Polytech UEF1 Structure et évolution des génomes
Organisation du génome Paradoxe de la valeur C 1 cellule ~6600 gènes : 959 cellules : 1031 cellules 19000 gènes Le paradoxe de la C-value!!! ~10 8 cellules 13600 gènes 30-50000 gènes 25000 gènes La quantité d ADN dans une cellule haploïde d un organisme n est pas reliée à sa complexité (degré d évolution) ou à son nombre de cellules ni au nombre de gènes
Organisation du génome et séquences répétées Paradoxe de la valeur C : origine? Low complexity = highly repetitive Middle repetitive Unique sequences = High complexity C 0 : Concentration initiale de nucléotides; t : temps en secondes
Organisation du génome Paradoxe de la valeur C : origine? - 100 à 10000 copies Séquences moyennement répétées Gènes codants les ARN ribosomiaux 18S, 28S et 5,8S (250 copies) - organisés en unités répétées en tandem - répétition plus d une centaine de fois dans une même région du génome NOR (Nucleolar Organizer Region) 5S: répétées en tandem mais pas de NOR (plusieurs centaines de copies) Gènes codants les ARN de transfert Histones: 10 à 20 copies de chaque gènes codant pour les histones
Organisation du génome Paradoxe de la valeur C : origine? Les ARNr NTS + 5S 28S 5.8S 18S
Séquences hautement répétées Organisation du génome Paradoxe de la valeur C : origine? - 10000 à 1000000 copies ADN répété en tandem (hétéchromatine): ADN satellite Séquences associées aux caractéristiques structurales des chromosomes ADN répété et dispersé: éléments génétiques mobiles (transposons, retrotransposons)
Schmidt & Heslop-Harrison TIPS, 1998 Zones riches en gènes (Euchromatine) Zones pauvres en gènes (Hétérochromatine) Les transposons s y insèrent préférentiellement a : Arabidopsis (125 Mb/2n=10) b : Betterave (750 Mb/2n=18) c : Pin (23,000 Mb/2n=24)
Organisation du génome Les ADN satellites. 1990 Lecture des premiers génomes et découverte de séquences hautement répétées: minisatellites et microsatellites Minisatellites: motifs répétés de 15 à 25 pb répétitions de plusieurs kb Microsatellites: motifs répétés de 1-5 pb répétions de taille inférieure à 150 pb
Organisation du génome Les ADN satellites. Variabilité des mini- et microsatellites
Organisation du génome Les éléments génétiques mobiles: les transposons. Etapes d un événement de transposition Reconnaissance séquences spécifiques
Organisation du génome Les éléments transposables Les éléments génétiques mobiles: les transposons. Barbara McClintock (1902-1992) Prix Nobel de Médecine en 1983)
Organisation du génome Les éléments génétiques mobiles: les transposons.
Deux principaux types d éléments transposables
Les transposons sont des composants majeurs de tous les génomes Eucaryotes Homme (3 200 Mb) 45% Arabidopsis riz maïs Blé 125 Mb 430 Mb 2500 Mb 17 000 Mb 10% 37% 60% 82% %ETs Grandbastien et coll
Organisation du génome Les éléments répétés dispersés
Organisation du génome Les éléments répétés dispersés Alu I (un SINE: small interspersed nuclear element), origine retrovirale LINE-1 (un LINE pour Long interspersed nuclear element): transpose, bp d éléments tronqués
Organisation du génome Les éléments répétés dispersés Les séquences répétées dans le génomes humain (Li et al, 2001) Type de répétition Variété Estimation du nombre de copies SINEs 1 558 000 Alu 1 090 000 MIR 393 000 MIR3 75 000 LINES 868 000 LINE1 516 000 LINE2 315 000 LINE3 37 000 Éléments LTR ERV classe I 443 000 ERV (K) classe II 112 000 ERV (L) classe III 8 000 MaLR 83 000 Transposons ADN 240 000 hat 195 000 Tc-1 75 000 Piggy Bac 2 000
Organisation du génome répartition
Organisation du génome Répartition L inventaire des gènes d Arabidopsis en 2008 est établi dans la base de données TAIR8 Gènes codant des protéines 27235 Pseudo-gènes 859 Eléments transposables 3959 ARN non codants (Ex:miARN) 1288 Comparaison avec une monocotylédone, le riz Gènes identifiés dans le génome du riz 41042 Pseudo-gènes? Elements transposables 15236 Comparaison avec le génome humain 25000
Organisation du génome Les gènes: taille Human genes vary enormously in size and exon content Exon content is shown as a percentage of the lengths of indicated genes. Note the generally inverse relationship between gene length and percentage of exon content.
Organisation du génome Les gènes: taille
Organisation des gènes La plupart des gènes, même de fonction similaire, sont dispersés Ex des histones : 60 gènes répartis http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/nbk7587/
Les autres génomes Génome mitochondrial (mtdna) Le génome mitochondrial Transmis par la mère De taille variable Plusieurs formes de génomes mitochondriaux peuvent coexister dans une cellule Gènes codent pour des protéines, des trna, des ARNr Plus des éléments répétés
Les autres génomes Le génome mitochondrial Liverwort: Arabidopsis: Rapeseed: Sugar beet: Rice: Maize: 186 kb, 66 genes 367 kb, 58 genes 222 kb, 54 genes 369 kb, 59 genes 491 kb, 60 genes 570 kb, 58 genes +1 carried on plasmid 16,5 kpb
Les autres génomes Le génome mitochondrial Le génome mitochondrial humain
Les autres génomes Le génome mitochondrial Le génome mitochondrial humain
Les autres génomes Origine des complexes protéiques mitochondriaux
Les autres génomes Origine endosymbiotique Gènes les plus apparentés aux gènes chloroplastiques et nucléaires des plantes Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 Sep 17;99(19):12246-51. 2002
Les autres génomes Origine endosymbiotique: le chloroplaste Diapo s Michel Caboche http://www.canalu.tv/themes/sciences_fondamentales/sciences_de_la_vie/biologie_vegetale/la_genomique_vegetale_et_les_plantes_cultivees_michel_ca boche
Les autres génomes Le génome chloroplastique Taille réduite (37-220 kb) Jusqu à 100 copies par cellule. Peu de gènes : environ une 100 aine Coopération génome chloroplastique et nucléaire Ex Rubisco: grande sous unité produite dans le chloroplaste, petite par une gène nucléaire.
Génome chloroplastique (cpdna)
Evolution du génome la duplication de gène
Evolution du génome Certains transposons induisent des mutations instables les transposons Gène Gène fonctionnel Transposon Insertion Transposon Gè ne Gène inactivé Excision Gè ne Trace
Evolution du génome les transposons Peuvent entrainer des délétions ou des inversions par recombinaison homologue entre deux copies
Evolution du génome les transposons http://www.ihes.fr/~carbone/m2bim-sem7_dujon.pdf
Evolution du génome http://www.ihes.fr/~carbone/m2bim-sem7_dujon.pdf
Evolution du génome Conséquences du cycle des rétrovirus
Evolution du génome Mutations ponctuelles par erreurs de réplication
Evolution du génome: plus grande flexibilité chez les plantes par exemple Pourquoi les processus de polyploïdisation sont ils fréquents chez les plantes? Pourquoi le nombre des gènes dans divers génomes reste t il comparable? Séquence ancestrale duplication Perte de gènes Compaction du génome Wincker et coll