Chapitre 3 Les stratégies reproductrices 1
3.1. L investissement parental 2
CHAPITRE 3 L investissement parental 1.Introduction 2.Les coûts et bénéfices de l investissement parental 3.Le compromis entre le nombre et la qualité des descendants Le modèle de Smith-Fretwell (1974) Sélection pour une taille variable 4.Les soins parentaux : QUI? Le modèle de Maynard-Smith (1977) Autres facteurs 5. Les conflits parentaux 6. Conclusion 3
1.Introduction Au niveau de la reproduction, 2 grandes décisions se posent : * Combien investir dans la reproduction? le nombre de descendants Valeur reproductive à l âge x : RV x r.( y x+ 1) ly ( ). my. e y= x lx = La fitness est un produit de convolution entre la fertilité et la survie * Comment élever ces descendants? 4
Mesures On peut distinguer 3 mesures des comportements parentaux : - les soins parentaux : tout comportement parental ayant un effet positif sur la fitness du descendant (alimentation, vigilance, ) - les dépenses parentales : temps et énergie investis dans les soins parentaux. - l investissement parental : effet des soins parentaux sur la valeur reproductive résiduelle du parent considéré 5
Coûts et bénéfices des soins parentaux Bénéfices : Permettent une meilleure survie des descendants (la garde des œufs ; la nourriture ; ) Augmentent le succès reproducteur des descendants Coûts : Si beaucoup de soins parentaux, les parents concernés sont limités dans la taille de la fratrie (poule domestique, la vigilance réduit le temps consacré à son alimentation, ) Une fois mature, il y a compétition pour les ressources entre les parents et ses descendants 6
3.Compromis entre le nombre et la qualité des descendants??? Produire beaucoup d œufs Produire des gros œufs Modèle de Smith-Fretwell (1974) Comment répartir une réserve (M) de ressources dans un nombre indéfini de descendants? 7
Smith-Fretwell Soient : s : taille d un œuf (= investissement dans un descendant) k.f(s) : la probabilité de survie jusqu à maturité d un œuf de taille s, avec k la mortalité naturelle et f(s) la mortalité dépendante de l investissement parental Ainsi, la fitness de la mère est égale à : (M/s).k.f(s) La femelle doit maximiser cette fitness étant donné l investissement par œuf. Après développement du modèle, on trouve une taille optimale lorsque f(s) / f (s) est maximum c est un gain marginal 8
Compromis entre nombre et qualité des descendants Fitness du descendant, f(s) s* Investissement optimal Investissement dans le descendant, s Cette courbe décrit la relation entre la fitness du descendant et les ressources investies dans ce descendant. Le parent obtient le bénéfice maximum sur son investissement lorsque le gain marginal est maximum, à s*. Ainsi, le nombre optimal de descendants est de M/s*. 9
Nuances Ce modèle suggère un taille optimale s* constant pour toutes conditions environnementales et le parent considéré. Toutefois, certains auteurs proposent que dans un environnement variable et imprévisible, la sélection doit favoriser les génotypes qui produisent une grande variété de tailles, car : (i) : avoir des descendants de taille variable est un avantage dans un environnement variable (Janzen, 1977) (ii) : évite la disparition définitive du génotype dans la population (Capinera, 1979) (même argumentation que pour la stratégie du bet-hedging) 10
Les soins parentaux : QUI? Le modèle de Maynard-Smith Matrice des gains (gain du mâle / gain de la femelle) Femelle reste Femelle déserte Mâle reste vp 2 / vp 2 VP 1 / VP 1 Mâle déserte vp 1.(1+p) / vp 1 VP 0.(1+p) / VP 0 Maynard-Smith (1977) : le jeu du soin parental Soient : P0, P1 et P2 : la probabilité de survie des œufs soignés respectivement par 0, 1 ou 2 parents, avec P2>P1>P0. p : probabilité pour un mâle déserteur de se reproduire à nouveau. v est le nombre d œufs produits par une femelle non-déserteur et V, le nombre d œufs produits par une femelle déserteur 11
Résultats On montre que : 1) Les 2 sexes désertent si : VP0>vP1 et P0.(1+p)>P1 2) Le mâle reste et la femelle déserte si : VP1>vP2 et P1> P0.(1+p) 3) Le mâle déserte et la femelle reste si : vp1>vp0 et P1.(1+p)>P2 4) Les 2 parents restent si : vp2>vp1 et P2>P1.(1+p) IDEE GENERALE SI GAIN DU SOIN >> GAIN DISPERSION : JE RESTE SI GAINDU SOIN << GAIN DISPERSION : JE DESERTE Rq : ce tableau de gain n admet aucune solution stable 12
Conséquences On prédit des relations très fortes entre investissement parental et régime de reproduction Monogamie vs polygamie découle de ce jeu L instabilité du système a été considérablement vérifié chez les oiseaux dits monogames (Dubois 2000) Une énorme littérature sur le sujet 13
Autres facteurs 14
Taille des gamètes, anisogamie Trivers (1972) : la femelle doit toujours prendre soin de sa progéniture car le coût attaché à la production de gamètes femelles est plus important que le coût attaché à la production de sperme. MAIS Dawkins & Carlisle (1976) : mauvaise analogie du Concorde : l homme d affaire qui a déjà investit tant dans le Concorde, peut se demander s il ne vaudrait pas mieux pour son avenir arrêter les frais et abandonner le projet 15
Fécondation interne Dawkins (1990) : "chez les mammifères, les femelles sont condamnées aux soins parentaux par le simple fait que le fœtus se développe dans son propre corps et que c est elle qui l allaite dès sa naissance» Qu esc-ce qui a favorisé l apparition du type mammifère? Cf. Hartenberger, 2001 Une brève histoire des mammifères, Belin - Paris 16
Fécondation externe L investissement paternel est assez fréquent dans les milieux humides et plus particulièrement chez les poissons (épinoches, hippocampes). Si le mâle n introduit pas physiquement ses spermatozoïdes dans le corps de la femelle, cette dernière peut plus facilement se libérer des taches parentales. Dans un tel système, le sexe qui dépose ses gamètes le premier sur le site de ponte est avantagé car il peut quitter plus vite ce site. Etant donnée la différence de taille entre les gamètes mâles et femelles, le mâle a tout intérêt à rester proche du site de fécondation et à lâcher ses gamètes après la femelle. Les soins lui permettent d assurer la survie des œufs fécondés par lui même 17
Les soins parentaux : QUI? Autres facteurs * Influence de l «infidélité» des femelles L incertitude de paternité peut être un facteur qui expliquerait l abandon à la femelle des soins parentaux. * L effet Bruce Trivers a étudié les choix possibles se présentant à une mère qui a été abandonnée par son partenaire. Le mieux serait pour elle de tromper un autre mâle pour qu il adopte son petit en "croyant" qu il s agit du sien. La sélection naturelle pénaliserait sévèrement une telle crédulité chez de tels mâles. Mais chez les souris, le mâle sécrète une substance chimique qui lorsqu elle est flairée par une femelle en gestation, peut provoquer un avortement. Elle n avorte que si l effluve est différent de celui de son ancien partenaire. 18
Les conflits parentaux Exemples de conflits parentaux : Le jeune demande trop de ressources Les parents en «désaccord» pour l attribution des taches parentales Le premier type de conflit est facilement interprétable grâce au modèle de Hamilton (1974). Si une femelle soigne un unique jeune, son investissement optimal sera déterminer par le compromis entre l augmentation de fitness attachée à ce jeune et la diminution de sa valeur reproductive future liée aux soins prodigués à ce jeune. CHOIX DE LA FEMELLE Jeune actuel Jeunes futures 19
Fratricides et infanticides Un cas particulier : les fratricides : chez quelques oiseaux chez les parasitoïdes solitaires Conflit au sein de la couvée L infanticide Mâles des Langures et des baboins lors de l accès à la dominance Interprété comme adaptatif pour les mâles (remet les femelles plus rapidement en oestrus) 20
Chapitre 4 La sélection sexuelle 21
La sélection sexuelle 1.Introduction 2.La sélection intra-sexuelle Modèle de sélection intra-sexuelle Validations expérimentales 3.La sélection inter-sexuelle Les caractères sélectionnés par les femelles Modèle de Fisher (1930) Principe du handicap - Zahavi (1975) Principe du signal honnête L asymétrie fluctuante 4.Conclusion 22
Introduction Darwin dans "The descent of Man" (1871) et dans "Selection in relation to Sex" (1874) «de l avantage que certains individus ont sur d autres de même sexe et même espèce, sous le rapport exclusif de la reproduction». «La sélection sexuelle assure ainsi le triomphe des mâles les plus vigoureux, les plus combatifs, ou de ceux qui présentent une particularité morphologique favorisant ainsi leur suprématie au sein de cette compétition pour l accès à la femelle «La sélection sexuelle sélectionne donc des caractères sexuels secondaires, c est à dire des organes ou des traits morphologiques propres à un seul sexe.» «La sélection sexuelle ne repose pas directement sur la lutte pour l existence, mais essentiellement sur une rivalité des mâles dans la lutte pour la possession des femelles, lutte dont les effets, moins rigoureux que ceux de la sélection naturelle, sont momentanément disqualifiants pour les vaincus, sans être en principe définitivement éliminatoires» 23
4.1. La sélection intra-sexuelle Conséquences de la compétition entre individus de même sexe : le développement d armes et d organes de défense des différences dans la taille et la forme des individus le développement d organes de communication (menacer l adversaire) MAIS le caractère considéré est maintenu si : coût (énergétique ou risque de prédation) < Gain en succès reproducteur 24
Modèle de sélection intrasexuelle (Maynard-Smith) Sélection sur la taille du mâle. Soient : x, la taille de l individu considéré s(x), probabilité pour un mâle de taille x de survivre jusqu à la maturité sexuelle. s(x) est une fonction décroissante de x (coût) m(x;p), le succès reproducteur d un individu de taille x dans une population dont la taille a une distribution p. m fonction croissante de x mais décroissante de p. Fitness du mâle considéré : s(x). m(x;p) Fonction dfréquence-dépendante. Lla fitness de l individu dépend de la distribution de la taille dans la population Modèle d E.S.S., dit «état dépendant» 25
Modèle de la sélection intra-sexuelle On considère ici une population avec des mâles petits, moyens et grands de taille respectives : x 1, x 2 et x 3.Les s sont les probabilités de survie à la taille x. Les fécondités sont identiques D où la matrice : Petit Moyen Grand Petit 0.5 s(x 1 ) 0 0 Moyen s(x 2 ) 0.5 s(x 2 ) 0 Grand s(x 3 ) s(x 3 ) 0.5 s(x 3 ) 26
Sélection intrasexuelle Le système dépend des rapports de survie : - r1 = s(x2)/s(x1) - r2 = s(x3)/s(x2) Etre grand est une ESS : si r1 et r2 > 0.5 Etre moyen est une ESS : si r2 < 0.5 Etre petit est une ESS : si r1 < 0.5 Si la population est constituée de mâles de petite taille (taille optimale), les mâles deviendront moyen si le rapport si r1 devient > 0.5 et deviendront encore plus grand si r2 > 0.5 Un caractère peut augmenter sous la sélection sexuelle et réduit par la sélection naturelle. Un équilibre peut s établir Validations expérimentales : Wilkinson (1987) sur Drosophila melanogaster (longueur des ailes) - et puis?? 27
4.2. La Sélection inter-sexuelle Quels caractères choisir pour sélectionner un mâle? (i) la femelle peut choisir un caractère ayant un effet direct sur sa fitness. Exemples : - grenouille taureau : la femelle choisit le mâle ayant le meilleur territoire pour la survie des œufs - chez les espèces dont le mâle soigne les jeunes : la femelle choisit les mâle qui feront des bons pères (ex : Roselin familier) (ii) mais la femelle sélectionne parfois un caractère qui n a pas d effet direct sur sa fitness - Euplecte à longue queue : pas de soins parentaux, et le caractère sélectionné est la taille de la queue, caractère désavantageux pour le Γ car problème de vol. 28
Les Uca 29
Phasianidés 30
Gallinacés 31
La grouse américaine 32
Question Pourquoi la selection sexuelle joue-t-elle sur des caracteres qui sont des handicaps pour le mâle et n ont apparemment aucun effet benefique sur la fitness de la femelle?? 33
Deux modèles classiques MODELE DE FISHER (1930) Processus emballé (runnaway) MODELE DE ZAHAVI (1975) Handicap positif Signal honnête 34
Modèle de Fisher (1930) Le processus emballé Dans une société où les mâles se concurrencent les uns et les autres pour être choisis comme reproducteurs par les femelles, une des meilleures choses qu une mère puisse faire pour ses gènes est de faire pour enfants de beaux mâles. Ainsi, les gènes de ces femelles seront bien représentées dans les générations suivantes. Résultat final : la qualité la plus désirable aux yeux des femelles est tout simplement l attirance sexuelle elle-même Exemple : l appendice caudal chez certains oiseaux La sélection sexuelle engendre une recrudescence d oiseaux à longue queue. Ainsi, la taille moyenne de cet appendice a augmenté au cours de l évolution. Cette évolution du caractère s arrête lorsque les queues deviennent si longues que leurs inconvénients manifestes l emportent sur leur rôle d attribut de séduction Problème du modèle : comment cela commence-t-il? 35
Le modèle de Fisher explique bien les cas extravagants 36
Modèle de Zahavi (1975) Le principe du handicap L appendice caudal de certains oiseaux, les bois des cerfs et autres caractéristiques de la sélection par le sexe (paradoxaux car handicaps pour leur possesseur) évoluent précisément parce qu il sont des handicaps "un oiseau avec une queue longue et encombrante parade devant les femelles pour dire qu il est si fort qu il peut survivre malgré elle» Ainsi, un mâle avec une longue queue manifeste un potentiel de survie, au travers de ces gènes, important. La femelle recherche cette qualité favorisera donc les mâles "handicapés" 37
La théorie du signal honnête Zahavi 1975 Un signal ne peut être honnête que s il est coûteux à produire Sinon tout le monde peut le faire! -> Une théorie de la communication 38
Portance et trainée La surface portante est la partie efficace La surface de traînée est un coût payé à la communication (sélection sexuelle) 39
Exemple : brame du cerf Là encore : grave = grand et fort Le brame est D émission coûteuse 40
L asymétrie fluctuante (Soulé 1982, Møller 1992,1993) On appelle asymétrie fluctuante la dissymétrie dans un trait normalement symétrique La symétrie bilatérale serait un excellent indicateur de la qualité génétique globale d un individu La préférence des femelles pour les mâles les plus symétriques a souvent été citée Le parasitisme accroît l asymétrie fluctuante 41
Et chez l homme? Møller (1995) montre que les femmes qui ont les seins bien symétriques ont plus de chance d avoir des enfants Mais il admet que ça n a pas l air d être un critère de choix bien important pour les hommes Tout cela n a donc peut être rien à voir avec la sélection sexuelle 42
CONCLUSION GENERALE L Ecologie Comportementale a replacé l éthologie dans le cadre de la biologie évolutive moderne Réciproquement, elle a enrichi la biologie évolutive du point de vue éthologique Elle a aussi permis aux éthologistes de se débarrasser de conceptions naïves (sélection de groupe, intérêt de l espèce) On lui a souvent reproché de se désintéresser des mécanismes et de ne se préoccuper que des fonctions, mais c est ce qui a fait son originalité et sa fécondité Le temps est venu - à l inverse des volontés «cannibales» de certains de ses protagonistes - de réintégrer ses apports dans l éthologie générale. Le temps est venu aussi pour l écologie comportementale de s intéresser aux mécanismes qui permettent aux fonctions de se réaliser (théorie de la motivation, intérêt de l apprentissage, etc.) 43
CHAPITRE 3 Comportements prédateurs et anti-prédateurs 1. Introduction 2. Vivre en groupe Avantages pour la proie Avantages pour le prédateur 3. Les stratégies anti-prédatrices Lors de la rencontre Lors de la détection Lors de l identification Lors de l approche ou attaque Lors de la consommation 4. Les stratégies prédatrices 5. Conclusion 44
1.Introduction Généralement, un animal est inclus dans une chaîne alimentaire. Ainsi, il peut être à la fois prédateur et proie. La prédation peut être caractérisée par diverses étapes : la rencontre le repérage l identification l approche la consommation Une proie peut donc éviter la prédation en interrompant cette séquence grâce à des stratégies anti-prédatrices. Inversement, le prédateur peut consommer sa proie à condition de contourner ces stratégies défensives Ceci donne lieu à de nombreuses stratégies : Comment détecter une proie? Est-il bénéfique de se regrouper pour les proies et prédateurs? Comment la proie doit elle évoluer en réponse à la prédation? Quelles défenses développer face aux prédateurs?... 45
2. Vivre en groupe Avantages pour la proie Eviter le repérage par le prédateur Occupation différente de l espace Détection du prédateur (notion de vigilance) 150 Effet de l effectif d un groupe de pigeons sur la détection du prédateur, en particulier le faucon crécerelle (Kenward, 1978) 100 80 60 40 20 0 1 2-10 11-50 50 + 46
Avantages pour la proie Malmener et décourager le prédateur : les guêpes les mangoustes naines. "Brouiller" le prédateur Si la prédateur n a pas été repéré, le groupe peut partir dans diverses directions et ainsi semer le trouble chez le prédateur : cas du brochet sur poissons blancs Protection par dilution L attaque d un individu peut provoquer la fuite du groupe 47
Avantages pour le prédateur Améliorer la localisation de la nourriture par l échange d information Chimpanzé (Menzel, 1971) Héron bleu (Krebs, 1974) Mésange charbonnière (Krebs, 1972) par évitement des zones déjà visitées (Cody, 1974) Améliorer les chances de captures Lions (Schaller, 1972) Hyènes (Kruuk, 1972) Capturer de plus grosses proies Effet sur la compétition inter-spécifique Compétition sur une proie hyènes\lions (Schaller, 1972) le poisson perroquet\les demoiselles dans les récifs coralliens (Roberston, 1976) 48
3. Les stratégies anti-prédatrices (1) Lors de la rencontre : activités journalières décalées se cacher être isolé (surtout face aux prédateurs apostés) Lors de la détection : immobilité réduire l activité sonore et les signaux la confusion Lors de l identification : "mascarade" (ressemblance à une chose non comestible) coloration aposématique ou d avertissement mimétisme mullérien (espèces non comestibles se ressemblent) mimétisme batésien (espèce comestibles ressemblent aux non comestibles) 49
3. Les stratégies anti-prédatrices (2) Lors de l approche (attaque) : la fuite aller dans un endroit inaccessible pour le prédateur comportement imprévisible cris d alarme effrayer, menacer le prédateur voire combattre Lors de la consommation : passage indemne dans le tube digestif (mollusque) émétique, venimeux, létal (kin selection) Le choix des défenses anti-prédatrices utilisées dépend de leurs coûts et bénéfices relatifs mais aussi de l histoire de l espèce 50
4. Les stratégies prédatrices Le point de vue du prédateur a été très peu étudié (sauf par l "Optimal Foraging Theory" qui considère que la gestion du temps, de l énergie et le choix des proies) peu de données concernant le comportement des prédateurs vis à vis d un comportement d anti-prédation. Tendance : des méthodes ou généralisées dans les premières étapes de la séquence de prédation des méthodes spécifiques ou adaptations spécialisées dans les dernières étapes de la séquence de prédation : - des dents longues pour des proies glissantes (poissons, limaces, ) - mâchoire désarticulée pour des grandes proies - venin contre des proies dangereuses ou rapides - des "outils" pour la consommation d animaux dures (crustacés, mollusque, ) 51