La réalisation de ce mémoire a été rendue possible grâce à l'aide de nombreuses personnes qui m ont été d un grand soutien.

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Remerciements La réalisation de ce mémoire a été rendue possible grâce à l'aide de nombreuses personnes qui m ont été d un grand soutien. Je tiens tout d abord à exprimer ma gratitude à Monsieur Eric Graitson, mon maître de stage, pour le temps qu il m a consacré, pour sa disponibilité et ses judicieux conseils. Je remercie Madame Christelle Furlan d avoir accepté d être ma promotrice interne et d avoir répondu à mes questions. Je désire également remercier Monsieur Rudy Willockx pour les précieuses informations qu il m a transmises. J adresse également mes remerciements à Messieurs Olivier Guillitte, Arnold van Rijsewijk, Chris Van den Haute et Arnaud Beckers pour les données et documents transmis, à Monsieur François Hela pour ses photographies, ainsi qu aux personnes motivées qui m ont accompagnée sur le terrain. Enfin, je tiens à exprimer ma reconnaissance à mon entourage, Robin, Thomas, Paul, Dominique et Baudouin pour leur soutien moral, leur aide, leur patience, leurs conseils et leur lecture. 3

Résumé De juillet 2011 à juillet 2012, un suivi de quatre espèces de reptiles (Anguis fragilis, Podarcis muralis, Natrix natrix et Coronella austriaca) a été réalisé sur une ancienne voie de chemin de fer et dans des carrières de la basse vallée du Bocq, située en province de Namur, en Belgique. L étude de la répartition de ces quatre espèces a mis en évidence l impact négatif du reboisement de la partie abandonnée de la voie et de certaines carrières sur leur distribution. Podarcis muralis et Coronella austriaca, deux espèces des milieux secs, chauds et ensoleillés, sont les plus impactés. De plus, la comparaison des données actuelles de couleuvre à collier et de coronelle lisse avec des données datant de 1986 à 1998 a montré que le reboisement est à l origine d une diminution importante de la répartition et de l abondance de ces deux espèces sur la partie abandonnée de la voie. Une estimation par «Capture Marquage Recapture» des effectifs de coronelles a été réalisée à l aide du programme CAPTURE. La zone d étude abrite une quarantaine d adultes. La moitié de cet effectif est concentrée sur deux des douze sites sur lesquels des coronelles ont pu être observées. La densité estimée sur la voie ferrée, qui est d environ 7 à 8 adultes par hectare, se situe dans la moyenne inférieure des données disponibles dans la littérature. Dans les carrières, les coronelles sont présentes en faible densité : 0,6 à 1 adulte par hectare. La comparaison du nombre d adultes de coronelles capturés sur un tronçon déterminé avec les données anciennes prises au même endroit a mis en évidence une diminution significative de l abondance de cette espèce sur la partie exploitée de la voie. Des hypothèses sont avancées pour tenter d expliquer cette régression. Divers conseils d aménagement et de gestion sont ensuite donnés à l attention des gestionnaires de la voie ferrée et des gestionnaires des carrières afin de favoriser la conservation des populations étudiées sur le long terme. Mots clés : reptiles, Coronella austriaca, Bocq, carrières, voie ferrée, reboisement 4

Table des matières 1 Introduction... 7 2 Considérations théoriques... 7 2.1 La sixième crise d extinction : la chute de la biodiversité... 7 2.2 Le cas des reptiles... 8 2.2.1 Classification des reptiles... 8 2.2.2 Caractéristiques... 9 2.2.3 Estimation de l état de conservation des populations de reptiles... 12 2.3 Biologie des principales espèces étudiées... 14 2.3.1 L orvet fragile... 14 2.3.2 Le lézard des murailles... 17 2.3.3 La couleuvre à collier... 20 2.3.4 La coronelle lisse... 23 2.4 Les milieux étudiés : les voies ferrées et les carrières, des habitats pour les reptiles... 28 2.5 Les méthodes de détection des reptiles... 30 2.6 Objectifs du travail... 33 3 Méthodologie... 34 3.1 Le site d étude : les carrières de la vallée du Bocq et le chemin de fer du Bocq... 34 3.1.1 Les carrières de la vallée du Bocq... 37 3.1.2 Le chemin de fer du Bocq... 40 3.2 La récolte des données... 42 3.2.1 Les données anciennes (<2000)... 42 3.2.2 Les données récentes (2011 2012)... 44 3.3 Le traitement des données... 51 3.3.1 Méthodes d encodage et cartographie... 51 3.3.2 Les méthodes d estimation des effectifs d une population... 52 3.3.3 Méthode de comparaison avec les données anciennes... 53 4 Résultats... 54 4.1 Répartition... 54 4.1.1 Répartition actuelle des quatre espèces... 54 4.1.2 Evolution de la répartition de la couleuvre à collier... 59 4.1.3 Evolution de la répartition de la coronelle lisse... 62 4.1.4 Corrélation avec l état d abandon/exploitation de la voie ferrée et des carrières... 64 4.2 Abondance de la coronelle lisse... 69 5

4.2.1 Données brutes : nombre d individus capturés/recapturés, sex ratio... 69 4.2.2 Effectif estimé... 71 4.2.3 Evolution du nombre d individus pour un tronçon (données anciennes/récentes). 73 5 Discussion... 75 5.1 Répartition des quatre espèces de reptiles... 75 5.2 Evolution de la répartition et de l abondance des deux espèces de couleuvres... 75 5.3 Abondance et répartition du lézard des murailles... 76 5.4 Estimation de l abondance des coronelles lisses... 76 5.4.1 Mouvement des individus... 76 5.4.2 Méthode de détection... 76 5.4.3 Effectif estimé... 77 5.4.4 Comparaison de l abondance estimée de coronelles avec d autres populations (littérature)... 77 5.4.5 Evolution du nombre d individus sur un tronçon par rapport aux données anciennes... 78 5.5 La gestion/l aménagement de l ancienne voie ferrée et des carrières pour les reptiles.. 79 5.5.1 La restauration de la partie abandonnée de la voie ferrée... 79 5.5.2 Gestion de la partie exploitée de la voie ferrée et gestion future de la partie abandonnée... 80 5.5.3 La gestion des anciennes carrières... 81 5.5.4 Prédation par les chats... 82 5.5.5 Sensibilisation... 82 6 Conclusion... 83 7 Table des figures... 85 8 Table des tableaux... 87 9 Bibliographie... 88 6

1 Introduction Ce mémoire de fin d études a été élaboré dans le cadre d un stage réalisé au sein de l acrea, une unité de recherche de l Université de Liège, spécialisée dans la prise en compte de l écologie dans les domaines de la sauvegarde et de la gestion des ressources naturelles, de la biodiversité et des paysages. Ce travail, mené dans un contexte, à la fois mondial et régional, de déclin des populations de reptiles, comportait plusieurs objectifs. Le premier objectif était d établir la répartition de l orvet fragile, du lézard des murailles, de la couleuvre à collier et de la coronelle lisse sur l ancienne ligne de chemin de fer du Bocq et dans les carrières adjacentes, entre les villages de Spontin et d Yvoir. Les données actuelles de couleuvre à collier et de coronelle lisse ont ensuite été comparées avec des données anciennes afin d avoir une idée de l évolution de leur répartition et de leur abondance au cours du temps. L objectif suivant était de réaliser une estimation par «Capture Marquage Recapture» de la population de coronelles lisses présentes sur le site d étude. Cet effectif estimé de coronelles a ensuite fait l objet d une comparaison avec les données anciennes, afin de dégager la tendance évolutive de cette espèce entre ces deux périodes. Enfin, le dernier objectif était de dégager un ensemble de conseils en vue d une gestion et d un aménagement de la voie de chemin de fer et des carrières adjacentes, favorables aux reptiles. Ce travail comprend un premier chapitre théorique qui présente l état des connaissances actuelles sur la biologie des quatre espèces étudiées, ainsi que leur état de conservation. Ce chapitre présente également les milieux étudiés et les méthodes de détection des reptiles. Vient ensuite la partie méthodologie, qui aborde la description du site d étude et expose les démarches adoptées pour la récolte et le traitement des données. Les chapitres suivants sont consacrés à la présentation des résultats obtenus, à leur analyse et à la conclusion. 2 Considérations théoriques 2.1 La sixième crise d extinction : la chute de la biodiversité Depuis l apparition de la vie sur Terre, la biodiversité a déjà connu cinq grandes crises d extinction, chacune d elles entrainant la disparition d au moins 65% des espèces vivant alors sur la Terre. A chaque fois, une phase d innovation et de diversification a suivi, repeuplant ainsi la Terre d un nombre plus élevé et plus complexe d espèces (LEAKEY & LEWIN, 1999). La dernière grande crise d extinction, qui remonte à 65millions d années, a signé la fin de l ère des dinosaures au profit du développement des mammifères, qui se diversifièrent pour donner une multitude d espèces, dont l homme. Nous entrons actuellement dans une sixième grande crise d extinction. Cependant, celle ci, à la différence des autres, est provoquée par l homme, dont les populations continuent de croître et de se développer au détriment de la nature et de la biodiversité. 7

Ainsi, partout, la biodiversité est en déclin. Les taux d extinction actuels d espèces sont de loin supérieurs aux taux normaux d extinction, hors crise biotique, qui ont été estimés à partir du matériel paléontologique. On estime que si le rythme actuel de destruction de l environnement se poursuit, cinquante pourcents des espèces pourraient disparaitre avant le début du siècle prochain (LEAKEY & LEWIN, 1999). Nous menons les autres espèces vers l extinction principalement en détruisant et en fragmentant leurs habitats, que ce soit pour augmenter les zones habitables ou les zones agricoles. De plus, l humain porte également atteinte aux autres espèces en introduisant (volontairement ou non) des espèces exotiques dans différents écosystèmes, ainsi qu en surexploitant certaines espèces par la chasse, la pêche et la récolte (VIÉ & al., 2011). Pour bien comprendre à quel point ces trois éléments portent atteinte à la biodiversité en général, il faut garder à l esprit que les espèces sont interdépendantes les unes des autres et que les écosystèmes reposent sur des interactions complexes et fragiles entre ces dernières, via les chaines alimentaires. Ainsi, l extinction d une espèce peut en entrainer bien d autres dans son sillage (KOH & al., 2004). La culture occidentale s est créé une image de l homme invincible, extérieur à la nature. Or, l homme est lié à la nature dont il vient et dont il dépend pour vivre. Ainsi, la biodiversité ne doit pas seulement être préservée pour elle même mais aussi parce qu elle est essentielle à l homme (VIÉ & al., 2011). Il y puise en effet une grande diversité de sources alimentaires, de molécules pharmaceutiques et de matières premières, ainsi qu une grande partie de sa culture. De plus, la biodiversité sert à maintenir l environnement physique de la Terre (circulation des gaz, de l eau et des substances chimiques) qui régule la vie sur Terre et donc celle de l homme (LEAKEY & LEWIN, 1999). Nous commençons à avoir pleinement conscience de la chute de la biodiversité que nous sommes en train de provoquer et des conséquences que cela entraine. Cependant, si certaines décisions politiques sont prises en faveur de la sauvegarde de la biodiversité, les actions sur le terrain manquent souvent (STUMPEL, 2004) et l érosion de la biodiversité continue et semble même s accélérer. Notre société a donc un défi essentiel à relever : trouver un mode de développement durable, qui respecte la biodiversité, les écosystèmes et leur fonctionnement complexe, et ce, avec comme préliminaire de mieux les connaitre. 2.2 Le cas des reptiles 2.2.1 Classification des reptiles La classification traditionnelle regroupe, dans la classe des Reptiles, les animaux ectothermes, c està dire à température variable, et au corps recouvert d écailles. Elle comprend les ordres des Testudines (tortues), des Crocodilia (crocodiles, alligators, etc.), des Rhynchocephalia (sphénodons) et des Squamata (lézards et serpents). Avec l arrivée de la phylogénétique, il est apparu que cet ancien taxon des «Reptiles» est en fait paraphylétique, ce qui veut dire qu il ne couvre pas toutes les espèces venant d un ancêtre commun. 8

En effet, les oiseaux, les mammifères et les animaux traditionnellement qualifiés de reptiles descendent tous trois des organismes amniotes tétrapodes. Ces derniers ont colonisé la Terre il y a environ 315 millions d années, à la fin du Carbonifère, grâce à leur capacité à pondre des œufs amniotiques à coquille solide, ce qui leur a permis de ne plus dépendre du milieu aquatique (VACHER & GENIEZ, 2010). Si les mammifères se sont différenciés assez vite et sont rangés à part dans l arbre de la classification, les oiseaux, eux, d un point de vue génétique, sont plus proches des crocodiliens que ne le sont les lézards, tortues et serpents. Or, le taxon traditionnel des «Reptiles» exclut les oiseaux pour ne regrouper que des animaux ayant en commun l ectothermie et un corps recouvert d écailles. Une nouvelle classification qui rend compte de la réalité génétique a donc été réalisée. Et le terme «reptiles non aviens» est désormais préféré au terme «reptiles». Néanmoins, en pratique, on utilise encore souvent une classification qui divise les «Reptiles» en 4 ordres : Testudines, Crocodilia, Sphenodontia et Squamata. En se basant sur la classification présentée dans Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse, de VACHER & GENIEZ 2010, la taxinomie des reptiles autochtones de Wallonie peut se présenter de la manière suivante : CLASSE Reptilia ORDRE Squamata SOUS ORDRE Lacertibaenia Anguimorpha Serpentes FAMILLE Lacertidae Anguidae Colubridae Natricidae Viperidae GENRE ESPÈCE Podarcis muralis Lézard des murailles Lacerta agilis Lézard des souches Zootoca vivipara Lézard vivipare Anguis fragilis Orvet fragile Coronella austriaca Coronelle lisse Natrix natrix Couleuvre à collier Vipera berus Vipère péliade Figure 1. Taxinomie des reptiles autochtones de Wallonie selon «Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse» de VACHER & GENIEZ 2010. 2.2.2 Caractéristiques 2.2.2.1 Ecophysiologie des reptiles Comme nous l avons vu plus haut, les reptiles sont des animaux ectothermes à la peau recouverte d écailles. Le terme «ectotherme» signifie que leur température interne varie en fonction de la température du milieu extérieur, au lieu d être régulée par le métabolisme, comme c est le cas chez les 9

mammifères et les oiseaux. Cela implique que leur activité varie en fonction des saisons et des conditions météorologiques. Ainsi, ils sont inactifs par temps trop froid ou trop chaud et ont, dans les régions tempérées, un cycle annuel comprenant une période d hivernage et une période d activité. De plus, l ectothermie est un facteur déterminant pour le choix de l habitat, les autres facteurs étant la présence suffisante de nourriture et les possibilités offertes pour s abriter des prédateurs. Ainsi, en région tempérée, on trouve les reptiles dans des milieux à structure végétale variée, leur permettant de passer rapidement du sol à la surface, de l ombre à la lumière : dans les groupements de lisières, les broussailles, les vieux murs de pierre, les tas de bois, les friches, sur les talus, etc. (GRAITSON, 2011). 2.2.2.2 Reproduction : oviparité et viviparité On rencontre chez les reptiles deux modes de reproduction : l oviparité, ce qui signifie que la femelle pond des œufs, et la viviparité, processus au terme duquel la femelle met au monde des juvéniles ayant terminé leur développement embryonnaire. Alors que les trois autres ordres de reptiles ne comprennent que des espèces ovipares, l ordre des Squamates regroupe des espèces ovipares et des espèces vivipares, ainsi que quelques espèces présentant à la fois des populations ovipares et des populations vivipares (VACHER & GENIEZ, 2010). Parmi les espèces de reptiles indigènes de Wallonie, quatre sont vivipares (l orvet fragile, la coronelle lisse, la vipère péliade et le lézard vivipare), les trois autres étant ovipares (le lézard des murailles, le lézard des souches et la couleuvre à collier). 2.2.2.3 La mue Les lézards et les serpents croissent tout au long de leur vie et muent régulièrement afin de renouveler la couche superficielle de leur épiderme quand celle ci devient trop exiguë. Etant donné la croissance plus importante des juvéniles, on observe une fréquence des mues plus élevée chez les jeunes individus que chez les adultes (VACHER & GENIEZ, 2010). A l approche de la mue, le corps des serpents prend une teinte terne et l œil devient bleu clair (fig 2). Figure 2. Coronelle lisse prête à muer (photo pers.). Figure 3. Lézard des murailles en mue (photo : R. Gailly). 10

Ensuite, la peau se détache. Les lézards perdent leur peau par lambeaux (fig. 3) tandis que les serpents laissent derrière eux une mue entière. Pour cela, ils extraient tout d abord leur tête de la mue et, en avançant, s en débarrassent en la retournant tout au long de leur corps. 2.2.2.4 Organes sensoriels Les reptiles ont en général une bonne vue qui leur permet, entre autres, de repérer leurs proies. Pour ce qui est de l ouïe, elle est bonne chez les lézards mais nulle chez les serpents. Ces derniers ressentent cependant très bien les vibrations du sol (VACHER & GENIEZ, 2010). Chez les lézards et les serpents, un organe spécial situé dans le palais, l organe de Jacobson, aide l animal à percevoir son environnement. En sortant régulièrement leur langue à l extérieur de leur bouche, les lézards et les serpents récoltent des informations chimiques sur leur environnement. Ensuite, une fois la langue passée sur l organe de Jacobson, ces informations chimiques sont analysées et permettent à l animal de s orienter (vers une proie, un partenaire sexuel, etc.) (BAUCHOT, 1994). 2.2.2.5 Régime alimentaire On rencontre des régimes alimentaires très variés chez les reptiles. On a ainsi des espèces strictement carnivores, comme c est le cas pour l ensemble des espèces de serpents, des espèces omnivores et des espèces végétariennes, comme les tortues terrestres (O SHEA & HALLIDAY, 2001). Les reptiles indigènes de Wallonie sont tous carnivores : les serpents consomment essentiellement des petits vertébrés (micromammifères, amphibiens, lézards) ; les lézards consomment quant à eux des invertébrés. 2.2.2.6 Distribution et diversité Les reptiles sont présents partout dans le monde à l exception des zones trop froides, avec une densité d espèces bien plus importante dans les régions tropicales (O SHEA & HALLIDAY, 2001). Les reptiles comprennent une grande diversité de formes, avec notamment les crocodiles, les serpents, les geckos, les iguanes, les tortues, etc. Ils occupent des habitats très divers, allant des milieux aquatiques aux déserts, en passant par les montagnes et les forêts. Comme nous l avons vu au chapitre 2.2.1., sept espèces de reptiles sont indigènes à la Wallonie. Il s agit de lézards et de serpents. 2.2.2.7 Différences entre lézards et serpents On peut différencier les lézards et les serpents principalement par les critères suivants : Tableau 1. Critères de différenciation des lézards et serpents. Tableau réalisé selon Introduction à l herpétologie, DEWITTE (2000). Lézards Oreille externe en général apparente Paupières mobiles Plusieurs rangées d écailles ventrales Autotomie caudale possible (amputation réflexe de la queue) Serpents Pas d oreille externe Pas de paupières mobiles Une seule rangée d écailles ventrales Jamais d autotomie 11

2.2.3 Estimation de l état de conservation des populations de reptiles 2.2.3.1 Dans le monde Les reptiles sont en déclin partout dans le monde. Selon VIÉ & al. (2011), le taux d espèces de reptiles menacées d extinction serait de minimum 18%. Cependant, le statut d un nombre relativement important de reptiles est insuffisamment documenté. Ce taux pourrait donc être de maximum 37% si les espèces dont le statut est actuellement insuffisamment documenté s avéraient toutes également menacées d extinction. La raison principale du déclin des reptiles au niveau mondial est la perte et la dégradation de leurs habitats. Viennent ensuite les raisons suivantes : les prélèvements par la chasse et la collecte, des facteurs intrinsèques aux reptiles (maladies, etc.), la pollution et l introduction d espèces exotiques (VIÉ & al., 2011). Le terme «menacé d extinction» regroupe les espèces considérées comme «En danger critique d extinction», «En danger», et «Vulnérables». Il existe en effet une méthodologie mise au point par l Union Internationale pour la Conservation de la Nature (l UICN) qui définit les catégories et les critères à prendre en compte pour réaliser une liste rouge et qui est utilisée mondialement pour l élaboration de listes rouges nationales et régionales. Les différentes catégories de menaces sont les suivantes : Figure 4. Catégories de menaces définies par l UICN (source : UICN (2001) Catégories et Critères de l UICN pour la Liste Rouge). 2.2.3.2 En Europe Selon European Red List of Reptiles (COX & TEMPLE, 2009), un cinquième des espèces européennes de reptiles est menacé d extinction: 19,4% des espèces européennes, et 21,1% des espèces si on considère uniquement les espèces de l Union européenne. De plus, le rapport révèle que 13% des espèces sont quasi menacées en Europe (le chiffre étant de 12,5% pour l Union européenne). 12

2.2.3.3 En Wallonie Parmi les sept espèces de reptiles indigènes à la Wallonie, quatre sont menacées d extinction (deux espèces en danger et deux espèces vulnérables) et une espèce est quasi menacée (NT). Figure 5. Statut de conservation des reptiles en Région wallonne (source : JACOB, 2007) Les quatre espèces menacées sont les trois espèces de serpents (la coronelle lisse et la couleuvre à collier, vulnérables, et la vipère péliade, en danger) et le lézard des souches, qui est en danger (fig. 5). L espèce quasi menacée est le lézard des murailles. Les causes principales de cette régression, exposée par PARENT (1982) dans Les batraciens et les reptiles menacés de disparition en Wallonie, n ont pas changé et sont toujours d actualité (JACOB & al., 2007). La perte et la fragmentation des habitats (entraînant l isolation des populations) arrivent en première place, suivies par les prélèvements (chasse et collecte) et l extermination volontaire, l introduction d espèces invasives et les pollutions. Les changements climatiques peuvent également être ajoutés à cette liste. Si des décisions politiques nationales et internationales ont été prises pour protéger les espèces et leurs habitats (Convention de Berne, Directive «Faune, Flore, Habitat», Loi belge sur la Conservation de la Nature de 1973), les actions manquent toujours sur le terrain pour enrayer la régression des reptiles (STUMPEL, 2004). De plus, ces derniers sont souvent oubliés des plans de gestion de zones naturelles (JACOB & al. 2007). La situation est donc préoccupante, et ce, d autant plus que les reptiles sont particulièrement vulnérables étant donné leur caractère sédentaire et leur faible capacité de dispersion. En effet, nos lézards et serpents se déplacent rarement sur de longues distances et restent fixés à la même zone plusieurs mois par an lors de l hivernage, ce qui les rend complètement dépendants du bon état de conservation de leur habitat et des perturbations qui peuvent y survenir (STUMPEL, 2004). 13

2.3 Biologie des principales espèces étudiées Les informations sur les caractéristiques des espèces sont essentiellement issues du livre «Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Série Faune Flore Habitats n 2» de JACOB & al. (2007) et du livre «Faune de Belgique : Amphibiens et Reptiles» de DE WITTE (1948). 2.3.1 L orvet fragile Anguis fragilis (Linnaeus, 1758) Ordre : Squamates Sous ordre : Anguimorphes Famille : Anguidés Sous espèce : Anguis fragilis fragilis (Linnaeus, 1758) Statut de conservation: préoccupation mineure Figure 6. Orvet fragile (photo : F. Hela). 2.3.1.1 Description L orvet fragile est un lézard apode. Son corps dont la couleur varie du brun cuivré au gris, est fin, lisse et luisant. La femelle est généralement plus foncée que le mâle : ses flancs sont brun foncé à noirs et sa face ventrale est noire à gris foncé, alors que celle du mâle est généralement brune à grise. De plus, la femelle présente parfois une ligne vertébrale noire. Les juvéniles sont bien plus contrastés. Ils arborent un dos doré à argenté avec une ligne vertébrale noire tandis que leurs flancs et leur face ventrale sont totalement noirs. Un orvet adulte mesure entre 30 et 40 cm, dont environ la moitié est occupée par la queue. Cette dernière, très fragile (d où le nom d orvet «fragile»), peut être perdue volontairement pour échapper à un prédateur (autotomie), comme c est le cas pour les autres lézards. 2.3.1.2 Répartition Abondance =>Européenne L aire de répartition de cette espèce couvre une bonne partie de l Europe. Elle s étend jusqu au Caucase et à l Oural à l est et jusqu à l Iran au sud ouest. Elle manque néanmoins dans la moitié sud de la péninsule ibérique, dans certaines îles méditerranéennes, en Irlande, en Islande et dans le nord de la Scandinavie (fig. 7). 14

Figure 7. Répartition européenne de l orvet fragile (source : GASC & al., 1997). =>Wallonne L orvet est le reptile le plus répandu en Région wallonne. Il est présent sur tout le territoire de manière relativement abondante, à l exception des bas plateaux limoneux où sa présence est rare étant donné le caractère intensif des cultures (fig. 8). Figure 8 Répartition de l orvet fragile en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). 15

2.3.1.3 Biologie La période d activité de l orvet s étend de la fin mars à la mi octobre. Il hiverne le reste de l année, seul ou avec d autres orvets, d autres reptiles ou des amphibiens, dans un abri souterrain ou encore sous un tas de feuilles ou des pierres. L orvet rampe comme les serpents mais se déplace lentement et est nettement moins agile que ces derniers. Il est inoffensif pour l homme. A l exception des périodes de temps couvert qui suivent les averses, les orvets s exposent peu à découvert. Ils se mettent par contre volontiers sous des abris comme les tôles, les écorces, etc., dont ils viennent prendre la chaleur pour assurer leur thermorégulation, surtout lors des journées d éclaircies qui suivent de longues périodes pluvieuses. Par temps très sec, ils se dissimulent sous terre (GRAITSON, 2009). Quand un orvet perçoit un danger, il ne prend pas directement la fuite mais reste un temps immobile avant de disparaître lentement pour se mettre à l abri. Reproduction et croissance. C est une espèce vivipare. Les partenaires s accouplent en mai juin. Ensuite, entre la mi août et la mi septembre, la femelle donne naissance à 6 à 12 petits, encore enveloppés pour un court moment dans une coquille très mince. Les femelles ne se reproduisent qu une fois tous les deux ans en moyenne. Les orvets vivent généralement 10 à 15 ans. La maturité sexuelle est atteinte vers 3 ans pour les mâles et vers 4 5 ans pour les femelles. Régime alimentaire. L orvet se nourrit majoritairement de vers de terre et de limaces, mais aussi de cloportes, de larves d insectes, de chenilles et d araignées. Prédation. Il est souvent la proie de rapaces diurnes et nocturnes, d autres oiseaux comme les faisans et de mammifères comme le renard et le blaireau. Il fait également partie du menu de la coronelle lisse. 2.3.1.4 Ecologie L orvet est un lézard semi fouisseur qui creuse des galeries souterraines ou occupe les trous abandonnés de certains petits rongeurs. Il est présent dans une large gamme d habitats. On le retrouve aussi bien en milieu humide que sec. Il apprécie particulièrement les milieux où la végétation herbacée est dense, comme les friches et les lisières mais on le retrouve aussi dans les bois, sur les abords de voies de chemin de fer, dans les pelouses calcaires ainsi qu à proximité des habitations. L orvet est une espèce qui a une faible capacité de dispersion étant donné son caractère sédentaire. 2.3.1.5 Etat de conservation de l espèce L espèce connait une régression en Wallonie depuis plusieurs décennies. Ainsi, il a quasiment disparu des régions de cultures intensives de moyenne Belgique où les populations ont vu disparaitre les éléments structurants du paysage qui leur servaient d abris. Néanmoins, étant donné son large 16

spectre d habitats, l espèce n est pas considérée comme en danger en Wallonie, contrairement à la situation en Flandre et aux Pays Bas. Les principales menaces qui pèsent sur l espèce sont, outre la destruction et l altération des habitats : la prédation par les faisans, les chats et parfois les chiens, et par les sangliers en surpopulation ; le fauchage trop hâtif des bords de routes et des jardins ; la circulation routière et la destruction volontaire par un public ignorant. 2.3.2 Le lézard des murailles Podarcis muralis (Laurenti, 1768) Ordre : Squamates Sous ordre : Lacertibaenia Famille : Lacertidés Sous espèce : Podarcis muralis muralis (Laurenti, 1768) Statut de conservation: quasi menacé 2.3.2.1 Description Le lézard des murailles se différencie des deux autres espèces de lézards présents en Wallonie par son allure élancée, son corps relativement fin et aplati, sa tête allongée, ses longs doigts et sa longue queue effilée. La coloration de l espèce est fort variable mais, de manière générale, on retrouve la plupart du temps les critères suivants : sur le dos et les flancs, une coloration dominante allant du brun au gris les flancs composés d une bande horizontale brun foncé entourée de deux fines bandes horizontales claires (parfois composées de taches claires discontinues) une ligne vertébrale sombre (parfois composée de taches sombres discontinues) une face ventrale claire une tache noire au niveau de l insertion des pattes avant Le mâle est en général plus moucheté de brun noir que la femelle et peut avoir une face ventrale plus colorée. Les fines bandes latérales claires sont en général plus nettes chez la femelle. Le juvénile est gris brun foncé avec une ligne vertébrale foncée et des flancs plus contrastés que ceux de la femelle. Les flancs sont ainsi constitués d une bande noire entourée de deux fines lignes claires. L adulte mesure en général 18 à 20 cm, dont les deux tiers sont occupés par la queue. Celle ci est souvent perdue par autotomie. 2.3.2.2 Répartition Abondance =>Européenne L espèce, qui est subméditerranéenne, s étend du nord de l Espagne au nord de la Wallonie. Elle atteint à l est le sud ouest de l Allemagne, au sud est la mer Noire et au sud, la Grèce et une partie du sud de l Italie (fig. 10). 17 Figure 9. Lézard des murailles (photo : R. Gailly).

Figure 10. Répartition européenne du lézard des murailles (source : GASC & al., 1997). =>Wallonne L espèce atteint sa limite nord de répartition en Wallonie. Sa distribution suit la vallée de la Meuse et ses affluents. L espèce est particulièrement abondante dans la Haute Meuse et ses affluents. Elle est néanmoins absente d une grande partie de la Semois et de la Sambre. Au dessus du sillon Sambre et Meuse, on ne trouve qu une population isolée à Tournai. L espèce est rare en Ardenne et en Lorraine où elle est limitée à quelques stations (fig. 11). Figure 11. Répartition du lézard des murailles en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). 18

2.3.2.3 Biologie Les lézards des murailles sont actifs de mars à octobre novembre. Ensuite, ils entrent en période d hivernage, se mettant à l abri en creusant un trou ou en utilisant un trou abandonné par un rongeur, une fente dans une roche, etc. Il arrive qu ils fassent l une ou l autre sortie hivernale quand les conditions météorologiques sont propices. Les individus sont plutôt vifs, bons grimpeurs et se déplacent beaucoup et rapidement, surtout lors des journées chaudes du printemps. Ils peuvent également rester un certain temps exposés au même endroit, ce qui les rend faciles à observer. Ils sortent surtout par temps ensoleillé mais on peut également en voir par temps nuageux, lors d éclaircies ou encore lorsque les températures sont élevées (GRAITSON, 2009). Reproduction et croissance. Les lézards des murailles sont ovipares. Les accouplements ont lieu d avril à mai. Ensuite, de fin mai à juillet, les femelles pondent leurs œufs (de 2 à 10 œufs) qu elles déposent soit sous une pierre, soit dans un trou qu elles creusent dans le sol. Les juvéniles éclosent de fin juillet à début août. Ces derniers mesurent 5 à 6 cm à la naissance. Alors que dans les régions du sud, les femelles peuvent pondre 2 à 3 fois sur la saison, elles ne pondent qu une seule fois en Belgique. La durée de vie moyenne des lézards des murailles est de 4 à 6 ans. Ils atteignent leur maturité sexuelle à 2 ans. Régime alimentaire. Ils se nourrissent principalement de coléoptères, de chenilles, de diptères, d orthoptères et d araignées mais aussi de vers de terre et parfois de végétaux comme certaines baies. Prédation. Ils sont consommés par la coronelle lisse, par différents oiseaux comme les faucons et le circaète Jean le Blanc, et par des mammifères comme la belette et le chat près des habitations. 2.3.2.4 Ecologie Le lézard des murailles est une espèce thermophile. Il recherche la chaleur et aime s exposer au soleil. On le trouve donc dans des milieux qui accumulent la chaleur et sont bien exposés et dégagés comme les affleurements rocheux, les éboulis calcaires, les pelouses calcaires, les ballasts de voies ferrées (actives ou désaffectées), les anciennes carrières, les talus, les ruines et les vieux murs. La densité des populations peut être très importante sur certains sites. 2.3.2.5 Etat de conservation de l espèce Le lézard des murailles, contrairement à nos autres espèces de reptiles, a étendu son aire de répartition depuis un siècle et demi, profitant de la construction du réseau ferroviaire. Actuellement, l espèce semble stable. Néanmoins, l envahissement par la végétation d anciennes voies de chemin de fer ou d anciennes carrières, la transformation d anciennes voies ferrées en RAVeL, la gestion des voies de chemin de fer encore en service qui se fait de manière peu favorable à la nature, certains travaux menés dans les anciennes carrières, le colmatage des vieux murs ou 19

encore les prélèvements d animaux constituent des menaces qui pourraient entrainer la régression de certaines populations. De plus, comme la distribution du lézard des murailles se présente chez nous sous forme d un ensemble de populations relictuelles isolées et situées en limite d aire de répartition, l espèce est considérée comme quasi menacée en Wallonie. 2.3.3 La couleuvre à collier Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Ordre : Squamates Sous ordre : Serpentes Famille : Colubridés Sous espèce : Natrix natrix helvetica (Linnaeus, 1758) Statut de conservation: vulnérable 2.3.3.1 Description Identification Figure 12. Couleuvre à collier (photo : R. Gailly). L espèce est reconnaissable au collier présent à l arrière de la tête, composé de deux croissants jaunes (parfois blancs) jointifs suivis chacun d une tache noire. Le reste du corps présente une coloration grise, gris olive, parfois brune. Les côtés du corps ainsi que le dos présentent des petits traits verticaux noirs. La face ventrale claire est ornée d un damier de taches noires. Le mâle est plus petit et moins épais que la femelle. Il a un crâne moins large et une queue plus longue que la femelle, ainsi qu un renflement à hauteur des hémipénis. Au niveau de la coloration, son collier est plus contrasté et son dos est marron foncé. Les écailles dorsales de la couleuvre à collier sont carénées. Le corps peut devenir relativement épais chez la femelle adulte. La pupille est ronde. Les juvéniles possèdent les mêmes caractéristiques que les adultes. Ils ont toutefois un collier plus marqué. Les mâles mesurent rarement plus de 90cm tandis que les femelles atteignent environ 120cm, et parfois plus. La queue est longue. La couleuvre à collier est le plus grand des serpents indigènes de Wallonie. 20

2.3.3.2 Répartition Abondance =>Européenne L espèce est présente partout en Europe à l exception de l Ecosse, de l Irlande, de l Islande, du nord de la Belgique et de certaines îles méditerranéennes. Son aire de répartition s étend jusqu au nordouest de l Afrique et au côté occidental de l Asie (fig. 13). Figure 13. Répartition européenne de la couleuvre à collier (source : GASC & al., 1997). =>Wallonne De nos trois espèces de serpents, la couleuvre à collier est la plus répandue. Les populations indigènes de l espèce sont seulement présentes au sud du sillon Sambre et Meuse où elles sont plus abondantes au niveau des grandes vallées (fig. 14). 21

Figure 14. Répartition de la couleuvre à collier en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). 2.3.3.3 Biologie La période d activité de la couleuvre à collier s étend de mars à fin octobre. La période d hivernage commence ensuite et elle se met alors à l abri dans des talus non inondables, le plus souvent dans des tas de bois mort ou encore dans des terriers abandonnés ou des crevasses (PARENT, 1982). La couleuvre à collier est un serpent bon nageur, vif et rapide. Elle se déplace assez fréquemment sur de courtes distances et change donc souvent d endroit. Les individus s exposent au soleil par temps doux, généralement à proximité immédiate d un abri. Ils évitent toutefois de s exposer quand la température est trop élevée. On peut également les trouver sous des tôles, des pierres plates, dont ils viennent prendre la chaleur. S ils se sentent menacés, ils disparaissent aussitôt dans la végétation ou dans l abri le plus proche. S il leur est impossible de fuir, ils prennent une posture d intimidation et se mettent à siffler. Il leur arrive aussi dans cette situation de «faire le mort», renversés sur le dos avec la tête sur le côté, la langue qui pend et le corps mou, sans résistance. La couleuvre à collier est un serpent inoffensif : il ne cherche pas à mordre quand on l attrape mais libère une sécrétion blanche nauséabonde. Reproduction et croissance. La couleuvre à collier est ovipare, contrairement aux deux autres serpents présents en Wallonie. Les accouplements ont lieu d avril à mai avec parfois une seconde période en septembre ; la ponte, de fin juin à début juillet. Les femelles pondent alors leurs œufs (de 10 à 50) à des endroits où la chaleur et l humidité sont suffisantes pour leur développement. Elles déposent ainsi leurs œufs sous des tas de végétaux en décomposition comme les tas de fumier, de sciure ou d herbe, dans des trous de murs, ou encore sous de vieilles souches. Plusieurs femelles peuvent pondre au même endroit. Les juvéniles éclosent de la mi août à début septembre. Ils mesurent alors 16 à 20 cm. La durée de vie moyenne de la couleuvre à collier est de 7 8 ans. Les mâles atteignent leur maturité sexuelle à 3 ans tandis que les femelles l atteignent à 4ans. 22

La couleuvre à collier se reproduit chaque année. Régime alimentaire. Ce serpent se nourrit principalement de grenouilles et de crapauds. Il consomme aussi plus rarement des tritons, des poissons, des micromammifères comme les campagnols, et des orvets. Prédation. Ses principaux prédateurs sont des oiseaux comme le héron cendré, des rapaces (circaète Jean le Blanc, milans, buses et rapaces nocturnes) et le grèbe huppé. Elle peut également être la proie de mammifères comme le blaireau, le chat domestique et la fouine. 2.3.3.4 Ecologie Etant donné son régime alimentaire, la couleuvre à collier occupe principalement des habitats humides tels que les mégaphorbiaies, les marais, les forêts alluviales, les bords d étangs, de mares et de rivières, etc. Cependant, elle fréquente également des habitats plus secs comme les carrières, les pelouses sèches, les abords de voies de chemin de fer, les talus, les friches et les lisières forestières. Elle est capable de parcourir plusieurs centaines de mètres sur une journée, mais se déplace en général peu. 2.3.3.5 Etat de conservation de l espèce L espèce est menacée (vulnérable) et en régression depuis quelques dizaines d années en Wallonie. Elle semble bien moins fréquente qu avant et a disparu de plusieurs stations. Comme principales causes, ce sont ici encore la destruction et l altération des habitats qui arrivent en premier. En effet, les zones humides propices aux amphibiens et poissons, dont l espèce se nourrit, régressent tandis que de nombreux sites potentiels d insolation disparaissent sous la végétation ou sont perdus par suppression des lisières et des friches, ou encore par colmatage des vieux murs. A cela s ajoute la construction de routes, lotissements, etc. au niveau des zones de connexion entre les sites de ponte, d insolation et de nourrissage de l espèce, qui entrave le déplacement des couleuvres à collier entre ces différents sites. De nombreuses couleuvres à collier se font ainsi écraser sur les routes lors de leurs migrations saisonnières. Enfin, elles sont également victimes de destruction directe d individus et de la destruction de leurs sites de pontes (tas de fumier, de foin, etc.). 2.3.4 La coronelle lisse Coronella austriaca (Laurenti, 1768) Ordre : Squamates Sous ordre : Serpentes Famille : Colubridés Sous espèce : Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) Statut de conservation: vulnérable Figure 15. Coronelle lisse (photo : R. Gailly). 23

2.3.4.1 Description Identification La coronelle lisse est un serpent au corps relativement fin, allongé et de petite taille. Plusieurs critères permettent de ne pas la confondre avec les deux autres serpents présents en Wallonie. Tout d abord, elle présente un trait noir caractéristique sur les deux côtés de la tête qui, partant de la narine, traverse son œil, pour se prolonger jusqu à la commissure des mâchoires, et le long du cou. Ensuite, la coronelle lisse présente un dessin en forme de croissant noir sur la nuque ainsi qu une série de paires de taches noires le long de son dos (fig. 16). Parfois, deux taches se rejoignent pour former une barre transversale plutôt qu une paire de taches. Les taches peuvent parfois avoir une coloration brun caramel. Figure 16. Critères d identification de la coronelle lisse (photo : R. Gailly). Le dessus et les flancs du corps présentent une coloration grise à brune. La face ventrale est fort variable. Elle peut prendre des colorations noirâtres, grises, brunes ou saumon. Les écailles sont non carénées, lisses, d où le nom donné à l espèce. Les pupilles sont rondes. Le mâle est légèrement plus petit que la femelle. Il a une queue plus longue que la femelle. D après READING (2004b) le rapport TL/SVL (longueur de la queue/longueur du museau au cloaque) est en moyenne de 27,3% chez le mâle tandis qu il est de 20,8% chez la femelle. Les mâles présentent une coloration plus claire que celle des femelles, avec des tâches couleur caramel. Leur bande ventrale est souvent entourée de deux fines bandes orangées. Les juvéniles possèdent des caractéristiques identiques à celles des adultes mais sont plus contrastés, plus foncés et le dessus de la tête est presque entièrement noir, rejoignant le croissant noir de la nuque. La taille moyenne de la coronelle lisse adulte est de 50 à 70 cm. La taille maximum du mâle est cependant inférieure, tournant autour de 65 cm. Les femelles peuvent parfois atteindre 90cm. 2.3.4.2 Répartition Abondance =>Européenne La coronelle lisse atteint sa limite nord de répartition dans le sud de l Angleterre et le sud de la Scandinavie. Au sud, elle est présente dans le nord de la péninsule ibérique, jusque dans le sud de l Italie et dans le nord de la Grèce. Son aire s étend vers l est jusqu au Caucase (fig. 17). 24

Figure 17. Répartition européenne de la coronelle lisse (source : GASC & al., 1997). =>Wallonne En Wallonie, l espèce n est présente qu au sud du sillon Sambre et Meuse. Son aire de répartition suit la vallée de la Meuse et ses principaux affluents. Son abondance est la plus importante dans les vallées du Condroz et la Fagne Famenne Calestienne. Elle est plus rare en Ardenne. On la retrouve principalement à proximité des grandes vallées mais elle peut également s écarter du réseau hydrographique comme c est le cas en Lorraine et en Fagne Famenne (fig. 18). Figure 18. Répartition de la coronelle lisse en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). 25

2.3.4.3 Biologie La coronelle lisse entre en activité de fin mars à début avril, soit un peu plus tard que la vipère péliade et la couleuvre à collier. Ce sont les mâles qui sortent en premier. La période d hivernage commence en octobre. Les coronelles partent alors se réfugier dans des anfractuosités diverses. Elle n effectue pas de migration saisonnière comme le font la couleuvre à collier et la vipère péliade et occupe donc un même type d habitat pendant toute sa période d activité (PHELPS, 1978). La coronelle lisse est une espèce discrète qui n est donc pas facilement détectée. Elle peut s exposer directement au soleil par temps couvert et humide, entrecoupé de quelques éclaircies. Elle passe alors souvent inaperçue, grâce à son mimétisme ou parce qu elle est dissimulée dans la végétation. Les femelles gestantes passent beaucoup de temps à s exposer en été, souvent exactement au même endroit, étant donné leur faible mobilité. Néanmoins, l espèce passe plus de temps à assurer sa thermorégulation par contact direct, à l abri d une pierre plate, d écorces d arbre, d une tôle métallique ou d une bâche ayant accumulé la chaleur du soleil. La température qu elle essaye de conserver par thermorégulation tout au long de la journée se situe entre 29 et 33 C. C est à cette température que son activité, et par conséquent, son alimentation, sa digestion et sa vitesse de déplacement sont optimales (DE BONT & al., 1986). Elle est généralement présente en faibles densités (de 0,2 à 2 individus par ha selon VACHER & GENIEZ, 2010) mais les densités peuvent dépasser la dizaine par ha dans les sites particulièrement propices. La coronelle lisse est moins mobile que la couleuvre à collier et se déplace de maximum quelques centaines de mètres par an. Cependant, selon une étude menée en Allemagne par VÖLKL et KÄSEWIETER (2003, citée dans VACHER, 2010), certains individus peuvent parcourir annuellement plus d un kilomètre et même exceptionnellement jusqu à 5 à 6 km. Les individus sont souvent fidèles à une place d exposition en particulier et peuvent y être observés plusieurs fois sur une année, ainsi que les années suivantes. L aire vitale de la coronelle lisse est relativement petite, de 0,6 à 3 ha. La coronelle lisse est moins vive que nos deux autres espèces de serpents. Elle se déplace lentement. Quand elle est dérangée, elle ne fuit pas directement mais reste immobile. Elle ne part se mettre à l abri dans la végétation que si le danger se rapproche, et ne fuit en général pas très rapidement. Une fois attrapée, elle n hésite pas à mordre. Elle est toutefois inoffensive pour l homme, ses morsures, non venimeuses, n ont pour effet que des égratignures. Reproduction et croissance. La coronelle lisse est vivipare, comme la vipère péliade. Les accouplements se déroulent d avril à mai et parfois de fin août à début septembre. Les femelles mettent bas de 3 à 15 jeunes de mi août à mi septembre. D après READING (2004a), la taille de la portée serait proportionnelle à la taille de la femelle et les femelles de grande taille auraient un plus grand succès reproducteur que celles de plus petite taille. Les juvéniles déchirent la membrane de leur œuf peu après la ponte. Ils mesurent alors 12 à 18 cm. Selon les régions, les femelles se reproduisent chaque année ou une fois tous les 2 à 3 ans. La coronelle lisse vit en moyenne une dizaine d années et a une croissance lente (GODDARD, 1984). Les mâles atteignent leur maturité sexuelle à 3 ans tandis que les femelles l atteignent à 4ans. 26

Régime alimentaire. Elle se nourrit principalement d orvets et de lézards, ainsi que de petits serpents, plus rarement des jeunes d oiseaux nichant au sol. Elle consomme également des petits rongeurs comme les campagnols, les musaraignes et les mulots. Elle serait d ailleurs opportuniste, pouvant se nourrir d une majorité de petits mammifères si ceux ci constituent les proies les plus abondantes (GODDARD, 1984). Plusieurs études ont rapporté des faits de cannibalisme. D après DROBENKOV (2000), celui ci permettrait de réguler la taille des populations importantes en cas de pénurie alimentaire. Prédation. Elle est consommée par des oiseaux comme le circaète Jean le Blanc, le faisan et les cigognes, ainsi que par des mammifères comme le sanglier, la martre et la fouine. 2.3.4.4 Ecologie La coronelle lisse est une espèce qui recherche les milieux chauds, secs et ensoleillés. On la retrouve ainsi en Wallonie principalement dans les régions calcaires. Elle y fréquente différents habitats thermophiles à structure végétale hétérogène comme les pelouses sèches, les carrières, les abords de voies de chemin de fer, les éboulis et affleurements rocheux, les friches, les landes, les talus exposés au sud, les lisières, les vieux murs ou encore les ruines. 2.3.4.5 Etat de conservation de l espèce L espèce est en régression en Wallonie. Elle semble avoir disparu de plusieurs stations où elle était observée avant 1975 et les effectifs de plusieurs populations ont diminué. Elle est considérée comme vulnérable en Wallonie en raison de sa faible densité habituelle et des menaces qui pèsent sur elle. La destruction et l altération de ses habitats sont les premières de ces menaces. Elles ont pour principale cause la régression des landes et des pelouses calcaires suite, d une part, au reboisement spontané qui est la conséquence de l abandon des pratiques agropastorales et d autre part, à la loi de 1847 ayant entrainé l enrésinement des incultes. L intensification des pratiques agricoles et sylvicoles et l urbanisation grandissante sont responsables de la disparition de la majorité des lisières et des friches. Et actuellement, la colonisation végétale menace certaines anciennes carrières et voies de chemin de fer fréquentées par la coronelle. De plus, les voies ferrées en activité sont souvent gérées de manière peu favorable à la nature (usage abondant d herbicides, transformation d anciennes voies ferrées en piste cyclable asphaltée pour le RAVeL, etc). On peut également citer comme cause de dégradation de ses habitats le colmatage des vieux murs. Il en résulte une fragmentation des habitats entrainant l isolement des populations. Les populations de coronelles lisses semblent également subir la pression exercée par les surpopulations de sangliers et de faisans. De plus, une certaine mortalité est provoquée par le trafic routier ainsi que par la destruction directe d individus, les serpents étant souvent tués volontairement à cause de la peur irraisonnée qu ils provoquent chez l humain. La coronelle est, de plus, souvent confondue avec la vipère péliade. L espèce est également en régression dans d autres pays européens. C est le cas notamment en Angleterre (READING & al., 2010; PERNETTA, 2009), en Pologne (NAJBAR, 2006), en Italie (MONNEY & al., 1995), dans la péninsule ibérique (SANTOS & al., 2008), en Finlande (TERHIVUO, 1993), aux Pays Bas et en Allemagne. 27