Catherine Pèse 50 Kg Sans sel (NaCl) et sans Manger»). Les micro-éléments Un micro-élément est un minéral qui, chez un homme de 70 kg, représente entre 1 mg et 10 g. Il s agit de l iode (I), du fluor (F), du fer (Fe), du zinc (Zn) et du brome (Br). (Moyen mnémotechnique : «Ils font faire un zinc en brome»). 35 BAH1_ch02.indd 35 23/01/2015 11:09

Biologie Les oligoéléments Un oligoélément est un minéral qui, chez un homme de 70 kg, représente moins de 1 mg. Il s agit de Molybdène (Mo), du manganèse (Mn), du chrome (Cr), de l étain (Sn), du cuivre (Cu), du cobalt (Co) et du silicium (Si). (Moyen mnémotechnique : «Monsieur Manganèse Croit avoir éteint la Cuisine Comme d habitude, Six fois aujourd hui»). Tous ses éléments jouent des rôles importants dans l organisme sous forme d électrolytes. Par exemple : ¾¾Le Ca 2+, dans de la contraction musculaire, ¾¾Le Fe 2+, dans le transport du dioxygène, ¾¾Le Na +, K + et Cl -, dans la transmission nerveuse, ¾¾Le Fe 2+, Mg 2+, Cu 2+ et Zn 2+, comme cofacteur enzymatique. II. L a cellule eucaryote La cellule est donc la plus petite unité de la matière vivante, c est-à-dire la plus petite unité structurale et fonctionnelle du monde vivant. Elle est donc dotée d un métabolisme (Ensemble des transformations moléculaires et énergétiques permettant le fonctionnement cellulaire) permettant sa croissance, et est capable de se reproduire. Il existe deux types de cellules : les cellules eucaryotes, «avec noyau» et les cellules procaryotes, «sans noyau» (voir chapitre 17, p. 439). Les organismes peuvent être unicellulaire (une cellule) ou pluricellulaire (des milliers voire plus, de cellules. L Homme possède 6.10 13 cellules). Dans ce dernier cas, les cellules sont alors différenciées, et spécialisées dans une fonction biologique particulière. Les cellules spécialisées dans une même fonction forment un tissu (Exemple : les ostéoblastes, ostéocytes et ostéoclastes forme le tissu osseux), et un ensemble de tissus dont les fonctions sont complémentaires forme un organe. Enfin, les organes concourant à une même fonction (de nutrition, de reproduction, ou de communication) sont rassemblés en système (Exemple : la bouche, l œsophage, l estomac, le pancréas, le foie, la vésicule biliaire, l intestin et le côlon forment le système digestif). Il en existe 11 principaux : les systèmes tégumentaire, squelettique, musculaire, nerveux, endocrinien, cardiovasculaire, lymphatique, respiratoire, digestif, urinaire et reproducteur. A. Ultrastructure de la cellule eucaryote La cellule est limitée par une membrane, la membrane plasmique ou cellulaire, qui constitue une frontière physique, mais également un médiateur des échanges entre le extracellulaire et le compartiment intracellulaire. Elle contient le noyau, «ordonnateur» de toutes les fonctions biologiques, qui contient le matériel génétique, et le cytoplasme, «salle des machines» de l activité cellulaire. Ce dernier est constitué d une substance fondamentale, le cytosol ou hyaloplasme, siège du métabolisme, dans lequel baignent les éléments de la cellule, les organites, structures spécialisées dans des fonctions particulières, délimitées du reste de la cellule par un système membranaire, et des inclusions inertes (produits de réserve comme par exemple, les rosettes de glycogène, déchets). 36 BAH1_ch02.indd 36 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote L ultrastructure de la cellule eucaryote, avec ses principaux organites et les différenciations typiques, est présentée dans la Figure 3, à l aide d une représentation schématique de la cellule épithéliale (cellule composant le tissu épithélial, tissu où les cellules sont jointives). cil vésicule d endocytose glycocalix microvillosité jonction serrée réticulum endoplasmique lisse (REL) centriole noyau cytosol jonction communicante rosette de glycogène (inclusion de réserve) desmosome polysome ribosome cytosquelette réticulum endoplasmique rugueux (RER) lysosome peroxysome appareil de Golgi vésicule golgienne vésicule d exocytose mitochondrie lame basale hémidesmosome espace intercellulaire Figure 3 Ultrastructure de la cellule eucaryote ; exemple de la cellule épithéliale B. La membrane plasmique 1. Structure Lorsqu on l observe au MET, il apparaît une structure tripartite. On visualise deux feuillets sombres de 2 nm séparés par un espace clair. Cette structure tri-feuilletée repose sur son constituant principal, le phospholipide (voir chapitre 8, p. 225). La membrane plasmique est en fait une bicouche phospholipidique (Figure 4). Ce lipide possède deux régions distinctes par leur comportement par rapport à l eau. Il présente une région hydrophile, que l on nomme «tête hydrophile» et une région hydrophobe, que l on nomme «queues hydrophobes». De par cette propriété, les têtes vont donc s orienter vers les x extra- et intracellulaire (x aqueux), et les queues, vers l intérieur de cette structure, au centre, pour éviter au maximum le contact avec l eau. Les deux feuillets sombres correspondent donc aux têtes, et l espace clair aux queues des phospholipides (Figure 4). 37 BAH1_ch02.indd 37 23/01/2015 11:09

Biologie au MET : feuillet sombre feuillet clair extracellulaire intracellulaire tête hydrophile queues hydrophobes phospholipide bicouche phospholipidique Figure 4 La membrane plasmique au microscope électronique à transmission Les phospholipides ne sont pas les seuls constituants de la membrane plasmique. On y trouve également du cholestérol, des protéines et des glucides. Une représentation schématique de son ultrastructure est présentée en Figure 5. extracellulaire groupement glucidique phospholipide glycolipide groupement glucidique protéine intrinsèque glycoprotéine glycocalix couche externe couche interne bicouche phospholipidique intracellulaire protéine intrinsèque cholestérol protéine extrinsèque Figure 5 Ultrastructure de la membrane plasmique, modèle de la mosaïque fluide En terme de masse, et selon le type cellulaire, on trouve entre 30 et 50 % de lipides, 50 à 70 % de protéines, et entre 2 et 10 % de glucides dans la membrane plasmique. On distingue deux sortes de protéines membranaires : ¾¾Les protéines intrinsèques (intégrées ou transmembranaires), c est-à-dire associées fortement à la bicouche lipidique. Les transporteurs ou les pompes sont par exemple des protéines intrinsèques de la membrane plasmique ; ¾¾Les protéines extrinsèques (liées aux protéines intrinsèques). Certaines enzymes sont par exemple des protéines extrinsèques. Elles assurent différentes fonctions : ¾¾Récepteurs membranaires ; ¾¾Reconnaissance cellulaire ; ¾¾Adhérence cellulaire ; ¾¾Formation de pores, ou canaux pour le passage d eau, des ions ou molécules ; ¾¾Enzymes. Il n y a pas de glucides libres. Soit, ils sont associés à des lipides (glycolipides), soit, à des protéines (glycoprotéines). L ensemble des groupements glucidiques tapissant la couche externe de la membrane plasmique définit le glycocalix ou «cell coat». La membrane plasmique n est pas une structure figée. On parle de fluidité membranaire. 38 BAH1_ch02.indd 38 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote Ces composants peuvent se déplacer librement : ¾¾Les lipides peuvent diffuser latéralement au sein d une monocouche, tourner autour de leur axe, et peuvent même basculer d une couche à l autre (plus rares) ; ¾¾Les protéines peuvent diffuser latéralement, et effectuer des rotations. Les protéines extrinsèques ont de mouvements plus importants que ceux des protéines transmembranaires, puisque ces dernières traversent les deux couches phospholipidiques. Par exemple, certains transporteurs protéiques subissent un simple changement de conformation pour assurer leur fonction de transport. De par sa composition moléculaire hétérogène et sa fluidité, on considère la structure moléculaire de la membrane plasmique comme une «mosaïque fluide». Plusieurs paramètres peuvent jouer sur cette fluidité : ¾¾La composition lipidique : plus il y a de sphingomyélines (un type de phospholipide, voir chapitre 8, p. 225) ou de cholestérols, plus la fluidité diminue, et plus la membrane plasmique devient rigide ; ¾¾La nature des acides gras (voir chapitre 8, p. 225) : plus il y a d acides gras insaturés, plus la fluidité membranaire augmente. De même, plus la chaîne carbonée d acide gras est longue, plus la fluidité diminue et plus la membrane plasmique devient rigide ; ¾¾La composition protéique : plus il y a de protéines, plus la fluidité diminue ; ¾¾La température : le froid diminue la fluidité membranaire. 2. Rôles La membrane plasmique délimite donc la cellule ; elle sépare le intracellulaire du extracellulaire. Elle est à distinguer des endomembranes qui délimitent les organites. De par sa composition, elle représente une barrière de perméabilité très sélective. La membrane plasmique a donc le double rôle de protection et de zone d échanges entre le intracellulaire et extracellulaire. Selon le type cellulaire, et donc selon la fonction cellulaire, la membrane plasmique peut être spécialisée : Spécialisation permettant d augmenter sa surface Il s agit des microvillosités (Figure 3). Ce sont des prolongements cytoplasmiques cylindriques de la membrane plasmique. Le but est d augmenter la surface d échanges, et donc, de permettre une meilleure absorption des nutriments, par exemple, dans le cas des cellules intestinales. Spécialisation impliquée dans l adhésion et la communication des cellules Il s agit des jonctions intercellulaires. Celles-ci diffèrent en fonction de leur étendue, et de leur fonction. Selon l étendue de la jonction, on trouve la : ¾¾Zonula : formant une bande continue tout autour de la cellule, ¾¾Fascia : relativement étendue, ¾¾Macula : ponctuelle. Selon leur fonction, elles sont de type (Figure 3) : ¾¾Serrée ou occludens ou «Tight junction» : si elle obture l espace intercellulaire. Ces jonctions sont imperméables. En effet, les feuillets externes des deux membranes sont jointifs établissant un contact si étroit qu il obture complètement l espace intercellulaire et empêche le passage de toute substance ; 39 BAH1_ch02.indd 39 23/01/2015 11:09

Biologie ¾¾Communicante ou «Gap junction» : si elle permet des communications d une cellule à l autre. Ces jonctions sont dites communicantes, car elles permettent à de petites molécules (vitamines, acides aminés, oses ) de passer directement du cytoplasme d une cellule au cytoplasme de l autre. Mais elles ne permettent pas le passage de macromolécules (protéines, acides nucléiques ). Chacune des membranes cellulaires qui fait partie de la jonction, possède des protéines appelées connexines qui s associent en connexon (héxamère de connexines) qui forme un canal. Chaque connexon d une membrane est connecté dans l espace extracellulaire à un connexon de la deuxième membrane jonctionnelle, reliant ainsi les x internes des deux cellules adjacentes ; ¾ ¾«Adherens» : il s agit des desmosomes et des hémidesmosomes. Elles interviennent surtout dans la cohésion intercellulaire. Ces jonctions agissent comme des «boutons de pression» pour maintenir les cellules attachées en des points de contact (desmosome), ou pour maintenir la cellule à sa lame basale (hémidesmosome). Elles servent également de points d ancrage pour les fi laments intermédiaires (voir Le cytosquelette, p. 47) qui s étendent d un côté à l autre de la cellule. Remarque : dans le myocarde, les fi bres musculaires cardiaques sont unies par jonctions intercellulaires spécialisées, des disques intercalaires qui sont constitués de desmosomes et de jonctions communicantes (voir chapitre 4 sur les tissus, p. 83). Spécialisation dans les échanges, le transport transmembranaire La membrane plasmique n est pas perméable à toutes les molécules : on dit qu elle est semiperméable. On distingue trois types de transport membranaire : ¾¾Les mécanismes passifs : les cellules baignent dans une substance riche en substances dissoutes (glucose, oses, acides aminés, acides gras, vitamines ). La membrane est perméable à certaines substances et imperméable à d autres. Les mécanismes passifs sont ceux qui se font naturellement, c est-à-dire sans nécessité d énergie. Il en existe 3 : La diffusion simple (Figure 6) : elle tend à réaliser un équilibre de part et d autre de la membrane plasmique, c est-à-dire que les particules diffusent selon le gradient de concentration, du plus concentré vers le moins concentré. Le qui a la concentration moléculaire la plus importante est dit hypertonique. Et donc, celui qui a la concentration la moins importante est dit hypotonique. Quand les deux x sont à la même concentration, on parle d isotonie. Ce type de transport concerne, par exemple, le dioxygène. L osmose (Mécanisme de diffusion simple, mais qui concerne l eau) (Figure 7) : la membrane plasmique est très perméable à l eau. Celle-ci diffuse dans le sens contraire du gradient de concentration, du le moins concentré vers le plus concentré («pour diluer»). Prenons un exemple, si on place une cellule sanguine de concentration NaCl à 9 % dans un où la concentration est supérieure à 9 % (donc dans un hypertonique), l eau sort de la cellule et celle-ci se contracte. Ce phéno hypertonique membrane plasmique hypotonique Figure 6 La diffusion simple, mécanisme passif du transport transmembranaire hypertonique membrane plasmique hypotonique H 2 O Figure 7 L osmose, mécanisme passif du transport transmembranaire 40 BAH1_ch02.indd 40 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote mène est nommé «plasmolyse». Par contre, si on la place dans un à 6 % (donc, dans hypotonique), l eau rentre dans la cellule, et elle gonfle. Ce phénomène est appelé «turgescence», la cellule risque même d éclater. Ce phénomène est nommé «hémolyse». La diffusion facilitée (Figure 8) : le mécanisme est le même que celui de la diffusion simple : déplacement des particules selon le gradient de concentration. Mais, cette fois-ci, les particules ne diffusent pas toutes seules à travers la membrane. Ce transport, qui est spécifique, se fait par l intermédiaire d une protéine formant soit un canal protéique, soit un transporteur. ¾¾Le transport actif primaire (Figure 9). Ce transport ne se fait pas naturellement, il nécessite de l énergie, généralement fournie par l hydrolyse de l ATP (Nucléotide possédant des liaisons riches en énergie chimique, voir chapitre 3, p. 57). Ceci, car les molécules sont transportées dans le sens contraire du gradient de concentration, c est-à-dire du moins concentré vers le plus concentré. Ce transport, qui est spécifique, est assuré par des transporteurs membranaires de nature protéique, nommés pompes. On les qualifie également d ATPase à cause de l hydrolyse de l ATP. membrane plasmique canal protéique Figure 8 La diffusion facilitée, mécanisme passif du transport transmembranaire membrane plasmique pompe ATPase énergie Figure 9 Le transport actif, mécanisme actif du transport transmembranaire Certaines particules ne présentent pas de transport spécifique. Dans ce cas, le transport de cette particule va être couplé à un transport spécifique. On parle de transport actif secondaire. Qu il soit passif ou actif, lorsque ce transport implique des protéines (diffusion facilitée et transport actif), il s organise selon trois modalités (Figure 10) : Il implique un transporteur protéique uniport : déplacement dans une direction d une seule particule à travers la membrane ; Il implique un transporteur protéique symport : déplacement dans la même direction d au moins 2 particules différentes à travers la membrane ; Il implique un transporteur protéique antiport : déplacement dans des directions opposées d au moins 2 particules différentes à travers la membrane. transporteur protéique membrane plasmique Uniport Symport Antiport Figure 10 L uniport, le symport et l antiport 41 BAH1_ch02.indd 41 23/01/2015 11:09

Biologie ¾¾Le transport vésiculaire. Ce transport nécessite également la production d énergie, et donc l hydrolyse d ATP. Il existe différents types de transport vésiculaire : L exocytose (Figures 3 et 11) : sécrétion dans le extracellulaire de substances présentes dans la cellule. La substance est enfermée dans une vésicule d exocytose (sac membraneux qui fusionne avec la membrane plasmique et s ouvre vers l extérieur en relâchant la substance en question). membrane plasmique extracellulaire intracellulaire exocytose vésicule fusion de la vésicule avec la membrane Figure 11 L exocytose L endocytose par récepteur interposé (Figure 12) : la substance venant de l extérieur se lie à des récepteurs membranaires (de nature protéique), des vésicules d endocytose se forment à la surface de la membrane et s ouvrent vers l intérieur en relâchant la substance en question. récepteur membranaire endocytose vésicule extracellulaire intracellulaire membrane plasmique Figure 12 L endocytose par récepteur interposée L endocytose (Figures 3 et 13) : une grosse particule externe (protéine, bactérie, débris cellulaire) est entourée par des «pieds» (pseudopodes), ou invagination, et est enfermée dans une vésicule d endocytose. endocytose invagination ou pseudopode extracellulaire intracellulaire membrane plasmique vésicule Figure 13 L endocytose 42 BAH1_ch02.indd 42 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote La pinocytose (endocytose d un liquide) (Figure 14) : la membrane plasmique s invagine sur une gouttelette de liquide externe contenant de petits solutés ; les bords de la membrane fusionnent en formant une vésicule de pinocytose remplie de liquide. endocytose liquide extracellulaire vésicule extracellulaire intracellulaire membrane plasmique Figure 14 La pinocytose C. Le noyau 1. Ultrastructure L ADN (Acide DésoxyriboNucléotide) (voir chapitre 3, p. 57), molécule porteuse du programme génétique, est localisé au niveau du noyau. L ADN se réplique dans le noyau, c està-dire qu il produit des répliques de lui-même. Le noyau est donc indispensable à la vie cellulaire, car il joue un rôle fondamental dans la synthèse de la matière vivante, dans la division cellulaire et dans les mécanismes de l hérédité. En général, le noyau est une masse sphérique ou ovoïde (en forme d œuf) qui se trouve au centre de la cellule. La forme est en corrélation directe avec la forme de la cellule. Par exemple, il est sphérique dans les cellules globuleuses (par exemple, dans les lymphocytes, cellules immunitaires), ovoïdes dans les cellules prismatiques (par exemple, dans les cellules épithéliales) et aplati dans les cellules à cytoplasme réduit (par exemple, dans les adipocytes). Sa situation et sa taille sont également fonction de la différenciation de la cellule. Dans la plupart des cas, chaque cellule contient un seul noyau. Néanmoins, certains types cellulaires possèdent occasionnellement deux noyaux (par exemple, les hépatocytes), ou régulièrement plusieurs noyaux (par exemple, les ostéoclastes, cellules responsables de la résorption du tissu osseux). Certains types cellulaires sont également dépourvus de noyau (par exemple, les globules rouges), mais dérivent en fait de cellules qui, au cours de leur différenciation, l ont éliminé. Enfi n, certaines cellules sont polynucléées (par exemple, les cellules musculaires squelettiques striées). La localisation du noyau est, le plus souvent, centrale, mais il existe aussi des cellules ayant un noyau périphérique comme les cellules musculaires squelettiques striées ou les adipocytes. L ultrastructure du noyau est présentée dans la Figure 15, à l aide d une représentation schématique. 43 BAH1_ch02.indd 43 23/01/2015 11:09

Biologie membrane externe espace périnucléaire membrane interne enveloppe nucléaire pore nucléaire RER euchromatine hétérochromatine nucléoplasme nucléole Figure 15 Ultrastructure du noyau 2. L enveloppe nucléaire Elle délimite le noyau. Elle est formée de 2 membranes, une membrane externe au contact du cytoplasme, et une membrane interne au contact du nucléoplasme, séparées par l espace périnucléaire. La membrane externe est en continuité avec la membrane du réticulum endoplasmique, porte des ribosomes, et fait partie du réseau endomembranaire interne (voir Le réseau endomembranaire interne, p. 45). En certains points de la surface nucléaire, les deux membranes sont en continuité, délimitant des canaux aqueux de communication entre les compartiments nucléaire et cytoplasmique, les pores nucléaires. Ces pores représentent environ 30 % de la surface de l enveloppe. 3. La chromatine La chromatine est la forme sous laquelle se présente l ADN dans le noyau (voir chapitre 3, p. 57). Lorsqu on l observe au MET, on distingue 2 types de chromatine : ¾¾Une chromatine apparaissant claire et se situant plutôt au centre du noyau. Il s agit de la chromatine diffuse ou euchromatine ; ¾¾Une chromatine apparaissant sombre et se situant plutôt en périphérie du noyau au contact de l enveloppe. Il s agit de la chromatine condensée ou hétérochromatine. 4. Le nucléole Le nucléole est un amas de chromatine plus ou moins condensée. Il est un sous-compartiment nucléaire où se produit la transcription des ARN ribosomiques, qui constituent avec des protéines, les deux sous-unités des ribosomes (voir chapitre 3, p. 57). 5. Le nucléoplasme Le nucléoplasme est une substance fondamentale qui contient en moyenne entre 70 % et 90 % d eau. Il est riche en enzymes intervenant entre autres dans la synthèse de l ADN et de l ARN, ou permettant le stockage intracellulaire de produits de réserve, comme des lipides, des glucides et des nucléotides. 44 BAH1_ch02.indd 44 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote D. Le réseau endomembranaire interne Ce réseau comprend la membrane externe de l enveloppe nucléaire, le réticulum endoplasmique, l appareil de Golgi, les lysosomes et les vésicules de sécrétion. 1. Le réticulum endoplasmique Le réticulum endoplasmique (Figures 3 et 17) forme des cavités tubulaires qui communiquent entre elles. Il existe 2 types de réticulum : ¾¾Le réticulum endoplasmique lisse (REL) ou agranaire : il a un rôle dans le stockage du Calcium (Ca) intracellulaire et un rôle dans la synthèse des lipides (voir chapitre 12, p. 345) ; ¾¾Le réticulum endoplasmique rugueux ou granuleux (RER ou REG) : il porte sur sa membrane des ribosomes fi xés par la grande sous unité. Ce réticulum joue un rôle dans la synthèse des protéines (voir chapitre 3, p. 57), et dans leur stockage ainsi que dans leur transport. Les ribosomes (Figure 16) sont des complexes ribonucléoprotéiques, c est-à-dire composés de protéines et d ARN (Acide ribonucléique, voir chapitre 3, p. 57). Leur fonction est de synthétiser les protéines en décodant l information contenue dans l ARN messager. Ils sont constitués de deux sous-unités, une petite et une grande, chacune possédant une fonction spécifi que lors de la synthèse protéique (voir chapitre 3, p. 57). grande sous-unité petite sous-unité Figure 16 Un ribosome 2. L appareil de Golgi L appareil de Golgi (Figures 3 et 17) et le réticulum endoplasmique rugueux sont en liaison directe : le RER décharge ses produits dans l appareil de Golgi. Celui-ci est formé de saccules aplaties superposées les unes aux autres. Un ensemble de saccules est nommé un dictyosome (il y a 3 à 6 saccules par dictyosome). On trouve généralement les dictyosomes à proximité du REG et du noyau. L appareil de Golgi participe à diverses synthèses cellulaires, et joue un rôle dans le transport, le stockage et le conditionnement de nombreux produits. Les protéines nouvellement synthétisées et introduites dans le RER ne correspondent pas tout à fait à la protéine défi nitive qui sera excrétée. Il y a un phénomène de maturation (modifications post-traductionnelles, voir chapitre 3, p. 57). L appareil de Golgi va ensuite les emballer dans des vésicules qui pourront soit, devenir des lysosomes primaires (voir Les lysosomes, p. 46), soit, fusionner avec la membrane plasmique pour que leur contenu soit exocyté. 45 BAH1_ch02.indd 45 23/01/2015 11:09

Biologie La face de l appareil de Golgi en liaison avec le RER est nommée «face cis» (elle est convexe), et la face responsable de la formation des lysosomes et des vésicules de sécrétion est nommée «face trans» (elle est concave). 3. Les lysosomes Les lysosomes (primaires) (Figures 3 et 17) sont des sacs membraneux qui contiennent des hydrolases acides (lipases, glycoside hydrolases, protéases et nucléases), enzymes hydrolytiques chargées de la digestion d organites inutilisables dans la cellule, ou de certains matériaux exogènes (par exemple, des bactéries). La membrane des lysosomes est résistante à l action digestive des enzymes qu elle contient. Le rôle joué par cette membrane est d une importance capitale puisqu elle protège effi cacement le cytoplasme environnant contre le contenu corrosif du lysosome. Pour se protéger de l action de ses enzymes, la membrane du lysosome présente, du côté intra-vésiculaire, un revêtement glycoprotéique. Un lysosome secondaire (Figure 17) est issu de la fusion entre un lysosome primaire et une vésicule contenant le matériel à digérer (par exemple, une vésicule d endocytose contenant des matériaux exogènes à digérer). 4. Schéma bilan sur le réseau endomembranaire interne Les différents compartiments de ce réseau communiquent entre eux par des vésicules de transport. vésicule de transport lysosome secondaire RER endocytose lysosome noyau face trans face cis exocytose dictyosome golgien sens de la communication entre les compartiments Figure 17 Le réseau endomembranaire interne 46 BAH1_ch02.indd 46 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote E. La mitochondrie La Figure 18 présente l ultrastructure de la mitochondrie. membrane externe espace intermembranaire membrane interne crête mitochondriale ADN mitochondrial matrice mitochondriale mitoribosome goutelette lipidique Figure 18 Ultrastructure de la mitochondrie Cet organite est délimité par une double membrane, une externe et une interne, séparées par un espace intermembranaire. La membrane interne est riche en enzymes impliquées dans le métabolisme énergétique (producteur d ATP) ; elle est composée de 75 % de protéines et de 25 % de lipides. Celle-ci s invagine en plusieurs points de sa surface formant les crêtes mitochondriales. Contrairement à la membrane externe, elle est quasiment imperméable, elle n est en fait perméable qu à l eau, au glycérol, à l urée, à l oxygène et aux acides gras à chaînes courtes. La membrane externe est riche en protéines de transfert permettant un échange accru entre le cytosol et l intérieur de mitochondrie, la matrice mitochondriale. Celle-ci est également un lieu important dans le métabolisme énergétique (par exemple, le cycle de Krebs, voir chapitre 15, p. 409, se déroule dans cette matrice). En dehors de son implication primordiale dans le métabolisme énergétique, elle participe également à la synthèse des hormones stéroïdiennes (voir chapitre 12, p. 345). Il est à noter que cet organite possède son propre matériel génétique, une molécule d ADN circulaire, et des ribosomes, appelés mitoribosomes. Elle est donc capable de se reproduire indépendamment de la cellule. L ensemble des mitochondries d une cellule est appelé «chondriome». F. Le cytosquelette, les cils et flagelles, et les centrioles 1. Le cytosquelette Le cytoplasme possède un réseau tridimensionnel de filaments allongés que l on nomme cytosquelette. Ces fi laments permettent de donner sa forme à la cellule, et participent aux mouvements cellulaires. On distingue trois types de filaments constituant le cytosquelette (Figure 3) : ¾¾Les microfilaments : ils sont constitués à partir de la polymérisation (en présence de Mg 2+ et de GTP) d un monomère d une protéine globulaire, l actine (actine G). De par cette composition, on les appelle également filaments d actine (actine F). Ils sont constitués 47 BAH1_ch02.indd 47 23/01/2015 11:09

Biologie de deux brins d actine formant une double hélice. Ce sont les fi laments du cytosquelette les plus fins. Ils font environ 7 nm de diamètre ; ¾¾Les filaments intermédiaires : ce sont de longs bâtonnets droits ou courbés, composés de différentes protéines qui donnent une certaine rigidité au cytosquelette, et sont spécifi ques du type cellulaire (par exemple, les neurofi laments). Comme leur nom l indique, ils ont une taille intermédiaire ; leur diamètre est d environ 10 nm ; ¾¾Les microtubules : ce sont des bâtonnets creux formés à partir de la polymérisation (en présence de Mg 2+ et de GTP) d un monomère d une protéine globulaire constituée de deux sous-unités α et β, la tubuline. Ce sont les fi laments du cytosquelette les plus épais. Ils font environ 25 nm de diamètre. En interphase, ils sont disposés radialement à partir du centrosome (voir Les cils et fl agelles, p. 48). En mitose, lors de la division cellulaire, ils constituent le fuseau mitotique. Les microtubules se polymérisent en s allongeant vers la périphérie cellulaire, et peuvent y subir soit une stabilisation, soit une alternance entre des phases de dépolymérisation et de repolymérisation (phénomène d instabilité dynamique). Les microtubules qui présentent ainsi un fort taux de renouvellement, dits labiles ou dynamiques, interviennent par exemple, dans les mouvements des organites cytoplasmiques, et diffèrent des microtubules stables, qui constituent les centrioles, les cils et les flagelles. 2. Les cils et flagelles Les cils et flagelles (Figures 3 et 19) sont des prolongements cytoplasmiques spécialisés dans les mouvements cellulaires. Un cil est une courte projection cytoplasmique à la surface de la cellule. Il se compose de 9 paires de microtubules entourant une dixième paire centrale. Un ensemble de cils, grâce à leur mouvement coordonné, créent un courant unidirectionnel déplaçant les substances à la surface de la cellule. Une cellule possédant des cils est dite ciliée. Un flagelle est similaire à un cil, mais plus long. Dans une cellule, il est en général unique, et sert à propulser la cellule. Les spermatozoïdes, par exemple, ont un fl agelle. cil ou flagelle extracellulaire coupe transversale intracellulaire microtubule Figure 19 Les cils et flagelles 3. Les centrioles, et le centrosome Un centriole (Figures 3 et 20) est un cylindre comprenant 9 groupes de 3 microtubules. Une cellule en interphase comprend 2 centrioles (un diplosome) perpendiculaires l un à l autre, et en général proches du noyau. Ils sont entourés d un nuage protéique, ce qui forme le centrosome (Figure 20). Une cellule en mitose comprend 2 centrosomes, soit 4 centrioles. Leur rôle est de synthétiser les microtubules, et donc de coordonner et de réguler les mouvements intracellulaires. Ils jouent également un rôle important lors de la division cellulaire notamment dans la formation du fuseau mitotique, constitué de microtubules. 48 BAH1_ch02.indd 48 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote 3 microtubules 1 microtubule 2 centrioles = 1 diplosome 9 groupes de 3 microtubules = 1 centriole 1 centrosome nuage protéique diplosome microtubule en cours de synthèse Figure 20 Les centrioles, et le centrosome G. Les peroxysomes Les peroxysomes (Figure 3) sont des sacs membraneux contenant des enzymes, les oxydases et catalases, neutralisant certaines substances toxiques. Ils interviennent donc dans la détoxification de la cellule. Par exemple, la catalase neutralise le peroxyde d hydrogène, qui est un radical libre (espèce chimique très réactive, responsable par exemple de l oxydation des acides gras, voir chapitre 8, p. 225), composé très toxique pour la cellule. On les trouve dans toutes les cellules mais principalement dans les cellules du foie, du rein et dans les polynucléaires éosinophiles. III. L e cycle cellulaire Un cycle cellulaire (Figure 21) est l ensemble des phases par lesquelles une cellule passe entre deux divisions successives. Ce cycle comprend 2 étapes principales que sont l interphase et la mitose. L interphase couvre la période fonctionnelle pendant laquelle les activités biochimiques sont intenses. C est une phase de croissance et de synthèse. Elle comprend trois phases : les phases G1, S et G2. Les phases G (pour «Gap») sont de phases de croissance, et la phase S (pour «Synthèse») est une phase de synthèse d ADN (voir chapitre 3, p. 57). La mitose, ou phase M, est la phase de division cellulaire pendant laquelle la cellule se reproduit. On parle de «reproduction conforme», car les 2 cellules fi lles générées à l issue de cette division, sont génétiquement identiques entre elles et à la cellule mère. 49 BAH1_ch02.indd 49 23/01/2015 11:09

Biologie cellule mère Mitose M + 2 cellules filles génétiquement identiques G 2 G 1 S Interphase Figure 21 Le cycle cellulaire La mitose (Figure 22) comprend 4 phases : ¾¾La prophase (phase la plus longue) : la chromatine nucléaire se condense pour former des chromosomes (voir chapitre 3, p. 57). Chaque chromosome dupliqué (suite à la synthèse d ADN, en phase S), prend la forme de deux fi laments identiques, qui portent le nom de chromatides sœurs, et qui sont reliés par une petite région resserrée, le centromère. Le nucléole disparaît et l enveloppe nucléaire se fragmente. Les 2 centrosomes (qui se sont dupliqués lors de la phase G2 précédente) deviennent le point de départ de la croissance d un nouveau réseau de microtubules appelé fuseau mitotique. Lorsque ce fuseau croit, les 2 centrosomes sont repoussés vers les extrémités opposées de la cellule, les pôles. Certains microtubules du fuseau mitotique vont alors s attacher au centromère des chromosomes au niveau de structures appelées les kinétochores ; ¾¾La métaphase : les deux centrosomes se trouvent aux pôles opposés de la cellule. Grâce à leur attachement aux microtubules du fuseau mitotique, les chromosomes vont alors aligner leur centromère au centre de la cellule, nommé l équateur. L alignement des chromosomes forme la plaque équatoriale ; ¾¾L anaphase (phase la plus courte) : elle correspond au moment où les centromères se séparent brusquement et simultanément, grâce au raccourcissement des microtubules du fuseau mitotique. Les 2 chromatides d un chromosome vont alors se séparer et migrer vers les pôles opposés. On parle d ascension polaire. Ces chromatides deviennent alors des chromosomes fils indépendants ; ¾¾La télophase : une fois le déplacement des chromosomes terminés, ils sont répartis en 2 lots identiques situés à chaque extrémité de la cellule. Ils se décondensent, et redeviennent des fi laments de chromatine. Une nouvelle enveloppe nucléaire se reforme autour de chaque lot de chromosomes fils, et les nucléoles réapparaissent. Le fuseau mitotique se désintègre et disparaît. La dernière étape est la cytocinèse. Un anneau contractile de microfi laments se forme au centre de la cellule (sur le plan équatorial) séparant la cellule en 2 cellules filles. 50 BAH1_ch02.indd 50 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote chromatide sœur Début prophase membrane plasmique centrosome microtubule du fuseau mitotique naissant centromère fragmentation de l enveloppe nucléaire chromosome dupliqué Fin prophase attachement des microtubules au centromère des chromosomes pôles opposés de la cellule équateur Métaphase fuseau mitotique plaque équatoriale alignement des centromères Anaphase chromosome fils ascension polaire des chromatides cellules filles Télophase reformation de l enveloppe nucléaire les chromosomes fils se décondensent reformant de la chromatine anneau contractile Figure 22 Les différentes étapes de la mitose 51 BAH1_ch02.indd 51 23/01/2015 11:09

Biologie TESTER SES CONNAISSANCES Exercice 1 Relever les propositions exactes pour chaque QCM. Q L eau : A B C D est une molécule globalement neutre. est une molécule polaire. à l état solide, forme des liaisons hydrogènes stables avec ces congénères. joue le rôle d amortisseur mécanique dans l organisme. W La mitochondrie : A B C D possède une face cis et une face trans par rapport à son orientation dans la cellule. possède son propre matériel génétique sous forme circulaire. participe à la synthèse des hormones stéroïdiennes. possède une membrane interne qui s invagine sous forme de crête mitochondriale. E À propos des minéraux : A B C D dans l organisme, ils peuvent être sous forme ionisés. dans l organisme, ils peuvent être sous forme de cristaux. le calcium est un oligoélément pour l Homme. le sodium intervient dans la transmission nerveuse. R À propos de la cellule : A B C D il s agit d une entité biologique qui n est pas autonome. la cellule eucaryote possède un noyau, contrairement à la cellule procaryote. quand elles sont spécialisées dans une même fonction, elles forment un tissu. une cellule possède toujours une membrane plasmique. T À propos de l eau : A B C D l eau est une molécule apolaire, c est-à-dire qu elle est globalement neutre. à l état liquide, les molécules d eau montrent une structure cristalline. à l état solide, les molécules d eau sont soumises à une certaine agitation moléculaire. on trouve environ 40 litres d eau dans le corps d une personne de poids corporel de 70 kg. Y À propos des jonctions intercellulaires : A les jonctions serrées permettent le passage des petites molécules comme les acides aminés. B la zonula est une jonction cellulaire ponctuelle. C les jonctions gap sont constituées de protéines nommées connexines. D les desmosomes et hémidesmosomes sont des jonctions de type «adherens». 52 BAH1_ch02.indd 52 23/01/2015 11:09

La cellule eucaryote U À propos du noyau : A B C D le nucléole est un sous-compartiment nucléaire où se produit la transcription des ARN de transfert. l enveloppe nucléaire est composée de deux bicouches phospholipidiques séparées par un espace périnucléaire. en interphase, on distingue l hétérochomatine et l euchromatine au microscope électronique à transmission. la membrane externe de son enveloppe porte des ribosomes. I À propos du réticulum endoplasmique : A B C D il fait partie du réseau endomembranaire interne de la cellule. le REL intervient dans le métabolisme des lipides. le REG intervient dans le métabolisme des protéines. il est formé de cavités tubulaires qui communiquent entre elles. O À propos des cils et flagelles : A il s agit de prolongements cytoplasmiques spécialisés dans les mouvements cellulaires. B les spermatozoïdes possèdent un cil qui leur permet de se propulser. C le flagelle est une ultrastructure cellulaire similaire à un cil, mais il est plus court. D une cellule ciliée déplace les substances à sa surface de manière unidirectionnelle. P À propos du cycle cellulaire : A l interphase est une phase de croissance et de synthèse pendant laquelle les activités biochimiques sont intenses. B la mitose comprend trois phases : les phases G1, S et G2. C la mitose permet de générer deux cellules filles génétiquement différentes. D l anaphase, phase la plus longue de la mitose, correspond à la séparation des chromatides des chromosomes. Exercice 2 Définir les phrases suivantes à l aide d un mot ou d une expression. Q Transport vésiculaire nécessitant de l énergie où la membrane plasmique s invagine autour d une gouttelette de liquide externe. W Complexe ribonucléoprotéique capable de décoder l information contenue dans l ARNm afin de synthétiser une protéine. E Organite cytoplasmique rempli d hydrolases acides. R Ensemble d organites cytoplasmiques possédant une double membrane, indispensables au métabolisme énergétique, et participant à la synthèse des stéroïdes. T Ultrastructure cylindrique responsable de la polymérisation des microtubules. 53 BAH1_ch02.indd 53 23/01/2015 11:09

Biologie Y Phase de la mitose où les centromères des chromosomes s alignent sur une ligne fictive que l on nomme l équateur. U Mécanisme passif du transport membranaire qui concerne les mouvements d eau. I Sens du mouvement des solutés lorsque leur transport s effectue par diffusion simple. O Transporteur membranaire de nature protéique déplaçant dans la même direction deux particules différentes. P Organite cytoplasmique rempli d oxydases et de catalases, intervenant dans la détoxification cellulaire. Exercice 3 Les entérocytes sont les cellules les plus internes de l intestin grêle, celles qui sont en contact avec le chyme (bouillie provenant des premières transformations du bol alimentaire). Leur principale fonction est de permettre le transit sélectif des nutriments de la lumière (intérieur) de l intestin grêle vers le intérieur en passant par le sang. À partir de vos connaissances, retrouvez les organites et spécialisations structurales de ces cellules. 54 BAH1_ch02.indd 54 23/01/2015 11:09