Nutrition et Métabolisme Alimentation en eau 1. Rappels sur l importance de l eau pour les plantes. - La plante a besoin d eau. Elle a besoin de transpirer pour faire monter la sève et permettre les échanges gazeux par les feuilles. - Si la plante est droite c est que la présence d eau assure la pression qui la rend rigide. - Les plantes ne sont pas mobiles et développent des mécanismes pour récupérer l eau du sol. 2. Etat et structure de l eau. La biomasse dépend de la disponibilité en eau. Le dipôle permet les liaisons hydrogènes et la cohésion dans l état liquide de l eau : à basse température on a congélation, et à haute température on a évaporation. L eau est un bon solvant pour les solutés polaires mais mauvais pour les composés hydrophobes. Toutes les molécules d eau essaient de rester ensembles : on parle de cohésion. L eau imbibe très facilement toutes les surfaces hydrophiles. On parle d adhésion. L eau a une faible élasticité : transmission des pressions et des dépressions.
3. Structure physicochimique du sol La surface de la croûte terrestre est travaillée par les évènements climatiques et les êtres biologiques. On va définir trois zones dans le sol - Litière ou Horizon : partie vivante, superficielle où on trouve des matières organiques - Sous-sol : dépôts des éléments lessivés - Horizon C : au dessus de la Roche mère, débris de roches, caillasse et d éléments minéraux. 4. Composition du sol On trouve des particules minérales de différentes tailles : - Graviers, pierres, sables grossiers et fins : plus de 50µm, friables mais ils retiennent mal l eau entre les pluies, se dessèchent rapidement et perdent leur engrais par lessivage. - Limon : 2 à 50µm - Argile : moins de 2µm, retient beaucoup l eau, peut se compacter et durcir, se saturer en eau par manque d oxygène.
Le sol contient aussi des gaz : - Oxygène - Méthane - Dioxyde de carbone Ils sont issus de l atmosphère et sont modifiés par les organismes vivant dans le sol. La qualité du sol dépend de la taille des particules minérales qui le forment, de la quantité d humus et des êtres vivants qui l habitent. 5. L eau dans le sol L eau est liée par deux types de forces : - Force Osmotique : l eau est en solution et l osmose permet la diffusion de l eau. L eau va du milieu le plus concentré en eau au milieu le moins concentré. - Forces Matricielles : retiennent l eau sur les éléments non solubles. On a une fine couche d eau dans les interstices qui séparent deux particules. L intensité de ces forces dépend de la granulométrie : plus les particules sont petites et plus les forces sont importantes. Elles vont donner une énergie à l eau. On parle de potentiel hydrique. C est l enthalpie libre molaire de l eau dans le système SOL.
On fait toujours référence à l eau pure d où µ w = µ 0 - µ w µ w = RT.ln1 RT.lna w µ w = RT.lna w - < µ w < 0 µ w = -RT.lna w a w est l activité chimique de l eau eau pure : a w = 1 sans eau a w = 0 On appelle aussi µ w = ψ w et on l exprime en MPa. C est l énergie qu il faudrait fournir pour sortir l eau du système. L énergie fournie par la plante pour sortir l eau du sol est égale au potentiel hydrique. L eau va du potentiel le plus proche de zéro (là où elle est pure) vers le potentiel le plus négatif (là où elle est la plus liée par des forces). Ce sont les forces capillaires qui vont définir la valeur du potentiel. En effet, on a ψ = -2T /r où T représente les tensions superficielles (7,28. 10 8 MPa) et r le rayon des particules qui forment les interstices. Plus le rayon des particules sera petit et plus ψ sera grand. Ex : r = 0,5 µm ψ = -0,3MPa r = 0,01µm ψ = -15MPa Plus la granulométrie est petite et plus l eau sera retenue et difficile à sortir. Plus ψ est faible et plus le sol aspire l eau. C est la succion. La valeur est inverse à celle de ψ.
Disponibilité en eau pour les plantes : La succion va augmenter avec la diminution d eau dans le sol. Le % d eau représente l humidité relative : (Matière Fraîche Matière Sèche) / Matière Sèche. Le sol ne peut pas absorber toute l eau, l eau qu il ne peut pas absorber va ruisseler car il n y a pas de forces pour la retenir. On dit que le sol a une capacité maximale et, la capacité de rétention c est l eau qui peut être retenue dans le sol par les forces. L eau qui va restée sera fortement liée par les forces matricielles, c est l eau disponible. Le point de flétrissement c est le % d eau à partir duquel la plante commence à faner. 6. Etat de l eau Au niveau des feuilles, dans les chambres sous stomatiques, l eau est à l état de vapeur. On va trouver de l eau liée, et de l eau libre. Il existe deux autres types de forces : - Potentiel de pression : il est lié au potentiel osmotique et, la pression peut s opposer à l osmose. La pression exercée par les parois sur l eau est appelée Turgescence. Le milieu est hypotonique.
Dans les cellules, le potentiel hydrique est plus élevé qu à l extérieur des cellules. Lors de la plasmolyse, le milieu est hypertonique.
- Potentiel de Gravité L eau traverse les membranes par différents mécanismes - Diffusion simple entre les lipides - Diffusion par les aquaporines, qui sont des protéines membranaires spécifiques formant un canal permettant la diffusion de l eau sans contact avec la membrane. Certaines aquaporines ne sont exprimées que lors de stress hydrique. Le passage de l eau se fait dans les deux sens. 7. L absorption de l eau Expérience de Rosène On constate que l absorption de l eau se fait essentiellement par les poils absorbants. C est la zone pilifère intermédiaire de la racine située au dessus de l extrémité des pointes racinaires. Les poils absorbants sont des excroissances microscopiques des cellules de l épiderme. Ils augmentent la surface d échange de la racine.
8. Le Déplacement radial Après l absorption, l eau doit être transférée vers le centre des racines. Il existe plusieurs voies : - Voie Apoplastique : l eau ne passe que par l apoplasme (parois cellulaires) - Voie Simplasmique : l eau ne passe que par l intérieur des cellules - Voie Transcellulaire : l eau passe au travers des cellules.
Le passage de l eau du cortex vers l intérieur du péricycle est particulier et n emprunte que la voie simplasmique. Les parois de l endorderme sont imprégnées de subtérile, substance imperméable à l eau située tout autour de la cellule. Il y a formation d un cadre, la barrière de Caspary. Toute l eau qui va rentrée va être filtrée. Le système vasculaire de transport de l eau est le xylème et, il y a formation de la sève brute qui remonte des racines aux parties supérieures de la plante et conduit les éléments absorbés au niveau des racines.
La sève brute est composée d ions, d eau, de peu de molécules organiques (sauf chez les arbres où on trouve du saccharose), et son ph est acide. Le xylème est composé d éléments conducteurs, les trachéides et les vaisseaux qui sont des tubes vides à paroi rendue hydrophobe grâce à la lignine. On trouve aussi des cellules mortes - Les trachéides sont des longues cellules à ponctuations latérales qui se superposent. - Les vaisseaux ont des ponctuations et des plaques perforées. Ils ne se superposent pas, ils s empilent. La sève va monter par différence de potentiels hydriques due à la différence de pressions. On a deux origines :
- Poussée Radiculaire : injection active d ions et de métabolites dans le xylème et, l eau va tenter d équilibrer les concentrations. Il y a consommation d ATP. La perte d eau va créer une dépression qui va provoquer l aspiration d eau dans le sol. - Aspiration Foliaire : perte d eau au niveau des feuilles et plus particulièrement au niveau des stomates.
Les cellules de garde ont une paroi plus épaisse à l intérieur qu à l extérieur. Dans la paroi il y a des microfibrilles de cellulose qui relient de façon radiale l extérieur et l intérieur du stomate.
9. Transport dans le phloème La sève élaborée est concentrée en solutés : saccharose, métabolites bicellulaires. On va l étudier grâce aux pucerons : une fois sont stylet planté dans le phloème, on le lui coupe et on récupère la sève. Il n y a qu un élément conducteur du phloème : tubes criblés qui se superposent.
10. Les organes sources puits Les organes sources délivrent les métabolites dans le phloème alors que les organes puits prélèvent des métabolites. La sève élaborée dans le phloème peut aller dans les deux sens mais pas de façon simultanée. Les organes sources sont tous les organes matures, de réserve (source de métabolites).