THÈSE. Présentée à L UNIVERSITÉ BORDEAUX 1. ÉCOLE DOCTORALE : SCIENCES ET ENVIRONNEMENTS Par. Jean-Charles SAMALENS. Pour obtenir le grade de Docteur

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1 N d ordre : 2361 THÈSE Présentée à L UNIVERSITÉ BORDEAUX 1 ÉCOLE DOCTORALE : SCIENCES ET ENVIRONNEMENTS Par Jean-Charles SAMALENS Pour obtenir le grade de Docteur SPÉCIALITÉ : Écologie évolutive, Fonctionelle et des Communautés STRATÉGIES D ÉCHANTILLONNAGE DES DOMMAGES FORESTIERS À L ÉCHELLE DU PAYSAGE - Application aux forêts cultivées de pin maritime (Pinus pinaster, Aït.) - Soutenue le : 3 novembre 2009 Devant la commission d examen composée de : M. ALARD, Didier Professeur de l Université Bordeaux I Président M. DECONCHAT, Marc Chargé de Recherche INRA DYNAFOR Rapporteur M. GREGOIRE, Jean-Claude Professeur de l Université Libre de Bruxelles Rapporteur M. JACTEL, Hervé Directeur de Recherche INRA BIOGECO Directeur de Thèse M. NAGELEISEN, Louis-Michel Ingénieur IDAE du MAAP (DSF) Examinateur M. ROSSI, Jean-Pierre Chargé de Recherche INRA - BIOGECO Co-directeur de Thèse

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3 N d ordre : 2361 THÈSE Présentée à L UNIVERSITÉ BORDEAUX 1 ÉCOLE DOCTORALE : SCIENCES ET ENVIRONNEMENTS Par Jean-Charles SAMALENS Pour obtenir le grade de Docteur SPÉCIALITÉ : Écologie évolutive, Fonctionelle et des Communautés STRATÉGIES D ÉCHANTILLONNAGE DES DOMMAGES FORESTIERS À L ÉCHELLE DU PAYSAGE - Application aux forêts cultivées de pin maritime (Pinus pinaster, Aït.) - Soutenue le : 3 novembre 2009 Devant la commission d examen composée de : M. ALARD, Didier Professeur de l Université Bordeaux I Président M. DECONCHAT, Marc Chargé de Recherche INRA DYNAFOR Rapporteur M. GREGOIRE, Jean-Claude Professeur de l Université Libre de Bruxelles Rapporteur M. JACTEL, Hervé Directeur de Recherche INRA BIOGECO Directeur de Thèse M. NAGELEISEN, Louis-Michel Ingénieur IDAE du MAAP (DSF) Examinateur M. ROSSI, Jean-Pierre Chargé de Recherche INRA - BIOGECO Co-directeur de Thèse 3

4 Laboratoire d accueil INRA - Institut National de la Recherche Agronomique UMR 1202 Biodiversité, Gènes et Ecosystèmes Equipe Entomologie Forestière et Biodiversité Site de Recherches Forêt Bois de Pierroton 69, route d'arcachon CESTAS Cedex France 4

5 Remerciements Merci à Hervé Jactel sans qui ce travail n aurait pas été possible. Je tiens surtout à le remercier pour sa disponibilité de tous les instants, sa confiance envers moi sans faille et son profond sens humain. Merci à Jean-Pierre Rossi pour ses conseils statistico-spatiaux aussi précieux les uns que les autres et sans qui cette thèse n aurait pas la même «dimension». Merci à Jean-Claude Grégoire, Marc Deconchat, Didier Alard et Louis-Michel Nageleisen, pour leur patience et leurs encouragements, à répétition Merci à Dominique Piou, pour ses commentaires toujours constructifs et chaleureux, et surtout pour m avoir remis bien souvent sur le bon sentier. Merci à Thomas Compagnon, Antoine Brin et Lionel Valladares pour ces bons moments passés sur Pontenx. Merci à tous ceux qui m auront donné les moyens techniques de faire ce travail et je pense en particulier à Lionel Raspeau, Christophe Orazio, Jean-Michel Carnus, la CC de Mimizan, l IFN, l ARDFCI, ainsi que tous les auteurs ayant accepté de m envoyer leurs travaux. Merci à Dominique Guyon et Jean-Pierre Wigneron pour leur compréhension, leur soutien et leur solidarité. Merci à mes parents. Je crois que j ai enfin compris ce que «pour paître il faut baisser la tête» veut dire. Merci à vous de m avoir donné l envie, la curiosité et la liberté. Merci aussi à toi, Le chêne, pour m avoir inspiré et je dois l avouer, souvent distrait aussi. Merci à Sophie, Arni, Agnes, Pierre, Elsa, Aurelien, JS, Tof, Anne-maïmiti, Inge, Fabrice, Brix, Luc, Pierre, Marion, Jorge, Iñaki, lustuk, Francisco, Alicia, Céline, Sylvain, Annabel, Jean-Marc, TT, Nico, Isa & les Titis, Aude et bien sûr mon ombre à quatre pattes ainsi que tous ceux que j oublie Merci à vous tous pour vos rires et votre soutien. Enfin, merci à toi, Ondine, pour ton abnégation et ta confiance... Sans toi, je ne serais peut être pas allé au bout de cette aventure mais surtout, la vie n aurait pas la même saveur Je ne remercie pas Chronos pour m avoir si souvent trompé, ni Morphée de m avoir si souvent délaissé. 5

6 Résumé L évaluation de la santé des écosystèmes forestiers nécessite la mise en place de stratégies de surveillance au sol applicables sur le long terme et selon un continuum d échelles spatiales. Entre les réseaux de placettes permanentes élaborés de façon empirique à l'échelle européenne et les protocoles d observation à portée très locale, peu de stratégies d échantillonnage des dommages forestiers ont été validés à l'échelle du paysage (de quelques centaines à plusieurs milliers d hectares), qui est pourtant celle de l'aménagement forestier. Pour optimiser les performances de l échantillonnage des dommages forestiers trois critères ont été envisagés : les caractéristiques du paysage, la variabilité des estimations à différentes échelles spatiales et le coût des observations et des déplacements. Pour cela, deux paysages de forêt cultivée de pin maritime ont été suivis de façon intensive. L usage de statistiques nonparamétriques (bootstrap, simulations géostatistiques) et de statistiques spatiales a été privilégié pour optimiser la répartition de l effort d observation au sein de plans d échantillonnage emboîtés. Dans un premier temps, l optimisation des réseaux systématiques d observations actuels (Réseau Européen ICP Forest level I, Inventaire Forestier National) a été envisagée dans le cadre d une stratégie de suivi simultané de l ensemble des dommages forestiers (biotiques ou abiotiques). Puis, des stratégies d échantillonnage spécifiques ont été envisagées pour deux insectes ravageurs (la chenille processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa et le scolyte Ips sexdentatus) afin de prendre en compte de façon explicite la distribution spatiale de leurs dommages dans l échantillonnage. Les résultats montrent qu il est envisageable d asseoir un protocole d inventaire des dommages forestiers sur les réseaux d observations existant à l échelle nationale à condition de porter la densité d échantillonnage à environ 1 placette pour 700 ha. La configuration optimale des placettes réside alors dans l observation de 25 arbres, sélectionnés sans discrimination de statut social et intégrant pour partie les arbres en lisières de peuplement (20 %). Seules les populations de T. pityocampa ont montré une structure spatiale sur plusieurs dizaines de kilomètres. Un plan d échantillonnage systématique, d une maille carrée comprise entre 2 km et 3 km, semble un bon compromis pour l estimation et la cartographie des densités de population de cette chenille défoliatrice. En revanche, les réseaux systématiques d observations s'avèrent inadaptés pour l évaluation de dégâts de très faible intensité et/ou agrégés dans l espace comme ceux des scolytes. Ainsi l étude rétrospective de dégâts post-tempête 1999 de I. sexdentatus a montré l'intérêt d une stratégie d échantillonnage par cheminement adaptatif le long des pistes forestières. L utilisation des lisières forestières en tant qu «arbres sentinelles» apparaît prometteuse et ses applications pratiques sont proposées pour la surveillance sanitaire à l échelle du paysage. Mots-clés : Dommages forestiers, Paysage, Echantillonnage, Géostatistiques, Pinus pinaster, Thaumetopoea pityocampa, Ips sexdentatus. 6

7 Abstract Monitoring forest damage at the landscape scale: Application to maritime pine (Pinus pinaster Aït.) plantation forest Forest ecosystem health assessment relies on long-term and multiple scales sampling strategies. Neither European networks of permanent plots developed empirically, nor local observation protocols can produce reliable estimates of forest damages over areas ranging from a few hundred to several thousands of hectares. Little attention has been paid to the development of robust sampling designs at the landscape scale, which is however the operational one for forest management. Three criteria were considered to optimize the performance of forest damage sampling: landscape features, variability estimates at different spatial scales and logistics costs of observations. Intensive monitoring was performed on two landscapes of maritime pine plantation forests. Nonparametric statistics (bootstrap, geostatistical simulations) and spatial statistics were used to optimize allocation of sampling effort within nested sampling designs. Firstly, the monitoring of all types of forest damage (biotic or abiotic) was investigated through the optimization of sampling schemes currently applied at the national scale (European Network - ICP forest level I and National Forest Inventory). Then, specific sampling strategies were developed for two insect pests (the defoliator Thaumetopoea pityocampa and the bark beetle Ips sexdentatus), taking into account the spatial distribution of their damage. Increasing the sampling density of national plot networks up to 1/700 ha would be necessary for forest damage survey at the landscape scale. The optimal configuration of inventory plots lies in the observation of about 25 trees, selected without discrimination of social status and partly integrating trees at stand edges (20%). At a large scale, only populations of T. pityocampa showed a spatial structure over several kilometers. A systematic sampling plan, with a square grid between 2 km and 3 km, seems to be a good compromise for estimation and mapping of its nest density. However, systematic plot networks are inadequate for assessing rare and spatially clustered phenomenon such as damage caused by bark beetles. A retrospective post-storm 1999 survey of I.sexdentatus damages emphasizes the effectiveness of an adaptive roadside sampling method to monitor this type of damage. The use of forest edges as "sentinel trees" seems promising and its practical applications are proposed for forest health monitoring at the landscape scale. Keywords: Forest damage, Landscape, Sampling, Geostatistics, Pinus pinaster, Thaumetopoea pityocampa, Ips sexdentatus. 7

8 Sommaire Chapitre 1. Introduction générale De la surveillance forestière à l épidémiologie du paysage Ecologie spatiale et échantillonnage Choix des modèles biologiques et structure du manuscrit de thèse Chapitre 2. Eléments de matériel et méthodes Contexte paysager Géographie et histoire d une forêt cultivée Une composition monospécifique aux stations forestières contrastées Une structure paysagère homogène mais fragmentée Zones d inventaires Instrumentation des sites et données inventoriées Dispositif d inventaire Descripteurs des peuplements Caractérisation des stations forestières Descripteurs du paysage Diagnostic phytosanitaire Echantillonnages et traitements statistiques Critères d évaluation des estimateurs Analyse de la performance des plans d échantillonnages Taille d échantillon et ré-échantillonnage Chapitre 3. Réseaux systématiques pour un suivi sanitaire généraliste Introduction Matériel et méthodes Réseau de surveillance pilote Inventaire phytosanitaire Biais des protocoles d inventaire à l échelle de la placette Allocation optimale entre deux niveaux d unités d échantillonnage Simulation de réseaux de surveillance à l échelle du paysage

9 3.3. Résultats Analyse des facteurs de prévalence Biais d échantillonnage à l échelle de la placette Allocation optimale de l effort d échantillonnage au sein d un réseau Optimisation de la configuration des placettes d inventaire Rendement d échantillonnage à l échelle du paysage Discussion Echantillon représentatif des différents types de dommages Placette d inventaire optimale pour un suivi sanitaire généraliste Réseau de surveillance phytosanitaire optimal à l échelle du paysage Chapitre 4. Echantillonnage spatialisé de la Processionnaire du pin Introduction Echantillonnage en présence d autocorrélation spatiale Echantillonnage de la Processionnaire du pin à l échelle du paysage Matériel et méthodes Inventaire des populations de Processionnaire du pin Statistiques spatiales Placette d inventaire et autocorrélation spatiale Estimations locales : krigeage versus simulations conditionnelles Simulations de plans d échantillonnage spatialisés Résultats Structure spatiale des populations en fin de rétrogradation Facteurs influençant les densités de nids de Processionnaire du pin Influence de l architecture de la placette d inventaire Simulations de plans d échantillonnages spatialisés Discussion Dynamique spatio-temporelle des populations de la Processionnaire du Pin Densité moyenne de population à l échelle du paysage Cartographie des densités de populations Chapitre 5. Echantillonnage adaptatif des dégâts de scolyte après tempête Introduction

10 5.2. Distribution spatiale des dégâts d Ips sexdentatus à plusieurs échelles spatiales Géo-référencement exhaustif des dégâts de scolytes et des variables mésologiques Agrégation des dommages à des échelles spatiales emboîtées et influence de piles de bois stockées Echantillonnage des dégâts de scolytes par cheminement adaptatif le long des pistes forestières : Résumé de l article Abstract Introduction Methods Results Discussion Conclusion Acknowledgments Chapitre 6. Discussion générale et perspectives De la prise en compte d éléments du paysage dans l échantillonnage des dommages en forêt Quelles sont les composantes du paysage utiles à la surveillance de la santé des forêts? Quelles implications pour l échantillonnage des dommages forestiers dans un paysage? Les lisières forestières pour améliorer les performances de l échantillonnage des dommages forestiers Arbres de lisières : arbres «sentinelles»? Comment intégrer les lisières dans la surveillance des dommages forestiers? Perspectives d applications pour une surveillance intégrée des dommages forestiers à l échelle du paysage Stratégie de surveillance des dégâts de scolytes Stratégies de surveillance de la Processionnaire du Pin Stratégies de surveillance permanente des dommages forestiers Références bibliographiques

11 Annexes Annexe 1: Using cover measurements to estimate oveground understorey biomass in maritime pine stands Annexe 2: Multiscale spatial variation of the bark beetle Ips sexdentatus damage in a pine plantation forest Annexe 3 : Résultats d inventaires phytosanitaires sur le réseau de zones ateliers de l Arc Atlantique en Annexe 4 : Résultats d inventaires sur la zone de Pontenx-les-Forges en Annexe 5 : Estimation des temps de surveillance phytosanitaire Annexe 6 : Analyse de déviance des modèles de régressions logistiques multiple Annexe 7 : Erreurs d estimations des prévalences moyennes de chaque agent selon un nombre croissant de placettes observés Annexe 8 : Erreurs d estimations des prévalences moyennes de chaque agent en fonction du coût d échantillonnage Annexe 9 : Corrélogrammes de l âge des peuplements et des % d arbres attaqués Annexe 10 : Réseaux français et européens de surveillance des dommages forestiers

12 CHAPITRE 1 : INTRODUCTION GENERALE 12

13 Chapitre 1. Introduction générale Le maintien des différents services économiques, environnementaux et sociaux rendus par les écosystèmes forestiers dépend de leur état de santé. D après les résultats de l Expertise Nationale sur la Biodiversité du Centre d Analyse Stratégique (Chevassus-au-Louis, 2009), le volume de bois ne compterait que pour 1/10 ème de la valeur d un hectare de forêt. Le maintien de la santé et la vitalité des écosystèmes forestiers représente un enjeu qui dépasse donc la seule production ligneuse compte tenu de la diversité des aménités en présence (récréation, qualité de l eau, stockage de carbone, conservation de la biodiversité ). La bonne gestion des forêts présuppose une connaissance objective de son état ainsi que l aptitude à en reconnaître les changements si l on veut pouvoir prodiguer des actions de protection ou de restauration. En écologie, on qualifie par le terme de «perturbation» tout événement discret dans le temps qui détruit la structure d un écosystème, d une communauté ou d une population (Burel et Baudry, 1999). Elles sont d'origine abiotiques comme les incendies, la pollution atmosphérique et les événements climatiques extrêmes (gels, sécheresses, tempêtes), biotiques comme les insectes ravageurs et les champignons pathogènes, les espèces invasives, les mammifères herbivores, ou anthropiques comme la surexploitation ou les pratiques culturales impropres. Si certaines de ces menaces font partie intégrante de l écosystème et participent à sa dynamique naturelle lorsqu elles sont de faible intensité, elles peuvent affecter le fonctionnement des forêts lorsqu elles deviennent épidémiques (Raghu, 2005). Lors de la dernière évaluation des ressources forestières mondiales établie par l Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO - FRA 2005), la superficie affectée annuellement par l ensemble de ces perturbations serait de 104 millions d hectares (dont 68 sont attribuables aux insectes et maladies et 27 aux incendies), soit en moyenne plus de 3 % de la superficie forestière des pays ayant soumis un rapport. En Europe, la revue historique de Schelhaas et al. (2003) évalue l impact de ces perturbations à environ 35 millions de mètres cubes en moyenne annuelle sur la période (soit 8,1 % du volume exploité chaque année). Cependant, cette synthèse, ainsi que celles menées à l échelle européenne (MCPFE, 2007 ; EEA, 2008) mettent clairement en relief le manque de données à la fois quantitatives et précises sur l'intensité de ces perturbations et en particulier sur leurs causes. Ces lacunes sont dues à la complexité et aux interrelations entre ces perturbations qui rendent difficiles l évaluation de leurs impacts directs ou secondaires sur l état des forêts. De plus, la surveillance continue des écosystèmes forestiers est un processus coûteux puisqu elle concerne généralement de vastes étendues. Cela rend problématique leur application dans les pays en développement et limite leur exhaustivité dans les pays plus avancés, parfois contraints de prioriser leur actions. En Nouvelle-Zélande, il est estimé que l industrie forestière dépense annuellement 0,6 NZ dollars/ha (0,3 /ha) pour la surveillance des ravageurs et maladies contre 3,5 dollars/ha pour la lutte contre les incendies alors que les pertes annuelles imputables aux premiers totalisent quelques 137 millions de dollars contre à peine 0,7 millions de dollars du fait des incendies (Hocking, 2003). Pourtant malgré ces difficultés, les résultats de ces évaluations sanitaires peuvent exercer un impact considérable 13

14 sur l opinion publique. Ainsi, la surveillance de la pollution des forêts dans certains pays européens a mené à la mise en œuvre de politiques de réduction et à une diminution effective des émissions de polluants atmosphériques (ECOSOC, 2003). Aujourd hui, les effets des changements climatiques sur ces perturbations constituent un nouvel enjeu pour les systèmes de surveillance (Ayres et Lombardo, 2000; Lindner et al., 2002 ; Nitschke et Innes, 2008). Si la recrudescence d événements climatiques extrêmes affectant les forêts (e.g. tempêtes, gels, sécheresses) n est pas formellement démontrée (GIEC, 2007), une modification des cycles biologiques des ravageurs et une plus grande sensibilité des arbres est à prévoir (Chmielewski et Rötzer, 2001; Battisti, 2006; Desprez- Loustau et al., 2007 ; Chakraborty et al., 2008). On pourra citer l exemple d une des plus vastes études concernant les forêts tempérées de l'ouest américain où van Mantgem et al. (2009) ont observé que le taux de mortalité des arbres a parfois plus que doublé en quelques dizaines d'années et ce en affectant toutes les classes de diamètre, toutes les espèces et à toutes les altitudes. Outre les effets directement liés au réchauffement des températures et au stress hydrique qui en découle, de fortes craintes se portent sur la facilitation de l établissement d espèces invasives, aussi bien végétales qu animales. Des espèces de plantes exotiques ou envahissantes peuvent causer des dégâts de façon directe en concurrençant des essences forestières indigènes, ou par l importation de nouveaux ravageurs. Ainsi, les types de problèmes dus aux insectes et maladies introduites ont évolué rapidement ces dernières années (DAISIE, 2009). Ils sont favorisés par l intensification des voyages aériens, le développement du commerce international des produits agricoles et forestiers, l'échange de matériel génétique végétal et les perturbations climatiques. Les ravageurs forestiers introduits peuvent être extrêmement destructifs et des stratégies de surveillance et de lutte doivent alors être mises en place aux différentes phases de l épidémie pour mesurer puis prévenir ce risque (Coulston et al., 2008 ; Liebhold et Tobin, 2008). Face à ces problématiques d ordre global et compte tenu du rôle majeur des écosystèmes forestiers dans l homéostasie de la terre, la surveillance de l état des forêts retrouve une attention particulière de la part des gestionnaires, des décideurs et de la communauté scientifique De la surveillance forestière La surveillance peut être définie comme une série de mesures répétées dans le temps et concernant l état d une entité. Dans le domaine forestier, les inventaires ont initialement été mis en place autour du XVIII ème siècle pour l évaluation de la ressource en bois disponible (FAO, 2002 ; Köhl et al., 2006). La portée de ces inventaires forestiers a progressivement été élargie à la surveillance de la santé des forêts, notamment sous l égide de processus internationaux (Rio en 1992, Kyoto en 1998 ou Montréal en 2005) à travers les notions de gestion durable et de multifonctionnalité des forêts. Les Conférences Ministérielles pour la Protection des Forêts en Europe (depuis celle de Strasbourg 1990 à la dernière en date à 14

15 Warsav 2007) ont alors abouti à la définition d une liste de 6 critères dont l un concerne directement «le maintien de la santé et de la vitalité des écosystèmes forestiers» (MCPFE, 2007). En parallèle, les systèmes de certification, qui représentent une traduction économique de ces négociations politiques, établissent des listes d indicateurs pour assurer la qualité des produits forestiers. En Europe, les deux systèmes de certification en présence sont le Forest Stewardship Council (FSC, 2008), une émanation du Fonds Mondial pour la Nature (WWF) et le Pan European Forest Council porté par les gestionnaires privés européens (PEFC, 2008). L objectif principal des systèmes de surveillance est de pouvoir répondre à cette demande d évaluation et de faciliter la prise de décision concernant les politiques publiques ou l'adaptation des modes de gestion. Trois types de surveillance aux objectifs spécifiques peuvent alors être distingués : la surveillance extensive, la surveillance intensive et la surveillance d alerte (Ferretti, 1997 ; Bechtold et al., 2007). - La surveillance extensive a pour objectif d'établir un tableau de bord périodique et quantifié de la situation phytosanitaire. Elle assure un suivi global des problèmes pathologiques et de leur dynamique sur un large territoire (national ou international). Ce type d inventaire permet l observation à moyen ou à long terme des évolutions démographiques (tendances à l'accroissement ou au déclin des populations) et d'orienter ainsi les décisions d'intervention. En général, cette surveillance est assurée par la visite annuelle d un réseau de placettes permanentes (Innes, 1993 ; Overton et Stehman, 1996 ; Köhl et al., 2000). Elle est parfois adossée à d autres dispositifs dans un souci de mutualisation des ressources. C est le cas par exemple du Forest Health Monitoring Program aux Etats-Unis récemment couplé au Forest Inventory Analysis concernant le suivi de la ressource en bois (Bechtold et Patterson, 2005). Ce réseau de placettes d inventaire étant lui-même un sous-réseau du suivi à long terme de l ensemble des écosystèmes du pays (Environmental Monitoring Assessment Program). En Europe, le réseau de suivi des dommages forestiers (UN/CE International Cooperative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests ICP-Forests) découle d une obligation communautaire (règlement CEE n 3528/86). Il a été initié à la suite de l'épisode de dépérissements forestiers en Europe Centrale dans les années Ce réseau était composé de placettes permanentes situées aux nœuds d une maille carrée de 16 km 16 km (niveau I). Par l observation annuelle en été de l état des cimes des arbres de ce réseau, 26 pays (dont la France) ont suivi les variations à long terme de l'état sanitaire des peuplements forestiers. Certains pays européens ont complété ce réseau de façon systématique afin d obtenir une meilleure représentativité de la mesure à l échelle nationale (e.g. 4 4 km en Allemagne, Cf. Annexe 10.2). La mise en place de la partie française de ce réseau a été achevée en 1989, et depuis le nombre de placettes et d arbres observés fluctue légèrement chaque année (au gré des opérations sylvicoles, de l évolution dans l accessibilité des placettes, des changements de vocation territoriale,...). En 2007, arbres était observés sur 504 placettes (ICP, 2008). - La surveillance intensive a pour objectif d'évaluer, voire de prévoir et/ou de prévenir les dommages à travers l'appréciation des risques et l'évaluation de l'impact de la gestion sur la dynamique des agresseurs. Une analyse plus détaillée de l évolution de la santé des forêts est davantage recherchée que dans la surveillance extensive pour permettre l identification des 15

16 problèmes phytosanitaires spécifiques, la recherche des relations de causes à effets et la calibration de modèles prédictifs (Ferretti, 1997). En Europe, ce type de surveillance est assuré par un deuxième réseau de placettes permanentes (REseau National de suivi intensif à long terme des ECOsystèmes FORestiers, niveau II). C est un réseau non systématique de 500 placettes représentatives de grands écosystèmes forestiers, sur lesquelles de nombreux prélèvements et observations sont effectués (Ulrich, 2008). En France, ce réseau est constitué de 102 placettes gérées par l'office National des Forêts et les données analysées sont essentiellement ciblées sur les problèmes de pollutions atmosphériques. Les renseignements de surveillance intensive constituent les éléments d'enquêtes épidémiologiques qui débouchent sur un pronostic écologique, c'est-à-dire la définition des conditions nécessaires au développement d'un bio-agresseur et la délimitation des zones dans lesquelles il présente un danger potentiel (Innes, 1994 ; Innes, 1995). Cela peut permettre d'orienter les décisions d'aménagement (essences à planter ou à favoriser, conduite des peuplements, etc.). Ce type de surveillance intensive peut également être ciblé sur une espèce donnée de ravageur ou pathogène. Il s'adresse en particulier aux problèmes connus pour constituer une menace constante et dont aucun n'intéresse la totalité du territoire. Cela présuppose la création de réseaux de points d'observation permanents et représentatifs de la variabilité des milieux dans lesquels sévit l'espèce à surveiller (Köhl et al., 1994 ; de Vries et al., 2003) (e.g. en France : le réseau "processionnaire du pin"). - La surveillance d alerte a pour objet la détection précoce de problèmes phytosanitaires plus localisés et/ou plus complexes. Elle vise à compléter la surveillance extensive en signalant tout phénomène anormal survenant aux écosystèmes forestiers. Cette alerte débouche éventuellement sur un diagnostic plus approfondi, avec au besoin la mise en surveillance intensive des zones intéressées par le phénomène en question. Rares sont cependant les pays pouvant assurer une telle surveillance car elle nécessite d importants moyens humains et logistiques (Coulston et al., 2008). Elle est le plus souvent appliquée aux frontières, autour des zones portuaires ou aéroportuaires, notamment dans le cadre du suivi des populations d espèces invasives (e.g. dans Bullman et al. en Nouvelle-Zélande). En France, elle est appliquée sur tout le territoire grâce à un réseau de près de 240 agents forestiers de divers organismes publics et privés. Créé en 1989, ce réseau de «correspondants observateurs» est coordonné par le Département de la Santé des Forêts (service technique du Ministère de l'agriculture, de l'alimentation et de la Pêche). L association de ces trois types de surveillance permet d un point de vue théorique une approche intégrée des problèmes phytosanitaires forestiers. Cependant, plusieurs limites d ordres méthodologiques et statistiques associées à ces dispositifs sont à souligner. De nombreuses études ont par exemple mis en évidence l inaptitude du réseau Européen de niveau I à fournir des estimations fiables de dégâts sanitaires à des échelles nationales et émettent de sérieuses réserves quand à sa représentativité à l'échelle européenne (Innes, 1988 ; Innes et Boswell, 1990 ; Köhl et al., 1994). Elaboré de façon empirique tant du point de vue de la largeur de la maille du réseau que de la taille de la placette d inventaire, ce réseau produit des mesures dont la précision n'a pas été évaluée. En partie en raison de ces limites, l Union Européenne a cessé de financer le fonctionnement de ce réseau depuis Certains 16

17 pays dont la France, ont pris le relais à l échelle nationale, et d autres via le programme européen FUTMON (Further Development and Implementation of an EU-level Forest Monitoring System). Globalement ce changement donne l occasion aux états membres de repenser leur surveillance forestière à large échelle. D autre part, concernant le réseau de suivi intensif de niveau II, Ferretti et Chiarucci (2003) ont souligné les défaillances statistiques d un tel système aussi bien au niveau de la placette d inventaire qu à l'échelle européenne pour l étude des relations de causes à effets. Le choix des sites étant souvent subjectif, aucunes inférences statistiques ne peuvent être dérivées de ce réseau pour une extrapolation à l'échelle européenne. De plus, les observations phytosanitaires restent peu valorisées sur ce réseau. Enfin, les observations fournies par les correspondants observateurs, si elles permettent d établir des profils exhaustifs des cortèges de ravageurs, elles ne sont pas aptes à produire des estimations quantitatives sur un territoire donné. Cette limite vient du fait que les observations ne répondent pas à un plan d échantillonnage probabiliste : la présence d un pathogène est repérée mais pas son absence. Il y a donc nécessité d évaluer ou de compléter les dispositifs de surveillance mis en place actuellement à l épidémiologie du paysage La santé d'un arbre et/ou d'un peuplement forestier n'est pas un concept très précis. Elle ne peut se réduire à la seule présence ou absence d'agresseurs (insectes, champignons, accidents climatiques) ou de la manifestation de leurs activités (symptômes). La qualification d un état correct de croissance sera fonction de la concurrence des autres arbres et des contraintes édaphiques et climatiques. Aussi, préalablement à la définition de nouvelles stratégies de surveillance, il convient de préciser le phénomène écologique et l entité qui feront l'objet de cette surveillance. Il s agit donc ici de faire la distinction entre l état de l arbre, sa vigueur et sa santé mais également entre la santé de l arbre, celle de la forêt et celle de l écosystème forestier (Ferretti, 1997). L état de l arbre, synonyme de «vitalité» selon Innes (1993), fait référence de façon non spécifique à son apparence externe au sein de la forêt. La vigueur d un arbre est plutôt réservée pour décrire sa croissance en relation avec un optimum de référence. Enfin, la santé d un arbre revêt un sens pathologique et son évaluation est nécessairement obtenue par diagnostic (Innes, 1999). Elle est définie par l incidence de facteurs biotiques ou abiotiques. L incidence est un terme utilisé en épidémiologie pour décrire la fréquence d'une maladie dans une population. Elle se distingue de la prévalence, qui se réfère à la santé d une population à un instant donné, que l affection soit récente ou non, alors que l incidence ne tient compte que des nouveaux cas de l année (Marques et Cabral, 2007). Ce diagnostic de la santé d un arbre repose sur l analyse et la recherche des causes des symptômes révélant des altérations du végétal par rapport au phénotype attendu (i.e. étiologie), que nous qualifierons par la suite sous le terme de «dommages forestiers». Elle devra être distinguée de la notion de «dégâts» correspondant à la perte économique que peuvent engendrer ces dommages. En effet, tous les symptômes ne peuvent pas être systématiquement assimilés à des dégâts. Il en existe de nombreux dont l'impact sur la croissance et/ou sur la qualité des produits forestiers 17

18 reste très faible voire nulle. Ils sont dans ce cas plus ou moins "tolérés" par les gestionnaires en fonction de la gravité de ceux-ci et des objectifs qu'ils assignent à leurs forêts. Les mêmes concepts concernant la santé de l arbre peuvent théoriquement être transposés à des populations d arbres (i.e. forêts), mais la notion de santé d une forêt ou d un écosystème forestier reste néanmoins problématique : sachant que la mort des arbres fait partie intégrante de la dynamique des peuplements, que serait une forêt en parfaite santé? Peut-on même dire qu une forêt est en mauvaise santé si une seule espèce d arbre dépérit? (Skelly, 1992). De la même manière, définir la santé d un écosystème forestier devient encore plus difficile et comme l affirme Ferreti (1997), la notion de santé dépend alors de la définition d un contexte a priori. En termes économiques, une forêt sera considérée en bonne santé lorsque les dommages restent à des niveaux d intensité suffisamment bas pour ne pas interférer avec les objectifs de gestion ; et d un point de vue écologique lorsqu ils ne menacent pas l intégrité de l écosystème, un concept qui demeure très difficile à définir... Dans le cadre des Conférences Ministérielles pour la Gestion Durable des Forêts (MCPFE, 2007), le critère portant sur le maintien de la santé et de la vitalité des écosystèmes forestiers est évalué par quatre indicateurs : les dépôts de polluants atmosphériques (classés par N, S et cations basiques), l état du sol (ph, CEC, C/N, organic C, base saturation), le déficit foliaire (selon cinq classes de %) et les dommages en forêts, classés par agent primaire (abiotique, biotique et anthropique). Alors que les deux premiers sont des mesures de facteurs physicochimiques pouvant altérer la vigueur des arbres, les deux autres mesurent respectivement l état et la santé de l arbre. Le déficit foliaire (parfois appelé abusivement «défoliation») est un indicateur fréquemment évalué dans les zones boréales et tempérées (Europe, Canada, Etats-Unis, ). Sa mesure repose sur l estimation du pourcentage de feuilles ou d aiguilles manquantes en milieu de saison de végétation par rapport à un arbre de référence qui croît localement dans des conditions normales. Cette notation est utilisée depuis 1987 sur le réseau européen de surveillance de l'état sanitaire des forêts (European Forest Condition Monitoring Network - Level I). Cette approche suppose que l état du houppier «intègre» non seulement les contraintes locales de croissance (climat, sol, concurrence, pollution) mais aussi l'impact des principaux agresseurs. De fait, cette notation est considérée comme un bon indicateur de l état de l arbre voire de sa vigueur. En revanche, elle ne permet pas de définir l agent responsable du dégât ni d estimer l ensemble des dommages, en particulier ceux affectant les parties ligneuses (déformations de la tige, poches de résines, blessures, ). Cet indicateur «non-spécifique» souffre en outre de nombreux biais d observation dus à la mauvaise calibration des notations entre pays membres. Ces différences seraient responsables de plus de 30 % de la variance des estimations de la perte foliaire, alors que les variables météorologiques en expliqueraient entre 15 et 30 % (Ferretti et Chiarucci, 2003). La seconde méthode, visant à qualifier la santé de l'arbre, repose sur un inventaire systématique de tous les symptômes induits par des agents biotiques, abiotiques ou anthropiques au moment de l'observation. Dans la pratique, elle n'a été véritablement appliquée qu'à partir de l année 2006 sur le réseau européen (Niveau I). Cet indicateur est souvent peu renseigné car il nécessite des temps d'observations plus longs et une bonne compétence en matière d identification des 18

19 agents responsables des dommages. Si cet indicateur est très informatif, il renseigne assez mal sur la vitalité des arbres et les deux approches apparaissent alors comme complémentaires. La majorité des surveillances forestières actuellement mises en place se focalisent surtout sur l état des arbres et non sur la santé des forêts (Ferretti et Chiarucci, 2003). Si cela est parfois inévitable dans le cas des surveillances extensives pour des raisons de moyens, une approche plus écologique, à large échelle, via le diagnostic systématique des symptômes reste indispensable à la recherche des causes des perturbations (Wainhouse, 2005 ; Roitberg, 2007). La grande majorité des épidémies forestières dépend de processus opérant à des échelles dépassant les limites de la simple parcelle forestière, notent Castello et al. (1995). Or, les placettes européennes de suivi intensif (niveau II), d une surface unitaire de 2 hectares, ne peuvent donc pas à elles seules renseigner la totalité des facteurs influençant les perturbations. Des systèmes de surveillance intensive doivent donc être menés à des échelles intermédiaires (entre la placette et le pays ou l'europe) et plus fonctionnelles telles que celle du paysage (Stohlgren et al., 1995 ; Schröder et Seppelt, 2006 ; Roitberg, 2007). Dans ce mémoire nous utiliserons le terme d échelle au sens que lui donne l écologie du paysage et non pas celui d échelle cartographique (une étude écologique à petite échelle, e.g. 1:10 000, correspond à une grande échelle en cartographie). HOTE Répartition dans le paysage PATHOGENE Dynamique des populations PAYSAGE Fragmentation, hétérogénéité, connectivité, Figure 1.1 : Modèle conceptuel des relations entre le système hôte-pathogène (pathosystème) et les caractéristiques du paysage. Reproduit d après Holdenrieder et al., 2004, Trends in Ecology and Evolution 19, p L arbre hôte, le pathogène et le paysage forment un triptyque où chacune des composantes est interactions avec les deux autres (Figure 1.1). Si les relations hôtes-pathogènes sont couramment étudiées, les relations entre ce pathosystème et le paysage le sont beaucoup moins en dehors d études spécifiques. Pourtant, les pathogènes influencent et sont influencés par les caractéristiques du paysage (Castello et al., 1995 ; Turner, 2005). On pourra citer les études concernant l effet de la structure du paysage (Wesolowski et Rowinski, 2006), de sa composition, et en particulier de la densité de l arbre hôte (Gilbert et al., 1994 ; Bell et al., 2006) ou de l hétérogénéité du paysage sur l'intensité ou l'étendue des perturbations (Coulson et al., 1999). L effet de la fragmentation est peut être l une des caractéristiques paysagères les plus étudiées (Johnson et al., 2006 ; Laine et Hanski, 2006 ; Zeng et al., 2009). La fragmentation modifie la taille, les formes et l isolement des «taches» du paysage, générant 19

20 un impact sur les fonctions éco-paysagères des éléments ainsi isolés (Fahrig, 2003). Elle se traduit entre autre par une augmentation des «effet de bord» dans la matrice paysagère considérée. Au niveau des lisières, ces effets provoquent un contraste des conditions microclimatiques (ensoleillement, humidité, turbulences) et tendent à augmenter la sensibilité globale des peuplements (Chen et al., 1999). Le paysage est une échelle spatiale privilégiée pour étudier l effet des interfaces entre différents types de forêts (Denyer et al. 2006) ou entre la forêt et d autres milieux, tels que les cultures agricoles (Balent et Deconchat, 2008). A plus large échelle, la position géographique d un paysage peut conditionner sa sensibilité à une perturbation (feu, tempête, sécheresse) et par conséquent avoir des répercussions sur l hétérogénéité spatiale de l intensité des dommages (Turner, 2005). Enfin, Paine et al. (Paine et al., 1998) suggèrent alors que la compréhension entre la synergie de ces perturbations sera la base de la gestion environnementale à venir. L étude de Bebi et al. (2003) sur les interactions entre les feux de forêts et les attaques du scolyte Dendroctonus rufipennis dans les Montagnes Rocheuses d Amérique du Nord en est un exemple. Ils montrent que le facteur qui a le plus d impact sur la susceptibilité des parcelles vis-à-vis de ce ravageur est l historique des feux de forêts dans le paysage. Pour définir un paysage, nous retiendrons la définition de Tuner (2001) à savoir qu un paysage est un espace hétérogène vis-à-vis d au moins un facteur d intérêt. En termes de dimensions, nous retiendrons celle de Burel et Baudry (1999) qui place le paysage entre l échelle locale et l échelle régionale, c'est-à-dire d une étendue allant de quelques dizaines à quelques centaines de kilomètres carrés. Le concept d épidémiologie du paysage a été proposé au cours des années 60 par E.N. Pavlosky et peut se définir comme la recherche de facteurs influençant l émergence ou le développement de maladies entre des sous-populations d hôtes (Pavlovsky, 1966). D un point de vue appliqué, cette discipline en pleine ré-émergence (Ostfeld et al., 2005) peut servir à identifier des éléments du paysage potentiellement impliqué dans le risque phytosanitaire pour atteindre deux objectifs : soit définir des stratégies de lutte ou de protection tenant compte de ce risque, soit pour développer des stratégies d aménagement du territoire visant à limiter ce risque (Plantegenest et al., 2007). L intégration entre l écologie du paysage et l épidémiologie offre une nouvelle approche pour la compréhension de maladies émergentes et l effet des conséquences des changements climatiques sur les vecteurs de transmission (Kitron, 1998 ; Ostfeld et al., 2005). Bien que cette approche devienne de plus en plus utilisée en pathologie forestière (Holdenrieder et al., 2004), les études empiriques restent rares et constituent un réel enjeu pour la surveillance forestière (Plantegenest et al., 2007) Ecologie spatiale et échantillonnage Concernant les perspectives de développement de stratégie de surveillance de populations de ravageurs forestiers, Liebhold et al. affirmaient dès 1993 que «l espace apparaissait comme l ultime frontière». En effet, si l on replace le suivi sanitaire forestier dans le cadre plus général des études écologiques in situ, force est de constater que la composante spatiale est de première importance tant vis-à-vis de la phase de planification que du traitement des données qui seront inventoriées (Bellehumeur et Legendre, 1998 ; Legendre et al., 2002 ; Tobin, 20

21 2004). A partir des années 1960, la reconnaissance de l hétérogénéité comme caractéristique fondamentale de la compréhension des processus naturels a été un changement de paradigme majeur en écologie (McIntosh, 1985 ; Wiens, 1989 ; Levin, 1992) remplaçant de fait celle d homogénéité. L hétérogénéité spatiale est un concept central qui peut être défini comme la complexité et la variabilité dans l espace des propriétés d un système écologique (Li et Reynolds, 1994). Il en résulte une structuration spatiale des entités écologiques (organismes, populations, communautés), différente d une distribution uniforme où la position de chaque entité serait indépendante de celle des autres. Les écosystèmes sont des systèmes stochastiques où toutes les variables que l on mesure possèdent une variabilité naturelle (Legendre et Borcard, 2006). Elle se manifeste dans les données d inventaire recueillies à l aide de plans d échantillonnage. Si l on cherche à modéliser ou décrire la distribution d une variables aléatoire (e.g. moments d ordre I ou II), cela présuppose d obtenir un échantillon couvrant leur gamme de variabilité au sein du domaine d étude (Legendre et al., 1989). L optimisation de l acte d échantillonnage (i.e. taille et positionnement des unités d échantillonnage) nécessite par conséquent la connaissance de la répartition dans l espace de la variable écologique échantillonnée (Figure 1.2). Par exemple, si des milieux sont plus affectés par un phénomène que d autres, l espace géographique peut être découpé en strates au sein desquelles la variance de la variable étudiée est homogène. Accroître l effort d échantillonnage dans les zones où la variance est plus élevée peut alors permettre d améliorer la qualité des estimations (Frontier, 1983). La structuration dans l espace des phénomènes écologiques obéit à des processus à la fois exogènes et endogènes (Legendre et Fortin, 1989). Ces processus peuvent être assimilés aux mécanismes permettant à une entité écologique (un organisme, une population, une communauté) d interagir avec son environnement (Schröder et Seppelt, 2006). Ainsi, la distribution spatiale des dommages dépend de processus spatialement explicites, soit endogènes comme le mode de dispersion des insectes ravageurs ou des champignons pathogènes au sein de leur environnement (Johnson et al., 2006 ; Price et al., 2006), soit exogènes comme la compétition interspécifique (Pacala et Roughgarden, 1982) et les interactions proies-prédateurs (Tobin et Bjørnstad, 2003). Un objectif majeur de l écologie spatiale (Austin, 2007) est de pouvoir réaliser une inférence sur le fonctionnement des processus écologiques à l origine de la structure spatiale du phénomène. De façon globale, Wagner et Fortin (2005) distinguent trois types de processus à l origine de la structuration d un phénomène dans l espace (représentés en figure 1.2) : 1. Les processus qui se manifestent directement à travers les relations de voisinage entre individus ou espèces, on parle alors d autocorrélation spatiale (Legendre et Legendre, 1998). Par exemple, des phénomènes climatiques affectant de larges zones tels que les tempêtes, ou encore des pathogènes se propageant de proche en proche (e.g. champignons racinaires) peuvent ainsi provoquer une autocorrélation positive dans la structure spatiale des arbres endommagés. Autrement dit, plus les arbres sont proches dans l espace plus ils sont similaires vis-à-vis de la variable étudiée. 21

22 2. Les processus agissant sur les caractéristiques spatiales de l environnement et par conséquent de façon indirecte sur la distribution d'un organisme ou d'un phénomène. En étant eux-mêmes structurés dans l espace, certains facteurs environnementaux induisent de la dépendance spatiale vis-à-vis du phénomène étudié. Par exemple, la distribution spatiale d un ravageur spécifique peut être naturellement influencée par celle de son arbre hôte. 3. Enfin, la majorité des processus sont "échelle-dépendants" (Borcard et al., 2004). De manière générale, Dungan et al. (2002) rappellent qu un processus peut conduire à la formation de structures spatiales selon un continuum d échelles spatiales. La notion d échelle dépendance peut être illustrée par les processus d interaction entre les prédateurs et leur proies (Rose et Legget, 1981; Tobin et Bjørnstad, 2003). En effet, un organisme peut interagir de façon différente avec son environnement selon l échelle spatiale considérée (Austin, 2002). ECHANTILLONNAGE Optimisation du plan d échantillonnage Choix du cadre inférentiel Estimation de paramètres, modélisation, inférence sur les processus Dépendance Spatiale ENVIRONNEMENT ESPACE STRUCTURE SPATIALE Autocorrélation Spatiale ORGANISMES Echelle-dépendance Figure 1.2 : Interactions entre l acte d échantillonnage et la structure spatiale du phénomène étudié (adapté de Wagner et Fortin, 2005, Ecology 86 (8)). L échantillonnage a pour objectif d estimer les paramètres d une population et d inférer sur les trois types de processus écologiques générant de la structure spatiale (Cf. texte). Celle-ci conditionne en retour le choix du plan d échantillonnage ainsi que celui des méthodes statistiques utilisables pour traiter les données échantillonnées. A travers la définition du plan d échantillonnage, la manière dont les observations sont recueillies a de très fortes conséquences sur notre perception de la structure spatiale de la variable échantillonnée (Bellehumeur et Legendre, 1998). Cela peut donc avoir des répercussions en termes de plan d échantillonnage mais également en termes d'inférences statistiques (Home et Schneider, 1995). En effet, l interaction entre la localisation des points d échantillonnage les uns par rapport aux autres avec un même processus spatialement explicites conduit fréquemment à une redondance de l information dans l échantillon. Les observations ne sont pas indépendantes et la perte de degré de liberté qui en résulte invalide les tests statistiques classiques (Legendre et Legendre, 1998) si bien que d autres méthodes d inférence doivent être envisagées (Dormann et al., 2007). 22

23 Pour décrire la structuration dans l espace, de nombreux indices ont été développés en écologie afin de classer les distributions spatiales en structures aléatoires, régulières ou agrégées (Cf. Frontier, 1983). Citons notamment, le paramètre b de la loi de Taylor (Taylor, 1961), le paramètre k de la loi binomiale négative (e.g. Madden et al., 1996), les indices de Morisita ou de Piélou (Cf. Southwood et Henderson, 2000). Cependant aucun de ces indices ne tient compte de la distance exacte entre les points de mesure et par conséquent, ils ne sont pas considérés comme des méthodes d analyse «spatialement explicites» (Taylor, 1984). Les statistiques spatiales ont au contraire pour objectif de définir un cadre d analyse pertinent pour les données géo-référencées (Journel et Huijbregts, 1978). On distingue deux familles parmi ces méthodes : la première concerne l étude de la répartition de points dans le plan (analyse de semis de points) et la deuxième s intéresse à la variation d une variable aléatoire dont les valeurs sont localisées en certains points de l espace (géostatistiques, Cf. McBratney et al. 1981). Le choix de l une ou l autre est guidé par le type d information (des objets dans le premier cas ou support de mesure dans le deuxième cas) modèle d étude, les processus impliqués et l échelle spatiale à laquelle ces processus opèrent (Levin, 1992 ; Perry et al., 2002) Choix des modèles biologiques et structure du manuscrit de thèse L objectif principal de la thèse est la recherche de stratégies d échantillonnage capables de fournir des estimations sur des étendues spatiales rarement envisagées (de plusieurs dizaines à plusieurs centaines de km²), notamment dans le cadre de suivis sanitaires permanents. La problématique générale inhérente à cette thèse est donc essentiellement d ordre méthodologique. Pour apporter des éléments de réponse à la question de l'échantillonnage spatialisé des dommages forestiers, nous avons restreint nos investigations aux méthodes de suivi au sol, au sein de forêts de plantations. En effet, les moyens d observations aéroportés (produisant photos aériennes ou images satellites) ne peuvent renseigner la totalité des dommages forestiers, en particulier ceux du tronc, et doivent nécessairement être complétés et validés par des mesures in situ (Boyd et Danson, 2005 ; Wulder et al., 2006). Il est vrai que l échantillonnage sur le terrain s avère plus coûteux et concerne généralement des fractions de sondages très faibles. En Europe, celles-ci ne dépassent pas 1 de la surface forestière dans le cadre des inventaires forestiers nationaux (Lecomte et Rondeux, 1994 ; IFN, 2009a). Néanmoins, les travaux de Thuresson (2002) montrent qu un inventaire de terrain, même à de faible intensité d échantillonnage, fournit des informations indispensables à la prise de décisions pour un coût acceptable. Le modèle principal de notre étude est le paysage de forêts de plantation de pin maritime du sud-ouest de la France (massif des Landes de Gascogne). Cette forêt mono-spécifique présente une grande homogénéité de composition sur près d'un million ha (soit la plus grande forêt de plantation d Europe), avec donc un risque important que les dommages forestiers s'étendent sur de vastes surfaces. Ce massif a également été choisi pour sa représentativité des forêts de plantations du sud-ouest de l Europe, région européenne proportionnellement la plus 23

24 affectée par : les insectes et maladies (10 % de la surface forestière), les tempêtes (6,1 %) et les feux de forêts (1,3 %) contre 2,7 %, 2,1 % et 0,1 % au sein des 27 pays de l Union en 2005 (MCPFE, 2007). De plus, selon le même rapport, ces forêts de plantations voient leurs surfaces augmenter constamment depuis les 15 dernières années en Europe (de 10,9 à 13,3 millions d hectares soit 8 % de la surface totale). A l échelle mondiale elles contribuent déjà à près de 50 % de la production de bois (FAO - FRA 2005). Du fait de leur forte productivité, ces plantations forestières alimentent d'importantes filières «bois-papier» qui perçoivent de façon plus sensible les risques économiques liés aux dégâts sanitaires. La problématique développée dans ce travail de thèse peut donc trouver un écho particulier auprès des gestionnaires et décideurs en charge de la surveillance de ces forêts. Enfin, la simplicité structurelle de ce type d'écosystème forestier, comparativement aux forêts naturelles, rend plus facile la résolution de problèmes d'analyse spatiale à large échelle. Notre réflexion sur la définition et l optimisation de stratégies d échantillonnage à l échelle du paysage s est alors appuyée sur trois objectifs : - Le premier objectif est la prise en compte d éléments du paysage dans la planification de l échantillonnage. Nous avons envisagé, en particulier, l intégration des lisières forestières comme un élément d optimisation. L hypothèse est que les lisières, conséquences de la fragmentation, sont potentiellement plus exposées à certains agents de dommages forestiers biotiques ou abiotiques. Or, ces zones sont souvent exclues des inventaires sanitaires forestiers car elles sont jugées non-représentatives des peuplements forestiers qu elles bordent. Pourtant certains auteurs tels que Durrant et Boswell (2002) ont montré qu il était envisageable d évaluer la perte foliaire d un peuplement par la mesure des arbres de lisières. En outre, il s'opère une densification de ces lisières à l échelle nationale en raison du développement des réseaux de dessertes forestières. Le pourcentage de surfaces forestières situées à plus de 500 mètres d une route reculait déjà de 27 % à 22 % entre 1985 à 1998 (ONF, 2007). Ce phénomène est particulièrement sensible dans le massif forestier des Landes de Gascogne, comme dans la plupart des forêts de plantation, car il est traversé par un réseau très dense de pistes forestières mis en place pour l exploitation optimale des bois et la lutte contre les incendies. - Le deuxième objectif concerne la prise en compte de la variabilité des estimations à travers plusieurs niveaux d unités du plan d échantillonnage et par conséquent à plusieurs échelles spatiales emboîtées. L hypothèse sous-jacente est qu en améliorant les protocoles de mesure des dommages et en réduisant la variabilité des estimations à des échelles locales, il devient possible de diminuer l effort d échantillonnage à l échelle du paysage. En effet, des plans d échantillonnage avec plusieurs niveaux d unités emboités sont souvent mis en place pour permettre le suivi de grandes surfaces (e.g. feuille < branche < arbre < placette). Cependant, peu d études se focalisent sur cet aspect en matière de surveillance forestière. Le choix de la taille et de la forme des unités ainsi que de la répartition de l effort d échantillonnage entre les différents niveaux d unités est souvent empirique (Innes, 1988 ; Köhl et al., 1994). 24

25 - Enfin, le dernier objectif porte sur l intégration de manière explicite des coûts de l échantillonnage pour comparer les résultats de différentes stratégies d échantillonnage. Etant donné que notre problématique concerne la surveillance de larges surfaces, le temps passé sur la zone (déplacements inclus) est considéré comme un critère de décision majeur. Par ailleurs, plus les symptômes du dommage seront fugaces plus ce critère s avérera crucial vis-à-vis de la surveillance à large échelle. Dans l éventualité où plusieurs plans fournissent des estimations de qualité semblables pour l observation d un même nombre d arbres, le plan d échantillonnage optimal est celui qui est le moins coûteux. En lien avec notre premier objectif, concentrer les observations sur les abords des peuplements pourrait par exemple permettre de réduire le coût des échantillonnages en raison de leur plus grande accessibilité. Si cette notion de coût fait toujours partie des recommandations pour la planification d un échantillonnage (Schreuder et Czaplewski, 1993 ; Schreuder, 1994 ; Overton et Stehman, 1996 ; Pérez-Abreu et Rodriguez, 1996 ; Parr et al., 2002), relativement peu d études présentent des résultats en la matière. Pour tester ces hypothèses nous avons choisi de structurer le manuscrit en fonction des trois types de surveillance énoncés en début de chapitre. L objectif commun de ces surveillances est de fournir des estimations quantitatives d un ou plusieurs dommages à l échelle du paysage. Dans chacun des cas, une stratégie d échantillonnage suffisamment pratique est recherchée pour être répétable au cours du temps. La démarche méthodologie adoptée est également commune ; elle est structurée en trois phases qui reprennent nos trois objectifs généraux : 1. Dans une première phase, les erreurs systématiques d échantillonnage et par conséquent la représentativité de l échantillon vis-à-vis des dommages sont analysées en fonction de différents protocoles d inventaire et/ou de la structure spatiale de la variable échantillonnée dans le paysage. 2. Puis, la démarche d analyse suit une approche «bottom-up» dans l explicitation de la variabilité des estimations afin d en élucider les sources. Le but de cette approche est la recherche de l allocation optimale de l effort d échantillonnage entre le nombre et la composition des unités du plan d échantillonnage (e.g. nombre d arbres par placettes vs. nombre de placettes par paysage). 3. Enfin, à partir d un effort d échantillonnage intensif, voire exhaustif, une approche «top-down» est utilisée pour comparer plusieurs plans d échantillonnage. Une diminution progressive de l'effort d'échantillonnage est réalisée pour atteindre des niveaux de précision et de coût jugés acceptables afin de définir une stratégie d échantillonnage optimale. Ce manuscrit de thèse débute par un chapitre général présentant les matériels et méthodes communs aux trois chapitres de résultats (Chapitre II). Les trois chapitres de résultats ont ensuite été rédigés de manière à ce qu ils puissent être lus de manière indépendante (Tableau 1.1) : 25

26 Tableau 1.1 : Cadre d analyse des chapitres de la thèse (Cf. texte ci-dessous). Type de surveillance Agent de dommage Echelle d analyse Chapitre III Extensive Toutes perturbations 100 km² Chapitre IV Intensive Processionnaire du Pin 100 km² Chapitre V Alerte Scolyte du Pin 10 km² - Le Chapitre III se place dans le contexte d un suivi extensif à l échelle d un paysage de plusieurs centaines de km². L objectif spécifique est de renseigner sur cette zone l ensemble des dommages forestiers à partir d un diagnostic symptomatologique exhaustif. Dans ce contexte de surveillance généraliste, il apparaît peu probable que l'ensemble des dommages observés présentent une structuration spatiale commune liée à un nombre limité de processus particuliers. Nous faisons donc l hypothèse que des placettes espacées de plusieurs kilomètres peuvent être considérées comme indépendantes vis-à-vis de l occurrence simultanée de tous les dommages. Aussi, l accent est mis sur l optimisation de la répartition de l effort d échantillonnage au sein d un réseau systématique de placettes d inventaire. Ce plan d échantillonnage a été choisi a priori pour permettre de valider les protocoles usuels d inventaires nationaux à l échelle du paysage. Ce plan systématique est aussi connu pour sa facilité de mise en œuvre, et pour avoir démontré une bonne aptitude à estimer certains dommages sur de vastes étendues lors d études ponctuelles (par exemple suivi de populations de défoliateurs (Cf. Landmann et al., 1999), des conséquences de la canicule en 2003 ou de la tempête en 2009). - Le Chapitre IV concerne le suivi intensif de la Processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) (Lepidoptera : Notodontidae). C est un insecte modèle pour de nombreuses études scientifiques (notamment sur l'impact des changements climatiques) et qui s avère être le ravageur le plus fréquemment observé dans le massif des Landes de Gascogne. Hormis les travaux récents de Robinet (2006) sur la modélisation spatiale du front de colonisation de l insecte à l échelle nationale, la distribution spatiale des populations de la processionnaire du pin reste encore largement méconnue au sein d un paysage forestier en zone endémique. Il faut par ailleurs noter que certains défoliateurs forestiers (e.g. Lymantria dispar ou Operophtera brumata) présentent des structures spatiales à large échelle et sont sensibles à des caractéristiques du paysage telles que le degré de fragmentation (Roland, 1993; Johnson et al., 2006 ; Wesolowski et Rowinski, 2006 ; Jönsson et al., 2007 ; Zeng et al., 2009). La Processionnaire du pin est présente sur l ensemble de la zone et compte tenu de cette vaste répartition, le même réseau systématique que dans le chapitre précédent a été choisi pour suivre sur une large zone les densités de populations de cet insecte. Plus spécifiquement, plusieurs observations empiriques laissant présager une concentration des populations en lisière de peuplements, nous avons tenu compte de cette structuration spatiale à l'échelle locale. 26

27 - Le Chapitre V traite de la surveillance d alerte des dommages provoqués par le scolyte Ips sexdentatus (Boern.) (Coleoptera : Scolytidae) après tempête. Cet insecte ravageur se développe normalement sur des bois dépérissants ou des rémanents de coupe. Suite à des événements climatiques extrêmes comme les tempêtes, ils peuvent se développer rapidement sur les bois d arbres cassés ou couchés pour atteindre un stade épidémique et devenir alors capables d infester en masses des arbres sains de proche en proche. Il est alors fréquent d observer localement des foyers de mortalité d'arbres après attaque en masse par ces scolytes. Certaines espèces peuvent également présenter des structures spatiales à très larges échelle (Gilbert et al., 2005). Ces populations d insectes semblent également sensibles à l hétérogénéité du paysage et notamment à la distribution des arbres hôtes (Coulson et al., 1999 ; Allen et al., 2006 ; Dodds et al., 2006). Compte tenu de ces caractéristiques, un type de surveillance d alerte original a pu être développé à partir de l étude rétrospective d un paysage affecté par la tempête de Après une remise dans leur contexte, les résultats de cette étude sont présentés sous la forme de publication scientifique. Une version synthétique de la méthode figure également dans l ouvrage de synthèse de Birot et al. (2009). Le manuscrit se termine par une discussion générale (Chapitre VI) qui vise à synthétiser les différents résultats obtenus et à dresser des perspectives en termes de recherches et d applications. En Annexes figurent le détail de certains inventaires et leurs résultats, ainsi que deux autres publications scientifiques en lien direct avec ce travail de thèse. A la croisée entre la théorie de l échantillonnage, l écologie du paysage et l épidémiologie forestière, ce mémoire ne prétend pourtant pas à l exhaustivité dans chacun de ces domaines. Aussi un effort particulier a été apporté à la documentation bibliographique de ce manuscrit afin que le lecteur puisse se référer à d'autres documents plus complets selon ses attentes. 27

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29 CHAPITRE 2 : ELEMENTS DE MATERIEL ET METHODES 29

30 Chapitre 2. Eléments de matériel et méthodes Le présent mémoire s est focalisé sur la surveillance sanitaire du Pin maritime (Pinus pinaster, Ait) au sein du massif forestier des Landes de Gascogne. Il convient de rappeler brièvement les caractéristiques majeures de ce territoire afin de mieux appréhender les enjeux et les limites des stratégies d échantillonnage qui ont été développées. Ce chapitre présente également l instrumentation des sites d inventaires et les méthodes d analyses qui seront utilisées de façon récurrente dans les chapitres suivants Contexte paysager Géographie et histoire d une forêt cultivée Le plateau des Landes de Gascogne s étend sur trois départements du sud-ouest de la France (Gironde, Landes, et Lot-et-Garonne) et couvre plus d un million d hectares dont 75,4 % sont boisés ( ha, IFN, 2005). Ce massif homogène constitue un vaste triangle dont la base d environ 200 km s appuie sur la côte atlantique (Figue 2.1.A). Le climat qui règne sur cette région est donc de type océanique avec quelques variations notables entre les zones littorales et les secteurs plus continentaux à l Est. Les températures moyennes oscillent entre 12 et 14 C et les précipitations entre 700 et 1400 mm/an. Les caractéristiques physiques du milieu sont marquées par l absence de relief (50 m d altitude en moyenne). La topographie n est légèrement perturbée qu à proximité de nombreux petits cours d eau qui se jettent dans de grands étangs avant de rejoindre l océan. Le sol est recouvert d une couche de sable d origine éolienne faisant souvent transition avec des grès siliceux ou des grès à ciment ferrugineux imperméables (horizon d alios). Historiquement, le pin maritime est une essence autochtone qui a progressivement été implantée sur l ensemble du territoire, alors majoritairement vouée au pastoralisme. L objectif était d'enrayer le phénomène d'ensablement de la côte landaise et d'assainir les zones marécageuses. L'opération fut finalisée au XIXème siècle par la loi de 1857, édictée par Napoléon III, ordonnant aux communes le drainage des terres et l'ensemencement en pins. L utilisation principale de la forêt landaise a alors longtemps été la production de gemme. Cette production a totalement disparu à la fin des années Depuis, hormis sur le cordon littoral voué à la protection des dunes, la forêt de pin maritime a comme objectif principal la production de bois. La filière comporte aujourd hui emplois directs et génère un chiffre d affaire équivalent à celui des vins de Bordeaux (EAB, 2005). En 50 ans, la production moyenne est passée de 4 à près de 12 m 3 par hectare et par an grâce à l amélioration génétique de cette essence, la fertilisation phosphorée et la mécanisation. Avec un accroissement annuel avoisinant les 9 millions de m 3, la forêt des Landes de Gascogne produit à elle seule 90,1 % de la récolte nationale en pin maritime (IFN, EAB, 2005) et se situe aussi à la première place pour la production de bois d'industrie. Ce massif est désormais tristement célèbre pour les dégâts considérables provoqués par l ouragan Martin en 1999 puis la tempête Klaus du 24 janvier Face à la récurrence de ces tempêtes, la filière mène à ce 30

31 jour d actives réflexions sur la diversification des modes de gestion et des usages du pin maritime. B A Bordeaux 6 km Lagnereau C Pontenx-les-Forges Tiges/ha : 1800 D 20 km Source : IFN, km Pin maritime Cultures agricoles Coupes rases Feuillus Landes et taillis Zones Urbanisées Eau Routes et pistes forestières Source : SPOT image 2005 (CNES), ARDFCI Aquitaine Placettes Figure 2.1 : Localisation géographique des paysages étudiés. A : Massif des Landes de Gascogne. B : Forêts à pin maritime majoritaire et étendue des 2 sites d inventaire. C : Parcellaire et densité de pin maritime de la forêt Domaniale du Lagnereau en D : Occupation du sol et réseau routier de la zone de Pontenx-les-Forges en

32 Une composition monospécifique aux stations forestières contrastées Le paysage boisé des Landes de Gascogne apparaît comme dense, compact, et entrecoupé de quelques grands domaines agricoles qui se sont développés à partir des grands défrichements des années Ils sont majoritairement dédiés à la culture de maïs et souvent irrigués à partir de pivots, d où les formes circulaires observables en figure 2.1.D. Au niveau des surfaces boisées, c est le pin maritime qui est l essence la plus représentée (82 % hors coupes rases, IFN 2005). Espèce de pleine lumière, ce pin est capable de se développer sur des sols pauvres et acides qu ils soient secs ou humides. Il supporte la sécheresse estivale mais il craint néanmoins les hivers très rigoureux, avec des expositions prolongées à des températures inférieures à -15 C. Cet arbre au houppier clair, essentiellement plat et plutôt étalé, peut atteindre 30 mètres de haut. Il possède un système racinaire à la fois traçant qui assure sa nutrition, et un système pivotant assurant son alimentation en eau et sa stabilité au vent. En présence d alios, le développement du pivot peut être bloqué, engendrant des risques de chablis ou des pertes de rectitude. On le rencontre en mélange avec des essences feuillues en sous-étage sur environ 3,5 % de la surface boisée et de façon linéaire le long des lisières où cette diversité d essences tend à être conservée. En peuplement pur, ces essences feuillues sont prépondérantes sur 12,5 % de la surface et la principale essence rencontrée est le chêne pédonculé (> 8 %, IFN 2005). Cette essence se concentre particulièrement au sein de formations le long des cours d eau (i.e. ripisylve) en association avec des aulnes ou saules. Plus rarement, on le trouve sous forme de peuplements relictuels de quelques centaines de mètres carrés et implantés par l homme autour des habitations (airiaux). Nappe Lande Humide Lande Mésophile Lande Sèche Ripisylve Figure 2.2 : Coupe transversale de la répartition théorique des types de landes en fonction de la profondeur de nappe et du réseau hydrographique ( d après GERA 1985). Les stations forestières associées aux pinèdes, hors cordon dunaire, sont majoritairement différenciées par la profondeur de la nappe phréatique et les conditions de drainage des parcelles. Par ailleurs, de par la clarté de son houppier, un peuplement de pins présente un sous-bois diversifié. Trois grands types de stations sont classiquement distingués en fonction des espèces végétales rencontrées en sous-étage (Figure 2.2) : 32

33 - La lande humide : sur les sols mal drainés à nappe superficielle, se caractérise par la présence de molinie (Molinia caerula), bruyère à quatre angles (Erica tetralix), bruyère ciliée (Erica ciliaris) et bourdaine (Rhamnus frangula). Le drainage constitue une opération indispensable au reboisement des landes humides afin de rendre ces stations productives. Cette phase d assainissement consiste à évacuer l excès d eau des parcelles sur une profondeur de 50 à 80 cm. Elle permet en outre d améliorer l installation des peuplements en augmentant la profondeur d enracinement. - La lande mésophile : sur les sols moyennement drainés à nappe peu profonde qui se caractérise par la présence majoritaire de fougère aigle (Ptéridium aquilinum), pouvant atteindre plus de 2 m de haut en pleine saison de végétation. Elle représente des conditions stationnelles intermédiaires entre les landes sèches et humides et ne nécessite pas de travaux particuliers pour l établissement des pinèdes. - La lande sèche : sur les sols à alios profond et à nappe profonde dont les espèces indicatrices sont l hélianthème (Helianthemum alyssoides) et la callune (Calluna vulgaris). Ce sont des sols pauvres où le pin maritime a une croissance modeste mais une bonne rectitude Une structure paysagère homogène mais fragmentée La culture du pin maritime façonne la structure du paysage de manière contrastée. Sur un plan horizontal la matrice résineuse est très morcelée. Cette structure découle en particulier du statut de la propriété forestière, privée à 90 %, dont une des conséquences est le morcellement au fil des générations. Elle est également le fruit de la gestion par les propriétaires soucieux d étaler dans le temps les revenus d exploitation des bois. Le mode de gestion majoritaire est la conduite en futaie régulière. Par définition, les arbres au sein d une parcelle présentent donc des caractéristiques similaires en termes d âge, de densité et de diamètre. Ces parcelles homogènes seront par la suite décrites par le terme de «peuplement». Associé à ce morcellement, le décalage temporel entre les plantations de chaque parcelle de pin maritime génère alors une grande diversité de hauteur et de densité d arbres dans le paysage (Figure 2.3 de gauche). Ce phénomène est accentué par les coupes rases qui concernent annuellement 2 % de la surface forestière. Entre deux peuplements d âge identique, la hauteur des arbres est quant à elle plutôt dépendante de la fertilité des stations forestières. Au sein d un peuplement (de façon moins contrasté que dans un peuplement irrégulier) il existe également des variations de statut social entre les arbres de par leur compétition pour la lumière entre les individus (Figure 2.3, droite). Les arbres dominés ou difformes sont alors régulièrement éliminés au cours des éclaircies successives qui rythment la dynamique du peuplement. Le sylviculteur dispose en effet de plusieurs itinéraires sylvicoles pour atteindre son objectif de production (Figure 2.3, gauche). Le modèle prédominant correspond à la production de bois d œuvre à partir de plantation ( 1500 tiges/ha) ou de semis (même densité obtenue après dépressages). Entre l âge de 10 et 30 ans, 3 ou 4 éclaircies sont effectuées pour obtenir un peuplement final d environ 300 tiges/ha (CRPFA, 2008). L âge d exploitation est généralement compris entre 35 et 50 ans par coupe rase de l ensemble de la parcelle. Une période de deux à trois années est 33

34 généralement respectée après la coupe définitive comme moyen de lutte préventive aux infestations d Hylobe (Hylobius abietis). CR P S/P D E3 E2 E Figure 2.3 : Structure verticale des peuplements de pins maritimes en forêt des Landes de Gascogne. A gauche, la dynamique du cycle de production standard du pin maritime (P : préparation du sol, S/P : semis ou plantation, E1 : première éclaircie entre 10 et 12ans, E2 : entre 17 et 20 ans, E3 : entre 22 et 27 ans, CR : Coupe rase, source : A droite, le statut social des arbres au sein d une ligne de plantation d un même peuplement (1 : Dominant, 2 : Co-dominant, 3 : Dominé). Ainsi, l aspect dense et homogène des formations boisées de pins maritimes de ce massif cache en réalité un très grand morcèlement (Figure 2.1.D). Les grands incendies de la décennie , en ravageant près de 40 % de la superficie du massif ont conduit de manière indirecte à fractionner la structure du paysage par la mise en place de pare-feux et d un quadrillage dense de pistes forestières. Ces voies d accès ont été crées pour permettre l intervention des pompiers en charge de la lutte active, mais sont également utilisées dans le cadre de l exploitation des parcelles. Une des conséquences sur la structure du paysage de la mise en place de ce réseau d infrastructures a été l augmentation du nombre de lisières. La notion de lisière est utilisée en géographie pour décrire la limite entre deux milieux dont l un au moins est forestier. En écologie du paysage on parle d écotone, c est-à-dire la zone de transition écologique entre deux types d'habitat (Burel et Baudry, 1999). Cette notion se réfère plus particulièrement à des lisières naturelles et sera élargie dans le cas présent en prenant également en compte les limites artificielles telles que les routes ou les limites de propriétés. Le réseau de pistes forestières sera donc inclus dans notre définition des lisières, même si les peuplements de part et d autre de celui-ci présentent des caractéristiques de gestion similaires (Figure 2.4). Ce choix vient du fait qu en forêt de plantation, ces interfaces artificielles constituent un élément de diversité majeur au sein du paysage et les arbres présents en lisière de peuplement peuvent subir des effets microclimatiques et/ou écologiques qui leurs sont propres (effet de bord, ou effet bordure). En termes de structure, ces lisières sont par nature linéaires et continues. La figure 2.1.D montre la longueur de linéaire que représentent ces lisières dans une portion donnée du massif aquitain. Sur un plan fonctionnel, la nature des effets de bord est fonction de l exposition et de la perméabilité des lisières forestières à l espèce ou au phénomène étudié. Son intensité dépend alors de l orientation géographique de 34

35 ces lisières, de la densité des peuplements, de la nature du sous-bois, de l occupation du sol présente en face du peuplement ou de la profondeur des fossés de drainage qui les bordent. Figure 2.4 : Lisières forestières de peuplements de pins maritimes en forêt des Landes de Gascogne (source : INRA, En haut, lisières entre deux types d occupation du sol différents (zones agricoles et pare-feux). Au milieu : entre peuplements d âge identique. En bas, entre peuplements d âge ou de composition différents Zones d inventaires Pour apporter des éléments de réponse aux interrogations concernant l évaluation sanitaire des peuplements forestiers à l échelle du paysage, deux zones ont été inventoriées au sein de ce large massif forestier. - le paysage de la forêt domaniale du Lagnerau (Figure 2.1.C) a été choisi pour tester de nouvelles méthodes d échantillonnage de dommages forestiers particulièrement agrégés dans l espace, comme les mortalités d'arbres provoquées par les scolytes. L objectif dans ce cas est de permettre une estimation rapide et quantitative des arbres endommagés à l échelle du plan d aménagement, c'est-à-dire sur des paysages de l ordre de quelques centaines d hectares. Ce massif dont l étendue est incluse au sein d un carré de 6 km de côté est géré par l Office 35

36 National des Forêts (ONF). La surface en pin maritime retenue pour l étude est de hectares, découpée en 73 parcelles, âgées de 5 à 54 ans et d une surface moyenne de 30 ha. Cette zone est donc représentative de la diversité des classes d'âge des peuplements dans le paysage puisqu elle couvre la durée du cycle de production du pin maritime. Les parcelles de cette forêt sont par ailleurs bordées par des pistes et des chemins forestiers carrossables qui s étendent sur une longueur totale de 125 km. Ce site a été choisi pour sa bonne représentativité des problèmes phytosanitaires consécutifs à la tempête de En effet, au dire d expert, les peuplements de cette forêt ont subi des dégâts couvrant jusquà 80 % de la surface des peuplements. Les travaux d exploitation des bois couchés (chablis) ou cassés (volis) ont débuté en novembre 2000 et se sont étalés sur les deux années suivantes. Suite à cette tempête, la crainte majeure portait sur le risque de pullulations d insectes xylophages présents à l état endémique dans le massif. Les données ont ainsi été acquises dans le cadre du programme «Forêt, Vent, Risques» du GIP Ecofor dont les résultats ont été publiés sous forme d ouvrage de synthèse (Birot et al., 2009). Le suivi de ce site a été réalisé de manière rétrospective à partir de la couverture en photographies aériennes du paysage en 2001 accomplie par la société privée APEI. Le traitement de ces images ainsi que la création d un Système d Information Géographique spécifique ont fait l objet d une étude préliminaire à ce mémoire (Samalens, 2004). Les éléments nécessaires à la compréhension des résultats seront remis dans leur contexte spécifique et détaillés au début du chapitre 5. - le paysage de Pontenx-les-Forges (Figure 2.1.D) a été retenu pour tester différentes méthodes d'échantillonnage de l ensemble des dommages forestiers à l échelle du paysage. Son implantation géographique a été guidée par la connaissance de cette zone particulière du massif et par la volonté de mutualisation des ressources existantes. Les données collectées ont été acquises dans le cadre d un projet de recherche piloté par l INRA portant sur l amélioration des réseaux d observations sanitaires (NetForPest, 2007). Cette zone fait également partie d un réseau de huit zones pilotes de plusieurs milliers d hectares, représentatif des forêts dites «cultivées» présentes le long d un arc littoral Atlantique allant de l Irlande au Portugal (Carnus et al., 2005). Les données acquises au cours de ce travail ont ainsi été utilisées dans le cadre d une étude à plus large échelle pour la mise en œuvre opérationnelle d indicateurs de gestion durable des forêts à échelle européenne (FORSEE, programme piloté par l Institut Européen de la Forêt Cutivée). Une présentation succinte des principales caractéristiques de ces sites-ateliers ainsi que certains résultats sont présentés en annexe 3. Cette zone constitue enfin l'un des six Sites d'etudes Intensives (ISS Intensive Study Site) du projet européen EVOLTREE (EVOLution of TREEs of terrestrial biodiversity). L étendue et la localisation de ce site ont été définies pour répondre à deux objectifs : le premier étant d être a priori représentatif du massif des Landes de Gascogne en termes de formations végétales (ripisylve, pin maritime dans différents types de station, zones agricoles) et de pratiques sylvicoles associées à la sylviculture du pin maritime (différentes classes d'âge, plantation/semis, débroussaillages, ). Le deuxième objectif était de pouvoir accueillir un réseau dense et systématique de placettes d inventaire qui contienne un maximum de placettes de pin maritime (aucuns points manquants sur la grille). Le paragraphe suivant détaille la mise en place du dispositif d inventaire ainsi que les protocoles de recueil des données de ce site. 36

37 2.2. Instrumentation des sites et données inventoriées Une approche expérimentale aura été nécessaire pour acquérir les données phytosanitaires et paysagères étant donné la spécificité des échelles spatiales concernées Dispositif d inventaire Le plan d échantillonnage du dispositif a été choisi pour évaluer l aptitude des protocoles d inventaires de l IFN et de l ICP appliqués à l échelle nationale à pouvoir rendre compte des dommages forestiers à des échelles spatiales plus fines. Ces deux inventaires (IFN/ICP) sont actuellement effectués par l observation annuelle d'un échantillon d'arbres dans des placettes disposées sur l ensemble du territoire selon un plan d échantillonnage systématique à maille carrée. L étendue du dispositif retenu correspond à celle d une maille unitaire du réseau européen des dommages forestiers de 16*16 km (niveau I). Puis, ce dispositif a été complété pour former un réseau de 145 placettes systématiquement réparties selon une maille de 1,4 km de côté, identique à celui de l IFN (Figure 2.1.D). En effet, depuis la réforme de sa méthode d inventaire en 2004, la stratégie de l IFN pour l estimation de la ressource forestière se base au plan national sur un réseau initial dont la maille est de 2 km² pour les relevés de terrain. Cela correspond à une maille carrée de 1 km à laquelle on enlève une placette sur 2 en quinconce (soit une maille carrée de 2 1,4 km de côté). Afin de respecter cette fraction d échantillonnage d une placette pour 200 ha, l aire d étude est délimitée par un cadre de 17x17 km autour de ces 145 placettes, soit une surface de ha. L emplacement de ce dispositif dans le paysage a ensuite été choisi pour qu un maximum de placettes d inventaire s'insère dans un peuplement de pin maritime. Pour cela, plusieurs emplacements ont été simulés à partir de la cartographie des peuplements de l'ifn la plus récente (1999, cycle IV) et des ortho-photos de l Institut Géographique National datant de Des changements d occupation du sol étant survenus entre la prise de vue des images et l installation effective du réseau en 2005, certaines placettes ont dû être déplacées au sein du peuplement de pin maritime le plus proche (distance < 400 m). En particulier lorsque l emplacement théorique de ces placettes correspondait à une coupe rase, un peuplement trop jeune pour l étude (< 4 ans), lorsque des traces de martelages étaient visibles dans le peuplement (indiquant une coupe prochaine), lorsque ces placettes se situaient directement en bordure de parcelle (< 50 m de la lisière), à cheval sur deux peuplements différents ou dans une parcelle trop petite pour intégrer le dispositif de mesure de chaque sous-placette (ou satellite, voir ci-après). La configuration de chacune des 145 placettes du dispositif correspond à un ensemble de 4 sous-placettes de 20 arbres vivants que nous appellerons par la suite «satellite» (Figure 2.5). Ils sont disposés en croix et espacés de 25 m par rapport au centre de celle-ci. Cette configuration a été choisie pour pouvoir évaluer et optimiser l architecture d une placette d inventaire pour le suivi sanitaire en forêt (nombre et position des satellites). Aussi, les arbres de chaque satellite ont été sélectionnés selon des protocoles spécifiques. 37

38 ICP. IFN Satellite ICP Satellite IFN Arbres ICP Arbres recensables IFN Lisière ICP d < 200m. Arbres supplémentaires Ø < 7,5 cm 7,5 < Ø < 22,5cm 22,5 < Ø < 37,5 cm Ø > 37,5 cm Figure 2.5 : Placette d inventaire du dispositif de Pontenx-les-Forges. A gauche, schématisation de la position des quatre satellites (bleu) par rapport au point d inventaire théorique (rouge). A droite, détail des protocoles de sélection ICP (en bleu les 20 arbres sélectionnés) et de l IFN (en rouge les arbres recensables en fonction des classes de diamètres et en vert les arbres sélectionnés pour compléter à 20 arbres le satellite IFN) m - Le satellite IFN est installé à l emplacement du point théorique (en rouge, sur la figure 2.5 de gauche), conformément au manuel d Instructions pour les Mesures et Observations de Terrain (IFN, 2005). Les placettes de l IFN font partie de la classe des placettes à surface définie. Le satellite IFN est subdivisé en trois placettes circulaires concentriques, dont l installation et l inventaire sont conditionnés par la circonférence des arbres et la densité du peuplement (Cf. figure 2.5 de droite). Seuls les arbres ayant un diamètre à 1,3 m de hauteur strictement supérieur à 7,5 cm sont recensables (ou pré-comptables). Puis, à l intérieur du premier cercle de 6 m de rayon, seuls les petits bois sont sélectionnés (7,5 < Ø < 22,5 cm). Lorsqu elles sont présentes, les tiges moyennes sélectionnés (22,5 < Ø < 37,5 cm) sont inventoriées dans le cercle de 9 m de rayon et les gros bois (Ø > 37,5 cm) dans celui de 15 m. Cet emboîtement de placettes permet d optimiser la mesure de la ressource par unité de surface (Gray, 2003) et le nombre d arbres mesurés est alors différent d une placette à une autre en fonction de la densité du peuplement (15 arbres en moyenne à l échelle nationale). Selon un marquage différent à la peinture, nous avons sélectionné des arbres supplémentaires pour compléter le nombre d arbres de ce satellite à Les deux satellites ICP sont placés de part et d autre du centre de la croix et sont distants de 50 m. L installation des placettes du réseau européen de suivi des dommages forestiers n est pas soumise de façon obligatoire à un protocole standard (ICP, Niveau I). La seule contrainte est la mesure d un minimum de 10 arbres dominants ou co-dominants, sélectionnés de proche en proche selon un cheminement en spirale à partir du centre de la placette (Figure 2.5). Un protocole de mesure d'au moins quatre groupes de 6 arbres distant de 50 m est seulement recommandé. Il faut rappeler qu en France, l application nationale de ce réseau se fait par la mesure d un seul groupe de 20 arbres à l intérieur d un peuplement. Dans chacun des satellites ICP du dispositif, les 20 premiers arbres ont donc été sélectionnées comme sur la Figure 2.5. Contrairement au protocole de l IFN ces placettes sont donc à nombre d arbres fixe et de surfaces variables. - Le satellite de lisière, pour répondre aux hypothèses énoncées en introduction (Cf. 1.4), est obligatoirement positionné en bordure du peuplement le plus proche du point théorique de la 38

39 placette. La définition d une lisière pouvant être subjective (Kleinn, 2000) nous avons retenu comme lisières : la limite entre occupations du sol différentes (forêt/non forêt), la limite entre deux peuplements de pin maritime différents (âge, densité) et la limite entre un peuplement de pins et une route ou un chemin forestier si ces voies de communication induisent une ouverture entre les houppiers de plus de 5 mètres avec le peuplement d'en face. Les 20 arbres vivants sont ensuite sélectionnés de proche en proche au sein d un demi-cercle qui s étend sur les deux à trois premières lignes de plantations. La distance qui sépare le satellite de lisière du point théorique est donc variable d une placette à une autre mais toujours inférieure à 200 mètres. L effort d échantillonnage associé à ce dispositif témoigne de son caractère intensif. En effet, le nombre total d arbres inventoriés dans ce paysage (11 340) est supérieur à celui observé chaque année sur l ensemble du territoire français par le réseau européen en 2005 ( arbres répartis en 509 placettes toutes essences confondues, et 425 Pinus pinaster sur 138 placettes en Europe). Avec l IFN, l'observation d une placette pour 200 ha ne sera en pratique réalisée qu au bout d une période de 10 ans. En effet, l échantillon de base est fractionné de façon systématique à la fois dans l espace et dans le temps. Chaque année une grille systématique de densité plus faible est inventoriée (IFN, 2004). La fraction d échantillonnage annuelle est alors d une placette pour ha ce qui correspond à une maille carrée de (2 x 10) 4,5 km de côté. Par ailleurs, il convient de noter que la pinède des Landes de Gascogne étant considérée comme massif «homogène», un taux d échantillonnage encore plus faible est adopté par l institut, si bien qu un point pour 4 km² est visité annuellement (soit une maille de (4 x 10) 6,3 km). Le nombre de placettes inventoriées dans ce paysage par notre dispositif est donc 20 fois plus important que celui inventorié par l IFN la même année au même endroit (Annexe 9) Descripteurs des peuplements Lors de l installation des placettes en mai 2005, les coordonnées GPS du point central du satellite IFN ont été recueillies (précision nominale < 1 m) ainsi que les temps d accès et de déplacements d une placette à une autre (Cf. Annexe 3). Les mesures n ont concerné que les pins maritimes et chaque arbre du dispositif a été marqué individuellement afin de pouvoir réitérer certaines mesures les années suivantes. Plusieurs variables dendrométriques ont tout d abord été choisies pour caractériser les peuplements de chaque placette (soit à l échelle individuelle de l arbre, soit du peuplement entier). Le détail des valeurs moyennes et extrêmes de ces variables est répertorié en annexe 4. Etant exclusivement en forêt équienne, l âge du peuplement a été estimé par un dénombrement des verticilles sur plusieurs arbres pris au hasard dans les satellites dont la cime était suffisamment visible. Le pourcentage de fermeture de la canopée, appelé couvert forestier, a également été estimé de façon globale, par estimation visuelle, sur l ensemble des satellites de chaque placette. En revanche le diamètre a été mesuré avec un compas forestier sur chaque arbre du dispositif. Le statut social de chaque arbre du dispositif a été estimé selon les classes de dominance de la figure 2.3. La hauteur des arbres a été mesurée sur les arbres 39

40 du satellite IFN au moyen d un vertex d une précision nominale de l ordre du dixième de mètre. La hauteur du houppier représente pour chacun de ces arbres la différence entre la hauteur de la cime et celle de la première branche vivante, également mesurée au vertex sur ces mêmes arbres. La hauteur dominante a quant à elle été obtenue en moyennant la hauteur des trois plus gros arbres (en termes de diamètre) de chaque satellite, afin de prendre en compte les hypothétiques variations stationnelles intra-peuplement. La densité d arbres a été calculée à l échelle du peuplement en moyennant celles dérivées de mesures prises au prisme relascopique dans chaque satellite et celle directement calculable à partir du dispositif IFN à surfaces fixes (Cf ). La surface inventoriée des quatres satellites a finalement été déduite de cette densité et du nombre d arbres mesurés. Par ailleurs, au sein du satellite de lisière, les arbres directement exposés (en première ligne) ont été identifiés pour une caractérisation spécifique de ces bordures. La différence de hauteur entre ces arbres et celle de l occupation du sol leur faisant face a alors été mesurée pour quantifier leur degré d exposition directe. Cette variable (Delta H) peut donc prendre des valeurs négatives lorsque le peuplement face au satellite de lisière est plus grand que les arbres mesurés en lisière. Enfin, l exposition géographique de ces arbres de lisière par rapport au nord géographique a été relevée à la boussole Caractérisation des stations forestières En l absence de cartographie précise des stations forestières à l échelle du paysage, un inventaire floristique exhaustif a été mené sur chaque placette. De la même manière que dans le protocole de l IFN, chaque espèce végétale rencontrée - hormis les lichens et les mousses - au sein d un cercle de 15 m de rayon (700 m²) a été caractérisée par une hauteur moyenne ainsi qu un indice de recouvrement d après les classes d abondance de Braun-Blanquet (Braun-Blanquet, 1932). Mené en 2005 pour caractériser les stations du dispositif, cet inventaire a été valorisé dans le cadre d une étude spécifique concernant l évaluation du stock de biomasse du sous-bois de forêts de pins maritimes (Cf. Porté et al. en Annexe 1). Les objectifs de cette étude étaient d établir des relations entre des notations de recouvrements et la biomasse aérienne du sous-bois et d'analyser les possibilités d'extrapolation à l'échelle du paysage. L analyse factorielle de correspondance de l abondance des espèces (Annexe 1, Figure 5) montre qu il est possible de discriminer les stations selon les trois types de landes classiquement rencontrés dans le massif (37 % des placettes en landes humides ou mésohygrophiles, 47 % en landes mésophiles et 16 % en landes sèches). Cependant, la distinction des stations forestières à partir de l abondance d espèces indicatrices reste théorique car le sous-bois de ces pinèdes est très perturbé par les débroussaillements réguliers et l assainissement des parcelles. Par ailleurs, plusieurs placettes étaient caractérisées par la présence d espèces généralement associées aux milieux ouverts ou très fertiles, alors que d autres présentaient un sous-bois proche de peuplements feuillus (Annexe 1, 3.3). Cela s explique par les antécédents culturaux de certaines placettes (e.g. grandes cultures), la proximité avec les zones de ripisylve ou dans le cas de jeunes peuplements par l'ouverture du couvert arboré. Aussi, la distinction en trois types de landes ayant été jugée trop réductrice, nous avons calculé un indice volumique par groupe d espèces pour compléter la 40

41 caractérisation des stations. Le volume par grands groupes d espèces (Volume de ligneux, Volume de fougères et Volume d herbacées) a été estimé pour chaque placette par le produit du recouvrement et de la hauteur moyenne des espèces. Ces trois groupes d'espèces les plus abondantes diffèrent selon le type de landes et permettent d'estimer la biomasse du sous-bois à l'échelle du peuplement. Ce phyto-volume représente une mesure à la fois qualitative du type de lande et quantitative de l encombrement ou la perméabilité du sous-bois (potentiellement influente vis-à-vis du cortège des bio-agresseurs). D autre part, étant donné l importance du microrelief et de la profondeur de la nappe phréatique dans la pédogénèse de ce massif, les données suivantes ont été recueillies pour caractériser chaque placette : la pente maximale mesurée, la profondeur de nappe obtenue d après les données du Bureau de Recherches Géologiques et Minières ( ainsi que l altitude de chaque point d inventaire ( Descripteurs du paysage Durant la phase d acquisition des données une cartographie précise de l occupation du sol au moment de l inventaire était requise. La cartographie forestière de l'ifn sur la zone étant trop ancienne (1999) par rapport à la date des relevés in situ, le choix s est porté sur une image satellite à très haute résolution spatiale pour caractériser l occupation du sol sur l ensemble de la zone. Une image multi-spectrale datant du 13 juillet 2005, sans couverture nuageuse, et couvant l'ensemble de la zone a pu être obtenue par le biais du programme ISIS (SPOT IMAGE S.A., CNES). La résolution nominale de 10 m du capteur SPOT5 permet la cartographie de surfaces minimales inferieures à 1 ha (contre 2,5 ha pour la cartographie de l IFN). La classification de l image brute a été réalisée par la méthode du maximum de vraisemblance avec le logiciel ERDAS IMAGINE v8.7. Le principe est d assigner pour chaque type d occupation du sol une gamme des valeurs pour chaque pixel de l image (encore appelée signature spectrale). Cette classification a été réalisée sur la base des relevés GPS des 145 placettes de pins maritimes ainsi que sur 80 relevés complémentaires concernant les zones agricoles, les coupes rases, les futaies de feuillus, les zones transitoires de taillis ou encore des zones de landes (zones en friches, pare-feux, ). La figure 2.1.D rend compte de la classification de l'image selon les 7 classes d occupation du sol pressenties. Ce processus de classification comprend néanmoins une phase indispensable de validation. Pour cela, un tiers des relevés échantillonnés ont été réservés de façon aléatoire afin de valider l intégrité (erreur d omission) et l exclusivité (erreur de commission) de ces différentes classes. Aussi, seul un découpage en trois grands types d occupation du sol permet un taux de classification global supérieur à 98 % : une classe "Pin maritime", une classe "Forêt à dominante feuillus" et enfin une classe "Milieu ouvert" incluant les zones agricoles, les landes, les zones bâties et les coupes rases (Cf. Figure 4.1). Un indice classiquement utilisé en télédétection est le NDVI (Normalized Difference Vegetation Index). Il caractérise la quantité de végétation chlorophylienne de la canopée et du sous-bois. Afin de ne pas être tributaire de la signature spectrale d un seul pixel, un NDVI moyen a été calculé sur 9 pixels (3*3) autour de chaque placette (Cf. Annexe 1, équation 1). Par ailleurs, plusieurs métriques paysagères ont été calculées autour de chacune des

42 placettes du dispositif. Pour cela des cercles d un rayon de 500 mètres autour du point central (satellite IFN) ont été utilisés pour calculer la proportion de surface occupée par le type "Pin maritime" (PM.500), «Forêt de feuillus» (F.500) et «Milieux ouverts» (MO.500). Ces mesures relatives à la composition du paysage ont été effectuées grâce aux logiciels ArcGIS 9.1 et Fragstats 3.3 (McGarigal et al., 2002). Pour caractériser la structure du paysage, la cartographie de l IFN a été préférée malgré les limites citées plus haut. En effet, à cause de l influence du sous-bois dans le signal perçu par le satellite, la classification de l image SPOT n a pas permis de différencier correctement les différentes classes d âges de pin maritime. Cet effet était d autant plus marqué que l image satellite datait du mois de juillet, période de pleine saison végétative. De telles perturbations du signal ont déjà été mises en évidence en forêt landaise à partir du capteur Landsat (Jolly, 1992). La cartographie obtenue par télédétection satellitale sous-estime par conséquent la quantité de lisières dans le paysage et de fait, notre définition de la fragmentation (Cf ). Les contours des peuplements de l IFN joints à la cartographie des pistes forestières de l ARDFCI ont donc été utilisés pour quantifier la proportion de lisières dans le paysage et à proximité des points d inventaire (Lisieres_Pins_500 m). Enfin, des variables d éloignement à des éléments marquants du paysage ont également été calculées, telles que les distances à la ripisylve (Dist_Ripi) ou au milieu ouvert les plus proches (Dist_MO) Diagnostic phytosanitaire Le diagnostic phytosanitaire a été mené de façon exhaustive sur tous les arbres du dispositif en Le même inventaire a également été mené sur les 6 zones ateliers du réseau FORSEE la même année (Annexe 3). Dans la zone atelier de Pontenx-les Forges, cet inventaire s est déroulé en plusieurs phases pour tenir compte de l'échelonnement dans l'apparition des symptômes au cours d une saison végétative : - La première phase de notation a eu lieu durant les mois d avril et mai en même temps que le repérage et l installation des placettes (Cf ). Les symptômes uniquement visibles au printemps tels que ceux provoqués par l insecte défoliateur Thaumetopoea pityocampa ont alors pu être dénombrés. Les symptômes d'attaque de la Processionnaire du pin sont en effet essentiellement visibles en fin d'hiver et début du printemps. Il est alors possible de voir à la fois des nids tissés par les colonies de chenilles pour se protéger des conditions hivernales défavorables, et les défoliations partielles ou totales dans les houppiers. Compte tenu de l importance de ce ravageur le suivi de ces populations a été reconduit les trois années suivantes mais seulement sur la moitié des placettes (Cf. chapitre 4). - Puis, la caractérisation précise des placettes (Cf et 2.2.4) ainsi que la description complète de l'état sanitaire des peuplements ont été menées lors d un deuxième passage de juin à août. Les notations se sont concentrées sur tous les dommages visibles et aucune méthode destructrive n a été utilisée. Pour chacun d entre eux la nature du symptôme a été relevée ainsi que l agent responsable du dommage lorsque son identification était possible. L'inventaire systématique des symptômes est une approche qui consiste à noter toutes 42

43 anomalies visibles quelles qu'en soient l'origine et l'intensité. En épidémiologie, le résultat de cet inventaire permet de caractériser la prévalence, c est-à-dire l état de santé d une population à un instant donné (que le dommage soit récent ou non) et il généralement exprimé en pourcentage d hôtes affectés (Marques et Cabral, 2007). Cette notion s'appuie sur le nombre total de cas présents contrairement à l'incidence d un dommage qui ne tient compte que des nouveaux cas par an. Ainsi la prévalence est toujours supérieure à l'incidence. Cette description sanitaire a été réalisée conformément à la typologie présente dans le guide d observation du réseau européen de suivi des dommages forestiers (ICP, 2006). Treize types de dommages ont alors été recensés en fonction de la nature des symptômes, de l'agent responsable et de l'organe atteint. Les prévalences moyennes de chacun de ces dommages ainsi que la correspondance de ces types avec les codes ICP sont répertoriées en annexe Enfin, une phase complémentaire s est déroulée au mois d août pour la notation de la transparence des houppiers, encore appelée déficit foliaire ou perte foliaire. A travers cet indice on estime le pourcentage de feuilles ou d aiguilles manquantes en fin de saison de végétation par rapport à un arbre de référence qui croît localement dans des conditions normales. La perte foliaire a ainsi été estimée sur les 20 pins maritimes du satellite IFN sur un sous-échantillon systématique de 40 placettes (réseau identique à celui présenté en figure 3.8). Au total, ces estimations ont été réalisées sur 760 pins par les deux mêmes notateurs afin de minimiser les biais d observation dont souffre fréquemment cet indice (Redfern et Boswell, 2004). Les résultats de cet inventaire (FORSEE, 2007 ; Piou et al., 2007) montrent que la perte foliaire observée sur ces arbres est relativement faible (14,0 % ± 0,3). Elle n'est pas significativement différente de celle observée sur les 30 placettes de pin maritime du réseau européen dans le massif landais notée la même année. Cette cohérence, sur une seule année d'observation s'explique probablement par les conditions climatiques et stationnelles relativement homogènes au sein du massif landais. Le pin maritime est une essence dont le déficit foliaire moyen varie peu et dont la valeur est parmi les plus faibles en Europe (entre 15 et 18 % depuis 1997 (Lorenz et al., 2007). Mais le fait le plus marquant est qu aucun symptôme sanitaire ne semble influer sur la moyenne des déficits foliaires au niveau de notre réseau de mesure. Même les arbres porteurs de nids de processionnaires à la fin du printemps présentent un déficit estival identique aux arbres non attaqués (Cf. Annexe 4.5). Dans le cas présent, cet indice traduit essentiellement les conditions de croissance locale des individus et ne renseigne donc pas sur la nature des problèmes sanitaires qu'ils subissent (Piou et al., 2007). La même année, sur les 6 zones ateliers de réseau FORSEE, des dommages ont été relevés sur plus de arbres (soit 18,5 % des arbres observés) sans pour autant que ceux-ci ne présentent des signes de déficit foliaire (Cf Annexe 3.4). Aussi, même en considérant que ces derniers impactent peu sur la vitalité des arbres, le suivi sanitaire se focalisant sur l origine des symptômes apporte donc des informations complémentaires à la seule description du houppier (Cf. chapitre 3). C est pourquoi, dans une première approche (Chapitre 3), nous avons choisi de nous focaliser uniquement sur la prévalence des dommages et non sur la perte foliaire. 43

44 2.3. Echantillonnages et traitements statistiques Ce paragraphe a été conçu pour préciser la terminologie et les principes généraux associés à la théorie de l échantillonnage en écologie. Il s est largement appuyé sur les ouvrages fondateurs de Cochran (1977), Frontier (1983), Sherrer (1984), Southwood et Henderson (2000), Thompson (2002), mais également sur des ouvrages appliqués à l échantillonnage en forêt tels que ceux de De Vries (1983), Schreuder et al. (2004) ou encore celui de Köhl et al. (2006), auxquels nous renvoyons le lecteur pour plus de détails théoriques sur l échantillonnage. En premier lieu, seront explicités les deux composantes qui définissent une stratégie d échantillonnage : l estimateur et le plan d échantillonnage Critères d évaluation des estimateurs Un estimateur est une expression mathématique qui calcule, à partir des données de l échantillon, un paramètre de la population statistique totale. Cette dernière correspond dans notre cas à l ensemble des pins maritimes dans les paysages sur lesquels portent les investigations. Un estimateur est donc la réalisation d une variable aléatoire, caractérisée par une distribution de probabilité (distribution d échantillonnage) servant à inférer (en termes statistiques) ou «prédire» une caractéristique de la population totale. Par souci de praticité et de réalisme, les inférences de ce mémoire porteront sur la moyenne des prévalences ou des niveaux de population à l échelle du paysage. Une estimation correspond alors à la valeur prise par un estimateur pour un échantillon particulier. Etant basé sur une fraction de la population, le résultat d un échantillonnage, même probabiliste, est obligatoirement entaché d une erreur d estimation. L objectif de tout échantillonnage est alors de minimiser cette erreur en fournissant des estimations les plus exactes possible. Nous conseillons la lecture de la mini-revue de Walter et Moore (2005) pour une clarification des concepts évaluant la performance d un estimateur. Les formules des mesures, absolues ou relatives à la moyenne de l échantillon, y sont également listées et ne seront par conséquent pas détaillées dans le texte qui suit. Un estimateur sera exact s il est à la fois non biaisé et suffisamment précis (Cf. Figure 2.6) : - Le biais d une estimation est la différence entre la valeur réelle de la population totale et l espérance mathématique de la valeur estimée. Il représente une erreur systématique dans les estimations qui, par définition, ne varie pas avec la taille de l échantillon. Son origine peut venir de mauvaises procédures de mesure (biais de mesures des instruments, effet observateur) ou de la méthode de sélection des individus pour former l échantillon (biais d échantillonnage). La mesure du biais s obtient par la moyenne des différences entre la valeur mesurée et une valeur de référence jugée acceptable (ou vraie valeur) du paramètre de la population totale. - La précision d une estimation se définit comme l inverse de la variance. En échantillonnage, elle mesure la dispersion des données attribuable à la variabilité statistique des données dans l échantillon. Contrairement au biais, cette mesure est indépendante de la «vraie» valeur de la population totale. Elle augmente généralement de façon linéaire avec la racine carrée de la taille de l échantillon. La précision est classiquement mesurée par la 44

45 variance de l échantillon, son écart-type ou encore l erreur standard si elle se réfère directement à la moyenne de l échantillon. - L exactitude (accuracy en anglais), en englobant à la fois le biais et la précision (= biais² + variance), mesure la performance globale de l estimateur. Une estimation sera dite exacte si elle est à la fois précise et non-biaisée. Elle est généralement mesurée par l erreur quadratique moyenne, représentant la dispersion des valeurs échantillonnées autour de la «vraie valeur» du paramètre de la population totale (supposée connue comme pour le calcul du biais). Imprécis Précis Biaisé X X X X X X X X X XX X X X Non Biaisé X X X X X X XX X X X Exact Figure 2.6 : Biais, précision et exactitude d une estimation. Le centre des cercles symbolise la valeur cible de l échantillonnage et par les croix, les valeurs échantillonnées. Seul l échantillon en bas à droite fournit une estimation exacte de la valeur cible. On considère généralement deux types d'estimation : l'estimation ponctuelle où l on cherche à estimer une valeur et l'estimation par intervalle de confiance où l'on estime la probabilité que la valeur d'un paramètre appartienne à un intervalle donné. Cette dernière approche est souvent préférée dans la pratique car elle introduit la notion de risque (ou d'incertitude) par une probabilité α fixée a priori. Dès que l erreur type des estimations peut être estimée, il est possible de calculer les limites de cet intervalle à l intérieur desquelles le paramètre recherché aura 100 α % de chances de se trouver. Pour les échantillons suffisamment importants (plus de 30 unités en général) elles sont calculées à partir de la loi normale Z. Le cas contraire sera abordé plus loin (2.3.3). Une estimation par intervalle de confiance sera d'autant meilleure que l'intervalle sera petit pour un coefficient de confiance α grand. Les limites fixées par l intervalle de confiance sont alors des mesures quantitatives de la précision et de l exactitude. Si l intervalle de confiance est symétrique, la moitié de son amplitude permet de définir, au risque α, la précision absolue d une estimation et de la même manière l exactitude de l estimation, si le paramètre de population cible est connu Analyse de la performance des plans d échantillonnages Un plan d échantillonnage est déterminé par la taille des unités d échantillonnage, leur nombre, leur distribution sur la surface totale à inventorier ainsi que le type et le mode de mesure dans les unités sélectionnées. Pour être de nature à fournir une mesure statistique des estimations, l échantillon doit être probabiliste, en ce sens que chaque unité de la population 45

46 doit avoir une probabilité connue d être incluse dans cet échantillon. Un échantillon est dit représentatif lorsqu aucune de ces probabilités d inclusion n est nulle, en d autres termes, tout individu de la population a la même probabilité d appartenir à l échantillon. C est le plan d échantillonnage qui définit ces probabilités. - L échantillonnage aléatoire se caractérise par une probabilité égale de sélection de toutes les unités d échantillonnage. Chaque unité est choisie indépendamment des autres. Il présente des avantages importants en statistique (estimation non biaisée de la moyenne de la population, calcul aisé de la variance), mais en pratique, il est peu utilisé pour des raisons matérielles (principalement les pertes de temps consécutives à la dispersion spatiale des unités d échantillonnage). - Par contre, l échantillonnage systématique est largement utilisé pour les inventaires forestiers. Il consiste à tirer au sort le premier élément d'une série d'unités d'échantillonnage, puis à prélever systématiquement les éléments suivants selon un intervalle (ou période) constant. Les avantages pratiques sont bien connus : répartition régulière des unités d échantillonnage sur toute la surface d étude et facilité qui en découle pour le repérage et le déplacement. Mais il faut être attentif au calcul de l erreur d échantillonnage car les unités d'échantillonnage ne sont donc pas prélevées de façon indépendante. Il convient d éviter les biais qui pourraient affecter la moyenne lorsqu il existe une pseudo-périodicité marquée dans la population (Webster et Oliver, 1990). - L'échantillonnage stratifié consiste à utiliser des sous-ensembles (i.e. des strates), mutuellement exclusifs et collectivement exhaustifs. Un échantillon est prélevé au sein de chacune des strates et les résultats obtenus sont ensuite pondérés par la représentation de la strate dans l'échantillon. Ils offrent toujours des gains de précision appréciables dès lors que la stratification est faite sur la base d un critère pertinent par rapport à la variable d intérêt. En outre, ce plan peut permettre l'optimisation de l'effort d'échantillonnage dans la détermination de l'effectif d'un échantillon. On peut à ce stade procéder de deux manières : soit la même fraction d'échantillonnage est conservée dans chaque strate (allocation proportionnelle), soit l'effort d'échantillonnage est modulé pour minimiser le coût total de l'opération pour une précision donnée, ou bien maximiser la précision pour un coût total fixé (allocation optimale). Ces trois types d échantillonnages forment les trois plans d échantillonnage fondamentaux. Ils peuvent se combiner entre eux pour former des plans d échantillonnage dits «complexes». Le mode de sélection des unités d échantillonnage ainsi que le choix de leurs tailles et de leurs formes (placettes circulaires, rectangulaires, quadrats ou par transects) multiplient également le nombre de combinaisons possibles. Aussi complexes qu ils soient, ces plans d échantillonnage seront toujours soumis aux contraintes associées aux plans de bases. Nous présentont ici deux plans complexes qui seront utilisés dans les chapitres suivants : - L échantillonnage à plusieurs degrés, aussi appelé sous-échantillonnage, concerne une batterie de plans d'échantillonnage caractérisés par une organisation ramifiée et hiérarchisée des unités. La population totale est scindée en groupes (disjoints mais dont la réunion forme la population toute entière) du premier degré, puis chaque groupe est constitué de sous-groupe de second degré, etc. L échantillonnage est alors réalisé à tous les degrés. Un échantillonnage systématique est une forme d échantillonnage du premier degré. Notre dispositif d inventaire correspond quant à lui à un échantillonnage du deuxième degré (placettes et satellites) et sera 46

47 traité comme tel dans le chapitre suivant. Ce type de plan est bien adapté à des populations naturellement hiérarchisées ou si l on désire estimer les paramètres d intérêt à différents niveaux de la population (e.g. région, placette, arbre, feuille). L optimisation de l effort d échantillonnage est alors possible entre les différents niveaux d unités. Ce type d échantillonnage est classiquement utilisé dans les inventaires forestiers car il est peu contraignant tout en étant économique, flexible et aisément combinable à d autres plans. - L échantillonnage adaptatif prévoit que le recueil des données se poursuive tant que les propriétés de l estimateur n ont pas satisfait un critère donné. On le distingue des plans d échantillonnage séquentiels reposant uniquement sur la loi de Taylor (Taylor, 1961). Aussi, contrairement aux autres plans d échantillonnage, la taille finale de l échantillon n est pas connue de l utilisateur lorsqu il entreprend ses observations. Son application se décompose alors en en deux étapes. La première consiste à partitionner le domaine d étude et choisir un premier échantillon d unités selon un plan classique. La seconde étape consiste à mesurer sur chacune de ces unités u la variable y. Si y satisfait une condition préalablement définie, toutes les unités au voisinage de u sont également mesurées. Le processus est pousuivi tant que la variable y observée sur chaque unité voisine satisfait la condition. Cette méthode se combine avec tous les plans d échantillonnage et a démontré sa supériorité surtout pour l estimation de populations rares et agrégées dans l espace. Cette famille de plans d échantillonnage étant relativement récente, elle reste peu développée dans les manuels de statistiques (hormis ceux de Thompson, l un de ses fondateurs). Aussi, nous conseillons la revue de Turk et Borkowski (2005) pour en mesurer l étendue des champs d application au cours de la dernière décennie. Selon la problématique de l étude, il existe de nombreuses recommandations ou mises en garde concernant le choix d un plan d échantillonnage. Cependant, les seules propriétés théoriques de plans d échantillonnage ne sont pas suffisantes pour déterminer le plus performant d entre eux. Rappelons que nous souhaitons in fine, estimer certaines caractéristiques de la population, dans un contexte spécifique, avec une précision que nous nous fixons a priori. Un critère courament utilisé est l efficacité d un plan d échantillonnage, qui se traduit par l évolution de la précision avec la taille de l échantillon (Scherrer 1984). Or, parmi tous les plans d échantillonnage envisageables la précision désirée ne sera pas obtenue au même coût. Les campagnes de relevés présentent des contraintes en termes financiers, de temps, de pénibilité, qui limitent la réalisation correcte d un plan d échantillonnage, spécialement en ce qui concerne la taille de l échantillon. De plus, pour un même nombre d unités échantillonnées, le coût de la surveillance est fonction de la configuration de l unité d échantillonnage et du protocole de mesure choisi. Aussi, il est également indispensable d analyser le rapport entre la précision (ou l exactitude) et le coût de la surveillance, appelé efficience, ou encore rendement d échantillonnage par Frontier (1983). L analyse conjointe de ces deux composantes forme le cadre méthodologique pour la comparaison et l optimisation de la performance de stratégies d échantillonnage des dommages forestiers. 47

48 Taille d échantillon et ré-échantillonnage La détermination de la taille de l échantillon constitue l objectif majeur dans la recherche d une stratégie d échantillonnage optimale puisqu elle intervient directement dans l analyse de l efficacité et indirectement dans celle du rendement de l échantillonnage. Elle peut s exprimer en nombre d individus à observer, en nombre d unités d échantillonnage (e.g. placettes) ou en fraction d échantillonnage (rapport du nombre d unités ou de surface échantillonnés sur la quantité totale). Les annexes 5 et 10.1 permettront par la suite au lecteur d établir ce type de conversions. Pour une taille d échantillon donnée, la détermination de l intervalle de confiance de l estimation nécessite la connaissance de la loi de probabilité du paramètre à estimer. De modestes écarts de cette distribution par rapport à la normale n affectent pratiquement pas la formule relative aux limites de confiance. Tel est le cas si le nombre de réalisations est supérieur à 30, car la distribution de la moyenne tend alors vers une loi normale d'après le théorème central limite. En revanche, l évaluation de l intervalle de confiance peut parfois poser problème lorsque le nombre d individus de l échantillon est faible. En effet, le calcul des intervalles de confiance à partir de la distribution de Student n étant pas sensible à la bonne ou mauvaise représentation de l échantillon par une loi normale, il peut conduire à une surestimation de l intervalle. Si la taille de l échantillon est inférieure à 30 et/ou si la distribution est fortement asymétrique (ce qui est la règle plus que l exception en écologie), il convient d adopter des méthodes dites non-paramétriques basées sur des simulations de type Monte-Carlo. Ces algorithmes de calcul reposent sur des tirages aléatoires dont les résultats changent selon ces tirages, et qui sont d'autant plus précis que le nombre de tirages est élevé. Le bootstrap en est un exemple (Efron et Tibshirani, 1998). Il provient de l expression anglaise «to pull oneself up by one s bootstrap». C est une méthode basée sur des simulations qui permet de réaliser des inférences lorsque la distribution des données n est pas connue ou que les propriétés de la statistique d intérêt sont difficiles à dériver analytiquement. Le principe général de la méthode du bootstrap est de ré-échantillonner un grand nombre de fois l échantillon initial, avec remise, pour mimer la distribution inconnue du paramètre recherché. Pour N rééchantillonnages on obtient N échantillons de taille identique à l échantillon initial sur lequel on recherche la statistique d intérêt. Si le nombre de retirages est suffisamment grand, on obtient une bonne estimation de l espérance de ce paramètre en raison de la loi des grands nombres. - Cette méthode a été choisie en premier lieu car, comme le notent les auteurs (Efron et Tibshirani, 1998, p 160), elle permet de s abstraire des hypothèses de normalité pour la détermination des intervalles de confiance. Une des formes de calcul de ces intervalles est la méthode des quantiles. L intervalle de confiance de la moyenne est alors simplement représenté par les quantiles des N moyennes calculées par rééchantillonnages (pour N tirages avec remise). Outre sa simplicité de mise en œuvre, l autre avantage de la méthode est de fournir des intervalles de confiance asymétriques, susceptibles d être plus proches de la réalité selon Schreuder et Williams (2000). Ces derniers, au cours d une étude sur l estimation de variables dendrométriques à l échelle de la placette d inventaire, recommandent par ailleurs 48

49 l emploi d autres formes de calculs moins biaisées de ces intervalles : les méthodes ABC et BCA. Appliqués à nos jeux de données, ces autres modes de calcul d intervalle de confiance par bootstrap n ont montré des différences avec ceux déterminés par la méthode des quantiles qu à partir de la deuxième décimale. Présentant des temps de calculs plus longs, ces modes de calculs n ont ainsi pas été retenus par la suite. - Comme le souligne Pillar (1998) et Manly (1992), un autre avantage majeur des méthodes de rééchantillonnage est de pouvoir calculer la statistique d intérêt pour des tailles d échantillon inférieures à celle de l échantillon initial. En effet, développée à l origine pour calculer la précision d estimations de taille égale à l échantillon initial, le bootstrap permet d évaluer l évolution de la précision d estimation en fonction de tailles de retirages croissantes. Il devient alors possible de déterminer la taille optimale d un échantillon en fonction d un seuil de précision acceptable ou bien en fonction du rythme de décroissance de la précision des estimations en fonction de la taille d échantillon (Confalonieri et al., 2007). - Enfin, le bootstrap offre une option intéressante à l analyste qui veut tenir compte du plan d échantillonnage. En effet, les expressions des estimateurs et les caractéristiques statistiques de plans complexes peuvent devenir parfois très compliquées, voire intraitables analytiquement. En procédant par ré-échantillonnage, le bootstrap est capable de mimer n importe quel plan d échantillonnage aussi complexe soit-il (Rao et Wu, 1988). Une seule formule de l erreur type est utilisée pour tous les estimateurs, contrairement aux méthodes de linéarisation de Taylor qui nécessitent la dérivation d une formule distincte pour chaque cas. On citera par exemple l application du bootstrap à l échantillonnage à deux degrés (Min-Te et Shaw-Hwa, 1994), à deux degrés stratifiés (Rao et Tausi, 2004), stratifié en deux phases (Manly, 2004), séquentiel (Gu et Ali, 1998), sur transect à surface variable (Engeman et Sugihara, 1998)... Dans le cas d unités d échantillonnages emboîtées, les auteurs préconisent des tirages aléatoires des unités primaires puis des unités secondaires. Les retirages se font donc en respectant la hiérarchie spatiale ou temporelle dans la sélection des unités échantillonnées. De manière générale, l usage des statistiques non-paramétriques a été privilégié dans ce mémoire malgré des temps de calculs parfois extrêmement longs. Elles nous sont apparues plus rigoureuses et mieux adaptées aux traitements de nos données écologiques. Dans le chapitre 3, pour mener à bien les ré-échantillonnages au sein de plans complexes, des programmes spécifiques ont alors été développés à partir des librairies disponibles du logiciel R (R Development Core Team, 2008). Puis, d autres méthodes dérivées de simulations de type Monte-Carlo ont été appliquées à la géostatistique (Chapitre 4) ou à l analyse de processus ponctuels (Chapitre 5). L utilisation de ces statistiques spatiales sera détaillée dans les parties de matériels et méthodes spécifiques à ces chapitres. 49

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51 CHAPITRE 3 : RESEAUX SYSTEMATIQUES POUR UN SUIVI SANITAIRE GENERALISTE 51

52 Chapitre 3. Réseaux systématiques pour un suivi sanitaire généraliste 3.1. Introduction Les réseaux de surveillance de la santé des écosystèmes forestiers sont des dispositifs coûteux tant vis-à-vis de leur planification, de leur utilisation que de leur maintenance. L efficacité de ces réseaux exige que toutes ces composantes soient optimisées, notamment l échantillonnage des arbres qui constitue souvent la plus grande partie de l effort consenti (Engeman, 1998). Ils sont généralement implémentés de manière extensive au travers de placettes d observation des dommages, systématiquement réparties dans l espace (Köhl et al., 2006). Pour améliorer leur rentabilité, il faut trouver le meilleur compromis entre la qualité de l'information à acquérir et les temps d observation en fonction des objectifs de la surveillance. Or, les besoins et les attentes sont multiples et parfois contradictoires en fonction des acteurs ou des échelles spatiales concernées (Pérez-Abreu et Rodriguez, 1996 ; Tecle et al., 1998). Par ailleurs, bien que s inscrivant sur le long terme, les réseaux de surveillance doivent périodiquement s adapter aux nouvelles attentes de leurs utilisateurs finaux (Schreuder et Czaplewski, 1993). Cette tendance s est accentuée depuis deux décennies dans le cadre de l évaluation de la multifonctionnalité des forêts et du concept de gestion durable des forêts (MCPFE, 2007). Dans le cadre de ces processus inter-gouvernementaux, la représentativité du critère «Santé et vitalité des écosystèmes forestiers» est souvent envisagée à l échelle internationale ou nationale. Cependant son évaluation à l échelle subrégionale ou d un paysage constitue un véritable enjeu pour les processus de certification régionaux (e.g. Pan European Forest Certification) et les décideurs locaux (propriétaires, aménagistes). Pour de nombreux scientifiques, la meilleure caractérisation de l état de santé des forêts ne peut se faire qu au travers d une approche écosystémique, c'est-à-dire par la prise en compte de l ensemble des interactions biotiques et abiotiques sur de vastes étendues (Suter, 1993 ; Holdenrieder et al., 2004 ; Plantegenest et al., 2007). Pour répondre à la multiplicité de ces besoins, les planificateurs s orientent de plus en plus vers la mutualisation et la polyvalence des réseaux existants (Gillespie, 1999 ; Köhl et al., 2000). Ce processus de mutualisation pose des problèmes d ordre statistique car il est clair qu un seul plan d échantillonnage ne pourra fournir des résultats fiables pour toutes les variables à mesurer (de Vries, 1983 ; Frontier, 1983). La polyvalence de ces réseaux est alors souvent obtenue par la superposition de différents protocoles sur le même point d inventaire. Ainsi, dans le cas de réseaux extensifs, l'architecture de la placette d inventaire est raisonnée pour renseigner plusieurs indicateurs simultanément (Ferretti, 1997). Par exemple, l Inventaire Forestier National (IFN) français procède aux relevés dendrométriques sur des placettes circulaires à surfaces variables, à l inventaire du bois mort par transect linéaire et à un inventaire floristique et écologique sur une surface fixe circulaire. Cet inventaire national cherche depuis 2006 à inclure des mesures d ordre phytosanitaire dans ses relevés (e.g. IFN, 2004). Aussi, il convient de définir la capacité d un tel réseau à rendre compte des dommages forestiers. En France, le seul réseau couvrant l étendue du territoire pour l observation de 52

53 l état sanitaire des forêts correspond à la partie française du réseau européen (niveau I) de l ICP-Forest (ICP). Bien qu il subisse actuellement des changements de coordination ce réseau continue d être utilisé (Cf. Chapitre 1). Nous rappelons qu il est fondé sur un réseau de placettes localisées sur une grille systématique de 16 km sur lequel la décoloration et les pertes foliaires de 20 arbres sont notées annuellement. La seule observation de l état des houppiers s'avère un indicateur trop intégratif pour rendre compte de la totalité et de l origine des dommages subis par les peuplements (Innes, 1988 ; Innes et Boswell, 1990). Depuis 2005, la nature des agents biotiques et abiotiques responsables de ces dégâts est répertoriée pour tenter de combler cette lacune (ICP, 2006). D'après Lorenz et al. (2007), l'utilisation d'une fraction de ce réseau européen n'est pas pertinente pour fournir des estimations probantes à l échelle nationale et a fortiori régionale, alors qu'une étude ponctuelle de Landmann et al. (1999) a révélé que l application de ce réseau à l évaluation des dommages climatiques ou de défoliateurs était en accord avec des informations régionales détaillées. Mais là encore, la représentativité d un tel réseau défini de manière empirique (tant au niveau de la placette d inventaire que du nombre de placettes au sein d une région donnée) n a pu être évaluée visà-vis de l ensemble des dommages et à l échelle d un paysage. Ce chapitre s inscrit dans ce contexte et s'intéresse à l estimation du pourcentage moyen d arbres affectés par tous les types de dommages (biotiques et abiotiques) sur une large zone. La santé des forêts est ici évaluée par le biais de l analyse symptomatologique exhaustive d un échantillon d arbres de plusieurs peuplements (Cf. 1.2). L objectif poursuivi est ici double : 1. Evaluer la portabilité des observations sanitaires par les réseaux systématiques actuellement en vigueur en s'intéressant de manière prospective à la pertinence du réseau de l IFN et rétrospectivement à celle du réseau européen ICP. 2. Optimiser la conception d un réseau systématique de placettes permettant de renseigner l'état de santé d'un écosystème forestier c'est-à-dire prenant en compte tous les problèmes sanitaires sur une large échelle spatiale. Pour donner des éléments de réponse à ces deux questions, ce chapitre se base sur l étude intensive d un paysage de 290 km² (Cf. Chapitre 2). L étude se focalise sur un paysage de forêt cultivée monospécifique à partir d un plan d échantillonnage emboîté. Ce dispositif mis en place consiste en un réseau dense de placettes disposées régulièrement dans le paysage, chaque placette étant subdivisée en plusieurs groupes d arbres échantillonnés (satellites). Un tel plan d échantillonnage à deux degrés (placettes et satellites) est fréquemment utilisé dans le domaine forestier (Schreuder et al., 2004), car observer des groupes d arbres s avère moins coûteux que d observer le même nombre d arbres répartis aléatoirement dans le paysage et dans les parcelles. Il convient alors d optimiser l effort d échantillonnage entre ces deux niveaux d unités en fonction des coûts d observations et de déplacements. Par ailleurs, le paysage étudié est largement morcelé comme la plupart des forêts cultivées (Lindenmayer et Franklin, 2002). Cette caractéristique s explique par le réseau dense de pistes pour l exploitation, par la protection contre les incendies (pare-feu) et par la structure morcelée de la propriété forestière. Les lisières des peuplements ont donc un rôle 53

54 prépondérant de diversité dans un paysage largement monospécifique. Jouant le rôle d interfaces biologiques elles sont par conséquent sujettes à des conditions de stress différentes (Burel et Baudry, 1999). Or, pour éviter tout «effet de bord» elles sont fréquemment exclues des inventaires forestiers. Etant donné leur susceptibilité potentielle au risque phytosanitaire d une part, et leur plus grande facilité d accès d autre part, l inventaire des arbres en lisières a été ici envisagé pour améliorer le rendement de l échantillonnage. Pour rester dans le cadre d une surveillance à long terme et à visée généraliste nous nous sommes fixés plusieurs contraintes a priori. Premièrement, l optimisation devait porter uniquement sur la répartition de l effort d échantillonnage au sein d un réseau systématique prédéfini. La réduction de l effort d échantillonnage portera autant sur le nombre d arbres observés par placette que sur le nombre de placettes lui-même. A l instar des réseaux forestiers de suivi extensifs (Köhl et al., 2006), les placettes formant ce réseau sont considérées comme des objets indépendants et nous placerons nos inférences dans le cadre de la théorie de l échantillonnage probabiliste classique. Les conséquences de ce choix seront abordées dans le chapitre suivant. Deuxièmement, seule la présence d un dommage devait être notée sans distinction d intensité ou de gravité du symptôme ni de la perte économique associée. Cette prévalence est exprimée en pourcentage moyen d arbres attaqués par type de dommage à l échelle du paysage. Cet indicateur a le mérite d être facile à interpréter et s avère approprié pour présenter des statistiques moyennes et annuelles à large échelle. La démarche que nous avons suivie pour évaluer les réseaux actuels puis pour essayer de les optimiser repose sur trois étapes présentées dans la figure 3.1 : 1. La recherche d un échantillon d'arbres représentatifs de la prévalence de tous les types de dommages à l échelle de la placette d inventaire. Elle se base sur le critère du biais d échantillonnage par rapport à une valeur supposée réelle qui est la moyenne de pourcentage d'arbres attaqués pour chaque type de dégât sur la zone. 2. L optimisation de l architecture de la placette, à savoir le nombre et la position des arbres inventoriés dans la placette. Elle s'effectue par la recherche d une allocation optimale de l effort d échantillonnage entre la placette et le paysage. Elle est évaluée en fonction de deux critères : la précision et le coût des observations. 3. Le diagnostic des plans d échantillonnages des réseaux de surveillance actuels et optimisés par rapport à une nouvelle architecture de placette. Les critères d'évaluation correspondent à l obtention d une estimation à la fois exacte (= non biaisée et précise) et peu coûteuse vis-à-vis de l ensemble des dommages à l'échelle du paysage. 54

55 Echelle Spatiale Echantillon Plans d échantillonnage Critères Placette IFN ICP LISIERE INTERIEUR B I A I S Placette / Paysage Placettes Arbres / Placette Optimisation C O U T P R E C I S I O N Paysage Placettes IFN ICP OPT 1 OPT 2 OPT N C O U T P R E C I S I O N B I A I S Figure 3.1 : Approche méthodologique pour l optimisation de réseaux d observations phytosanitaires de tous les dommages à l échelle du paysage. D une part, les réseaux nationaux de surveillances extensives (IFN, ICP) sont évalués. D autre part, des protocoles d observation des arbres en lisière ou à l intérieur des peuplements sont testés pour définir des stratégies d échantillonnage optimum (OPT). A l échelle de la placette, la représentativité des échantillons est évaluée par le biais d estimations. Puis la phase d optimisation porte sur l évaluation du trade-off entre le nombre de placettes et le nombre d arbres par placette en fonction du coût et de la précision des estimations. Finalement, pour différents nombres de placettes, les stratégies d échantillonnage optimum sont comparées aux réseaux nationaux par l exactitude (biais + précision) et le coût des estimations Matériel et méthodes Réseau de surveillance pilote Le dispositif associé à cette étude a été implanté au cœur de la forêt des Landes de Gascogne (Cf. Chapitre 2). Il est constitué de 145 placettes systématiquement réparties selon une maille carrée théorique de 1,4 km de côté, les extrémités de ce réseau formant une maille de 16 km (Figure 3.2.A). Chaque placette d'inventaire est composée de quatre groupes d arbres appelés «satellites», disposés en croix et espacés de 25 m par rapport au centre de celle-ci (Figure 3.2.B). 55

56 A Jeunes pins Âge moyen Vieux Pins Âge hétérogène Placette Source : IFN cycle IV B 50 m 2 km C Figure 3.2 : Réseau d observations phytosanitaires implanté en 2005 dans la zone de Pontenx-les-Forges. La Figure A représente l emplacement des 145 placettes et la Figure B montre la structure d une placette composée de 4 satellites de 20 arbres. Sur la Figure C, les lignes rouges représentent le réseau de pistes forestières. En bleu sont figurées les zones tampons ayant servi à la détermination de la surface de lisière (pin maritime se trouvant à moins de 10 mètres d une lisière). 56

57 Chaque satellite est composé de 20 arbres vivants sélectionnés selon le protocole de mesure détaillé au paragraphe : Au sommet de la croix, une placette conforme à celle de l Inventaire Forestier National français a été installée. C est un dispositif à surface variable et proportionnelle à la circonférence des arbres du peuplement. Un satellite d un rayon de 6, 9 ou 15 m a alors été implémenté (IFN, 2005) puis complété à 20 arbres lorsque cela s avérait nécessaire (nombre d arbres pré-comptables < 20). Sur les deux satellites latéraux les 20 premiers arbres sont sélectionnés selon un cheminement en spirale depuis le centre du satellite, conformément au protocole du réseau européen de surveillance phytosanitaire (ICP, 2006). Notre mode de sélection des arbres diffère cependant de ce dernier car aucune discrimination sur le statut social n a été utilisée. Tous les arbres ont été sélectionnés et non pas uniquement les arbres de l étage dominant (arbres dominants et co-dominants). Enfin, la particularité de notre dispositif est qu un groupe de 20 arbres a été systématiquement observé à la lisière du peuplement le plus proche (< 200 m). La surface totale de lisière dans les peuplements de pin maritime du paysage atelier a été obtenue a posteriori au moyen du Système d Information Géographique Quantum Gis (QGIS, 2008). Son calcul est issu de l application d une zone tampon (fixée arbitrairement à 10 m) de part et d autre des bordures de peuplements de l IFN et/ou du réseau de pistes forestières de l ARDFCI (Figure 3.2.C) Inventaire phytosanitaire L inventaire phytosanitaire a été réalisé au cours de l année 2005 (Cf. Chapitre 2). Il s'est fondé sur l'observation de tous les types de dégâts sur chacun des arbres échantillonnés soit sur un total de arbres. L ensemble des données a été recueilli par les deux mêmes notateurs et en deux phases afin de pouvoir observer la totalité des dégâts sur un cycle végétatif complet. La première phase concernant l installation des placettes et le dénombrement des nids de processionnaire du pin s est déroulée au printemps (avril-mai). La caractérisation précise des placettes (âge du peuplement), des arbres (circonférence à 1,3 m, statut social) et la description de l état sanitaire des arbres ont été conduites lors d un deuxième passage en été (juin à août). Chaque arbre a fait l'objet d'une évaluation sanitaire basée sur la présence de dégâts et l identification de leur cause probable en fonction des symptômes ou signes observés (Cf. Annexe 4). Cette identification s est largement appuyée sur la classification européenne des dommages forestiers (ICP, 2006) ainsi que sur les recommandations du Département Santé des Forêts. En outre, les observateurs ont recueilli des informations concernant les temps de mesure et de trajet d une placette à une autre (Cf. Annexe 5). Afin de ne pas biaiser l échantillonnage des dommages forestiers à grande échelle il convient d intégrer dans l échantillon tous les types de sensibilité (ou de résistance) de l hôte vis-à-vis de son cortège d agents pathogènes. En effet, un échantillon qui sélectionne uniquement des arbres plus exposés à un type de dommage est biaisé. L analyse de la prévalence a été envisagée à l échelle du paysage par la représentation du pourcentage d arbres attaqués par 57

58 agent en fonction de l âge des placettes inventoriées. Puis la prévalence a été calculée à l échelle de la parcelle, exprimée en pourcentage d arbres attaqués par placette. La présence des dommages a ensuite été analysée en fonction de caractéristiques de l arbre par régression logistique multiple. Cette méthode adaptée au traitement de données binaires (Agresti, 2002) est employée ici dans un but explicatif, et non prédictif. Pour chaque agent, un modèle complet est retenu afin de tester les interactions entre variables. L analyse de déviance des composantes du modèle a ensuite été réalisée avec le logiciel R (R Development Core Team, 2008). Seules trois variables ont été retenues pour tenter d'expliquer la prévalence de certains dégâts sur les arbres observés : la circonférence relative de l arbre à 1,3 m calculée par rapport à la circonférence moyenne du peuplement (catégorisée en trois classes d étendues égales pour chaque peuplement : V1, V2 et V3 comme vigueur faible, moyenne et forte) ; son statut social (Dominant/Dominé) et sa position dans le peuplement (Intérieur/Lisière). Les deux premières variables ont été choisies car elles sont directement impliquées dans la composition de l échantillon des inventaires respectifs de l IFN et de l ICP, la troisième pour répondre à nos hypothèses de départ sur l'importance de la position des arbres dans le peuplement Biais des protocoles d inventaire à l échelle de la placette La simulation de quatre plans d échantillonnage s est faite a posteriori à partir de quatre souséchantillons du réseau initial (zones grisées, Figure 3.3). L objectif est de comparer l effet du protocole de sélection des arbres (IFN/ICP) et de la position des arbres échantillonnés (intérieur ou lisière) à l échelle de la placette. Ainsi pour chacune des 145 placettes : 1. le sous-échantillon «IFN» concerne les arbres mesurés dans le satellite à surface variable «IFN» de chaque placette. Il comprend par définition un nombre variable d arbres par placette, compris entre 5 et 20 (15 en moyenne sur l ensemble de la zone). Dans le cas de très jeunes plantations (< 5 ans, parcelles non dépressées), les trois satellites intérieurs sont utilisés pour se rapprocher du dispositif «quatre placettes» de l inventaire national (IFN, 2005). 2. le sous-échantillon «ICP» concerne uniquement les arbres de l étage dominant et codominant des satellites latéraux. Leur nombre varie entre 15 et 35 arbres par placette. 3. le sous-échantillon «INTERIEUR» est formé par les 60 arbres à l intérieur du peuplement. 4. le sous-échantillon «LISIERE» est composé des 20 arbres du satellite de bordure. L estimation du pourcentage moyen d arbres attaqués par chaque agent est alors calculée par ré-échantillonnage successifs selon la méthode du bootstrap pour chacune des placettes (Efron et Tibshirani, 1998). Guan et al. (2001) recommandent plus particulièrement cette méthode lorsque plusieurs variables (ici, les différents dégâts) d une même population (ici, les arbres d une placette) doivent être estimées simultanément. En outre, un des avantages majeurs des estimations par permutation est de pouvoir calculer les paramètres d un estimateur (moyenne, variance) pour des sous-échantillons de la population initiale, aussi complexe que soit le plan d échantillonnage initial. Des applications spécifiques ont été développées avec le logiciel statistique R (R Development Core Team, 2008) pour mener à bien ces simulations. 58

59 INITIAL IFN ICP INTERIEUR LISIERE Intérieur 84% ou ou Lisière 16% tirages aléatoires avec remise dans chaque placette de : 16 % d arbres en lisière 84 % à l intérieur Arbres IFN Arbres Dominants dans 1 satellite 15 arbres dans1 satellite 15 arbres % REDRESSÉ BIAIS % ARBRES ATTAQUÉS SIMULÉ Figure 3.3 : Procédure d estimation du biais d échantillonnage par bootstrap pour différentes placettes d inventaires. A gauche, la procédure de redressement de l échantillon initial en fonction de la surface de lisière dans le paysage (=16 %). A droite, la procédure d estimation du pourcentage moyen d arbres attaqués selon quatre plans d échantillonnage différents. Les tirages aléatoires se font au sein de 4 sous-échantillons spécifiques du plan initial (représentés par les zones grisées et détaillés dans l encadré). Dans le cas des plans «ICP» et «INTERIEUR», les arbres d un seul satellite sont utilisés pour chaque retirage. Le biais de l estimation des pourcentages moyens d arbres endommagés par placette a été mesuré pour chacun des quatre plans énoncés ci-dessus en considérant les 145 placettes du réseau. Un biais se définit par rapport à une valeur supposée réelle (Walther et Moore, 2005). Or, cette valeur ne peut être estimée directement à partir de l échantillon initial étant donné qu il se base sur une proportion arbitraire d arbres mesurés en lisière. Sur l ensemble du paysage étudié la surface de pin maritime à moins de 10 m d une lisière s élève à ha, soit 16 % de la surface totale de pin maritime. Le plan d échantillonnage initial est déséquilibré par rapport à cet habitat puisqu il lui accorde un poids de 25% (Figure 3.3). Pour chacune des placettes, les pourcentages moyens d arbres attaqués par agent ont donc été redressés proportionnellement à ce déséquilibre par bootstrap stratifié. C'est-à-dire que pour chaque placette, le pourcentage d arbres attaqués est recalculé par tirages aléatoires avec remise de 16% des arbres du satellite lisière et 84 % des arbres à l intérieur. Le % redressé par placette est alors calculé en moyennant l ensemble des valeurs obtenues dans ces permutations. C'est cette valeur que nous avons utilisée comme référence au "réel" pour calculer le biais, en supposant que l ensemble des arbres d une placette sont représentatifs des peuplements échantillonnés. 59

60 Ainsi, pour chacun des 4 plans d échantillonnages testés nous avons alors estimé les pourcentages d arbres attaqués par bootstrap. Les arbres d une placette ont été retirés fois avec remise dans le sous-échantillon spécifique, en grisé dans la Figure 3.3 : 1. dans le sous-échantillon «IFN» le nombre maximum d arbres recensables par l IFN (différent d une placette à une autre) a été tiré au hasard dans le sous-échantillon "IFN" 2. dans le sous-échantillon «ICP» le nombre maximum d arbres dominants a été tiré au hasard dans un des deux sous-échantillons "ICP", lui-même tiré au hasard à chaque retirage. 3. dans le sous-échantillon «INTERIEUR» 15 arbres ont été tirés au hasard dans un des trois satellites "intérieurs" lui même tiré au hasard à chaque retirage. 4. dans le sous-échantillon «LISIERE» 15 arbres ont été tirés au hasard dans le satellite de "lisière". Pour les plans d échantillonnage «INTERIEUR» et «LISIERE», le nombre d arbres est fixé à 15 arbres dans le même satellite car cela correspond au nombre d arbres moyen mesurés par l «IFN» et l «ICP» sur les 145 placettes. Finalement, le biais moyen des quatre plans d échantillonnage a été calculé comme différence entre la moyenne des % redressés et la moyenne des % calculés pour chaque plan, sur les 145 placettes. La significativité de la différence entre ces deux pourcentages a été testée par un test de Wilcoxon apparié par placette Allocation optimale entre deux niveaux d unités d échantillonnage Contrairement au mode de sélection des arbres, le nombre d arbres mesurés en tant que tel aura peu d influence sur le biais moyen d estimation (Walther et Moore, 2005). En revanche, la précision des estimations dépend essentiellement de la taille de l échantillon (Cochran, 1977). C est pourquoi nous utilisons désormais ce critère pour optimiser le nombre d arbres à échantillonner par placette. Cette phase d optimisation ne concerne pas les plans d échantillonnage de l IFN et ICP qui sont considérés comme des systèmes établis. La première étape d'optimisation recherche le meilleur compromis entre le nombre d arbres à inspecter par placette et le nombre de placettes à échantillonner en utilisant la précision comme critère d'évaluation. La précision du pourcentage d arbres attaqués a été estimée à l échelle du paysage en fonction de l effort d échantillonnage. Dans le cas présent, il nous est possible d envisager différentes tailles d échantillon en faisant varier le nombre d arbres par placette et/ou le nombre de placettes dans le paysage (au sein du réseau systématique initial). Une des utilisations possible de la technique du bootstrap est de pouvoir simuler des tailles d échantillons croissantes par tirage avec remise (Cf 2.3.3). Pour chaque agent pathogène et pour chaque taille d échantillon, le pourcentage moyen d arbres attaqués a été calculé à partir de tirages aléatoires des placettes et des arbres au sein de ces placettes. Par exemple, la simulation d une estimation basée sur l observation de 100 placettes avec 20 arbres par placette s est faite fois comme suit : tirage aléatoires avec remise de 100 placettes parmi 145, puis au sein de chacune d entre elles, tirage avec remise de 5 arbres dans chacun des quatre satellites. Ceci n est valide que sous l hypothèse d indépendance entre placettes. 60

61 Ensuite, l intervalle de confiance à 95 % (IC) de cette moyenne a été calculé selon la méthode des quantiles (Efron et Tibshirani, 1998). Frontier (1983) définit la précision d une estimation par le demi-intervalle de confiance de l estimateur. Cette valeur (P) représente alors directement la marge d erreur (± P% d arbres attaqués) de l estimation du pourcentage moyen d arbres attaqués sur l ensemble de la zone au risque de 5 %. Etant donné que les distributions de fréquence des dommages ne sont pas normales, l intervalle de confiance des estimations n est pas symétrique par rapport à la moyenne du bootstrap. Le moins tolérant a été retenu, c'est-à-dire le demi-intervalle le plus fort en valeur absolue. Ce choix vient du postulat qu une sous-estimation serait aussi préjudiciable qu une sur-estimation dans l évaluation de la prévalence moyenne d un agent. Cette première étape évalue donc la façon optimale de réduire la taille de l échantillon en fonction de la seule imprécision des estimations moyennes à l échelle du paysage. Dans un deuxième temps, nous avons cherché à prendre en compte à la fois la précision et les coûts d échantillonnage, aussi bien à l échelle de la placette que du paysage (Annexe 1). Cette étape a pour objectif de trouver la meilleure combinaison d'arbres pris à l'intérieur et en lisière de peuplement en utilisant les 4 satellites expérimentaux comme échantillon de base. L optimisation de l effort d échantillonnage a été envisagée à travers l amélioration de la configuration de la placette d'inventaire. Nous nous sommes pour cela appuyés sur la théorie de l échantillonnage par degré encore appelé «sous-échantillonnage» (Cochran, 1977 ; Frontier, 1983). Un plan d échantillonnage par degré est caractérisé par un système ramifié et hiérarchisé d unités, comme dans le cas de notre dispositif. Chacune des unités primaires (ici les placettes) se composent de plusieurs sous-unités secondaires plus petites (ici les arbres ou les satellites). Si ces sous-unités sont les arbres d un seul satellite on parlera d un échantillonnage du premier degré. Si les sous-unités sont représentées par les satellites on parlera d échantillonnage du deuxième degré. Nous séparons le cas du satellite de lisière des 3 satellites intérieurs dans les analyses car ils font intervenir des coûts d observations différents. La phase d optimisation s'est décomposée en 3 étapes schématisées par la Figure 4 : 1. Tout d abord un plan d échantillonnage du deuxième degré a été envisagé pour diminuer le nombre de satellites de 20 arbres à observer. Ce type de plan d échantillonnage n a donc pu être simulé a posteriori qu'à l intérieur du peuplement. D après Cochran (1973), le nombre optimal de satellites S opt peut alors être déterminé comme suit : avec m représentant le nombre de satellites par placette (ici égal à 3), σ 1 2 la variance des pourcentages moyens d arbres attaqués entre les 145 placettes (variance inter-placettes) et σ 2 2 la variance inter-satellite. Ces variances d estimation sont calculées selon les formules usuelles conformément à notre hypothèse de départ assumant l indépendance entre placettes. Les coûts d échantillonnage sont exprimés en durée : c 1 représente le coût unitaire de repérage, d accès et d installation d une placette et c 2 le coût de l inventaire de l ensemble des 20 arbres d un satellite. 61

62 1) Nombre optimum de satellites intérieurs : S opt? ou ou II degré 2) Taille optimum d un satellite : I degré ou A int? ou A lis? 3) Stratification optimale : Stratifié P int? / P lis? OPT 1 OPT 2 Figure 3.4 : Schématisation de la démarche d optimisation de l architecture d une placette d inventaire (de haut en bas). Par échantillonnage du deuxième degré (voir texte), c est le nombre de satellites intérieurs de 20 arbes (S opt ) qui est recherché. Puis, c est le nombre d arbre par satellite à l intérieur du peuplement (A int ) ou en lisière (A lis ). Enfin, la proportion d arbres à observer en lisière par rapport à l intérieur (P int /P lis ) est recherchée par stratification. L application de cette proportion à A int ou A lis permet de définir deux placettes optimales combinant l observation d arbres à l intérieur et en lisière des peuplements. 2. Puis deux plans d échantillonnage du premier degré ont été simulés a posteriori pour diminuer le nombre d'arbres à observer par satellite. Nous avons considéré séparément un satellite à l intérieur et un satellite en lisière. Selon Som (1973), le nombre optimal d arbres d un seul satellite par placette A opt peut alors être déterminé par la relation suivante : Deux valeurs seront calculées, A int et A lis selon que le satellite est placé respectivement à l intérieur ou en lisière. c 1 représente le coût unitaire de repérage, d accès et d installation d une placette, c 2 le coût associé à la prise de mesure de chaque arbre du satellite et ρ, le coefficient de corrélation intra-grappe (ici intra-satellite) qui pour des grappes de tailles égales (ici M = 20 arbres dans les deux cas) est estimé par : 62

63 avec σ 2 1 la variance des pourcentages moyens d arbres attaqués entre les 145 placettes (variance inter-placette) et σ 2 2 la moyenne des variances entre les arbres sélectionnés dans un satellite (variance intra-satellite). Le coefficient de corrélation intra-grappe est une mesure indirecte de dispersion (de Vries, 1983). Il varie entre -1 et 1 et s annule en présence d une distribution aléatoire. Une valeur positive de ce coefficient indique une distribution agrégative alors qu une valeur négative indique une distribution régulière de la quantité mesurée. Dans le cas d un seul satellite en lisière, là encore sous l hypothèse d indépendance des observations entre placettes, les variances sont calculées en utilisant les formules d estimation usuelles. En revanche, lorsque l on ne considère qu un seul satellite à l intérieur, la variance a été calculée par la méthode du bootstrap afin de ne pas privilégier un satellite à l intérieur du peuplement plutôt qu un autre. Ainsi, un seul satellite de 20 arbres est choisi au hasard parmi les trois satellites intérieurs à chacun des retirages. Les retirages se font avec remise de toutes les placettes dans le réseau initial pour l estimation de σ 2 1, et par retirage avec remise des arbres au sein du satellite choisi pour l estimation de σ Enfin, au regard des spécificités de notre dispositif, une stratification intra-placette optimale selon la position des arbres (intérieur ou lisière) dans le peuplement a pu être étudiée a posteriori. L'objectif ici est de combiner une diminution du nombre d'arbres à échantillonner par placette avec une répartition idéale de ces arbres entre une position à l'intérieur ou en bordure de placette. La proportion optimale P h d arbres à mesurer dans une strate h (= intérieur ou lisière) parmi k strates (ici k=2) est équivalent à : Ainsi pour n arbres à mesurer par placette, la proportion optimale d arbres à mesurer sera égale à P lis en lisière et à P int = 1- P lis à l intérieur du peuplement. Cette proportion, ou «allocation optimale», minimise la variance totale d estimation. Selon Frontier (1983), elle sera d autant plus forte que l écart type σ h de la strate est grand, que le poids de la strate (W h ) est important et que le coût de déplacement et de mesure (c h ) est faible. Finalement, la définition de deux placettes optimales OPT 1 et OPT 2 sera envisagée en appliquant ces proportions optimales aux nombres d arbres optimaux résultant de l échantillonnage du premier degré de l étape précédente, tel que : - Placette OPT 1 : si l on s impose la mesure de A int arbres à l intérieur du peuplement il faudra également inventorier A lis = A int x ((1- P int )/ P int ) arbres en lisière. Le nombre total d arbres inventoriés sera alors égal à A= A lis + A int = A int / P int arbres. - Placette OPT 2 : si l on s impose la mesure de A lis arbres en lisière il faudra alors inventorier A int = A lis x ((1-P lis )/ P lis ) arbres à l intérieur. Le nombre total d arbres inventoriés dans ce cas sera alors égal à A= A lis + A int = A lis / P lis arbres Simulation de réseaux de surveillance à l échelle du paysage Les résultats de ces allocations optimales à l échelle de la placette ont été ensuite utilisés pour évaluer le rendement de différents plans d échantillonnage à l échelle du paysage, c'est-à-dire le gain d information en fonction du coût de l échantillonnage. Le critère de comparaison de 63

64 ces plans est l exactitude des estimations afin de prendre en compte à la fois leurs biais et leur précision (Cf. Chapitre 2). Elle est évaluée par la différence la plus forte entre les bornes de l intervalle de confiance de l estimation et la valeur supposée réelle, ici la moyenne redressée. Elle est exprimée en % d arbres attaqués et représente la marge d erreur absolue au risque α=5 % entre une estimation et le pourcentage moyen d arbres attaqués supposé réel dans le paysage. Elle est calculée par ré-échantillonnage aléatoire selon un nombre croissant de placettes (de 4 à 145) dans le paysage. Les ré-échantillonnages ont été effectués avec le logiciel R (R Development Core Team, 2008) par tirages avec remise des placettes avec un nombre fixe d arbres par placette. A ce stade, ce nombre fixe définira cinq plans d échantillonnage. Les deux premiers évaluent les protocoles de surveillance actuels et les trois autres sont issus de la phase d optimisation : 1. le plan «IFN» utilise le nombre d arbres par placette selon le protocole de l Inventaire Forestier National. 2. le plan «ICP» utilise 20 arbres dominants et co-dominants comme dans l application nationale du protocole «ICP-Forest». 3. le plan «LISIERE» utilise A lis arbres mesurés en lisière. 4. le plan «OPT 1» utilise le nombre optimal d'arbres déterminé lors de la phase d'optimisation commençant par les arbres à l'intérieur. 5. le plan «OPT 2» utilise le nombre optimal d'arbres déterminé lors de la phase d'optimisation commençant par les arbres en lisière. Exprimer l effort d échantillonnage en nombre de placettes est intéressant car cela permet d envisager des comparaisons avec les réseaux existants. Cependant il ne saurait rendre compte à lui seul du rendement de l échantillonnage (coût/précision). Pour cela une fonction de coût a été développée afin de prendre en compte à la fois le temps de mesure phytosanitaire des arbres d une placette (TM) et le temps de trajet (T inter ) d une placette à une autre (Cf. Annexe 5 pour le détail des temps de mesure). Les temps unitaires sont définis pour deux personnes et le temps global d inventaire de N placettes est alors égal à : Avec : - T intra le temps de déplacement à l intérieur d une placette - n lis le nombre d arbres en lisière - n int le nombre d arbres à l'intérieur - Tm lis le temps d observation des arbres en lisière - Tm int le temps d observation des arbres à l'intérieur. Les valeurs de ces temps sont données en Annexe 1. Pour un paysage de surface S, la distance minimale entre N placettes d un plan d échantillonnage systématique à maille carrée est égale à. Le temps de trajet d une placette à une autre est alors dépendant de la vitesse v. A partir des temps de trajet inter- placettes enregistrés durant la phase d inventaire, une vitesse moyenne de parcours égale à 15 km.h -1 a été retenue. Cette vitesse peut apparaître faible mais il faut garder à l esprit que malgré un réseau dense de pistes, le parcours réel entre deux 64

65 placettes n'est pas linéaire et que l'état des pistes ne permet pas de rouler vite. A partir de cette équation et des résultats précédents, nous avons pu évaluer le rendement d échantillonnage, c'est-à-dire l exactitude en fonction du temps, des différents plans d échantillonnages simulés Résultats Par rapport à l implantation du réseau systématique (sensu stricto) initialement prévu à partir de la cartographie forestière, seulement 31 % des placettes d'inventaire phytosanitaire n'ont pas eu à être déplacées, 56 % ont été déplacées de moins de 150 m (essentiellement à l'intérieur des parcelles d'origine) et 13 % ont été déplacées dans le peuplement le plus proche, le plus souvent à cause d une coupe rase. Une seule placette se trouvait originellement en lisière et a été déplacée à l intérieur du peuplement afin de pouvoir installer notre dispositif Analyse des facteurs de prévalence Au sein des 145 placettes du réseau d observation, le taux de mortalité (arbres morts depuis plus d'un an) est de 0,8 %. Sur les Pins maritime vivants inventoriés, seulement 11 (0.01 %) présentaient une dégradation très avancée de l'état du houppier (rougissement total), pour la plupart en liaison avec l'intervention d'agents secondaires (armillaire, scolytes). Nous les avons considérés par la suite comme des individus en train de mourir. Un total de dégâts a été observé sur les arbres restants (Cf. Annexe 4.3). L'observation systématique de tous les dégâts a permis l'élaboration d'une typologie des agents responsables. Elle a été simplifiée en tenant compte uniquement des dégâts dont l agent responsable a pu être identifié et lorsqu au moins 30 arbres du dispositif étaient concernés (soit 0,25 %) pour l'ensemble de la zone. Au final, six agents de dégâts ont ainsi été retenus : Gibier, Processionnaire du pin, Pyrale du tronc, Champignons, dommages d origine Abiotique et dommages d origine Anthropique. Ces agents ont provoqué dégâts répartis sur pins maritimes. La majorité des pins ne présentait aucun dégât (66,2 %) mais la totalité des placettes présentait au moins un arbre avec un dégât (Tableau 3.1). Tableau 3.1 : Résultats de l inventaire phytosanitaire mené en 2005 sur pins maritimes. Ce tableau présente le pourcentage des 145 placettes présentant des dégâts dont l agent responsable a pu être identifié ainsi que le pourcentage moyen d arbres affectés par placette et leur erreur standard. Agent responsable % de placettes avec ce dégât Nombre d'arbres avec ce dégât (% du total) % moyen d'arbres affectés par placette (± es) Gibier ,0 1,0 ± 0,19 Processionnaire ,9 15,2 ± 1,14 Pyrale ,6 14,5 ± 1,06 Champignon ,3 0,3 ± 0,11 Abiotique ,0 6,0 ± 0,40 Anthropique ,6 2,6 ± 0,38 Endommagé ,8 33,9 ± 1,22 65

66 Tableau 3.2 : Résultats synthétiques de l analyse de déviance des modèles de régression logistique pour chaque agent à l échelle de la placette. Le détail des résultats est fourni dans l'annexe 6 (P< (***), P< 0.01 (**), P< 0.05 (*), non significatif (. ), les signes + et sont utilisés pour figurer le sens de la relation). Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique Vigueur Position Statut Social Vigueur * Position Vigueur * Statut Position * Statut PAYSAGE 40% 35% Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Age PLACETTE 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique 0% 0% V1 V2 V3 V1 V2 V3 Dominant Dominé Dominant Dominé Intérieur Lisière Intérieur Lisière Figure 3.5 : Pourcentage moyen d arbres attaqués par placette (+ erreur standard) sur Pins maritimes inventoriés en Ce pourcentage est présenté à l échelle du paysage selon l âge de parcelle et à l échelle de la placette selon la position, le statut social et la vigueur de l arbre. 66

67 Les trois-quarts des dégâts observés sont le fait de deux insectes ravageurs : la Processionnaire du pin et la Pyrale du tronc. Puis ce sont ceux d origine abiotique qui, bien que n affectant que 6 % des arbres en moyenne, sont les plus récurrents dans le paysage inventorié (95 % des placettes, Tableau 3.1). Les dommages liés au gibier, aux champignons pathogènes ou aux activités anthropiques concernent au total 10 % des dégâts observés, avec une faible fréquence moyenne par placette (< 3 %). Une classe dite «Endommagé» a été construite a posteriori lorsqu un arbre était affecté par au moins un de ces six agents. Elle représente la prévalence globale et tient compte indirectement de la co-occurrence des agents. Seuls 6,7 % des arbres présentaient deux dégâts différents ou plus. L analyse conjointe du Tableau 3.2 et de la Figure 3.5 permet une description de la prévalence des agents à l échelle du paysage et de la placette d inventaire. Etant donné que les peuplements sont équiens, l âge est une source de variation majeure du niveau de dommage dans le paysage (Figure 5). A l échelle de placette, le Tableau 2 synthétise les résultats d analyse de déviance des modèles de régression logistique développés pour chaque agent selon trois facteurs : la position de l arbre (Intérieur/Lisière), son statut social (Dominant/Dominé) et sa vigueur (V1<V2<V3) calculée à partir de la circonférence moyenne des arbres à la placette. Lorsqu un de ces facteurs a une influence sur la présence d un dégât, elle est très largement significative. On notera la présence d interactions entre la vigueur et la position ou le statut social de l arbre. Il s avère en effet que la circonférence relative des arbres soit légèrement plus importante en lisière (+3 cm) et pour la classe d arbres dominants. Cependant aucune de ces interactions ne s est avérée significative au test des proportions du χ². On peut donc en déduire que ces facteurs sont indépendants. Ainsi sur la zone d étude : - les dégâts de gibier ne sont visibles que dans les peuplements très jeunes (< 10 ans). Ils sont largement le fait de cervidés dont les dégâts sont l abroutissement, le frottis ou l écorçage. Ces dégâts sont responsables de baisse de croissance des arbres, de déformations et de mortalité. Les dégâts recensés sur un arbre étaient généralement d une très forte intensité. Dans une placette, ils sont plus fréquemment observés sur les arbres peu vigoureux. - la Processionnaire du Pin (Thaumetopoea pityocampa) est le seul défoliateur recensé par cet inventaire. La présence des nids d hiver a servi à l identification du dommage. Cependant, les dégâts observés sur les arbres étaient d une faible intensité (3 % en moyenne, Annexe 4.4). En revanche, à l échelle du paysage le pourcentage d'arbres attaqués augmente de façon linéaire avec l âge des peuplements. A l'échelle de la placette, les arbres les plus vigoureux et les plus exposés dans un peuplement sont les plus attaqués. Les arbres en lisière sont deux fois plus attaqués qu à l intérieur du peuplement. - La Pyrale du tronc (Dioryctria sylvestrella) est un ravageur dont la chenille fore des galeries sous l'écorce. En creusant dans le liber, elle coupe des canaux résinifères ce qui induit des écoulements spécifiques de résine sous forme de pralines sur le tronc. L'annélation partielle du tronc par les galeries larvaires augmente le risque d'écimage en cas de coup de vent. La qualité du bois est également largement diminuée du fait de la déformation des cernes et de l'inclusion de poches de résine au niveau des attaques. Les pralines rosâtres caractéristiques 67

68 d attaques récentes ainsi que les écoulements plus anciens ont été dénombrés sachant que nous ne mesurons que la prévalence des dommages. Dans le paysage, on retrouve majoritairement ces dégâts sur des peuplements d âge moyen compris entre 15 et 30 ans. En revanche, au sein d une même parcelle on les observe surtout sur les arbres ayant la plus forte circonférence et les dominants. La prévalence de cet agent est également significativement plus importante en bordure de parcelle, sans doute parce que les arbres de bordure sont euxmêmes plus vigoureux. - La classe «champignon» est représentée presque exclusivement par Trametes pini (85 %), agent d altération du tronc. Seulement deux arbres étaient atteints par l armillaire (Armillaria ostoyae ) et trois par la rouille courbeuse des rameaux (Melampsora pinitorqua). T. pini pénètre par diverses entrées comme l'aisselle de branches mortes ou des plaies diverses et produit de grosses fructifications rougeâtres. Il est particulièrement inféodé aux vieux arbres, c est pourquoi ses fructifications ont été observées uniquement dans les parcelles d âge supérieur à 50 ans. A l intérieur des placettes, aucun des facteurs testés ne s est avéré exercer une influence significative sur la prévalence de ce champignon. - La catégorie de dégâts d origine abiotique regroupe les défauts de forme (inclinaison, fourche, écimage) et ceux dont la cause est probablement climatique. Ils sont un peu plus fréquents dans les jeunes parcelles et significativement plus abondants sur les arbres dominés et en lisière de peuplement et sont répartis équitablement dans le paysage. - Les blessures d'origine anthropique sont caractérisées par des entailles au niveau du tronc, plus ou moins cicatrisées. Elles font suite à des marques de martelage ou plus fréquemment au passage d engins mécaniques pour les opérations d éclaircies ou de débroussaillage. Ces dégâts n apparaissent que pour des parcelles d âge supérieur à 15 ans. Ils s avèrent significativement plus abondants chez les arbres dominés Biais d échantillonnage à l échelle de la placette Le biais a été calculé par rapport à une valeur supposée réelle, ici représentée dans le Tableau 3.3 par la moyenne redressée. Les variations par rapport à l échantillon initial (Tableau 3.1) sont minimes et abaissent logiquement les taux d attaques pour les agents plus abondants en lisière (de 15,2 % à 14,1 % dans le cas de la processionnaire). Le biais d échantillonnage vient du fait que l échantillon n'est pas représentatif de la variation réelle (dans la population supposée entière) du caractère mesuré. Au regard de l estimation de la prévalence d un agent le biais peut être ainsi engendré par le protocole de sélection des arbres au sein de la placette. Le Tableau 3.3 présente le biais absolu moyen, sur l'échantillon des 145 placettes, de l estimation de la prévalence des agents de dégât par parcelle pour les 4 plans d'échantillonnage comparés : 15 arbres à l intérieur ou en lisière, selon une surface variable (IFN) ou uniquement les arbres dominants et co-dominants (ICP). 68

69 Tableau 3.3 : Moyennes du biais d estimation de la prévalence des agents de dégâts estimée par bootstrap à partir de 145 placettes d'inventaire. Elles sont exprimées en pourcentage d arbres attaqués par placette. Les chiffres en gras correspondent à des biais significatifs selon un test de Wilcoxon apparié par rapport à la moyenne redressée (p < 0.01). Moyenne Protocole Agent de dégât redressée du % d'arbres affectés INTERIEUR LISIERE IFN ICP Gibier 1,0 0,0 0,1-0,2-0,2 Processionnaire 14,1-2,1 10,9-2,0-1,2 Pyrale 14,1-0,6 3,0 1,6 1,0 Champignon 0,3 0,0-0,2-0,1 0,0 Abiotique 5,8-0,3 1,6-0,4-2,3 Anthropique 2,6 0,0-0,1 0,0-0,4 Endommagé 32,7-2,1 10,9-1,2-2,2 Pour la catégorie globale «endommagés», seul le plan d'échantillonnage type "IFN" à surface variable fournit des estimations non significativement biaisées à l échelle de la placette. Cependant, aucun des plans simulés ne semble meilleur qu un autre au regard de l estimation simultanée de tous les agents. Les biais d estimation varient d un agent à un autre et sont plus faibles pour les dégâts à faible occurrence, quel que soit le protocole de mesure. - L inventaire phytosanitaire des arbres en lisière conduit à une surestimation significative de la plupart des dégâts. Cette surestimation est naturellement très importante pour les agents dont les dégâts sont les plus visibles en lisière (Tableau 3.2), c'est-à-dire pour les dégâts d origine abiotique, de la Pyrale du tronc et surtout de la Processionnaire du pin. - A l inverse, l inventaire phytosanitaire des arbres à l intérieur du peuplement conduit à une sous-estimation systématique des dégâts pour ces mêmes agents et à un biais nul pour les autres. Les deux autres protocoles de mesures testés (IFN, ICP) tendent donc à sous-estimer ces dégâts puisqu ils sont, eux aussi majoritairement appliqués à l intérieur des parcelles. - l Inventaire Forestier National ignore les bois de circonférence inférieure à 24,5 cm avec pour conséquence la sous-estimation des dégâts de gibier et une surestimation de ceux induits par la Pyrale. - Le protocole de l ICP, en ne prenant pas en compte les arbres dominés, sous-estime le niveau de prévalence des dégâts de gibier et d origine abiotique. En revanche, le fait de concentrer les mesures sur les arbres dominants sous-estime un peu moins les dégâts de Processionnaire que ne le fait l IFN. 69

70 Allocation optimale de l effort d échantillonnage au sein d un réseau Au sein d un dispositif d'échantillonnage emboîté il est nécessaire de répartir le plus efficacement possible l effort d échantillonnage entre les différents niveaux d unités. La taille de l échantillon dépend à la fois du nombre de placettes et du nombre d arbres par placettes. La figure 3.6.A présente l effet de la variation de taille de l échantillon sur la précision des estimations du pourcentage d arbres "endommagés" par placette. Pour faciliter la comparaison entre les agents qui présentent des niveaux d abondance différents, c est l amplitude du demiintervalle de confiance autour de la moyenne estimée qui est présentée (Demi-IC 95 %). Un minimum de 15 à 20 arbres par placette semble être nécessaire alors qu une augmentation de 20 à 40 arbres par placettes ne conduit qu à un faible gain en précision (< 0,5 %) à l échelle du paysage. Cependant, ce niveau de précision varie moins en fonction du nombre d arbres par placette (environ 2 % entre 10 et 80 arbres pour 145 placettes) que du nombre de placettes par zone (au moins 10 % entre 10 et 145 placettes). Ainsi le nombre de placettes semble avoir plus d influence que le nombre d arbres par placette sur la précision d estimation du pourcentage d arbres endommagés à l échelle du paysage. La figure 3.6.B détaille l effet du nombre de placettes en prenant l exemple d un nombre fixe de 80 arbres par placette. La Figure 3.6 C détaille l'effet du nombre d'arbres par placette en prenant l exemple d un nombre fixe de 145 placettes. L amplitude du demi-intervalle de confiance varie selon la classe de dommage mais reste peu sensible au nombre d arbres inventoriés par placette. La précision est d autant plus faible que l abondance du type de dommage est important (< 1 % pour les dégâts champignons et de l ordre de 2,5 % pour ceux de la Pyrale). Cependant, une augmentation de l effort d échantillonnage à l échelle de la placette permet la diminution du nombre de placettes à échantillonner (Figure 3.6.A). Par exemple, la même erreur de ± 5 % d arbres endommagés est atteinte pour l inventaire des 60 placettes de 10 arbres ou de 37 placettes de 80 arbres. Ces résultats montrent l'intérêt de la recherche d'une allocation optimale entre le nombre d'arbres par placette et le nombre de placettes dans la zone. 70

71 Demi IC 95% (% arbres endommagés) Demi IC 95% (%arbres attaqués) Demi IC 95% (%arbres attaqués) Demi IC 95% (% arbres endommagés) Demi IC 95% (%arbres attaqués) A PAYSAGE / PLACETTE Arbres par placette Nombre de Placettes Nombre d arbres / placette Placettes Nombre de placettes B PAYSAGE C PLACETTE Endommagé Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique Endommagé Gibier Processionnaire Pyrale Champignon Abiotique Anthropique Placettes Nombre (80 arbres de placettes / placette) Arbres Nombre (145 d'arbres placettes) / Figure 3.6 : Précision d estimation du pourcentage d arbres «endommagés» en fonction du trade-off entre le nombre de placettes (vert foncé) et le nombre d arbres par placette (vert clair). Le graphique A présente la précision en fonction d un nombre croissant de placettes (axe des abscisses) et d un nombre croissant d arbres par placette (courbes). Le graphique B détaille l évolution de la précision par type d agent en fonction d un nombre croissant de placettes de 80 arbres. Le graphique C détaille l évolution de la précision en fonction d un nombre croissant d arbres pour l'échantillon complet de 145 placettes. 71

72 Optimisation de la configuration des placettes d inventaire Le nombre optimal d arbres à échantillonner par placette peut être déterminé en mettant en relation les variabilités intra et inter-placettes des estimations avec les coûts fixes d observations phytosanitaires à ces deux échelles. D après l inventaire de terrain, les temps d observations phytosanitaires par arbre sont de 1 et 0,75 minutes pour deux personnes pour des arbres situés respectivement à l intérieur et en lisière de peuplement (Annexe 5). Le temps de mesure d un arbre est moins important en lisière car l observation des dégâts du houppier est généralement plus facile. Le nombre optimal de satellites de 20 arbres (S opt ) à mesurer est légèrement supérieur à 1 en moyenne pour tous les agents mais n atteint jamais 2 (Tableau 3.4). Une forte valeur du coefficient de corrélation intra-grappe démontre que la variabilité des observations d un satellite à un autre est faible. Cette variabilité est par ailleurs plus faible que la variabilité d un arbre à l autre au sein d une même placette (ρ s > ρ int ). Finalement le fait de séparer l échantillon en plusieurs satellites requiert la mesure d un nombre d arbres sensiblement équivalent à l échantillonnage d un seul groupe d arbres à l intérieur du peuplement (S opt 20 A int ). Cette option (par exemple 3 groupes de 7 arbres) pourrait néanmoins engendrer des coûts supérieurs de déplacements intra-placette. Tableau 3.4 : Allocations optimales de l effort d échantillonnage à l échelle de la placette d inventaire. ρ s figure le coefficient de corrélation inter-satellites, ρ int entre arbres intérieurs et ρ lis entre arbres de lisière. A int et A lis expriment le nombre d arbres optimal à l'intérieur et en lisière selon un plan d échantillonnage du premier degré. S opt est le nombre optimal de satellites selon un plan du deuxième degré (voir dans le texte). La stratification optimale est présentée sous la forme de proportion d arbres à échantillonner à l'intérieur (P int ) et en lisière (P lis ). Nombre optimal de satellites intérieurs S opt Taille optimale d un satellite intérieur Taille optimale d un satellite en lisière Stratification optimale Intérieur / Lisière Agents de dégâts ρ s (nb satellites) ρ int (nb arbres) ρ lis (nb arbres) (%) (%) Gibier 0,27 1,3 0, , Processionnaire 0,48 0,9 0, , Pyrale 0,56 0,8 0, , Champignon 0,15 1,5 0, , Abiotique 0,20 1,4 0, , Anthropique 0,40 1,0 0, , Endommagé 0,43 1,0 0, , Moyenne 0,34 1,2 0, , La taille optimale d un seul satellite basé à l intérieur du peuplement (A int ) varie entre 13 et 27 arbres selon les agents. Cette taille optimale s avère d autant plus petite que les éléments formant le groupe se ressemblent, c'est-à-dire que le coefficient de corrélation intra-satellite (ρ int ) est élevé. Ce coefficient est en outre d autant plus faible que la variance intra-placette est A int A lis P int P lis 72

73 forte par rapport à celle entre les placettes. C est le cas par exemple des dégâts d origine abiotique comparativement aux autres agents. Leur faible abondance mais répartie dans 95 % des placettes (Tableau 3.1) fait que la variabilité de leur estimation dépendra plus particulièrement du nombre d arbres par placettes. A l'inverse, dans le cas des plus fortes prévalences (Processionnaire, Pyrale) les coefficients de corrélation intra-grappes ρ int sont plus élevés pour ces agents, ce qui permet d'inventorier moins d arbres à l'intérieur des placettes. L échantillonnage d un seul groupe d arbres en lisière donne des tailles optimales de grappes systématiquement inférieures à celles requises à l intérieur du peuplement (A lis A int ). Les coefficients de corrélation intra grappe (ρ lis ) sont toujours plus importants qu à l intérieur du peuplement (ρ int ). Une plus faible variabilité (inter-arbre) de la prévalence associée à un plus faible coût de mesure abaisse logiquement le nombre d arbres à mesurer en lisière par rapport à l intérieur du peuplement. Au vu des résultats précédents (Tableau 3.4), il semble judicieux d envisager une stratification de l effort d échantillonnage à l échelle de la placette selon la position des arbres dans le peuplement (intérieur/lisière). D après la surface de pins maritimes en lisière, une allocation proportionnelle de l effort d échantillonnage dans la placette devrait se répartir en 84% d arbres à l intérieur et 16 % d arbres en lisière. Ces proportions sont à comparer aux allocations optimisant à la fois les coûts et les variances présentées dans le Tableau 3.4 (P int et P lis ). La proportion optimale d arbres à mesurer en lisière dépasse les 16 % pour tous les agents. Cela vient du fait que le coût d observation est plus faible en lisière et que les estimations sont plus variables en lisière pour certains agents. C est le cas de la Processionnaire où cette proportion atteint un maximum de 25 %. La proportion moyenne optimale pour les six agents est de 80 % d arbres dans la strate «intérieure» et de 20 % en lisière. Autant pour l échantillonnage par degré (sous échantillonnage) que dans le cas d une stratification, il n existe pas de solution optimale unique. Dans le cadre d un suivi généraliste on cherche donc un compromis entre les tailles optimales d échantillonnage par agent. Concernant le nombre d arbres à échantillonner par placette, la moyenne de ces optimums représente une forme de compromis (Cochran, 1977). Pour tous les agents retenus dans notre étude, l échantillonnage de plusieurs satellites à l intérieur d une parcelle semble peu efficace. D autre part, une stratification optimale semble possible avec une répartition de 80% des arbres à l intérieur du peuplement contre 20 % en bordure en moyenne. Ainsi, au niveau du design de la placette d inventaire un compromis pourrait être trouvé : un seul satellite à l intérieur d un peuplement et un autre de taille plus petite placé en lisière. Au regard de cette stratification moyenne optimale d une part, et des résultats moyens des deux échantillonnages du premier degré d autre part, deux plans optimaux peuvent être ainsi envisagés : - Inventaire de 20 arbres intérieurs et donc 5 en lisière («Opt 20-5»), afin d avoir un maximum de 20 arbres inventoriés à l intérieur du peuplement (moyenne de A int ). - Inventaire de 15 arbres en lisière et par conséquent 60 arbres intérieurs («Opt 60-15»). Ce deuxième plan est basé sur la valeur moyenne de A lis (tableau 4) et englobe de fait les plus grands nombres d arbres requis par certains agents à l intérieur du peuplement (A int = 27). 73

74 IC 95% (% d'arbres endommagés) IC 95% (% d'arbres endommagés) Rendement d échantillonnage à l échelle du paysage L augmentation de l effort d échantillonnage en terme de nombre de placettes contribue à une amélioration perpétuellement croissante de l exactitude qui intègre à la fois le biais et la précision des estimations. Cette évolution est représentée dans la figure 3.7 par l erreur d estimation au risque α=5 % du pourcentage moyen d arbres endommagés. Le protocole d échantillonnage à l échelle de la placette a une incidence sur l erreur d estimation globale, essentiellement en raison d'un biais différent. L ordre des courbes (e.g. lisière > ICP) reflète l influence du biais alors que leurs formes (décroissantes et non parallèles) sont plutôt dépendantes du nombre total d arbres inventoriés, donc de la précision. Lisière IFN ICP Opt 20-5 Opt A Lisière IFN ICP Opt 20-5 Opt B Nombre de placettes Temps (h) Figure 3.7 : Exactitude du pourcentage moyen d arbres endommagés (=intervalle de confiance à 95 % autour de la moyenne redressée) en fonction de l effort d échantillonnage. Cet effort est exprimé en nombre de placettes visitées (A) et en temps passé par 2 personnes pour l observation d une zone de 290 km 2 (B). Le plan d échantillonnage «Lisière» correspond à l observation de 15 arbres en bordure de chaque placette, celui de l «IFN» à l application de la placette de l IFN et celui de l «ICP» à l observation de 20 arbres dominants par placette. Les plans optimaux "Opt 20-5" mesure 20 arbres à l intérieur et 5 arbres en lisière alors que "Opt 60-15" mesure 60 arbres à l intérieur et 15 arbres en lisière de chaque placette. De manière générale un point d inflexion de la courbe d exactitude en fonction de l'effort d'échantillonnage se situe autour d une quarantaine de placettes inventoriées. Pour atteindre une exactitude d'environ 95 %, c'est-à-dire une erreur d'estimation de ±5 % (en pointillé sur les graphiques) les deux plans optimaux intégrant une partie des lisières dans leur échantillon fournissent les meilleurs résultats. Ainsi les plans d échantillonnages «Opt20-5» et «Opt60-74

75 15» nécessitent l inventaire de 40 et 35 placettes respectivement (Figure 3.7.A). Cependant le premier s avère presque deux fois plus rentable (Figure 3.7.B), puisque pour la même erreur de ± 5 %, le temps consacré est moindre : environ 40 heures passées sur la zone pour «Opt20-5» contre 75 heures pour «Opt60-15». Concernant les deux réseaux d observations actuellement en vigueur, à partir d une quarantaine de placettes le protocole de l IFN fournit des estimations plus justes que celui de l ICP. Ce dernier est constamment au-dessus du seuil de 5 % de marge d erreur pour la gamme d effort d échantillonnage simulée. En termes de rentabilité (Figure 3.7.B), l IFN et l ICP sont aussi efficaces que le plan «Opt 60-15» alors qu ils mesurent 2 à 3 fois moins d arbres par placette. Enfin, l observation de 15 arbres en bordures de peuplement («Lisière») donne des estimations 2 à 4 fois moins fiables que les autres protocoles simulés, quel que soit le nombre de placettes observées. Il en va de même pour le régime de décroissance de l erreur qui est aussi plus faible que pour les autres plans. Néanmoins ces résultats sont à relativiser car la figure 3.7 concerne uniquement les estimations du pourcentage d arbres «endommagés». Cette classe représente donc la borne inférieure de l efficacité d un suivi généraliste et dissimule de fait les variations d estimation des dommages spécifiques. Le Tableau 3.5 détaille, pour chaque agent dont la prévalence est supérieure à 1 % d arbres attaqués, le nombre de placettes à observer et le temps d observation nécessaire pour obtenir des estimations moyennes à ± 5 % près en valeur absolue. Les résultats complets ayant servi à extraire les valeurs de ce tableau sont présentés en Annexe 7 et 8. Tableau 3.5 : Nombre de placettes et temps d observation (en heures) requis pour l estimation à ± 5 % (α=5 %) du pourcentage moyen d arbres attaqués par agent au sein d un paysage de 290 km 2. La symbolique (-) signifie que ces nombres n'ont pas pu être calculés car les estimations de % d'arbres attaqués sont toujours inférieures à 5 %. A l inverse, certaines valeurs seront toujours supérieures au seuil de ± 5 % quel que soit l effort d échantillonnage (e.g. >145 placettes). Agent de dégât Anthropique Abiotique Pyrale Processionnaire Endommagé Protocole Placettes Temps Placettes Temps Placettes Temps Placettes Temps Placettes Temps Lisière >145 > 135 >145 > 135 >145 > 135 IFN ICP >145 >111 Opt Opt

76 Pour un nombre de placettes donné, l erreur absolue d estimation est globalement proportionnelle à l abondance du dommage dans le paysage. Il apparaît que pour les dégâts très faiblement présents sur la zone («Gibier», «Champignon» et d origine «Anthropique»), les différences de rendement sont minimes entre les 5 plans d échantillonnages simulés. En ce qui concerne la Processionnaire, l échantillonnage des seuls arbres en lisière provoque une large erreur (± 25 % d arbres attaqués). Ce résultat n est pas étonnant au vu des valeurs du biais précédemment enregistrées pour ce défoliateur (Tableau 3.4). C est donc principalement la surestimation des dégâts de Processionnaire en lisière qui est responsable de la faible efficacité de ce protocole pour les estimations du pourcentage d arbres endommagés (Annexe 7). On retrouve la même tendance de manière atténuée pour la Pyrale du tronc. Les dommages d origines abiotiques sont quant à eux estimés de manière moins fiable et plus coûteuse lorsqu on échantillonne des arbres plutôt dominants (ICP) ou uniquement en lisière. De manière globale c est le plan «Opt20-5», soit l'échantillonnage de 25 arbres par placette, qui semble à la fois le plus fiable et le plus rentable dans l estimation de tous les dommages (aussi bien pour le % d'arbres endommagés que pour chacun des agents). D autre part, un nombre minimum de 40 placettes semble être un bon compromis pour la surveillance de tous les dommages dans le paysage étudié d'environ 290 km 2 (environ 1 placette pour 700 ha). A partir du réseau de placettes initial, un allègement à une grille systématique à maille carrée de 2,8 km de côté, permettrait de répartir 41 placettes uniformément dans cette zone. Pratiquement, cela correspond à un réseau systématique à maille carrée de 4 km auquel on ajouterait un point sur 2 en quinconce (Figure 3.8). Cela représenterait un échantillon total de arbres et un temps d observation global de 45 heures serait alors nécessaire à leur observation selon ce type de placette. 145 placettes 41 placettes 4 km 16 km Figure 3.8 : Réseaux systématiques à maille carrée au sein d un paysage de 290 km 2. La figure de gauche correspond au réseau initial et celle de droite à un exemple de réduction de ce nombre de placettes à 41 au sein du même paysage. 76

77 3.4. Discussion Il convient avant tout de rappeler que le modèle forestier présenté ici est un écosystème forestier largement anthropisé et soumis à une gestion sylvicole intensive. Le faible taux de mortalité inventorié (0,8 %) doit donc être considéré comme une valeur par défaut compte tenu de l'activité des sylviculteurs qui peuvent supprimer rapidement des arbres moribonds lors d éclaircies ou dans le cadre d'actions de préventions sanitaires. Il est du même ordre de grandeur (<1 %) que celui observé dans l ensemble du massif par les organismes de surveillance nationaux (IFN, 2005 ; Nageleisen et Renaud, 2006). La prévalence des agents observée est quant à elle à interpréter plutôt comme une borne supérieure de l état de santé de l écosystème puisqu elle est basée sur la seule observation de symptômes et ne présuppose en rien de l intensité ou de la gravité de ceux-ci. Nous l'avons toutefois retenue car c'est elle qui est utilisée dans les systèmes de surveillance de l'état des forêts à l'échelle nationale ou européenne. Le pourcentage moyen d'arbres endommagés recensé dans notre zone d'étude (aux alentours de 33 %) est inférieur à celui observé la même année sur l ensemble des zones ateliers de l Arc atlantique (39 %, Cf. Annexe 3.2). Il est également plus faible que celui observé en Europe (54 % en 2006) dont le détail des causes de dommages n'a réellement été renseigné de façon standardisée qu à partir de cette année-là (ICP, 2006). Cela tient en grande partie au fait que le pin maritime présente en France peu de problèmes sanitaires. Une autre explication tient également à la difficulté d'observer plus de arbres en quelques semaines pour permettre des comparaisons spatiales objectives, ce qui a conduit à ne pas s'attarder à la détection de symptômes très peu visibles ou bénins (e.g. le rougissement d'aiguilles lié à la concurrence entre arbres dans les parties basses des houppiers). Cependant, les mêmes tendances apparaissent dans notre étude que dans les forêts Européennes avec la prédominance des dégâts d insectes, en particulier des défoliateurs. Les proportions respectives des autres dommages d origine Abiotique (13,6 % des dommages), Anthropique (5,8 %) ou liés aux animaux (2,3 %) sont également sensiblement égales (respectivement 14 %, 5,4 % et 1,3 % des observations en Europe en 2006). En revanche le pourcentage d'arbres affectés par les champignons pathogènes est largement inférieur dans le paysage d étude. Cela s explique par le caractère agrégatif des deux principaux champignons racinaires de ce massif (Armillaria ostoyae et Heterobasidium annosum) mais aussi par le caractère «non-destructif» de notre inventaire. D après les enquêtes du DSF, le fomes est peu représenté dans la zone d étude mais ce n est pas le cas pour l Armillaire (Aumonier, 2006). Cependant un tel réseau systématique extensif est naturellement peu efficace à rendre compte de telles tâches de mortalité très localisées dans l espace (Thompson, 2002) Echantillon représentatif des différents types de dommages L abondance des dommages rencontrés dépend entre autres de l essence hôte, des pratiques sylvicoles au sein de la zone d étude, de la période d observation et du plan d échantillonnage (intensité et répartition spatiale). Notre analyse ne peut donc prétendre à la représentation exhaustive du cortège d agents pathogènes affectant le pin maritime dans cette région. 77

78 A l échelle du paysage, la prévalence des dommages biotiques inventoriés semble clairement dépendante de l âge du peuplement. En forêt de plantation équienne l âge du peuplement correspondant exactement à l'âge des arbres, cette variation de la prévalence est donc liée au stade de maturité. On ne peut cependant pas affirmer qu elle soit directement liée à l évolution de la physiologie de l hôte. Pour être représentatif des dommages causés par des agents biotiques sensibles à l'âge de l'arbre hôte, un échantillon de placettes devra donc respecter la proportion de classes d âges des différents peuplements dans le paysage. Or, dans le cas de l implantation d un réseau systématique il est parfois difficile d atteindre cet objectif a priori. Il est alors d usage d avoir recours à la «post-stratification» (Overton et Stehman, 1996 ; Dessard et Bar-Hen, 2005) à l aide d informations exhaustives obtenues lors d une phase antérieure de prospection sur l ensemble du paysage. Or, la carte présentée en figure 1 est basée sur l observation de données trop antérieures à notre inventaire (> 7ans) pour envisager la correction a posteriori d un éventuel déséquilibre d échantillonnage vis-à-vis de la distribution des classes d'âge. L'intérêt de cette représentation en fonction de l âge des peuplements est qu elle apporte une vision dynamique de la santé des peuplements ainsi que du risque économique encouru car la valeur sur pied augmente avec l'âge. Cependant, pour les symptômes affectant le houppier, l'augmentation avec l'âge de la proportion de tiges atteintes de symptômes affectant le houppier s'explique probablement par le fait que la masse foliaire à l'hectare se répartit sur un plus faible nombre d'arbres dans les peuplements âgés. Elle ne signifie pas forcément des densités de dommages plus fortes et encore moins des attaques plus intenses sur les plus vieux arbres (Cf. Chapitre 4). A l échelle de la placette, la prévalence des dommages semble liée à deux facteurs de prédisposition des arbres aux agents de dégâts : la vigueur et l exposition. Dans les peuplements purs et équiens, le diamètre relatif de l arbre peut être considéré comme un indice de vigueur puisqu'il dépend de la croissance radiale annuelle. Il traduit probablement l'état de concurrence actuel mais aussi passé de l'arbre, c'est-à-dire ce qu'il a vécu comme compétition pour l'eau, la lumière et les éléments nutritifs. Or, certains ravageurs dits primaires, dirigent leurs attaques de préférence sur les arbres les plus vigoureux. C est le cas de la Pyrale du tronc qui attaque les arbres de plus fort diamètre à l'intérieur d'un peuplement donné comme nous avons pu le confirmer dans notre étude. Ces arbres du fait d'une croissance radiale plus rapide présentent une fissuration accrue de l'écorce du tronc qui laisse échapper davantage de résine attractive pour D.sylvestrella (Jactel et al., 1996). Inversement, en ne profitant que d'une lumière indirecte, les arbres dominés sont généralement moins vigoureux et peuvent être davantage susceptibles aux effets des facteurs stressants extérieurs, tels que les attaques de certains ravageurs dits secondaires (Wainhouse, 2005). Ceux-ci ne sont pas représentés dans notre inventaire et les cervidés sont les seuls agents ayant commis plus de dégâts sur les arbres moins vigoureux. Ces résultats paraissent en contradiction avec ceux de Bergquist et al. (2003) qui recensent plus de dégâts d abroutissement sur les plants les plus vigoureux. Cependant notre perception de la vigueur par la mesure du diamètre relatif est à relativiser dans le cas de jeunes plantations. Comme certains arbres ont été blessés plusieurs années avant l observation, la blessure a pu avoir un effet dépressif sur la croissance. 78

79 La sensibilité de l arbre vis-à-vis de certains dégâts dépend également de sa position dans le peuplement et le paysage qui l entoure. Etant plus exposés à la lumière (Speight et Wainhouse, 1989), au vent (Esseen, 1994 ; Panferov et Sogachev, 2008), au gel (Peltola et al., 1997) ou encore à la proximité de réseaux routiers (Lindenmayer et Franklin, 2002), les arbres situés en lisière sont souvent soumis à des conditions de stress biotique et abiotique plus élevées. Cette plus forte exposition combinée à une susceptibilité accrue (par exemple de l implantation racinaire, Cucchi et al., 2004), explique l abondance des dégâts d origine abiotique rencontrés plus fréqemment en lisière lors de notre inventaire. La morphologie différente de ces arbres de bordure, notamment en termes de circonférence, peut expliquer la plus forte abondance des attaques Dioryctria sylvestrella. Ceci a précédemment été démontré par Jactel et al. (2002) à partir de l étude exhaustive de tous les arbres d une parcelle, au sein du même massif et pour des niveaux d infestations moyens similaires (15,2 % d arbres attaqués). L effet de l exposition de la ressource est encore plus flagrant en ce qui concerne le défoliateur Thaumetopoea pityocampa, qui est connu d après Demolin (1969) pour préférer les arbres isolés ou ceux dont la silhouette se détache sur fond clair. Cet effet est clairement observable en lisière mais également à l intérieur des peuplements. Les arbres les plus vigoureux gagnent souvent le statut social de "dominant" et en présentant des houppiers plus développés que ceux de leurs voisins, ils sont plus susceptibles d être colonisés par la Processionnaire du pin. Par ailleurs, on aurait pu s attendre à ce que les dégâts de cervidés soient plus abondants en lisière étant donné que ces grands ongulés se déplacent fréquemment le long de ces corridors biologiques. En forêts de plantation de Pins maritimes au Portugal, Ramos et al. (2006) démontrent qu il existe des variations interspécifiques. Les dégâts de cerfs (Cervus elaphus) sont majoritairement localisés dans les 10 premiers mètres alors que ceux occasionnés par les chevreuils (Capreolus capreolus) sont répartis uniformément dans les peuplements. Par ailleurs, si les lisières concentrent certains ravageurs en agissant comme barrière à leur dispersion, elles seront dépourvues de ravageurs qui sont naturellement inféodés à des milieux fermés. Cependant ce cas ne s est pas présenté lors de notre inventaire, peut-être en raison d une faible représentation du cortège de champignons pathogènes. Cette typologie des dommages par rapport aux caractéristiques des arbres inventoriés permet de prévoir si les protocoles d inventaires phytosanitaires peuvent rendre compte de la diversité des agents de dégâts et donc atteindre une portée générale : - Le protocole de l IFN est le seul qui est basé explicitement sur le diamètre des arbres en retenant trois placettes concentriques en fonction de leur distribution. Nos résultats montrent que la proportion de ces classes de diamètre peut avoir une influence sur la répartition des dommages et donc sur la représentativité de l échantillonnage. L'unité d'échantillonnage, définie par trois placettes concentriques telle que celle de l IFN, apparaît comme la plus intéressante pour l estimation de la ressource en bois (Lecomte et al., 1994). On s aperçoit néanmoins que le fait d exclure les arbres de circonférence < 24,5 cm peut biaiser l estimation de certains dommages (Gibier, Pyrale). Pour l estimation de la prévalence, le problème se pose surtout lorsqu une faible fraction des arbres d une placette est effectivement recensable. Ce type de biais a déjà été mis en évidence pour l estimation de variables dendrométriques (Salas González et al., 1993). De plus, le fait de se baser sur des surfaces croissantes en 79

80 fonction du stade de maturité de l hôte affecte la probabilité d inclusion de certains dommages. C est le cas des défoliateurs (Smelko et Saborowski, 1999) pour lesquels la ressource inventoriée (feuilles ou aiguilles) est plus importante pour les peuplements d âges mûrs et les arbres vigoureux. Ceci conduit globalement à une sous-estimation de la prévalence de ces dommages foliaires. Comme l affirme Feretti (1997) ou encore Köhl et al. (2006), il semble que des placettes à surface fixe et constante d un peuplement à l autre soient préférables dans le cadre d un réseau de surveillance sanitaire. - Un protocole de sélection des arbres tel que celui de l ICP-Forest ne concerne que les arbres de l étage dominant car il a été initialement bâti pour la surveillance de l état des houppiers en réponse au risque de pollution atmosphérique (Innes, 1988). Il s avère par conséquent plus efficace que le protocole de l IFN pour l estimation des dégâts de défoliateurs. Cependant, outre la difficulté non négligeable de classification du statut social de l arbre (Nicholas et al., 1991), l exclusion des arbres du sous-étage dans l échantillon entraîne une surestimation de certains dommages comme ceux de la Processionnaire ou de la Pyrale. Bien que dans le contexte de forêt cultivée les arbres dominés soient souvent éclaircis, ils n en constituent pas moins un facteur de risque sanitaire pour leurs voisins. Pour autant, la caractérisation du statut social d un arbre dominé s avère être d un faible intérêt quant à l interprétation des dommages car il devient difficile de savoir s il en est la cause ou la conséquence. C est le cas par exemple, des dégâts d origine anthropique qui englobent les marques de martelages apportées dans certains cas sur les tiges les plus faibles. De la même manière certains dégâts d origine abiotique matérialisés par un tronc cassé ou un arbre penché rendent difficile la détermination du statut social de l arbre. - Un protocole de surveillance phytosanitaire uniquement basé sur l observation des arbres en lisière de peuplement surestime la prévalence de plusieurs dommages comme par exemple ceux liés à des facteurs abiotiques ou aux attaques de Processionnaire. Les lisières sont donc souvent exclues des dispositifs à cause du biais qu elles engendrent sur les estimations (de Vries, 1983). Ce biais ne peut être corrigé tant que la relation avec les niveaux de dommages à l intérieur du peuplement n est pas établie. Si le niveau de dommages est identique, alors ce protocole s avère directement applicable comme c est le cas pour Durrant et Boswell (2002). En ne prenant que la perte foliaire comme indicateur de la santé de l arbre ils démontrent que l observation d arbres en lisière n affecte pas l évaluation de la santé de chênes ou de pin sylvestre à l'échelle du peuplement. - A l inverse, un protocole d inventaire se basant sur l observation d arbres uniquement à l intérieur d un peuplement sous-estime la proportion d arbres les plus exposés aux dégâts de bordure. Dans le cas présent la proportion des arbres en lisières de peuplement n est pourtant pas négligeable puisque cela concerne près de 16 % de la surface forestière. Ainsi, ne pas tenir compte de ce type d habitat dans le suivi sanitaire d un écosystème forestier peut conduire à sous-estimer le niveau moyen de l ensemble des types de dommages. Vouloir être représentatif de tous les agents de dégâts d un écosystème forestier à partir d un réseau de surveillance extensif est utopique (Innes, 1995 ; Ferretti, 1997) tant la variabilité des 80

81 conditions influençant leur prévalence est grande, même en forêt de plantation. Idéalement une surface inventoriée de plus de deux hectares par parcelle serait nécessaire pour le suivi de la santé des forêts en Europe selon Innes (1994). A l échelle du paysage, la représentativité de l échantillon d arbres mesurés vis-à-vis des agents de dégâts pourrait être assurée si toutes les classes d âges et de statut social étaient représentées et si cet échantillon intégrait pour partie l observation des lisières Placette d inventaire optimale pour un suivi sanitaire généraliste La définition d une placette d inventaire optimale pour l estimation simultanée de l ensemble des dommages dépend à la fois de la précision des estimations et de leurs coûts. Relativement à ces critères, l optimum a été défini par la recherche d un compromis avec l échelle supérieure d échantillonnage (i.e. le réseau de placettes dans le paysage). Le premier compromis concerne la taille de la placette, c est-à-dire le nombre d arbres à mesurer par parcelle. Pour une précision donnée, l établissement du «trade-off» entre le nombre d arbres par placettes et le nombre de placettes lui-même se situe autour de 20 à 25 arbres par placette. Ce résultat permet de valider, au moins pour ce type d écosystème forestier et sous l hypothèse d indépendance statistique, le nombre de 24 arbres préconisé par l «ICP-Forest» établi de manière empirique à l échelle européenne (ICP, 2006). A notre connaissance, la seule autre étude quantitative sur la détermination du nombre d arbres par placette pour le suivi sanitaire en forêt est celle de Ghosh et Innes (1996). Leurs résultats sont similaires puisqu'ils préconisent entre 20 et 24 arbres, bien que leur étude ne se base que sur l observation de l état des houppiers d un hectare d Epicéa (Picea abies). Si l on tient compte des coûts associés aux déplacements et aux mesures, l observation de 20 arbres en moyenne apparaît là encore comme optimale. Les coefficients de corrélation intra-placette sont toujours positifs, démontrant que le statut phytosanitaire d un arbre est peu différent de celui des autres arbres au sein de la même grappe inventoriée (Borman, 1953 ; Hughes et Madden, 1992). Ces coefficients sont relativement élevés puisque à titre de comparaison ils sont généralement de l ordre de 0,01 en épidémiologie humaine lorsqu ils mesurent l état de santé d un groupe de patients (Killip et al., 2004) et de 0,05 en agriculture entre différents plants d une parcelle (Hughes et al., 1996). Cela montre une certaine homogénéité des dommages au sein des satellites inventoriés et une relation densité-dépendante puisque ce coefficient est d autant plus élevé que le dommage est prévalent. Cela est particulièrement vrai pour les dégâts d insectes et d autant plus flagrant en lisière. Ces caractéristiques, compte tenu des coûts de déplacements inter-placette élevés, conduisent à proposer la forte diminution du nombre d arbres (20 environ) à observer par placette par rapport à notre échantillon initial de 80 arbres. La deuxième source de compromis concerne l'architecture de la placette à inventorier. La mesure en grappes ou satellites apporte souvent moins d information au sein de l échantillon qu un plan aléatoire simple (Frontier, 1983) mais s avère plus pratique et plus rapide à mettre en œuvre pour l'observateur (Schreuder et al., 2004). A l instar de Tokola et Shrebsa (1999) pour la quantification de volumes de bois, nos résultats démontrent qu une seule grappe est 81

82 aussi efficace qu un triplet de grappes, lorsqu elles sont placées à l intérieur du peuplement et espacées de 25 mètres. Les coefficients de corrélation inter-grappes élevés montrent une relative homogénéité de la prévalence des dégâts entre les satellites intérieurs d une placette. Ce résultat n est pas réellement surprenant en forêt de plantation puisque les peuplements y sont réguliers et équiens. Il tient également au fait qu aucun agent pathogène de type réellement agrégatif n a été inventorié sur la zone (e.g. scolytes ou armillaire). Cela aurait inévitablement conduit à des disparités plus importantes des dégâts entre les satellites d une même parcelle. Nos résultats dépendent du plan d échantillonnage initial, avec des distances testées de 25 m entre satellites, et l on ne peut présumer de l efficacité d une subdivision de l échantillon pour des distances inter-grappes plus importantes. Dans leur étude, Tokola et Shrebsa (1999) concluent qu une distance optimale inter-grappes se situerait à plusieurs centaines de mètres. Dans notre cas, la recherche d une distance inter-satellite optimale n'est pas réalisable car elle aurait nécessité un échantillonnage sur de plus grandes surfaces. Cela dit, des grappes d'arbres très éloignées les unes des autres et donc des placettes très vastes paraissent difficilement adaptables à la structure souvent exiguë de la propriété forestière européenne. En effet, étant donné qu'il nous faut moyenner les observations de tous les arbres d une placette, il est nécessaire qu ils soient échantillonnés au sein du même peuplement. L architecture de la placette est donc contrainte par la surface unitaire des peuplements. De plus, comme le souligne Scott (1998), la recherche d une variance intra-parcelle minimale s avère peu rentable dans le cas d une surveillance extensive. En effet, étant donné que la majorité des coûts d échantillonnage (> 50 %) sont dus aux déplacements entre placettes, il n est pas judicieux de leur ajouter des déplacements intra-placette. Cela correspond d'ailleurs aux tendances actuelles des inventaires permanents appliqués en France. L inventaire Forestier National est ainsi passé d une placette composée de 3 grappes espacées de 40 mètres à un seul dispositif à surface variable (Lecomte et Rondeux, 1994). De la même manière, l application nationale du protocole de suivi sanitaire de l ICP se fait par la mesure d un seul groupe de 20 arbres en lieu et place des 4 satellites de 6 arbres recommandés à échelle européenne. Pour aller plus loin dans l'optimisation de l'architecture de la placette d'inventaire des dommages forestiers, il nous a paru pertinent de raisonner aussi sur l inclusion d une proportion d arbres de lisières dans l échantillon. La prise en compte de cette strate à l échelle de la placette s impose de par le fait que les lisières forestières concentrent souvent une part notable des dégâts et qu'elles sont aussi plus faciles à inventorier car souvent très accessibles depuis les routes ou les chemins. Lors de la phase d optimisation, nous avons considéré la moyenne des allocations optimales par type d'agents de dégâts comme critère car tous ces agents sont supposés être d un même intérêt phytosanitaire. Bien que cette approche recommandée par Cochran soit relativement ancienne, la détermination d une allocation optimale par strate (ici intérieur ou lisière) en fonction de plusieurs variables d intérêt a rarement été utilisée dans le cadre d inventaire forestier. D après notre revue bibliographique sur le sujet, seuls Marshall et Nautiyal (1980) l ont envisagée afin d obtenir des estimations précises à la fois du diamètre et de la hauteur des arbres en prenant plusieurs parcelles comme strates. Ils envisagent une méthode de programmation linéaire plus sophistiquée mais qui s avère moins rentable que l approche traditionnelle de Cochran. Bien que relativement 82

83 rustique, cette méthode se justifie dans notre cas, étant donnés les niveaux de précision recherchés, la faible variation entre les allocations optimales spécifiques et le besoin d une proportion facilement applicable sur le terrain. Ainsi l allocation de 20 % de l effort d échantillonnage en lisière semble être un bon compromis. Cela nécessite l inventaire d un deuxième satellite, plus petit, en bordure de peuplement. Le faible coût de la mesure dans cette strate aboutit à une allocation optimale supérieure en moyenne à une allocation proportionnelle au taux de lisière dans le paysage (i.e. > 16 %). L utilisation des lisières comme élément de stratification à l échelle de la placette soulève néanmoins plusieurs questions. Le fondement théorique d un échantillonnage stratifié est la subdivision d une population hétérogène en strates plus homogènes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives (Scherrer, 1984). D après notre inventaire il nous est impossible de dire jusqu'à quelle profondeur à l intérieur du peuplement cet effet de bordure se fait sentir, ni s il est constant dans le temps. En fonction de leur environnement immédiat, ces lisières sont assez hétérogènes dans le paysage en termes de perméabilité (densité du peuplement et du sous-bois), de structure (verticale et horizontale), de composition ou d exposition. Ces considérations rendent subjectives la définition de cette strate au sein d une parcelle et la quantification de son poids réel au sens statistique du terme. C est pourquoi la précision des allocations optimales spécifiques ainsi que du pourcentage d arbres endommagés dit «redressé» est à relativiser. Une erreur d évaluation de ce poids entraîne un biais d échantillonnage qui sera constant, quelle que soit la taille de l échantillon utilisé (Frontier, 1983). Pour éviter l'augmentation de ces erreurs d estimation il semble préférable de considérer une profondeur de lisière faible. En expérimentation forestière, une profondeur de 10 mètres est souvent utilisée de manière empirique pour mettre en évidence des effets de bords (Peltonen et Heliovaara, 1999 ; Bergquist et al., 2003; Samalens et al., 2007). La constitution de ce satellite lisière doit donc se faire en choisissant les arbres les plus exposés aux agents de dégâts particulièrement prévalents en bordure de peuplement (comme la Processionnaire du pin, le vent, ), l objectif recherché étant de maximiser le contraste qui peut exister avec l intérieur du peuplement afin de tirer le meilleur parti de cette stratification dans l échantillonnage. Cela explique sans doute pourquoi un plan d échantillonnage basé sur l observation des 5 premiers arbres en lisière (+ 20 à l intérieur) se révèle dans notre étude aussi efficace que celui qui considère 15 arbres en lisière (+ 60 à l intérieur), ces derniers se trouvant plus en profondeur dans le peuplement car répartis sur les 2 ou 3 premières lignes d arbres. Finalement la combinaison de ces trois compromis, nombre total d'arbres (entre 20 et 25 arbres par placette), nombre de satellites à l'intérieur (un seul plutôt que trois) et un ratio intérieur/lisière (80 %/20 %) nous a permis de proposer une structure de placette d échantillon-nage qui s avère la moins biaisée et la plus précise vis-à-vis de l estimation simultanée de tous les dommages à l échelle du paysage. 83

84 Réseau de surveillance phytosanitaire optimal à l échelle du paysage Des réseaux nationaux existants (IFN et ICP-Forest) Nos résultats montrent qu il est possible d envisager un suivi simultané de l ensemble des dommages forestiers à partir des protocoles appliqués aux placettes des réseaux actuels de surveillance (IFN, ICP). Cependant ces résultats ne sont valables qu'en considérant une densité de placettes bien plus importante que celle actuellement inventoriée chaque année. En effet, à l échelle du paysage étudié la fraction annuelle d échantillonnage de ces dispositifs nationaux reste très faible (entre 1 et 5 placettes visitées annuellement). Dans ce cas, le niveau d imprécision dépasserait les ± 15 % d arbres endommagés à l échelle du paysage. Il apparaît donc que ces réseaux nationaux ne sont pas pertinents à cette échelle et qu'une densification devient nécessaire si des objectifs de surveillance régionale apparaissent. A mesure que l on augmente l effort d échantillonnage, l application de ces deux plans d échantillonnage présente des marges d erreurs sensiblement équivalentes. Une précision comprise entre ±5 % et ±10 % d arbres attaqués est possible à partir de l observation d une vingtaine de placettes pour 290 km². L effort d échantillonnage requis sera alors dépendant du niveau de précision recherché et des objectifs de la surveillance phytosanitaire. Si ce dernier est de suivre l évolution de ces dommages dans le temps, une marge d erreur faible sera requise afin que le réseau de surveillance soit suffisamment sensible (Innes, 1995 ; Ferretti, 1997). Dans ce cas, l utilisation d une précision relative à la prévalence moyenne de l agent est à privilégier pour définir le nombre optimal de placettes à observer. Cependant, une marge d erreur trop restrictive ne doit pas non plus être recherchée étant donnée la part importante des incertitudes d observations dans les inventaires phytosanitaires (Innes et al., 1993). A l inverse, l utilisation d une marge d erreur d amplitude fixe permet d assurer des estimations qui soient comparables entre les différentes sources de dommages à un instant donné, quel que soit leur niveau d abondance moyen. Une marge d erreur fixe de ± 5 % d arbres endommagés nous semble être un minimum acceptable pour rendre compte aux forestiers des niveaux de prévalence des dommages sur de vastes zones. Une telle information ne pourrait être délivrée qu à partir de l observation de 150 placettes si le protocole de l ICP est appliqué dans la zone étudiée de 290 km². Or, seulement 138 placettes sont dédiées à la surveillance de cette espèce à l échelle européenne, dont une trentaine dans le massif des Landes de Gascogne. En ce sens, nous pensons que le protocole de l ICP pourrait être amélioré en mesurant tous les types d arbres (et pas seulement les dominants) et en complétant les observations par le suivi de 5 arbres supplémentaires en lisière. En effet, dans le cadre de l application nationale de ce protocole les placettes tangentes à une bordure sont systématiquement déplacées à l intérieur du peuplement. Une précision absolue de ± 5 % d arbres endommagés pourrait alors être atteinte deux fois plus rapidement (50 h au lieu de plus de 100 h d observations par maille unitaire de 16x16 km). En ce qui concerne l IFN, ce niveau de précision sera atteint à partir de l observation de plus de 80 placettes dans la zone d étude, soit environ une placette pour 360 ha. Cet effort 84

85 d échantillonnage sera pratiquement atteint au bout de 10 ans selon la méthode d échantilonnage de l institut spécifique aux forêts homogènes (1 placette/400 hectares tous les 10 ans). Les placettes se trouvant en lisière de peuplement font l objet d un inventaire particulier selon un dispositif dit «miroir» (IFN, 2005). Cette éventualité ne s est présentée qu une seule fois à l échelle de notre paysage (< 1 % des placettes sur 290 km²) et l efficacité de ce type de dispositif vis-à-vis de l estimation des dommages n a pas pu être évaluée. On peut néanmoins se demander ce qu il en serait pour des zones d investigations plus larges. Pour les années 2005 et 2006, 100 placettes de l IFN exactement se trouvaient à moins de 25 mètres d une bordure sur l ensemble du massif ( 20 % des placettes à l échelle de plus d un million d hectares). Cette proportion est intéressante puisqu elle correspond à l optimum moyen rencontré à l échelle du paysage étudié. L intégration d une proportion optimale des lisières dans l échantillon total pourrait dès lors s envisager à plus large échelle à partir du réseau de placettes de l IFN. Cependant, il n est pas garanti qu une stratification à l échelle locale fournisse des estimations aussi exactes qu une stratification à l échelle du paysage. En effet, si les observations sont planifiées selon un réseau systématique de placettes, la probabilité que l une d entre elles se trouve directement en lisière sera fonction du niveau de fragmentation et de l échelle considérée. Dans ce cas, la structure spatiale des points se trouvant effectivement en lisière est dépendante de la structure spatiale de la fragmentation elle-même. Par exemple, si une partie du paysage est plus fragmentée qu une autre, la probabilité qu une placette se trouve en lisière de peuplement sera plus importante dans cette zone. En ce sens, il ne nous est pas possible de savoir si le résultat des simulations du protocole «IFN» se rapprochent finalement du plan d échantillonnage optimal mesurant 5 arbres en lisière et 20 à l intérieur du peuplement. En revanche, il est probable que l application de ce protocole IFN pourrait être améliorée en procédant à l inventaire de tous les arbres au sein d une surface fixe, sans ségrégation des arbres vis-à-vis de leur diamètre. vers des réseaux régionaux A l échelle du paysage étudié et pour obtenir un maximum d information à moindre coût, il conviendrait de se rapprocher des plans d échantillonnage optimaux tels que nous les avons définis. L application de la placette optimale considérant 5 arbres en lisière et 20 arbres à l intérieur représente le plan d échantillonnage le plus performant à l échelle du paysage. Il est ainsi possible d estimer l ensemble des dommages à ± 5 % près (α = 95 %) à partir de l observation d une quarantaine de placettes (soit une fraction d échantillonnage de 1/700 ha). Concrètement un tel effort d échantillonnage ne peut être supporté annuellement à large échelle. Cela représenterait en effet environ placettes pour couvrir un massif d un million d hectares comme celui des Landes de Gascogne. Il semble cependant possible de parvenir à un effort d échantillonnage aussi conséquent en le fractionnant dans le temps. En l adossant au plan d échantillonnage de l IFN, un tel effort d échantillonnage serait obtenu au bout de 6 ans pour le protocole de forêt homogène (i.e. 1 placette/4 000 ha/an) ou au bout de 3 ans dans le cas de la phase d inventaire classique (i.e. 1 placette/2 000 ha/an). Chaque année de nouvelles placettes sont inventoriées sur une période de 10 ans. L avantage d un tel mode d échantillonnage est de s abstraire de la dépendance temporelle des observations pour une placette donnée, contrairement à un réseau de placettes permanentes. D autre part, pour une période donnée, une plus large gamme de stations est alors échantillonnée ce qui accroît la 85

86 représentativité de l échantillon total sur la période vis-à-vis de l écosystème. Ce type de stratégie n est cependant envisageable que pour l estimation de dommages récurrents et dont l intensité serait constante sur cet intervalle de temps. L ultime compromis vis-à-vis de l échantillonnage des dommages forestiers à l échelle du paysage portera sur la complémentarité de ces réseaux vis-à-vis de la chronologie d apparition des symptômes. Une maille carrée d environ 2,8 kilomètres de côté permettrait de répartir équitablement cet effort d échantillonnage dans le paysage. A titre de comparaison, un espacement de 3 kilomètres a été défini comme optimal en Roumanie pour l estimation du pourcentage de perte foliaire à ± 1,5 % (Badea, 1999). Concernant le même indicateur mais dans les forêts suisses, par simple sous-échantillonnage d une grille de 4 kilomètres, Köhl et al. (1994) indiquent qu'une réduction jusqu à une maille de 8 kilomètres semblait possible. Cependant, sous l hypothèse d indépendance statistique entre les placettes, dès lors que chaque position dans l espace a une chance équiprobable d appartenir à l échantillon global, n importe quel plan d échantillonnage est susceptible de fournir les mêmes résultats pour un même effort d échantillonnage. Par conséquent si les dégâts inventoriés ne sont pas structurés dans l espace, un plan d échantillonnage aléatoire sera aussi efficace qu un plan systématique. En revanche, en présence de structure spatiale des dommages, nos résultats concernant les variances «inter-placette» seront entachés d une erreur qu il reste toutefois difficile de quantifier. Il convient alors de développer une approche spatialement explicite, ce qui fait l objet du chapitre suivant. 86

87 CHAPITRE 4 : ECHANTILLONNAGE SPATIALISE DE LA PROCESSIONNAIRE DU PIN 87

88 Chapitre 4. Echantillonnage spatialisé de la Processionnaire du pin 4.1. Introduction Echantillonnage en présence d autocorrélation spatiale Un plan d échantillonnage est dit «spatialisé» lorsqu il considère explicitement la position des échantillons dans l espace, contrairement à la théorie de l échantillonnage probabiliste classique qui les considère comme des observations indépendantes (Cox et al., 1997 ; Stein et Ettema, 2003). Or, la répartition des êtres vivants dans leur milieu est la conséquence de processus écologiques (physiques, climatiques, environnementaux ou biotiques) agissant de concert selon un continuum d échelles spatiales (Cf. paragraphe 1.3). Le milieu naturel est rarement organisé de façon uniforme ou aléatoire et les répartitions spatiales d'espèces ou d'individus, en agrégats ou sous forme de gradients, sont généralement plus la norme que l exception (Legendre et Legendre, 1998). Les éléments formant un agrégat auront tendance à présenter des caractéristiques similaires et ne pourront être considérés comme indépendants statistiquement (Dormann et al., 2007). L «autocorrélation spatiale» définit la corrélation, positive ou négative, d'une variable avec elle-même. On parle d autocorrélation spatiale lorsque des mesures réalisées en des points se ressemblent plus ou moins selon la distance qui les sépare. La cause de cette structuration dans l espace s interprète en écologie à travers les théories du comportement, d évolution, de régulation, de succession, de génétique des populations ou de compétition intra et inter-spécifique (Legendre et Fortin, 1989). De même, l hétérogénéité intrinsèque du milieu naturel induit souvent des disparités spatiales au sein d un paysage qui peuvent influencer à leur tour la répartition des populations. Dans ce cas, Wagner et Fortin (2005) parlent plutôt de «dépendance spatiale» mais les conséquences sont identiques au regard du phénomène étudié. La caractérisation de la distribution spatiale d une variable écologique est une étape fondamentale car elle peut avoir des conséquences sur les inférences statistiques associées aux valeurs échantillonnées (Legendre et al., 2002 ; Liebhold et Gurevitch, 2002). En présence d autocorrélation spatiale positive, des échantillons proches dans l espace fournissent des informations partiellement redondantes, diminuant le nombre de degrés de liberté de l échantillon total. Ainsi, les tests paramétriques d hypothèse augmenteront l erreur de Type I c'est-à-dire conclueront à l effet d une variable alors qu il n y en a pas (Dormann et al., 2007). Pour se prémunir de la perte d indépendance entre échantillons, certains auteurs de la statistique classique (Cochran, 1977 ; Scherrer, 1984) considèrent comme condition suffisante l emploi de certains plans d échantillonnage (e.g. aléatoire, systématique). En effet, si chaque individu a une chance équiprobable d être inclus dans l échantillon, l estimation des paramètres d une population (moyenne, variance) est non biaisée. Cependant, bien que son calcul soit valide, la valeur de la variance d estimation est plus élevée en cas de distribution de type agrégative (Legendre et Fortin, 1989). L indépendance statistique n'est donc effective que si la distance entre deux éléments de l échantillon est supérieure à la zone d influence de 88

89 la variable aléatoire à l origine de l autocorrélation spatiale. Les statistiques spatiales, à travers la caractérisation de la structure spatiale sous-jacente de la population échantillonnée, permettent donc de choisir le cadre inférentiel du traitement de l information (Ripley, 1981 ; Cressie, 1993 ; Perry et al., 2002). Si aucune forme d autocorrélation spatiale n est détectée par le plan d échantillonnage initial - cela ne veut pas dire qu elle n existe pas à d autres échelles spatiales (Levin, 1992) - alors seulement la statistique classique peut être appliquée. Bien que la connaissance de telles structurations dans l espace ait un long historique dans le domaine forestier (Matérn, 1960), les inventaires forestiers à larges échelles supposent en général que la variabilité de l écosystème est distribuée selon une loi uniforme au sein du paysage et se réfèrent alors directement à la théorie de l échantillonnage classique (de Vries, 1983 ; Köhl et al., 2006). Cette hypothèse se justifie principalement par le faible taux de sondage qui est généralement exercé sur de vastes étendues. Ainsi, des placettes d inventaires éloignées de plusieurs kilomètres, voire de dizaines de kilomètres, sont considérées comme suffisamment distantes les unes des autres pour être indépendantes d un point de vue statistique. Il en va de même pour la surveillance phytosanitaire globale à large échelle (Ferretti et Chiarucci, 2003). Mais si cette hypothèse semble raisonnablement valide pour des variables dendrométriques caractérisant les peuplements (diamètre, hauteur, ), l hypothèse d indépendance entre deux placettes contiguës reste à vérifier en matière d épidémiologie forestière. Depuis Liebold et al. (1993) la démocratisation des appareils de géo-référencement (GPS) et des Systèmes d Informations Géographiques (SIG) ont permis l utilisation des statistiques spatiales et en particulier des géostatistiques pour la surveillance sanitaire en forêt. Plusieurs travaux ont été menés dans le cadre d études spécifiques à un agent pathogène en particulier, qu il soit biotique ou abiotique, pour la compréhension de l étendue de ses dommages. Cependant, à notre connaissance seules deux études ont employé les géostatistiques pour déterminer si l état sanitaire des arbres de façon globale était spatialement structuré à large échelle. Toutes deux se basent sur des réseaux systématiques d observation et prennent comme indicateur la perte foliaire. Tout d abord Khöhl et Gertner (1997) déterminent, à partir de l Inventaire Forestier National Suisse (4x4 km), des échelles d autocorrélation spatiale de l ordre de 8 km pour toutes les essences confondues en Suisse. Plus tard, Seidling et Mues (2005), en se basant sur les observations du réseau européen ICP- Forest (16x16 km), évaluent la présence d autocorrélation spatiale allant de 55 km pour la perte foliaire de Pinus sylvestris à 286 km pour celle de Pinus pinaster. Bien que les auteurs de ces deux études reconnaissent plusieurs limites d ordre méthodologique à leurs travaux (effort d échantillonnage, discontinuités spatiales entre les massifs, ), leurs travaux indiquent l'existence de patrons de distribution spatiale des dépérissements forestiers à large échelle. Cependant, il semble qu'aucune étude ne se soit encore intéressée à l'organisation spatiale des dommages forestiers de diverses origines, et à leur implication pour l'échantillonnage à l échelle d un paysage. Il convient alors à ce stade de nos travaux de vérifier si l hypothèse d indépendance statistique entre les placettes d échantillonnage, que nous avons formulée dans le chapitre précédent, s avérait justifiée. Pour ce faire, nous avons tout d abord vérifié que l âge des placettes n était pas structuré dans l espace. En effet, certains agents étant dépendants du 89

90 stade de maturité de l arbre, cela aurait pu être la cause d une dépendance spatiale et structurer indirectement l abondance des ravageurs dans le paysage. Le test de cette hypothèse était d autant plus justifié que Zirlewagen et al. (2007) ont montré l importante influence de l âge des parcelles dans l extrapolation de la perte foliaire à large échelle. Les résultats figurent en Annexe 9 et l explication de la statistique spatiale utilisée, le corrélogramme, sera développée au paragraphe Les résultats de cette analyse montrent toutefois l'absence de corrélation spatiale des âges de peuplement dans le paysage étudié. Puis, l autocorrélation spatiale des pourcentages moyens d arbres attaqués par placette et par type d'agent de dégât a été évaluée à l'aide de la même méthode. Parmi les six agents principaux identifiés (Gibier, Processionnaire, Pyrale, Champignons, agents Abiotiques et Anthropique), seul le pourcentage d arbres attaqués par la Processionnaire du pin s avère effectivement structuré dans le paysage (Cf. Annexe 9). De même, le pourcentage d arbres «endommagés» par au moins un de ces six agents ne présente pas non plus d autocorrélation spatiale à l échelle du plan d échantillonnage initial. L autocorrélation spatiale spécifique des dégâts de Processionnaire n est plus perceptible dès lors qu'on envisage simultanément l estimation de la prévalence de tous les agents. Par conséquent, les placettes espacées de plus de 1,5 km peuvent être considérées comme indépendantes vis-à-vis de l estimation simultanée des dommages. Pour l année considérée (2005) et sur l étendue du paysage inventorié (290 km 2 ), les inférences apportées aux estimations sont valides dans le cadre d un suivi dit «généraliste». En revanche, il convient d'émettre des réserves sur la validité de certains de nos résultats concernant la seule estimation des pourcentages d arbres attaqués par la Processionnaire du pin (paragraphe et paragraphe 3.3.5). Pour cette raison nous avons entrepris de prendre en compte la structure spatiale des populations de Processionnaire pour optimiser un plan d'échantillonnage spatialisé «spécifique», c'est-à-dire seulement dédié au suivi de cet insecte. De fait, un tel plan d échantillonnage qui tient compte de la position des points d inventaire dans le paysage sera nécessairement valide pour l estimation des autres types de dommages forestiers qui eux ne sont pas spatialement structurés dans le paysage Echantillonnage de la Processionnaire du pin à l échelle du paysage Outre sa valeur générique au sein du paysage inventorié, l échantillonnage de la Processionnaire du pin fait ici l objet d une étude spécifique car elle est l un des plus importants ravageurs forestiers en France et dans le sud de l'europe. Ce défoliateur est susceptible de commettre des dégâts sur de vastes zones car il présente une capacité de vol de plusieurs kilomètres (Demolin, 1969). Il s'attaque préférentiellement au genre Pinus mais également à d autres conifères tels que les cèdres Cedrus spp (Demolin, 1970) ou le douglas Pseudotsuga menziesii (Roques et al., 2002). En se nourrissant des aiguilles, la chenille peut provoquer un ralentissement de la croissance de l arbre et par conséquent une augmentation accrue de sa sensibilité aux ravageurs secondaires (Hódar et al., 2003 ; Carus, 2004). Si elles affectent la totalité du houppier, les défoliations entraînent une perte de production équivalant à environ une année d accroissement, que l'arbre met plusieurs années à récupérer (Lemoine, 1977). En cas d attaques répétées ou de conditions stationnelles défavorables ces défoliations peuvent conduire à la mort de l arbre (Kanat et al., 2005). Les conséquences des infestations sont donc d ordre économique mais également écologique à travers la contribution de 90

91 l écosystème forestier au stockage de carbone. Ce ravageur constitue également un problème de santé publique. En effet, en cas de manipulation ou lorsqu'elles se sentent menacées, les chenilles des derniers stades larvaires libèrent des soies microscopiques très allergènes qui peuvent provoquer des réactions violentes d'urtication, voire des œdèmes, tant chez l homme que chez les animaux (Vega, 1999). Cette chenille est présente dans l ensemble du bassin méditerranéen, et le front de colonisation progresse depuis plusieurs années vers le nord de la France, ainsi qu'en altitude. Cette évolution de son aire de répartition semble principalement liée au réchauffement climatique (Goussard, 1998 ; Hódar et al., 2003 ; Bouhot-Delduc, 2005a). En ce sens, ce ravageur revêt une importance particulière pour la modélisation des conséquences de ce changement global sur la vitalité des écosystèmes forestiers (Robinet et al., 2007). Enfin, ce ravageur présente des niveaux de populations qui varient au cours du temps de façon cyclique selon une périodicité d environ 6 ans (Abgrall et Bouhot, 1990 ; Robinet, 2006). Pour l échantillonnage des populations de cet insecte, la question de la stabilité des patrons de distribution spatiale est extrêmement importante. En effet, la stratégie d échantillonnage adoptée lors de l établissement d un réseau de surveillance se doit de rester raisonnablement valide au cours du temps. Or à l heure actuelle, la stabilité de la distribution spatiale des populations de défoliateurs forestiers à dynamique cyclique reste méconnue (Liebhold et Kamata, 2000). Compte tenu de l importance de ces nuisances, un réseau d observation des populations de la Processionnaire du pin de près de 400 placettes permanentes est maintenu depuis 1981 à l échelle nationale et suivi par le Département de la Santé des Forêts (DSF). Ce réseau a été bâti de façon empirique (Abgrall, 1989) et recouvre l aire de répartition de façon disparate, selon un plan d échantillonnage qui n est pas spatialement structuré. Ce réseau fait l objet d une actualisation depuis l hiver 2007 (Pauly, 2008) qui aspire à une meilleure répartition spatiale des placettes en fonction de l importance des peuplements sensibles d une part, et à l homogénéisation des placettes d inventaire d autre part (2 500 m²). Sur chaque placette de ce réseau national, le DSF recense chaque année le nombre de nids par arbre ainsi que le taux de défoliation des arbres porteurs de nids. Ces symptômes sont essentiellement visibles en fin d'hiver et au début du printemps. Au cours de cette période, il est possible de voir à la fois des nids tissés par les colonies de chenilles pour se protéger des conditions hivernales défavorables ainsi que la défoliation des houppiers. Le comportement grégaire de l insecte permet l évaluation des niveaux de populations à partir du comptage des nids d hiver. Cette méthode d échantillonnage a été initialement mise au point en Corse par Dusaussoy et Geri en 1969 et ensuite validée, même en cas de faibles densités (Geri, 1983 ; Geri et Millier, 1985). Le pourcentage moyen d'arbres attaqués par placette et le nombre moyen de nids pour 100 arbres sont les indicateurs actuellement utilisés dans ce suivi national (Bouhot-Delduc, 2004) et sont considérés comme représentatifs des niveaux de population au sein du peuplement échantillonné. Cette surveillance à l échelle nationale est néanmoins coûteuse et des méthodes d échantillonnages spatialisées et rapides à mettre en place sont nécessaires afin de pouvoir mieux estimer et localiser les niveaux de populations à l échelle d un paysage. Pour cela d autres méthodes d échantillonnage dites indirectes - car elles se basent sur l inventaire d autres stades de développement que ceux des chenilles - sont à l étude pour la 91

92 surveillance de ce ravageur. Ainsi, les travaux de Demolin (1969) sur la biologie comportementale des adultes mâles, puis l'identification et la synthèse de la phéromone sexuelle, ont permis d'envisager l utilisation de piégeage phéromonal pour sa surveillance (Guerrero et al., 1981 ; Einhorn, 1983). L intérêt de cette méthode réside dans son caractère prédictif car, basée sur la capture des adultes mâles en été, elle pourrait permettre de mettre en œuvre la lutte dès l'automne suivant, sans attendre l'observation des défoliations en hiver. Du fait de sa sensibilité, la technique du piégeage phéromonal est aussi particulièrement adaptée à la détection des nouvelles infestations et donc au suivi de l'avancée du front de colonisation de défoliateurs forestiers (Liebhold et al., 1993 ; Sharov et al., 1997 ; Candau et al., 1998). La mise au point de nouveaux diffuseurs de phéromones associée à la conception de pièges efficaces permet une standardisation des captures qui semblent bien corrélées avec la densité de nids à l échelle de la placette (Jactel et al, 2006). Cependant la relation entre l abondance des captures et le taux de dégâts observés d une part, ainsi que la capacité d un réseau de pièges à localiser les zones infestées d autre part, n ont pas été validés à l'échelle du paysage (Toffolo et al., 2006). De plus, son utilisation en routine pour une estimation quantitative des densités de populations peut s avérer elle aussi coûteuse à large échelle si plusieurs comptages sont nécessaires pour couvrir toute la durée du vol. Aussi, hormis les travaux récents de Robinet (2006) sur la modélisation spatiale du front de colonisation de l insecte, la distribution spatiale des dégâts de Processionnaire du pin reste encore largement méconnue au sein d un paysage où la population est d ores et déjà installée. Paradoxalement, cette information est un pré-requis nécessaire à l échantillonnage de ces dégâts et au développement de stratégies de surveillance optimales. Ce chapitre s inscrit dans ce contexte et se propose à travers un réseau de surveillance pilote de répondre aux trois objectifs classiquement recherchés lors de l échantillonnage d une population de ravageur (Thompson, 2002) : 1. Caractériser la structure spatiale des dommages, 2. Estimer l abondance moyenne des populations au sein d un paysage, 3. Localiser, voire cartographier les zones les plus affectées. Pour donner des éléments de réponse à ces questions, ce chapitre se base sur l inventaire des dégâts de Processionnaire au sein du même réseau dense de placettes d observation qu exposé au chapitre précédent. Le suivi intensif des populations de Processionnaires dans ce paysage se base sur l observation des nids d hiver car ils représentent pour l heure le meilleur compromis entre le suivi de l abondance des populations et la localisation des défoliations potentielles. Le paysage étudié reflète alors des contraintes fixées a priori en termes d étendue spatiale (290 km²) et de conditions environnementales particulières. Ici la ressource n est pas un facteur limitant vis-à-vis du ravageur puisque la zone est couverte à plus de 90 % par du Pin maritime. Nous avons par ailleurs essayé de tirer profit de la plus forte prévalence du ravageur en lisière de peuplement (Cf. chapitre précédent) pour améliorer le rendement de l échantillonnage et en réduire le coût. En effet, nous savons d ores et déjà que la caractérisation de la structure spatiale et la cartographie des dommages imposent souvent une grande quantité de mesures impliquant de fait un coût élevé d échantillonnage (Burgess et al., 1981 ; McBratney et al., 1981 ; Isaaks et Srivastava, 1989 ; Wiles, 2005). 92

93 La démarche retenue pour évaluer un plan d échantillonnage qui puisse caractériser, estimer ou cartographier la densité de nids de Processionnaire à l échelle du paysage repose alors sur 4 étapes : 1. La description du mode de distribution spatiale des populations à partir de statistiques spatiales. L inventaire des nids de Processionnaire a ainsi été répété au cours de 4 années successives sur la zone afin d essayer d appréhender la stabilité de cette distribution au cours du temps. 2. La recherche de variables mésologiques qui puissent expliquer la répartition spatiale des dommages à l échelle du paysage. Outre la compréhension du phénomène, la corrélation entre l abondance des dégâts avec une ou plusieurs de ces variables est recherchée ici pour pouvoir réduire, ou mieux répartir l effort d échantillonnage dans la zone à surveiller (e.g stratification). 3. L analyse de l influence de la configuration des placettes sur la perception de la structure spatiale des populations de Processionnaire à l échelle du paysage. En effet, il est reconnu que la taille du support de mesure (i.e. les placettes) joue un rôle fondamental sur la perception de la structure spatiale de la variable régionalisée et par conséquent sur son échantillonnage (Bellehumeur et al., 1997 ; Fortin et al., 1999 ; Rossi et Nuutinen, 2004). Cet effet sera quantifié en fonction du nombre d arbres mesurés par placette et de leur positionnement dans la placette (à l intérieur ou en lisière). 4. La simulation de séries de cartes d infestations équiprobables et équivalentes à celle obtenue à partir des données observées. Ces simulations géostatistiques ont été réalisées pour générer des estimations en présence d autocorrélation spatiale (Journel, 1994 ; Aubry et Debouzie, 2001 ; Legendre et al., 2002). Largement utilisées en sciences du sol (Journel, 1974 ; Goovaerts, 1999, 2001), ces méthodes stochastiques ont connu un écho relativement faible en écologie depuis les premières applications dans ce domaine par Rossi et al. en Leur utilisation n ayant jamais été envisagée dans le cadre d une surveillance sanitaire forestière, nous en rappellerons brièvement les principes et les avantages. Ces simulations seront alors utilisées pour simuler les performances de différents plans d échantillonnages spatialisés pour l estimation et la cartographie des densités de population de Processionnaire à l échelle du paysage. 93

94 4.2. Matériel et méthodes Inventaire des populations de Processionnaire du pin Le suivi des populations de Processionnaire du pin s est déroulé au cours de 4 années consécutives (2005 à 2008) à partir du réseau de 145 placettes implanté en 2005 et décrit dans le chapitre précédent. Les trois années suivantes, le suivi s est focalisé sur un sous-échantillon de 81 placettes, espacées de 2 km (Figure 1). In fine, seulement 78 de ces placettes ont pu être utilisées durant toute la période de l étude, certaines ayant disparu du fait de coupes rases, et seront considérées pour la comparaison interannuelle des niveaux de populations. Le comptage des nids d hiver s est déroulé au printemps de chaque année (février- avril) sur 80 Pins maritimes de chaque placette, dont 20 étaient systématiquement positionnés en lisière de peuplement. Le nombre total de nids a par la suite été ramené à l hectare à partir de la densité d arbres mesurée dans les placettes. Ce calcul est possible dans le cas de forêts équiennes et régulières. La densité d arbres au sein de chaque placette a été calculée à partir des surfaces fixes (rayon de 6,9 ou 15 m) du protocole de l IFN. Pour les peuplements ayant un nombre d arbres pré-comptables trop faible (cas des peuplements les plus jeunes), la densité a été déterminée a posteriori en utilisant un modèle de régression linéaire entre la densité et le diamètre moyen des arbres de la placette (R 2 =0,90 ; p<0,001). Contrairement aux pourcentages d arbres attaqués par placette (Chapitre 3), les densités de nids de Processionnaire s avèrent indépendantes des mesures dendrométriques du peuplement inventorié (test de corrélation de Kendall entre la densité de nids et le diamètre : z = 1.81, p = 0.14 ; la hauteur : z = 0.91, p = 0.36 ; la densité : z = -1.04, p = 0.29). Cette caractéristique permet de considérer la surface forestière de Pin maritime dans le paysage comme un habitat homogène pour la Processionnaire et autorise l emploi de méthodes géostatistiques (stationnarité) pour la cartographie des niveaux de populations de Processionnaire à cette échelle. Dans le même temps, une cartographie précise de l occupation du sol au moment de l inventaire a été réalisée. La cartographie forestière de l'inventaire Forestier National sur la zone étant trop ancienne (1999) par rapport à la date de la phase terrain, le choix s'est porté sur une image satellite multispectrale SPOT 5 de bonne qualité, datant du 13 juillet 2005 et couvant l'ensemble de la zone. La résolution nominale de 10 m du capteur SPOT 5 permet la cartographie de surface minimale inférieure au demi-hectare, ce qui autorise une caractérisation précise des types d'occupation du sol sur l ensemble de la zone d étude. Cette image a été obtenue par le biais du programme ISIS (données SPOT S.A./Programme ISIS, Copyright CNES). Elle a ensuite été calibrée sur la base des données inventoriées sur les 145 placettes ainsi que sur 80 relevés complémentaires de types d occupation du sol différents du Pin maritime (zones agricoles, coupes rases, ). La classification de l image a été réalisée par la méthode du maximum de vraisemblance avec le logiciel ERDAS IMAGINE v8.7 (Chapitre 2). Nous avons retenu une classification simple comprenant trois types d occupation du sol : "Pin maritime", "Forêt à dominante feuillus" et "Milieu ouvert" incluant les zones agricoles, les zones bâties et les coupes rases. La figure 4.1 rend compte de l'image obtenue et de la position des points d'inventaire dans le paysage. 94

95 Figure 4.1 : Carte d occupation du sol simplifiée obtenue à partir de la classification d une image SPOT 5 du 13 juillet Les points noirs représentent l emplacement des 145 placettes inventoriés en 2005 et les points rouges les placettes à nouveau observées en 2006, 2007 et Les zones forestières à dominante "feuillus" se concentrent le long de deux cours d eau (ripisylves du Canteloup et de l Escource) traversant la zone d Est en Ouest. Parallèlement à l inventaire des populations de Processionnaire, une caractérisation précise des placettes a été menée la première année. Seules les variables mésologiques susceptibles de correspondre à des facteurs de sensibilité des peuplements vis-à-vis de la présence de Processionnaire ont été sélectionnées. Au total 22 descripteurs quantitatifs associés à chaque placette ont été retenus et peuvent être regroupés selon quatre types de variables (Cf. Chapitre 2 et Annexe 4) : - Variables Paysagères : des cercles d un rayon de 500 mètres autour de chacune des 145 placettes ont été dessinés sur les cartes afin de quantifier des descripteurs du paysage aux alentours des points d inventaire. Dans chacune de ces «zones tampons», la proportion de surface occupée par le type «Pin maritime» (PM.500), «Forêt de feuillus» (F.500) et «Milieux ouverts» (MO.500) a été calculée grâce aux logiciels ArcGIS 9.1 et Fragstats 3.3 (McGarigal et al., 2002). Ces données permettent l étude de l influence de la composition du paysage sur les densités de nids de Processionnaire. Des variables d éloignement ont également été calculées telles que la distance à la ripisylve (Dist_Ripi) ou au milieu ouvert le plus proche (Dist_MO). Enfin, une attention particulière a été portée à la description des lisières en mesurant leur longueur totale dans les zones tampon cercles fictifs 95

96 (Lisieres_Pins_500 m), en caractérisant leurs expositions par rapport au Nord géographique (Lis_exposition_degre) et en estimant la différence de hauteur entre le peuplement inventorié et la parcelle opposée (Delta_H). - Variables Dendrométriques : l âge, la hauteur et le diamètre moyen, la hauteur dominante (hauteur des 9 arbres les plus hauts - Hdom), le % de fermeture du couvert (Couvert), la densité d'arbres, et la surface inventoriée (Surf_Inventoriée_ha) par placette. - Variables Topographiques : l altitude (Z), la pente, et la profondeur de la nappe phréatique (ProfNappe). - Variables de végétation du sous bois (< 3 m de haut) permettant d'inférer sur les Conditions Stationnelles : les espèces végétales, inventoriées dans un cercle de 15 mètres de rayon au centre de la placette, ont été regroupées en trois classes : les espèces ligneuses (souvent des régénérations de chênes), les plantes herbacées (majoritairement représentées par Molinia coerulea) et les fougères (Pteridium aquilinum). Les volumes de chaque classe ont ensuite été estimés en multipliant leur pourcentage de présence par leur hauteur moyenne (Annexe 1). Par ailleurs, le NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) a été calculé à partir de l image satellitte en moyennant cet indice sur 9 pixels autour de chaque point d inventaire. La relation entre ces descripteurs a été abordée dans un premier temps par Analyse en Composantes Principales. Cette analyse a été réalisée à partir des données centrées réduites, grâce à la librairie ADE4 du logiciel R (Dray et Dufour, 2007). Puis, pour étudier l effet de ces variables souvent colinéaires (e.g. diamètre et hauteur des arbres) sur la densité de nids de Processionnaire, nous avons utilisé la régressions PLS (Partial Least Square Regression) univariée (Tenenhaus, 1998). Cette méthode permet de contourner l'obstacle de la collinéarité des variables explicatives en remplaçant ces dernières par des variables qui sont construites comme combinaison linéaire des variables initiales les plus corrélées à la variable à expliquer, sous contrainte d'orthogonalité. La valeur des coefficients dans le modèle de régression renseigne alors sur le sens de la corrélation avec la variable prédite. Les valeurs de VIP (Variable Importance in the Projection) supérieures à 1 permettent de détecter les variables dont la contribution dans la qualité des estimations est considérée comme importante (Chong, 2005). Nous avons en outre vérifié que le coefficient de régression de ces variables importantes était significativement différent de zéro. L objectif de ces analyses n est pas la construction d un modèle prédictif mais plutôt la recherche des facteurs les plus impliqués dans la répartition spatiale de la densité de nids de Processionnaire Statistiques spatiales Pour tenir compte explicitement de la dimension spatiale dans l échantillonnage de la Processionnaire il convient d analyser les dépendances spatiales dans l échantillon et leur stabilité au cours du temps. Le lecteur consultera Legendre et Legendre (1998) pour une revue complète du sujet. Au cours de ce chapitre, deux mesures classiques en statistique spatiale sont utilisées pour examiner la présence d autocorrélation spatiale et apprécier les échelles auxquelles elle se manifeste : le corrélogramme et le variogramme. Inspirés du test de Durbin- Watson d'autocorrélation temporelle, le coefficient I de Moran permet de mesurer le degré d'autocorrélation spatiale d'une variable régionalisée z. Dans sa forme généralisée l indice de 96

97 Moran considère une matrice W de poids w i,j affectés à tous les couples de points i et j (Cliff et Ord, 1981) : La matrice W =Σw i,j correspond à une classe de distance h et n est le nombre total de valeurs échantillonnées (ici, les placettes). La représentation graphique de cet indice selon des classes de distances croissantes forme le corrélogramme. Des intervalles de distance d 1 km ont été choisis pour les observations de 2005 et de 2 km pour les années suivantes à cause d une distance inter-placette plus large. Ce coefficient standardisé s interprète comme un coefficient de corrélation classique car il est restreint à l intervalle [-1,1]. Une valeur positive représente une autocorrélation positive et inversement pour une valeur négative. La significativité de l autocorrélation spatiale mesurée par cet indice est calculée par un test de permutations pour chaque classe de distance. La p-valeur associée au test est alors corrigée en fonction du nombre de classes de distances par correction de Holm, conformément aux recommandations de Legendre et Legendre (1998). Le calcul de cet indice a été réalisé jusqu'à des distances inter-placette de 15 km en utilisant la librairie «ncf» du logiciel R et a été testé par permutations. Cet indice a été préféré à celui de Geary car il est moins sensible à l asymétrie des données (Cliff et Ord, 1981). Un corrélogramme peut être estimé à partir d un nombre relativement restreint de points d inventaire, au moins supérieur à 30 selon Legendre et Fortin (1989). Cet indice peut donc être calculé à partir des relevés effectués sur les 145 placettes et les 78 placettes communes aux trois années consécutives (Cf ), afin d étudier de façon disjointe la dynamique spatiale et temporelle de la densité de nids de Processionnaire dans le paysage. Puis, la covariation spatiale entre les variables mésologiques importantes définies précédemment et la densité de nids est analysée au moyen de corrélogramme croisés. Le principe est le même que dans le cas d un corrélogramme simple mais l intégration d une deuxième matrice de distance permet de mesurer l évolution de la covariance entre deux variables en fonction de classes de distances (Legendre et Legendre, 1998). L autre outil d analyse de la variabilité spatiale d une variable régionalisée z est le variogramme, qui relève de la géostatistique (Isaaks et Srivastava, 1989). Son utilisation repose entièrement sur le calcul du variogramme expérimental γ(h) (encore appelé variogramme empirique). L estimateur classique de la semi-variance par la méthode des moments à partir d un échantillon de x valeurs ponctuelles est égal à : La semi-variance quantifie la variance entre les valeurs mesurées à des points séparés par une certaine distance, h. Le variogramme est simplement la représentation de l évolution de la semi-variance avec la distance h. La semi-variance s accroît généralement avec h et atteint un palier pour h = a, la portée du variogramme. Cette valeur a est importante car elle marque la distance à partir de laquelle deux points sont indépendants du point de vue statistique. A l origine si la semi-variance prend une valeur non nulle on parle d «effet de pépite» ou de «variance pépite». Cette valeur reflète la variabilité de la grandeur mesurée en deçà de la distance minimale entre deux placettes échantillonnées. Cette variance «locale» englobe 97

98 également les erreurs de mesure réalisées au point d inventaire et l erreur de localisation des points dans l espace. Le variogramme expérimental fournit donc une estimation de la semivariance pour un ensemble discret de plusieurs classes de distances. En outre, cette semivariance peut également être calculée uniquement entre certains points d inventaires ce qui permet d explorer l anisotropie de la relation selon des transects géographiques particuliers (e.g. Nord-Sud). L utilisation de la géostatistique et notamment de techniques d interpolation par krigeage nécessite de pouvoir calculer cette valeur pour toutes les distances de façon continue, ce qui implique l utilisation d un modèle. Il n est pas possible d utiliser un polynôme quelconque et le choix du modèle doit se faire parmi une liste de modèles autorisés, positif et semi-définis d une part et qui s avère plausible au regard du phénomène étudié d'autre part (Burgess et al., 1981). Le variogramme revêt ici une importance capitale car il constitue la base de la phase d interpolation et donc de la cartographie, mais sa forme conditionnera également le choix du meilleur plan d échantillonnage spatialisé au regard du caractère étudié (Webster et Oliver, 1993). Pour pouvoir estimer le variogramme avec suffisamment de précision, une règle classique préconise d avoir au moins 30 à 50 valeurs au sein de chaque classe de distance étudiée (Journel et Huijbregts, 1986). Webster et Oliver (1992), sur la base de simulations, affirment par ailleurs qu une taille d échantillon de 100 points est un minimum pour une estimation précise du variogramme et qu il est préférable de l élever à 150 voire même 200. L estimation du variogramme n a donc pu être réalisée qu à partir des relevés de la campagne 2005 (145 placettes). Les paramètres du modèle choisi ont été estimés par la méthode des moindres carrés pondérés (Weighted Least Square) (e.g. Gooverts, 1997) en utilisant la librairie «geor» du logiciel R (Ribeiro et Diggle, 2001) Placette d inventaire et autocorrélation spatiale A la lumière des résultats du chapitre précédent, une étude plus approfondie a été menée concernant l effet de «lisière» sur la densité de nids à l échelle de la placette d inventaire. L objectif poursuivi est d observer dans quelle mesure un échantillonnage basé uniquement sur l observation des lisières serait envisageable pour affiner l estimation des niveaux moyens de densités de nids de Processionnaire ou en percevoir la structure spatiale dans le paysage. A partir du plan d échantillonnage initial (145 placettes), trois types de placettes d inventaire ont été envisagées : - Placette «Global» : une placette comprenant 80 arbres dont 20 sont placés en lisière (soit 25 % de l effort d échantillonnage local). Cela correspond à la placette inventoriée initialement. - Placette «Intérieur» : une placette composée du sous-échantillon de 60 (3x20) arbres systématiquement placés à l intérieur du peuplement. - Placette «Lisière» : une placette composée du sous-échantillon de 20 arbres mesurés en lisière. Dans un premier temps, il convient d analyser la relation entre la densité de nids à l'intérieur et en lisière et de vérifier si cette relation se maintient au cours du temps. Cette approche est d emblée considérée comme exploratoire car notre plan d échantillonnage initial ne peut de toute façon pas permettre de statuer définitivement sur la relation entre densités de nids en 98

99 lisière et à l'intérieur. Il aurait fallu pour cela évaluer la profondeur réelle de l'effet lisière par exemple à partir d un inventaire exhaustif des dommages à l échelle de la placette, imposer ensuite une distance constante entre satellites de lisière et d'intérieur et enfin changer chaque année de position les placettes. Aussi, une simple analyse de covariance (ANCOVA) a été réalisée à partir des 78 placettes communes aux quatre années d inventaire. Cette analyse permet d étudier l effet d un facteur (ici l année d observation) sur la régression linéaire entre une variable (la densité de nids en lisière) et sa covariable (la densité de nids à l intérieur de la placette). L objectif est de pouvoir comparer les pentes des droites des quatre modèles linéaires testés (un par année) et s obtient en vérifiant l absence de significativité de l interaction (ici entre l année et la densité de nids à l intérieur). Bien conscient que la présence d autocorrélation spatiale et temporelle fausse ce test, nous avons néanmoins choisi de ne pas développer de procédures plus complexes pour éliminer cet effet en raison des contraintes sus-citées. Dans un deuxième temps, le variogramme expérimental a été calculé selon les trois plans d échantillonnage pour mesurer l effet de la position des arbres mesurés dans la placette sur la forme du variogramme. Puis, l effet du nombre d arbres mesurés sur la précision d estimation du variogramme a été étudié pour chacun de ces plans. Selon la revue de Brus et Gruijter (1994), la précision du variogramme reste un problème difficile pour lequel on dispose de peu de résultats généraux. Aussi, une approche par permutations a-t-elle été implémentée pour estimer la gamme de variabilité du variogramme empirique en fonction du nombre et de la position des arbres échantillonnés. Simultanément, au sein de chacune des 145 placettes, un nombre croissant d arbres est tiré au hasard avec remise : de 5 à 20 en lisière («Lisière»), de 5 à 60 à l intérieur du peuplement («Intérieur») et de 5 à 80 quelle que soit la position de l arbre dans la placette («Global»). Pour chacune de ces permutations un nouveau variogramme est recalculé à partir des nouvelles valeurs de densité de Processionnaire dans les placettes. Par suite, la moyenne et les quantiles [2,5 % ; 97,5 %] de ces variogrammes sont calculés pour chaque classe de distance. A noter que même si cette approche est valide (Shafer et Varljen, 1990 ; Aubry, 2000), cet intervalle ne peut être considéré comme un intervalle de confiance du variogramme sensu stricto car en procédant par rééchantillonnage au sein de chaque placette on ne simule pas l hypothèse nulle d indépendance spatiale Estimations locales : krigeage versus simulations conditionnelles Nous nous plaçons désormais à l échelle du paysage. En présence d autocorrélation spatiale il est dès lors possible de prédire la valeur de cette variable à certains points de l espace à partir d une série de relevés dont la position est connue. Ainsi, basé sur le modèle spatial du variogramme, l objectif premier des géostatistiques est de fournir une estimation locale de la grandeur mesurée en tout point du paysage, autrement dit, de produire une carte. Le krigeage est la méthode d interpolation usuelle qui permet cette estimation à l aide d une combinaison linéaire et pondérée des données disponibles. L interpolation peut alors porter sur des surfaces équivalentes aux supports de mesures (krigeage ponctuel) ou sur des surfaces plus grandes (krigeage par bloc). Le lecteur se réfèrera aux travaux de Gooverts (1997) pour plus de détails 99

100 concernant la théorie. L estimation par krigeage au point x 0 de la variable régionalisée Z est alors égal à : Où n est le nombre de voisins échantillonnés dans un voisinage donné pour la valeur à estimer ^Z(x). Les poids wj sont obtenus par un système d équation basé sur le modèle du variogramme de manière à ce que les valeurs échantillonnées situées à des distances inférieures à la portée du variogramme aient plus d influence sur la valeur prédite que celles situées à des distances supérieures. Pour des distances supérieures à la portée la somme de ces poids sera donc nulle. Ainsi le krigeage ponctuel est un interpolateur exact et les valeurs krigées à l'emplacement des points de données (i.e. placettes d échantillonnage) sont égales aux valeurs observées. Chaque valeur estimée par krigeage est accompagnée d une variance d estimation (ou son écart-type) qui reflète l incertitude associée à la prédiction. L aptitude d un plan d échantillonnage pour la prédiciton peut alors être mesurée par la valeur maximale que prennent ces variances d estimation. Cette variance, encore appelée variance de krigeage, dépend uniquement des paramètres décrivant le variogramme et de la disposition des points de mesure, en l occurrence du plan d échantillonnage initial (Burgess et al., 1981). Il est donc possible de calculer les valeurs de la variance d estimation pour un plan d échantillonnage quelconque dès lors que l on connaît le variogramme. Cette propriété intrinsèque permet, à partir du seul variogramme, d évaluer la variance de krigeage maximale qui serait obtenue pour différents plans d échantillonnage. Cette approche «mécaniste», proposée par McBratney et al. (1981) est utilisée dans ce chapitre pour comparer l efficacité de plans d échantillonnage systématique à cartographier la densité de nids de Processionnaire. Elle a été calculée au moyen de la fonction «Ossfim» de la librairie Gstat (Pebesma, 2004) à partir des variogrammes des plans «Lisière» et «Global». Cependant, il convient à ce stade de bien noter que la variance de krigeage ne constitue pas à proprement parler une mesure de la dispersion, au sens statistique du terme, des valeurs estimées localement (i.e. la densité de nids). Le krigeage étant une méthode d interpolation linéaire, l intervalle de confiance de la valeur prédite en un point est indépendante des valeurs mesurées. Aussi, pour pouvoir simuler des plans d échantillonnage et apréhender la variabilité des estimations (précision) il existe d autres méthodes dont l objectif principal n est pas la cartographie (Aubry et Debouzie, 2000). Les simulations géostatistiques permettent de construire une série d images réalistes de la variable régionalisée à partir du variogramme (Deutsch et Journel, 1998). L objectif est de reproduire une série d images qui reproduisent le modèle observé tout en propageant un certain degré d incertitude. Toutes ces images sont équiprobables et forment une carte dite «stochastique» (Aubry, 2000). Elles constituent des scenarii plausibles et permettent de mesurer l incertitude portant sur les valeurs inconnues de la variable régionalisée. Pour ce faire, les simulations reproduisent à la fois les statistiques du premier ordre (histogramme) et du second ordre (variogramme) à partir des données observées. On distingue alors les simulations «non-conditionnelles» des simulations 100

101 «conditionnelles». Ces dernières ont comme contrainte additionnelle la restitution des valeurs mesurées à l emplacement exact des points d inventaire ayant servi à calculer le variogramme. La mise en œuvre de ces simulations fait appel à des générateurs de fonctions aléatoires de loi spatiale multi gaussienne et le conditionnement aux données d origine se résout à l aide d un krigeage simple (Journel, 1974). Or, en écologie, il est très rare de rencontrer des distributions parfaitement gaussiennes, le plus souvent l histogramme est asymétrique avec quelques valeurs élevées. Ces simulations imposent donc que la variable régionalisée soit préalablement transformée en une variable dont la distribution marginale suit une loi gaussienne. Une fois le processus de simulation achevé dans le cadre gaussien, l anamorphose inverse est appliqué à l ensemble des valeurs pour revenir à la variable d origine. Les données de densité de nids ont donc été préalablement normalisées par transformation Box-Cox (g(x)= (x λ -1) / λ), pour λ 0) d après Christensen et al. (2001). Le paramètre λ de cette transformation a été estimé par la méthode du maximum de vraisemblance au moyen de la librairie GeoR (Ribeiro et Diggle, 2001). Les variogrammes de ces données transformées reflètent la même structure spatiale que les données d origine, ce qui nous a permis d envisager cette méthode de simulation pour évaluer la précision de différents plans d'échantillonnage systématiques. Plusieurs algorithmes de simulations ont été testés et le plus conservateur après transformation inverse s est avéré être celui des simulations séquentielles du package Gstat (Cf. l'article de Pebesma et Wesseling, 1998). Malgré tout, l instabilité des algoritmes ainsi que la phase d anamorphose inverse ont conduit à l obtention de variogrammes simulés extrêmement divergeants par rapport au variogramme empirique. Aussi, pour des raisons numériques, nous avons choisi d apporter un critère de sélection sur les variogrammes obtenus par ces simulations conditionnelles. Plutôt que de choisir des bornes a priori, nous avons considéré comme suffisamment restrictif qu ils soient totalement inclus (i.e. pour toutes les classes de distance du variogramme) au sein de l intervalle des variogrammes calculés précédemment par bootstrap (Cf. paragraphe 4.2.3). Ainsi deux séries de cartes de densité de nids ont été sélectionnées : l une à partir du variogramme «Global» et l'autre à partir du variogramme «Lisière». Au vu des temps de calculs et de la taille des objets générés (dépassant rapidement les limites de mémoire supportables par le logiciel R), une résolution relativement faible de m a été choisie pour la simulation de ces cartes Simulations de plans d échantillonnage spatialisés A partir de ces séries de cartes qui reflètent toutes une version plausible de la densité de nids inventoriée en 2005, il est dès lors possible de tester l efficacité de plans d échantillonnages spatialisés. Dans son principe, la procédure d'estimation adoptée est de type Monte-Carlo (Journel, 1994). Elle consiste à appliquer un plan d échantillonnage a posteriori sur chacune de ces cartes et d en extraire les valeurs. Trois plans d échantillonnages ont ainsi été simulés : 101

102 - Plan «Global» : plan d échantillonnage systématique à maille carrée à partir de la carte stochastique «global» (qui correspond à la mesure de n placettes avec 80 arbres par placettes, dont 20 en lisière). - Plan «Aléatoire» : plan d échantillonnage de n placettes réparties aléatoirement dans le paysage également à partir de la carte stochastique «global» (donc avec le même type de placette). - Plan «Lisière» : plan d échantillonnage pseudo-systématique à maille carrée (ou préférentiel) à partir de la carte stochastique «lisière» (soit la mesure de n placettes avec seulement 20 arbres en lisière). Pour simuler un plan d échantillonnage uniquement basé sur l observation des lisières, nous avons choisi d intégrer de façon explicite la cartographie du réseau de pistes forestières dans l échantillonnage afin de le rendre le plus réaliste possible ; c'est la raison pour laquelle nous parlons ici de plan "pseudo" systématique (encore appelé plan d échantillonnage «préférentiel», (Goovaerts, 1999)). Pratiquement, nous avons tout d abord simulé un plan d échantillonnage systématique, puis chacune des placettes de ce réseau simulé a été déplacée en bordure de la piste la plus proche. Chaque type de plan a été appliqué sur les cartes simulées et de manière renouvelée à chaque fois, c'est-à-dire qu un tirage différent du nombre de placettes dans le paysage dans le cas du plan «Aléatoire» ou de l extrémité de la grille systématique dans le cas des plans "Global" ou "Lisière" est appliqué sur chacune des cartes. Les répétitions équiprobables sont ainsi disponibles pour chaque type de plan d échantillonnage simulé (mais pas pour chaque cas possible de position des placettes pour un type donné). Elles sont ensuite simultanément prises en compte afin d'en déduire la dispersion des valeurs autour de la moyenne estimée. Cette dispersion est estimée par l intervalle de confiance à 95 % des estimations ([IC 2,5%, IC 97,5% ]). Pour plus de lisibilité nous avons exprimé cette mesure de la précision d estimation (Cf chapitre 2) en pourcentage d erreur relatif à la moyenne : Cette procédure est répétée pour des efforts d échantillonnage croissants en termes de nombre de placettes inventoriées pour une surface de 290 km². Pour les plans d échantillonnage systématiques, des mailles carrées de tailles croissantes (de 1 à 10 km) ont été simulées. Par suite, le nombre correspondant de placettes aura été simulé dans le cas du plan d échantillonnage aléatoire. Nous nous sommes assuré que le nombre de placettes reste constant pour chacun des tirages, c'est-à-dire par exemple que, pour un plan d échantillonnage systématique selon une maille de 10 km de côté, seul les tirages de plans d échantillonnage de 4 placettes ont été retenus (alors que par construction le nombre de placettes dans la zone pouvait être égal à 1, 2 ou 4). Si l origine de la maille se trouvait trop proche du centre de la zone (ne permettant donc de placer que 1 ou 2 placettes à l'intérieur de ses limites) alors un nouveau plan a été simulé. Pour les plans d échantillonnages systématiques, l effort d échantillonnage a également été traduit en termes de temps d observation selon la fonction de coût développée au cours du chapitre précédent (Cf Annexe 5). 102

103 Finalement la procédure de simulations des plans d échantillonnage spatialisés que nous avons suivi peut être résumée comme suit : 1. Estimation du variogramme empirique à partir des observations réalisées en 2005 sur les 145 placettes du réseau (paragraphe 4.2.2) 2. Estimation de la gamme de variabilité de γ(h) du variogramme empirique par permutation des arbres au sein de chaque placette (paragraphe 4.2.3) 3. Anamorphose des données d origine (paragraphe 4.2.4) pour les ajuster à un modèle gaussien 4. Calcul du variogramme à partir des valeurs transformées des 145 placettes (γ(h) T) 5. Simulation conditionnelle à partir de γ(h) T 6. Anamorphose inverse des valeurs de la carte simulée 7. Estimation des variogrammes à partir des données simulées retransformées 8. Sélection des variogrammes inclus dans l intervalle de confiance de l étape 2 9. Retour à l étape (5) tant que le nombre de simulations sélectionnées est < Simulation de plan d échantillonnages sur chacune des cartes. Finalement, nous avons comparé l aptitude des plans d échantillonnage «Global» et «Lisière» à localiser les zones de plus fortes (ou de plus faibles) densités de populations. Ne connaissant pas de niveaux de densité de populations suceptible d engendrer des dégâts, nous avons choisi comme critère pour délimiter ces zones, la moyenne estimée sur l ensemble du dispositif. Un «hot-spot» est dans ce cas une zone où la densité de nids de Processionnaire est supérieure à la densité moyenne dans le paysage. Pour chacune des deux cartes stochastiques, les iso-contours des «hot-spots» sont obtenus par la moyenne des simulations. Contrairement au krigeage qui ne produit qu une seule carte de référence, l utilisation des simulations géostatistique permet d aborder la notion de risque (voir Gooverts, 1997). Deux types de risque d erreur de classification sont calculés pour chacun des deux plans d échantillonnage : 1. Le risque de déclarer à tort que la densité de nids soit supérieure à la moyenne globale (i.e. surestimation) alors qu elle ne l est pas. Ce risque ne peut donc être évalué que dans les seules zones de «hot-spots». La probabilité calculée pour chaque pixel correspond à la proportion des valeurs simulées qui sont inférieures à la valeur moyenne. 2. Le risque de déclarer à tort que la densité de nids soit inférieure à la moyenne globale (i.e. sous-estimation). Ce risque ne peut être évalué que dans les zones complémentaires des «hot-spots», par la proportion des valeurs simulées qui sont supérieures à la valeur moyenne. 103

104 4.3. Résultats Structure spatiale des populations en fin de rétrogradation La période d inventaire ( ) correspond à une phase de rétrogradation des niveaux de populations de la Processionnaire du pin. La densité de nids la plus élevée, recensée lors du printemps 2005, reste faible avec 106,5 nids.ha -1 (pour 15,2 % d arbres attaqués en moyenne) et chute jusqu à 7,4 nids.ha -1 en moyenne en 2007 (pour moins de 1,5 % d arbres attaqués). D après nos observations, cet effondrement des niveaux de populations est d autant plus marqué qu il s accompagne d une diminution de la taille des nids inventoriés. L année 2008 semble cependant marquer le début d'une nouvelle phase de gradation (Tableau 4.1 et cartes de gauche de la Figure 4.2). Tableau 4.1 : Résultats d inventaire de densité de nids d hiver de Processionnaire du pin à l hectare au cours de 4 années de suivi. Année Placettes inventoriées Placette sans nids (%) Nids.ha -1 moyen (± erreur standard) CV (%) Variance (Nids.ha -1 ) ,6 106,5 9,3 8, , ,0 14,1 2,0 13,9 302, ,1 7,4 1,8 24,1 250, ,6 23,9 4,9 20,6 1913,5 Les variances d estimation de la densité de nids sont très élevées et augmentent avec l abondance du ravageur. En revanche, la dispersion des valeurs estimées autour de la moyenne (CV %) augmente à mesure que la densité diminue. Cela traduit une plus forte variabilité relative entre placettes pour des faibles niveaux d abondance du ravageur. D autre part, au sein de chaque placette, la très forte corrélation linéaire entre la densité de nids en 2005 et la différence de densités de nids entre 2005 et 2006 (R 2 = 0.97) puis entre 2005 et 2007 (R 2 = 0.97) montre que les parcelles les plus attaquées en 2005 subissent une réduction des effectifs plus marquée les années suivantes. En revanche l augmentation des densités de population en 2008 ne semble pas avoir lieu au sein des placettes les plus infestées en 2007 (R 2 = 0.001). Même s il n est pas possible de tester la significativité de ces corrélations, les cartes des données centrées réduites de la densité de nids à l hectare présentées (Figure 4.2, cartes de droite) permettent de se rendre compte de cet effondrement des niveaux de populations et de l instabilité des zones d infestation au cours du temps. En ce qui concerne la répartition spatiale des densités de nids, l année 2005 présente la structuration la plus marquée avec de larges zones d agrégation clairement marquées. En effet, le corrélogramme (Figure 4.2) montre une corrélation positive et significative pour des distances moyennes inférieures à 5 kilomètres entre deux placettes d inventaire. Entre ces zones d agrégation on observe des zones où la densité de nids est significativement plus faible d où la corrélation négative observée entre deux placettes éloignées de 12 à13 km (2/3 de la fenêtre d étude). Cette distance représente plus ou moins l intervalle entre les plus fortes («patch») et les plus faibles («gap») densités de nids à l hectare. 104

105 Moran's I Moran's I Moran's I Moran's I Distance (km) Distance (km) Distance (km) Distance (km) Figure 4.2 : Evolution de la structure spatiale des densités de nids.ha -1 de Processionnaire du Pin entre 2005 et A gauche, les densités de nids.ha -1 en valeur absolue ; à droite, les valeurs centrées réduites. Au centre, les corrélogrammes des densités de nids.ha -1 avec en noir, les classes de distance pour lequel l indice I de Moran montre une autocorrélation spatiale significative au seuil de 5 % après correction de Holm (8 classes). 105

106 (h) Pour les années 2006 et 2008, il semble qu une auto-corrélation spatiale se maintienne pour des distances inter placettes proches, de l'ordre de 2 à 4 km. Cependant, pour ces deux années les cartes des données centrées réduites nous montrent que cette auto-corrélation est largement influencée par seulement 2 ou 3 placettes très infestées. Il convient d observer que même si une structuration spatiale semble se maintenir au cours du temps, les zones de plus fortes densités de nids de Processionnaire changent d une année sur l autre. En revanche en 2007, où le niveau de population est le plus faible, il n'existe pas de patron de distribution visible. En conclusion, la diminution des effectifs n a pas conduit à l apparition d un patron de distribution spatial marqué qui différerait de celui observé en Vis-à-vis de la planification d un échantillonnage il semble dès lors possible de bâtir un raisonnement à partir de l inventaire de Seul le plan d échantillonnage de l année 2005 possède suffisamment de placettes pour la construction d'un variogramme empirique de la densité de nids de Processionnaire. L analyse variographique n a pas décelé d anisotropie particulière de la semi-variance et un modèle gaussien a été choisi parmi les modèles autorisés comme reflétant le mieux son évolution selon différentes classes de distances. La Figure 4.3 montre le modèle obtenu et la zone grisée schématise l hypothèse nulle d indépendance spatiale au seuil α=5 %. De fait, les points en dehors de cette zone marquent la présence d auto-corrélation spatiale significative. Nids.ha Distance (m) Figure 4.3 : Densités de nids de Processionnaire inventoriés sur 145 placettes en A gauche, la carte des densités avec la ripisylve en arrière-plan. A droite, le variogramme empirique (point) et son modèle de type Gaussien (ligne). La zone grisée schématise l hypothèse nulle d indépendance spatiale au seuil de 5 %. La variance pépite est de (nids.ha -1 ) 2, le plateau théorique de (nids.ha -1 ) 2 serait atteint pour une portée de 25 km. 106

107 Le modèle ajusté du variogramme montre une augmentation continue de la semi-variance selon des classes de distances croissantes. La forte semi-variance à l origine montre une autocorrélation spatiale positive qui reste relativement constante jusqu à des distances entre placettes d environ 6 km. Puis cette semi-variance augmente plus rapidement de manière constante sur toute la gamme de distance inventoriée. L auto-corrélation spatiale diminue donc progressivement mais reste présente sur toute la gamme de distance étudiée. Le régime d augmentation de la semi-variance nous renseigne alors sur la structure des zones d agrégation et de leur position les unes par rapport aux autres au sein de la zone d étude. Leurs limites sont diffuses et la répartition de la densité de nids au sein du paysage étudié se traduit par de larges gradients de densité. L indépendance statistique entre deux points est théoriquement atteinte pour des distances où le variogramme marque un palier (portée du variogramme). Or, pour la gamme de distance mesurable à partir de notre plan d échantillonnage en 2005, aucun palier n est visible. D après le modèle de covariance retenu, la distance à partir de laquelle les densités de nids ne sont plus auto-corrélées se situerait théoriquement au delà de 25 kilomètres. Cette distance ne peut être interprétée en tant que telle car ce serait de l extrapolation. Elle indique en revanche que le paysage étudié nous offre une fenêtre de vision trop petite pour définir la taille réelle des zones d agrégations. La carte des densités de nids en témoigne (Figure 4.2 et 4.3) puisque les placettes de fortes abondances se situent près des bords de la zone d étude et éloignées les unes des autres. Par rapport à l échelle spatiale à laquelle se structure la densité de Processionnaire, notre plan d échantillonnage initial ne peut pas délimiter complètement les zones les plus infestées. Enfin, la valeur très élevée de la semi-variance à l origine (variance pépite) révèle une très grande variabilité locale de la densité de nids pour des distances inférieures à la maille du plan d échantillonnage. La variabilité de la densité de nids de Processionnaire est donc à la fois très localisée (<1,4 km) et s étend de façon progressive jusqu à des distances qui dépassent l étendue du paysage étudié Facteurs influençant les densités de nids de Processionnaire du pin L analyse des facteurs environnementaux corrélés avec la densité de nids de Processionnaire a été réalisée pour l année 2005 (n=145). Dans un premier temps l analyse en composantes principales a permis de révéler les variables permettant la meilleure discrimination des placettes (Figure 4.3). Le premier axe de l'acp, qui explique 30 % de la variabilité, est associé aux variables décrivant la structure du peuplement inventorié. En forêt de plantation, où les peuplements sont réguliers et équiens, il est logique que les caractéristiques dendrométriques (diamètre, hauteur) soient corrélées, positivement à l âge du peuplement, et négativement à la densité d arbres. De la même manière la surface inventoriée par placette est corrélée à cet axe car nous avons échantillonné un nombre fixe d arbres par placette (80 jeunes arbres occupent moins d espace que 80 arbres âgés). Le deuxième axe ( 15 % de la variabilité) correspond plutôt à des variables de composition, à la fois stationnelles et paysagères, des placettes inventoriées. Certaines variables stationnelles sont logiquement interdépendantes comme la profondeur de la nappe phréatique et le volume d espèces 107

108 herbacées dans le sous-bois (majoritairement représenté par la molinie, Molinia caerulea, espèce indicatrice des landes humides). De même, la distance à la ripisylve est négativement corrélée avec la proportion d'espace occupé par des essences feuillues dans un rayon de 500 m autour des placettes d inventaire. Ce résultat traduit la concentration, dans le paysage, de ces xaxis = yaxis = essences feuillues le long des deux cours d eau principaux. Dist_RipiIFN Z VH ProfNappe Surf_Inventoriée_ha Age Diamètre Hauteur Hdom Houppier Delta_H VL lis_exposition_degre MO.500 Couvert D_mo Densité Pente NDVI VF Lisieres_Pins_500m F.500 Figure 4.4 : Cercle des corrélations de l analyse en composante principale. L axe horizontal représente 30 % et l axe vertical 14,5 % de la variabilité. Etant donné que certains descripteurs des placettes sont colinéaires (e.g. la surface inventoriée est calculée à partir de la densité mesurée et du nombre d arbres observés), leurs effets sur la densité de nids de Processionnaire ont été testés par régression PLS. Il ressort de cette analyse que l ensemble de ces variables a un faible pouvoir prédictif de la densité de nids à l échelle de la placette (Q 2 =0,047 ; R 2 =0,15). L objectif de notre analyse n est cependant pas d établir un modèle prédictif mais plutôt d'identifier des variables pouvant avoir un effet potentiel sur la densité de nids (Tableau 4.2). Il est intéressant de constater que l ensemble des variables descriptives de la structure du peuplement n ont aucun effet significatif sur la densité de nids dans la zone considérée en En revanche, quatre variables semblent être importantes pour expliquer la variabilité de la densité de nids : la distance à la ripisylve et le volume de plantes herbacées d une part (effet positif) et d autre part le pourcentage de surface forestière feuillue dans un rayon de 500 mètres ainsi que le volume de fougères dans la placette (effet négatif). Ces quatre variables s avèrent être les plus corrélées avec la densité de nids par placette mais testées indépendamment, les nuages de points (non représentés ici) sont très dispersés (r² très faible) si bien qu aucun de ces facteurs ne peut servir en l état à une éventuelle stratification de l échantillonnage. Ces variables peuvent néanmoins agir de manière directe ou indirecte sur la répartition spatiale de la Processionnaire à l échelle du paysage. Les cross-corrélogrammes de la figure 108

109 4.5 testent l effet d une co-variation spatiale entre ces variables et la densité de nids de Processionnaire. Les résultats concernant le volume d herbacées sont identiques à ceux de volume de fougère et montrent l absence de corrélation quelle que soit la classe de distance considérée. N étant pas elles-mêmes structurées dans l espace il est normal que ces variables caractéristiques du sous-bois aient peu d'influence sur la répartition spatiale de la Processionnaire. En revanche l'influence de ces variables pourrait expliquer pour partie la forte variabilité locale (variance pépite) de la densité de nids, à l'échelle de la placette, dans le paysage étudié. En revanche la densité de nids co-varie sur la totalité du paysage avec la distance à la ripisylve. Ce résultat est logique puisque la ripisylve est un élément linéaire qui traverse le paysage en son milieu. Ainsi, deux placettes proches ayant tendance à avoir la même densité de nids ont également une distance similaire à la ripisylve, d où la cocorrélation positive entre ces deux variables. L inverse se produit à mesure que l on augmente la distance entre deux placettes. En effet, l abondance de la Processionnaire augmente à mesure que l'on s éloigne de la ripisylve (Figure 4.3). Le même type de résultats mais inversé est observé pour la proportion de feuillus aux alentours de 500 mètres puisque cette variable négativement corrélée avec la distance à la ripisylve. Tableau 4.2 : Résultats de la Régression PLS (Partial Least Square) univariée de la densité de nids à l hectare en 2005 en fonction des 22 variables explicatives (Q2=0,047 ; R2=0,15). Les variables sont triées par ordre de VIP croissantes et sont figurées en gras celles dont les coefficients sont significatifs et de VIP>1. Coefficients Variable VIP Valeur IC inférieur (95 %) IC supérieur (95 %) VL 0,002-0,068 0,073 0,035 Age 0,003-0,066 0,073 0,052 Hauteur -0,004-0,073 0,065 0,068 Hdom 0,005-0,064 0,073 0,081 Z -0,014-0,147 0,118 0,238 Diamètre 0,021-0,050 0,092 0,357 Couvert 0,022-0,067 0,112 0,374 Pente -0,025-0,089 0,040 0,413 Delta_H -0,025-0,098 0,047 0,425 Densité -0,029-0,090 0,033 0,478 D_mo -0,035-0,138 0,067 0,587 Houppier 0,035-0,068 0,139 0,590 Surf_Inventoriée_ha -0,036-0,116 0,044 0,599 NDVI -0,047-0,128 0,034 0,779 Lisieres_Pins_500m -0,051-0,136 0,034 0,853 MO.500 0,061-0,092 0,214 1,016 ProfNappe -0,073-0,168 0,022 1,218 lis_exposition_degre 0,092-0,005 0,190 1,542 F.500-0,093-0,150-0,036 1,552 VH 0,096 0,013 0,179 1,601 VF -0,100-0,172-0,028 1,672 Dist_Ripisylve 0,147 0,088 0,206 2,

110 Moran's I Moran's I Nids.ha -1 vs Volume de fougères Nids.ha -1 vs Distance à la ripisylve Distance (km) Distance (km) Figure 4.5 : Cross-corrélogrammes entre la densité de nids de Processionnaire en 2005 et le volume de fougère de la placette d inventaire (à gauche) ou sa distance à la ripisylve (à droite). En noir, les classes de distance pour lequel l indice de Moran I montre une corrélation significative au seuil de 5 % après correction de Holm Influence de l architecture de la placette d inventaire Pour tester l hypothèse d un échantillonnage uniquement basé sur l observation des lisières des placettes, il convient tout d abord de comparer les estimations ainsi obtenues avec celles fournies par les 3 satellites intérieurs d une part et les estimations globales (3 satellites intérieurs + satellite lisière) d autre part. Comme pour le pourcentage d arbres attaqués par ce ravageur (voir chapitre précédent) la densité de nids à l hectare est surestimée par l'utilisation des seules observations en lisière de peuplement. Cette surestimation est systématiquement observée au cours des quatre années d inventaire (Figure 4.6, histogramme). Le ratio lisière/intérieur s élève à 2,6 en 2005, à 2,4 en 2006 et 2007 et 3 en La robustesse de la relation au sein des 145 placettes du réseau initial est envisagée de façon exploratoire (Cf ) par la corrélation de la figure 4.6. Les densités de nids en lisière et à l intérieur des peuplements ont été normalisées par une transformation Box-Cox car les histogrammes de fréquence sont fortement asymétriques. Il existe une forte corrélation entre les niveaux de populations en lisière et à l intérieur du peuplement (df = 143, R 2 =0,24), bien que la présence d autocorrélation spatiale ne nous permette pas de tester sa significativité. Cependant, dans certains cas, la présence de nids de Processionnaire est observée en bordure mais pas à l intérieur du peuplement (points sur l'axe des abscisses, 12 placettes, 8 % des cas) et réciproquement (points sur l'axe des ordonnées, 9 placettes, 6 % des cas). Ces cas de figure sont problématiques dans l optique d un échantillonnage en lisière. L analyse des données n a pas permis d'identifier de variables mésologiques permettant de les expliquer, voire de dresser une typologie des lisières «sensibles». 110

111 Lisière LISIERE (Box-Cox Nids.ha -1 +1) Nids.ha -1 Global Intérieur Lisière INTERIEUR (Box-Cox Intérieur Nids.ha -1 +1) Figure 4.6 : Densité de nids.ha -1 moyenne estimée sur 145 placettes en 2005, puis sur 78 placettes en 2006, 2007 et A gauche, les densités moyennes (± es) obtenues à partir de l observation de 20 arbres en lisière, 60 arbres à l intérieur ou l ensemble de ces 80 arbres par placette (Global). A droite, la corrélation pour l année 2005 entre les valeurs transformées de densité de nids à l hectare mesurées sur 60 arbres à l intérieur et sur 20 arbres en lisière de chaque placette. La stabilité au cours du temps de cette corrélation entre la densité à l intérieur et sur la lisière des peuplements est ensuite analysée par analyse de covariance (ANCOVA) sur les 78 placettes communes aux quatre années d inventaires (Tableau 4.3). L analyse porte sur la valeur transformée (par Box Cox) des densités de nids en lisière en prenant comme facteur l année d observation et comme co-variable la densité transformée de nids à l intérieur de la placette. Tableau 4.3 : Résultats des analyses de covariance entre la densité de nids en lisière en fonction de la densité de nids à l intérieur du peuplement et des 4 années d inventaire. Les données de densité concernent les 78 placettes inventoriées chaque année et sont préalablement transformées (Box Cox). Source DDL Somme des carrés Moyenne des carrés F Pr > F Intérieur 1 21,656 21,656 13,260 0,001 Année 3 21,312 7,104 4,350 0,005 Intérieur * Année 3 6,749 2,250 1,377 0,250 Source DDL Somme des carrés Moyenne des carrés F Pr > F Intérieur 1 163, ,009 99,443 < Année 3 43,132 14,377 8,771 < Dans un premier temps un modèle complet (avec interaction) a été testé, révélant d une part un effet significatif des deux variables et d autre part l absence d interaction significative entre celles-ci. Ce résultat confirme la corrélation entre les deux variables de densité et indique que les droites de régression, pour chaque année, sont parallèles entre elles. La relation linéaire et positive entre les deux variables (transformées) de densité se maintient 111

112 h donc au cours du temps. Dans un deuxième temps, une Ancova sans interactions a été réalisée pour tester l'effet de l'année sur l'ordonnée à l'origine des droites de régression entre variables de densité. L'effet du facteur "année" étant très largement significatif (tableau 4.3) on peut conclure que les droites sont parallèles mais non confondues (ordonnées à l'origine différentes). L ordonnée à l origine diminue logiquement lorsque les niveaux de populations chutent. En conclusion, la relation entre la densité de nids à l intérieur et les lisières des peuplements est positive, se maintient d une année sur l autre et reste en moyenne du même ordre de grandeur (puisque les pentes ne sont pas significativement différentes). Bien que ces relations soient très largement significatives, nous resterons modérés quant à leurs interprétations du fait de l autocorrélation spatiale et temporelle des densités inventoriées. Global Intérieur Lisière Global Intérieur Lisière h / Variance Distance (m) Distance (m) Figure 4.7 : Variogrammes et cartes krigées des densités de nids.ha -1 en 2005 selon trois types de support de mesures : 20 arbres en lisière, 60 arbres à l intérieur ou l ensemble des 80 arbres par placette (Global). En haut à gauche, les variogrammes empiriques et leurs modèles. En haut à droite, les variogrammes empiriques standardisés par la variance des échantillons. En bas, les cartes d interpolation sur une maille de 100x100 m par krigeage ponctuel de la densité de nids.ha

113 Nous examinons maintenant l effet de la position des arbres inventoriés (intérieur, lisière ou global) dans la placette sur la perception de l autocorrélation spatiale. Les variogrammes sont recalculés à partir de ces trois supports de mesure pour les 145 placettes inventoriées l année 2005 (Figure 4.7, gauche). La représentation de la semi-variance standardisée par la variance de l échantillon permet de mieux se rendre compte des similitudes de formes entre les variogrammes des trois supports de mesure (Figure 4.7, droite). Ils conduisent tous à l observation d une structuration spatiale significative et perçoivent donc la même distribution spatiale des densités de nids de Processionnaire à l échelle du paysage. En effet l observation de 20 arbres en lisière permet de détecter la même structure spatiale que si l on observe 80 arbres soit 60 arbres de plus à l intérieur du peuplement. Cependant, plus la densité estimée dans la placette inventoriée est grande, plus la semi-variance à l origine est forte (variance pépite). C est pourquoi le variogramme estimé à partir des arbres à l intérieur se situe logiquement en dessous de celui estimé à partir des quatre satellites. A l inverse, le fait que le satellite de lisière renvoie des valeurs de la densité de Processionnaire plus élevées à l échelle de la placette conduit à la surestimation des niveaux d infestation à l échelle du paysage. L observation des arbres en lisière provoque une augmentation de la variance pépite et témoigne alors d un signal plus bruité. Il conviendrait donc de pondérer différemment la densité de nids à l intérieur et en lisière pour éviter cette surestimation. Les cartes obtenues par krigeage ponctuel à partir de ces modèles permettent de se rendre compte des différences de densité moyennes mais révèlent également l absence de différences majeures entre les patrons de distribution à l échelle du paysage (cartes de la figure 4.7). Après la position, nous regardons maintenant l effet du nombre d arbres d observés par placette sur l estimation du variogramme. Les courbes de la figure 4.8 montrent les modèles de variogramme calculés à partir des semi-variances moyennes, elles-mêmes estimées par retirages d un nombre croissant d arbres par placette. Comme déjà observé dans la figure 4.7, la semi-variance du modèle ajusté sur les données de lisières est largement plus élevée (4 à 5 fois plus en moyenne pour un même nombre d arbres inventoriés) que celle des modèles intégrant les données de l intérieur des placettes. Quelle que soit la position des arbres (intérieur vs. lisière), l observation d un très faible nombre d arbres par placette (e.g. 5 arbres) semble permettre, en moyenne, de caractériser une structuration spatiale similaire (courbes parallèles et de formes équivalentes). Ce résultat trouve sans doute son origine dans une plus faible variabilité "intra" qu'"inter" peuplements des densités de nids inventoriées, ce qui semble logique dans le cas d un paysage de forêt de plantation constituée de peuplements d'âges différents, mais individuellement purs et équiens (Cf. Chapitre précédent). Cependant, la mesure d un nombre d arbres aussi faible provoque en moyenne une augmentation drastique de la variabilité des mesures et par conséquent de la variance pépite. Celle-ci diminue à mesure que le nombre de placettes augmente et un point d inflexion semble alors se situer autour de 20 arbres par placette (au-delà, les variogrammes présentent des différences minimes). 113

114 (h) (h) (h) (h) (h) (h) Arbres / placette Nids.ha 1 Global Arbres / placette Nids.ha 1 Intérieur Arbres / placette Nids.ha 1 Lisière Distance (m) Nids.ha 1 Global Arbres / placette Distance (m) Nids.ha 1 Intérieur Arbres / placette Distance (m) Nids.ha 1 Lisière Arbres / placette Distance (m) Distance (m) Distance (m) Figure 4.8 : Semi-variances de la densité de nids de Processionnaire en 2005 calculées à partir de retirages avec remise d un nombre d arbres croissant par placette. Global : placettes de 80 arbres dont 20 en lisière. Intérieur : placettes de 60 arbres à l intérieur des peuplements. Lisière : placettes de 20 arbres en lisière. En haut les valeurs moyennes et leurs modèles. En bas, les intervalles de confiance à 95% des variogrammes simulés par bootstrap. Les intervalles se chevauchant, les bornes inférieures des intervalles sont représentées en pointillés. Cependant, pour envisager la définition d un nombre d arbres optimum à observer par placette, il convient de regarder l intervalle de confiance de ces variogrammes obtenus par bootstrap (aires colorées de la Figure 4.8). Dans les trois cas, et pour toutes les gammes de distances entre placettes, l amplitude de cet intervalle diminue à mesure que le nombre d arbres observés par placette augmente. Aussi, pour permettre une représentation de cet 114

115 Amplitude de l'ic 95% de γ(h < 1500m) intervalle de confiance, seul celui de la première classe de distance a été conservé car il correspond à la classe de distance à laquelle l autocorrélation spatiale est la plus forte. L évolution de la variabilité d estimation d estimation (Figure 4.9) L amplitude de cet intervalle de confiance concerne donc les semi-variances calculées par bootstrap pour des points distants de moins de 1,5 km (n=210). Cette amplitude suit une fonction " puissance" en fonction du nombre d arbres par placette pour les trois types de placettes de mesure (Global : y = 12849x -0,933, R² = 0,98 ; Intérieur : y = 11799x -1,005, R² = 0,99 ; Lisière : y = 25075x -0,556, R² = 0,99) Global Intérieur Lisière Nombre d arbres par placette Figure 4.9 : Amplitude de l intervalle de confiance à 95 % des semi-variances de la densité de nids de Processionnaire observées en Seule la classe de distance entre placettes < 1,5 km est représentée. L IC 95 % est calculé à partir de retirages avec remise d un nombre d arbres croissant dans trois types de placettes : placettes de 80 arbres dont 20 en lisière (Global), placettes de 60 arbres à l intérieur des peuplements (intérieur) et placettes de 20 arbres en lisière (lisières). Pour les 3 types de placettes, l amplitude de l intervalle de confiance de la semi-variance évolue de façon comparable. Un point d inflexion semble se situer autour de 20 arbres par placette. Cela signifie dans ce cas qu un minimum de 20 arbres par placette est nécessaire pour une estimation relativement fiable du variogramme. Concernant les placettes de lisières, étant donné les limites imposées par le plan d échantillonnage initial, il n est pas possible de simuler des tailles de placettes supérieures à 20 arbres. La courbe d ajustement (figure 4.9, en pointillés) semble cependant indiquer que la mesure de 80 arbres en lisière fournirait la même amplitude d intervalle de confiance que la mesure de 20 arbres selon le plan «Global». Cependant, même s il semble raisonnable de penser que cette courbe suit elle aussi une fonction puissance, elle n a pu être déterminée qu à partir de quatre points (5, 10, 15 et 20 arbres par placettes) et les résultats qui en découlent doivent nécessairement être pris avec précaution. L ensemble de ces résultats à l échelle de la placette indique que : - si l objectif de la surveillance est uniquement la détection des zones infestées («hotspots»), il semble possible d envisager un plan d échantillonnage basé sur l observation des 115

116 Frequency Frequency 0e+00 2e+05 4e+05 6e+05 8e+05 1e+06 Frequency Frequency seules lisières. Cependant la variabilité des observations en lisière est très forte et un nombre d arbres important devra être échantillonné pour une estimation relativement robuste de la structure spatiale. - si l objectif est l'estimation précise et la cartographie de la densité de nids de Processionnaire à l échelle du paysage, un plan d échantillonnage basé sur l observation d'une placette de 20 à 30 arbres intégrant pour partie les lisières (plan «Global»), sera le plus performant. En effet, même si l'observation des seuls arbres à l'intérieur des placettes estime de façon légèrement plus précise la structure spatiale, elle conduit à sous-estimer les niveaux de populations à l échelle du paysage Simulations de plans d échantillonnages spatialisés Deux séries de cartes dites équiprobables de densités de nids de Processionnaire ont pu être obtenues par simulations conditionnelles : l une à partir du variogramme «global» (20 arbres en lisière et 60 à l intérieur par placette) et l autre à partir du variogramme «lisière» (20 arbres en lisière par placette). Par nature, ces simulations gaussiennes ont engendré des valeurs parfois très supérieures aux maxima de l échantillon initial. Les «queues de distribution» ont alors été tronquées en écartant les simulations qui contenaient localement des valeurs trop extrêmes (Cf. Matériel et Méthodes). De plus, la phase de transformation inverse des données simulées conduit à des variogrammes qui diffèrent fortement de l original (Figure 10). Aussi un minimum de simulations ont été nécessaires pour obtenir cartes satisfaisant nos critères. La transformation Box-Cox ainsi que le mode de sélection a posteriori de ces simulations se sont avérés efficaces pour simuler des cartes stochastiques à partir de distributions de fréquences asymétriques (Figure 4.10). Finalement, la figure 4.11 permet d apprécier la variabilité locale des cartes simulées. Nids_ha 1999 simulations Nids_ha Echantillon 1999 simulations Simulations Echantillon Simulations Min : 0 25% : % : 70.3 Moy : % : Max : «Global» «Lisière» Min : 0 25% : % : 70.5 Moy : % : Max : Min : 0 25% : % : Moy : % : Max : Min : 0 25% : % : Moy : % : Max : Plac$Nids_ha simuls Plac$Nids_ha_Sat4 simuls Figure 4.10 : Distributions de fréquences et statistiques générales des deux séries de simulations conditionnelles. «Global» concerne l ensemble de l échantillon initial de 80 arbres par placettes et «Lisière» ne concerne qu un seul groupe de 20 arbres en lisière. Les figures «Echantillon» se réfèrent à l échantillon initial des données observées au sein des 145 placettes en Ces deux cartes «stochastiques» ont ensuite été utilisées pour évaluer les performances de trois plans d'échantillonnage spatialisés à l échelle du paysage : un plan d'échantillonnage systématique de maille carrée («Global», Cf. figure 4.12.), un plan d échantillonnage aléatoire («Aléatoire») et un plan pseudo-systématique à maille carrée («Lisière»). 116

117 Figure 4.11 : A gauche le résultat de variogrammes empiriques issus des simulations conditionnelles retransformées (Plan «Global»). Figure en noir sur ce graphique, l intervalle de confiance obtenu à partir des données observées par randomisation des 80 arbres par placette (Cf. zone en gris sur la Figure 7 de gauche). A droite, les variogrammes inclus dans cet intervalle. Nids.ha -1 Figure 4.12 : Exemples de 12 simulations conditionnelles de la densité de nids de Processionnaire sur une maille de m obtenues à partir du variogramme initial («Global»). Les points représentent un exemple de 12 simulations d un plan d échantillonnage systématique à maille carrée de 10 km. 117

118 Dans un premier temps, les résultats de l estimation de la densité moyenne de nids de Processionnaire à l'échelle du paysage sont présentés dans la figure 4.13 (A, B & C). Pour pouvoir comparer les performances des plans d échantillonnages l erreur relative a été choisie comme critère (amplitude de l intervalle de confiance en pourcentage de la moyenne). Ces plans d échantillonnage systématiques ont été choisis pour couvrir le paysage de façon homogène car les zones infestées sont différentes d une année sur l autre. Pour chaque plan nous avons alors fait varier la taille de la maille, c'est-à-dire le nombre total de placettes dans le paysage. Pour un même nombre de placettes, la différence d erreur relative entre les trois plans reste faible, entre 0 et 5 % (Figure 4.13.A). Cette différence est nulle pour un nombre de placettes inférieur à 5 environ et donc une maille supérieure à 10 km dans le cas des plans d échantillonnage systématiques. Ce résultat est logique et démontre que si le taux d échantillonnage est très faible, la position des placettes a peu d influence tant l erreur d estimation est grande (> 150 %). A l inverse, pour un effort d échantillonnage extrêmement important (plus de 350 placettes, soit une maille de 1 km) les plans d échantillonnage tendent à saturer le paysage et là encore peu de différences sont perceptibles. Entre ces deux efforts d échantillonnage extrêmes, une maille systématique apparaît plus efficace qu un plan aléatoire pour l estimation du pourcentage d erreur de la moyenne. Cette différence est plus marquée à partir d'une cinquantaine de placettes échantillonnées dans le paysage (soit l équivalent d une maille de 2,5 km) car à partir d un tel espacement, le choix d un plan régulier permettra d inventorirer des zones à la fois de fortes et de faibles densités (étant donné la structure spatiale du phénomène observé). Pour un même nombre de placettes, l erreur d estimation de la densité moyenne est par conséquent plus faible qu avec un plan d échantillonnage aléatoire qui, en moyenne, positionne des placettes dans l une ou l autre de ces zones (Olea, 1984). Entre les deux plans systématiques à maille carrée (Global et Lisière) peu de différences sont observées pour une même maille d échantillonnage (Figure 4.13.B). Pour atteindre un niveau d'erreur de ± 10 % de la moyenne, une maille inférieure au kilomètre est nécessaire dans les deux cas, soit l équivalent de 400 placettes dans le paysage étudié ( 1placette/70 ha). Les marges d erreurs augmentent ensuite de façon quasi-linéaire avec la dilatation de la maille et pour un même effort d échantillonnage, le plan «Global» s avère toujours plus précis que le plan «Lisière». Cette différence est néanmoins minime et, par exemple, une erreur de ± 25 % de la moyenne est obtenue pour environ 1placette/400 ha (maille 2 km) dans le cas de l observation des seules lisières, contre 1placette/500 ha (maille 2,3 km) dans le cas du plan «Global» (Figure 4.13.B). L inventaire de 60 arbres de plus à l intérieur du peuplement apporte donc peu de précision supplémentaire à l échelle du paysage et permet un allègement relativement faible de la maille du réseau (15 placettes de moins). De plus, cet allègement est largement contrebalancé par un coût d'observation supérieur pour les arbres à l'intérieur des placettes (Figure 4.13.C). Ainsi pour réduire l'erreur d'estimation de la moyenne à ± 25 % il faudrait consacrer 50 heures avec le plan d'échantillonnage en lisière contre 125 heures (soit 2,5 fois plus long) avec le plan d'échantillonnage incluant des arbres à l intérieur du peuplement. 118

119 % Erreur (α = 5%) % Erreur (α = 5%) A Aléatoire Systématique «Global» Systématique «Lisière» Nombre de placettes Placettes B C Maille (m) (h) Temps (h) Figure 4.13 : Erreur relative d estimation (en % de la moyenne, α=5%) de la densité de nids moyenne de Processionnaire basée sur l échantillonnage d'un nombre croissant de placettes au sein de simulations conditionnelles (A, B et C). Les lignes horizontales en pointillés correspondent à des erreurs de ± 10 et ± 25 % de la moyenne et les lignes verticales au nombre de placettes correspondantes. Les plans d échantillonnages Aléatoire et Global ont été simulés à partir des simulations conditionnelles issues du variogramme «Global». Le plan d échantillonnage lisière est un plan d échantillonnage pseudo-systématique où les points sont positionnés sur la route la plus proche. Il est simulé à partir des simulations conditionnelles issues du variogramme «lisière». Il convient cependant de rappeler que ces résultats concernent la mesure de la dispersion relative autour de la moyenne estimée (moyenne «Lisière» ou moyenne «Globale»). Or celle-ci est largement surestimée dans le cas du plan d échantillonnage «Lisière» et la différence d estimation absolue entre les deux plans est considérable (Figure 4.6). L estimation des densités moyennes pour l équivalent d une maille de 2 km sont de : 199 [151 ; 248] nids.ha -1 en lisière contre 107 [85 ; 132] nids.ha -1 pour le plan «Global». Aussi, il ne sera possible d estimer directement de façon précise la densité moyenne de nids de Processionnaire à l échelle du paysage à partir de l observation des lisières que lorsque la relation entre densité en lisière et à l intérieur du peuplement sera établie de façon robuste à la fois dans l espace et au cours d un cycle complet de gradation. 119

120 Ecart-type maximum de krigeage Pour la cartographie de la densité de nids de Processionnaire à l échelle du paysage, il est clair que le plan d échantillonnage «Lisière» perçoit autant la variabilité spatiale et qu il est donc envisageable pour la localisation des zones les plus infestées. Cependant, il convient de rappeler que l utilisation d un tel plan conduit à des cartes qui surestiment la densité moyenne de population (Figure 4.7). A partir des données inventoriées en 2005, la précision des cartes obtenues par krigeage (mesuré par l écart-type maximum d estimation) avec le plan "Lisière" est inférieure à celle des cartes issues du plan «Global», quelle que soit la maille du plan d échantillonnage (Figure 4.14). Ces résultats sont des estimations qui dépendent directement du variogramme et la valeur minimale de l écart-type de krigeage sera toujours supérieure à la racine carrée de la «variance pépite» (Burgess et al., 1981). Par conséquent, le fait que le variogramme du plan "Lisière" comporte une plus forte variance pépite entraîne une erreur de prédiction locale qui est toujours supérieure à celle obtenue avec le plan "Global" (Figure 4.14). Cette erreur de prédiction se retrouve de façon globalement équivalente au sein de chaque pixel de la carte, étant donné que le plan d échantillonnage initial est systématique. Si l objectif est d obtenir une carte par krigeage, il convient d observer qu une diminution de la maille du réseau en deçà de 2 ou 3 km ne conduit pas à une amélioration de l erreur de prédiction (Figure 4.14). Global Lisière Maille (m) Maille (m) Figure 4.14 : Valeur maximale de l écart-type de krigeage ponctuel selon des plans d échantillonnage systématique à maille carrée de plus en plus grande. La figure 4.15 présente, comme exemple d utilisation des simulations géostatistiques, la cartographie du risque d erreur dans la classification des zones de plus ou moins fortes densités de nids.ha -1 par rapport à la moyenne. La délimitation de ces zones est matérialisée par les iso-contours des valeurs moyennes (soit 106 et 199 nids.ha -1 pour les plans «Gobal» et «Lisière» respectivement). Cette représentation relative à la moyenne sur la zone s avère particulièrement intéressante puisque les plans d'échantillonnage basés sur l observation des lisières surestiment les densités de nids à l échelle du paysage. Les iso-contours sont logiquement proches de ceux obtenus par krigeage (Figure 4.7) puisqu ils sont issus de la moyenne des simulations. Ils s avèrent donc sensiblement égaux entre les deux plans d échantillonnage. En revanche, l usage des simulations conditionnelles permet d associer à chaque pixel de ces zones une probabilité de risque d erreur de classification (e.g. Figure cartes du haut- le risque de déclarer à tort une densité de nids.ha -1 supérieure à la moyenne). 120

121 Ce risque varie entre les deux plans d échantillonnage et s avère d autant plus faible que l on s éloigne des iso-contours (ce qui est normal étant donné la nature de la structure spatiale décrite par les variogrammes). Si l on souhaite être sûr de localiser des zones effectivement plus infestées que la moyenne alors on privilégiera le plan Global. L observation des seules lisières n est pas apte à délimiter des zones où la densité de nids.ha -1 est supérieure à la moyenne avec moins de 30 % d erreur. En revanche, le plan «Lisière» s avère plus performant pour définir les zones où la densité est inférieure à la moyenne (Figure cartes du bas). Le risque d erreur de classification est en effet légèrement supérieur et plus concentré dans le cas du plan global. De manière générale, l observation des lisières permet de délimiter les «hot-spots» mais s avèrera plus apte à déclarer une zone saine qu une zone très attaquée par rapport à la moyenne dans le paysage. GLOBAL LISIERE Erreur de classification des zones > moyenne Erreur de classification des zones < moyenne globinfmean Value P < Moyenne < 0,15 0,15-0,2 0,2-0,25 0,25-0,3 0,3-0,35 0,35-0,4 0,4-0,45 0,45-0,5 0,5-0,55 0,55-0,6 0,6-0,65 > 0,7 globinfmean Value P > Moyenne < 0,15 0,15-0,2 0,2-0,25 0,25-0,3 0,3-0,35 0,35-0,4 0,4-0,45 0,45-0,5 0,5-0,55 0,55-0,6 0,6-0,65 Figure 4.15 : Cartographie des zones de plus fortes (en haut) ou plus faibles (en bas) densités de nids.ha -1 par rapport à la moyenne de l échantillon. Les iso-contours délimitant ces zones (en noir) sont tracés à partir des valeurs moyennes des simulations conditionnelles («Global» et «Lisière»). Les probabilités représentent le risque d une mauvaise classification de ces zones. En bleu ce risque est faible, donc la classification du pixel sera bonne, c est-à-dire effectivement supérieure à la moyenne (en haut) ou inférieure à la moyenne (en bas). > 0,7 121

122 4.4. Discussion Une chute très marquée des niveaux des populations de Processionnaire a été observée au sein du paysage étudié mais également de façon plus globale à l échelle nationale depuis l hiver 2004 (Bouhot-Delduc, 2005b ; Pauly, 2006, 2008). Aussi, outre le fait que notre étude se base sur l étude d un seul paysage et qu un nombre différent de placettes a été inventorié d année en année (145 en 2005 et 78 ensuite), cette chute marquée des niveaux de populations rend difficile l appréhension de la dynamique spatio-temporelle du ravageur en tant que tel. Cependant, à travers l étude intensive de ce site pilote, certaines conclusions peuvent être apportées afin d organiser au mieux sa surveillance future à l échelle du paysage Dynamique spatio-temporelle des populations de la Processionnaire du Pin Concernant la dynamique temporelle des niveaux de population, la forte proportion de valeurs nulles de densité de nids, observée au cours de la période inventoriée, coïncide avec la fin d'une gradation et le retour à une phase de latence. A titre de comparaison, l effondrement des pourcentages d'arbres attaqués par cet insecte observés au cours des deux premières années de notre inventaire (respectivement 15,2 % et 2,9 % en 2005 et 2006) sont cohérents avec ceux observés sur l'ensemble du massif aquitain par le réseau national d'observation de la Processionnaire du DSF (18,6 %, et 4,8 % respectivement, Figure 15). Ils sont également très semblables à ceux notés sur le même réseau à la fin de gradations plus anciennes mais comparables comme en (respectivement 15,5 % et 5,6 %) et (13,5 % et 5,6 %). Figure 15 : Evolution des populations Processionnaire depuis 1981 d après Pauly (2008). Les résultats du % moyen d arbres attaqués et du nombre moyen de nids par arbre sont calculés à partir des placettes du réseau National de suivi par le DSF présentes dans le massif des Landes de Gascogne. Ces fluctuations périodiques sont caractéristiques de nombreux insectes défoliateurs forestiers tels que la tordeuse du mélèze (Zeiraphera diniana (Gn.), tous les 8-10 ans) (Baltensweiler et al., 1977), l arpenteuse verte veloutée (Epirrita autumnata (B.), tous les 9-10 ans) (Haukioja et al., 1988) ou encore le bombyx disparate (Lymantria dispar (L.) tous ans) (William 122

123 et Liebhold, 1995). Le cycle de la Processionnaire est quant à lui marqué par une périodicité sous-jacente de 6 ans relativement bien décrit par un modèle de Ricker avec retard (Robinet, 2006). Ces fluctuations sont dues à l intervention de nombreux facteurs capables d influencer la multiplication et la survie des populations. Parmi ceux-ci, les conditions climatiques, et notamment les températures hivernales jouent un rôle prépondérant. En effet, le cycle biologique de ce ravageur, inversé par rapport à d autres insectes, fait que son développement larvaire s effectue pendant l hiver et ne pourra supporter des températures hivernales extrêmes (Demolin, 1969). Dans le cas d un paysage où la population est installée depuis longtemps comme le nôtre, Robinet et al. (2006) suggèrent une influence prépondérante des facteurs biotiques, notamment sur la fécondité, pour expliquer ces variations cycliques. La réponse physiologique de l arbre hôte à de forts niveaux de populations (Battisti, 1988), ou les phénomènes de mortalité «densité-dépendante» causés par les ennemis naturels (Turchin et al., 2003), peuvent ainsi être à l origine de l effondrement des niveaux de population. Certains auteurs (Geri, 1983 ; Geri et Millier 1985) ont également observé qu en phase de rétrogradation les populations des parcelles les plus atteintes chutent plus rapidement. A l inverse, lorsque les populations s'accroissent, ces deux mêmes auteurs observent un maintien de la répartition des niveaux d'infestation (les peuplements les plus atteints demeurent les plus atteints d'année en année) mais la période de notre inventaire ne nous permet pas de statuer quant à la stabilité future de la distribution spatiale en phase de gradation. Les insectes parasitoïdes (Mirchev et al., 2004) ou les oiseaux prédateurs comme la huppe fasciée (Upupa epops L.) (Battisti, 2000) sont des prédateurs naturels présents dans le paysage inventorié qui, à mesure que l abondance de leur proie diminue dans le paysage, pourraient concentrer leur activité de contrôle biologique dans les zones où les effectifs de Processionnaire demeurent les plus élevés (Barbaro et al., 2008). De manière générale, quelle que soit l origine du facteur responsable des variations inter-annuelles il présente lui aussi des variations spatio-temporelles. Celles-ci affectent ponctuellement la régularité du cycle (Figure 15) et les niveaux d abondance de l insecte à l échelle du paysage (Liebhold et al., 2000). C est pourquoi il semble dès lors difficile de tenir compte explicitement de la périodicité du cycle pour adapter l effort d échantillonnage d une année sur l autre (Liebhold et Kamata, 2000). Concernant la structure spatiale des populations dans le paysage, notre inventaire ne peut donc pas statuer définitivement sur sa stabilité au cours du temps pour les mêmes raisons qu énoncées plus haut. Les zones les plus infestées semblent changer d une année à l autre en phase de rétrogradation. Néanmoins une tendance à l agrégation de la densité de nids est clairement visible et semble s étendre sur plusieurs km² à l instar d autres défoliateurs forestiers (e.g. Lymantria dispar sur 50 à 80 km) (Sharov et al., 1997 ; Sharov et al., 2002). L analyse variographique a révélé à la fois une très forte variabilité locale (< 1,4 km) et une structuration dans l espace des zones de plus fortes concentrations dont l étendue dépasse les limites du paysage étudié (> 16 km). Cette structure spatiale est vraisemblablement liée à la capacité de dispersion de l insecte qui s élèverait chez la femelle à au moins 2 ou 3 kilomètres (Démolin, 1969). 123

124 A l échelle du peuplement, l analyse des variables mésologiques montre l absence d effet du stade de maturité de l hôte (âge de l arbre) et des caractéristiques dendrométriques des arbres sur la densité de nids de Processionnaire. Ce résultat peut apparaître en contradiction avec ceux de plusieurs auteurs qui observent une préférence de l insecte pour les arbres dominants ou bien les peuplements de faible densité (Geri, 1983 ; Geri et Millier, 1985). Cependant, l estimateur des niveaux de populations choisi au cours de ces travaux est le nombre moyen de nids par arbre. Il est dès lors possible que l estimation des densités de nids rapportée à l hectare puisse finalement modifier leurs considérations. Un résultat nouveau est apparu dans notre étude, qui demande néanmoins à être confirmé : il s agit de la relation négative entre la densité de nids.ha -1 et le volume de sous-bois dans le peuplement. Deux types de mécanismes peuvent être à l origine de cet effet : i) un sous-bois dense et haut peut avoir constitué un obstacle physique au vol des insectes ou à l enfouissement des chenilles et/ou ii) le volume du sous-bois reflète des conditions stationnelles particulières (e.g. humidité du sol, fertilité, ) pouvant être défavorables au développement de l insecte ou favorables à ses ennemis naturels. Enfin, la densité de nids de Processionnaire s avère plus importante en lisière qu à l intérieur du peuplement et ce de façon répétée au cours des quatre années d inventaire. Cet effet de bord avait déjà été remarqué par Einhorn et al. (1983), dans le même massif forestier, sur le nombre de captures de papillons mâles dans des pièges à phéromone. La présence majoritaire de nids en lisière semble néanmoins plus clairement liée au comportement de sélection de l arbre hôte par la femelle. Celle-ci, dans sa recherche d un support de ponte, se dirige préférentiellement au crépuscule vers les arbres dont la silhouette se détache plus nettement, de par leur taille ou leur isolement, sur un fond clair (Demolin, 1969). Si cet effet d exposition est désormais reconnu par les spécialistes pour les arbres isolés ou de crête en milieu montagneux, il n avait pas encore été clairement établi pour les arbres des lisières en forêts de plaine. En revanche, la longueur de ces lisières dans un rayon de 500 mètres autour des placettes d inventaire n a apparemment pas d effet significatif sur la densité de nids de Processionnaire. Cette absence de relation indique que ces lisières ont un effet sans doute très localisé. Par l étude d un paysage dont la ressource est omniprésente il ne nous est pas possible de rapprocher ce résultat de l influence de la fragmentation, au sens écologique du terme, reconnue pour favoriser le risque d épidémie de défoliateurs (Roland, 1993 ; Hill et al., 2001 ; Coulston et Riitters, 2003). S il existe, l effet de la fragmentation du milieu sur la densité de nids de Processionnaire est dans notre cas réparti entre toutes les lisières autour du point d inventaire ou bien il agit à des échelles plus larges. A l échelle du paysage, tout comme Franklin et al. (2003) l ont démontré de manière plus globale sur une communauté d herbivores forestiers, la diversité des types d occupation du sol (d habitats) semble affecter la distribution spatiale de la Processionnaire. Les zones de plus faibles densités de nids se situent à proximité des peuplements d essences non hôtes concentrées le long de deux cours d eau principaux. Ces ripisylves constituent un élément de 124

125 diversité majeur dans un paysage forestier composé presque exclusivement de plantations de pin maritime. Traversant le paysage inventorié de part en part, ces ripisylves pourraient avoir un effet direct de barrière physique à la dispersion des adultes de Processionnaire. Par l'émission de composés volatils d'essences non-hôtes, elles pourraient également agir de façon indirecte, en perturbant la détection du partenaire sexuel ou de l arbre hôte. Cependant, étant donné que nous ne disposons que d une seule répétition (un seul paysage), et que cet élément est lui même structuré dans le paysage, il convient de prendre garde aux fausses corrélations (Legendre, 1993 ; Rossi et Quénéhervé, 1998) entre cette ripisylve et l abondance du ravageur. En revanche, qu elle ait un effet direct ou indirect sur la densité de nids, il est évident que la position de la ripisylve au centre du paysage affecte notre perception de la structure spatiale des populations de Processionnaire. Par l échantillonnage de la densité de nids au sein d une étendue aussi restreinte, il devient impossible d appréhender les contours des zones de fortes densités de nids, limitant de fait la portée de nos résultats à ce paysage en particulier Densité moyenne de population à l échelle du paysage Le paradoxe de la définition d un plan d échantillonnage spatialisé optimum réside dans le fait qu il dépend de la connaissance de la structure spatiale de la variable à mesurer et par conséquent du plan d échantillonnage initial (Cox et al., 1997 ; Zio et al., 2004). Ainsi, malgré les limites associées à l échantillonnage de cette zone pilote, les résultats du paragraphe précédent permettent d apporter des éléments de réponse pour une surveillance efficace du ravageur à l échelle d un paysage. De manière générale, la présence d une structure spatiale à large échelle, associée au fait que les zones de plus fortes densités de nids changent d une année sur l autre, impose le choix d une stratégie d échantillonnage qui répartisse régulièrement les placettes d observations sur l ensemble de la zone étudiée. Concernant la placette d inventaire, en tant que composante non spatialisée de la variance d estimation, la variance pépite nous renseigne sur la variabilité des mesures (Journel et Huijbregts, 1978). Bien que nous recherchions dans ce paragraphe une estimation de la densité moyenne de nids à l échelle du paysage, il convient néanmoins de minimiser dans un premier temps la variance d estimation à l échelle de la placette car les deux sont liées. Aussi, la première source de la forte variance mesurée à l échelle locale est à rechercher dans la construction de l estimateur lui-même. En effet, la densité de nids rapportée à l hectare nous a permis d envisager l utilisation des géostatistiques mais il faut souligner qu en contrepartie, l estimation de la densité d arbres nécessaire à son calcul rajoute un degré d incertitude. Par ailleurs, vis-à-vis de la surveillance des dégâts, on est en droit de se demander si une population de nids de taille hétérogène est réductible à une population de nids moyens et si elle rend compte de la défoliation réelle (Robinet, 2006). D autre part, le nombre d arbres inventoriés par placette affecte mécaniquement la variance des estimations (Cochran, 1977). A ce sujet, une étude récente menée au Portugal par Arnaldo et Torres (2005) a permis le développement de plans d échantillonnage séquentiels (basés sur la loi de Taylor) pour des peuplements de Pin maritime. Ils démontrent alors que pour obtenir 125

126 une précision de ± 25 % de la moyenne du nombre de pontes par peuplement, l observation de 17 à 31 arbres par parcelle serait nécessaire pour des niveaux d infestations allant respectivement de 1 à 7 pontes par arbre. Cependant, en présence d autocorrélation spatiale, la variance d estimation ne décroît pas de façon linéaire avec la taille de l échantillon (Fortin et al., 1999 ; Rossi et Nuutinen, 2004 ; Xiao et al., 2005). Aussi, nous avons abordé ce point de façon indirecte en regardant l influence du nombre d arbres sur la variabilité d estimation du variogramme. Nos résultats indiquent qu un nombre de 20 à 30 arbres semble représenter un bon compromis entre le nombre de placettes et le nombre d arbres par placette à observer pour l estimation de la densité moyenne de nids à l échelle du paysage. Cependant, plus que le nombre d arbres inventoriés lui-même, c est la position des arbres échantillonnés au sein du peuplement (intérieur ou lisière) qui paraît le plus susceptible d affecter la variance d estimation. En effet, la variance pépite calculée à partir de 60 arbres à l intérieur du peuplement est plus faible que celle mesurée à partir d une placette comprenant 80 arbres dont 20 en lisière. Ce résultat s explique par une densité de nids 2 à 3 fois plus élevée en moyenne, et par conséquent une variance plus forte, en bordure de peuplement. Cette importante variabilité témoigne du fait que ces lisières ne sont pas toutes aussi sensibles aux attaques de processionnaire. Cependant la proportion de parcelles où la densité de Processionnaire est plus forte à l intérieur du peuplement qu en bordure reste faible. Peu d études abordent quantitativement cet effet de bord à l échelle locale. On pourra néanmoins noter à titre de comparaison qu un ratio identique entre bordure et intérieur (2,4) a été observé dans un inventaire de pontes de Lymantria dispar en Virginie (Bellinger et al., 1989). L observation des nids de Processionnaire en lisière s impose donc à l échelle du peuplement, au moins pour partie, pour ne pas sous-estimer le niveau d abondance du ravageur à l échelle du paysage (voir aussi le chapitre précédent). De plus, les nids se trouvant en lisières orientées au sud, sont soumis à des temps d insolation plus importants (Geri, 1984). Dans ce cas, la survie des larves est augmentée et les arbres sont susceptibles de subir plus de défoliations. A l inverse, une stratégie d échantillonnage basée uniquement sur l observation des lisières surestimerait la densité de nids de Processionnaire et l utilisation d un tel plan n est envisageable que s il est possible de corriger ce biais. Cette correction pourrait alors se faire sous forme de «post-stratification» à condition que la relation entre la densité de nids en lisière et à l intérieur reste stable dans l espace comme dans le temps. Cela semble être le cas au cours des quatre années d inventaire. Des études complémentaires sont néanmoins nécessaires pour vérifier la stabilité de cette relation au cours d un cycle de gradation complet, pour caractériser plus précisément les lisières sensibles et la profondeur de son effet. Finalement, d après nos résultats, une placette de 20 à 30 arbres comprenant 5 à 8 arbres en lisière semble fournir les estimations les plus exactes à l échelle du paysage. Concernant le plan d échantillonnage, à l échelle du paysage, aucune des variables mésologiques testées ne s est avérée suffisamment discriminante ou corrélée avec la densité de nids pour envisager une stratification de l effort d échantillonnage. Aussi, seuls des plans d échantillonnage systématiques et pseudo-systématiques ont été simulés. Ce résultat n a rien de surprenant car la supériorité d un plan d échantillonnage systématique par rapport à un 126

127 plan d échantillonnage systématique a été éprouvée en présence d autocorrélation spatiale (Webster et Oliver, 1990). Cependant, il permet d apprécier l importance de l effet de l architecture spatiale du plan d échantillonnage sur la variabilité des estimations moyennes (< 5 % de la moyenne). L efficacité des plans d échantillonnage systématiques tient au fait qu ils assurent un éloignement maximum entre les placettes et minimisent par conséquent l influence de l autocorrélation spatiale, c'est-à-dire la redondance de l information dans l échantillon. Bien que moins faciles à implémenter, des plans d échantillonnage à maille triangulaire seraient encore plus efficaces (Matérn, 1960) car ils assurent un éloignement maximum entre placettes voisines. De façon plus inattendue, la précision relative à la moyenne obtenue avec les deux plans d échantillonnage systématiques testés (Global et Lisière) sont comparables. L inventaire de 60 arbres de plus à l intérieur du peuplement à l échelle d une placette apporte donc peu de précision supplémentaire à l échelle du paysage. En revanche il a l avantage de fournir des estimations non biaisées. Pour atteindre les deux niveaux de précision classiquement retenus en écologie, ± 10 % et ± 25 % de la moyenne (Southwood et Henderson, 2000), une maille inférieure au kilomètre et une de l ordre de 2 km seraient respectivement nécessaires. Cependant, en termes de coût, la même précision d estimation pourrait être obtenue pour un temps 2,5 fois plus faible lorsque seuls 20 arbres de lisières sont observés depuis le bord d une route ou d une piste forestière. Cela montre à quel point la détermination d une relation entre la densité de nids à l intérieur et en lisière de peuplement pourrait s avérer rentable dans le cadre d un suivi à long terme. L originalité de notre approche réside en particulier dans l utilisation des simulations géostatistiques pour comparer les performances de différents plans d échantillonnage. Elles ont également été utilisées avec succès pour l évaluation de stratégies d échantillonnage en géologie par Englund et Heravi (1992), en biologie marine par Gimona et Fernandes (2003) ou pour estimer les risques d avalanches par Kronholm et Birkeland (2007). Cependant, aussi bien dans ces trois études que dans notre cas, la phase d anamorphose inverse des données simulées s avère problématique. Cela vient s ajouter à l instabilité des algorithmes de simulations des variables alétoires. Certains de ces auteurs se fixent alors des bornes a priori pour ne sélectionner que des simulations probables. Nous avons choisi de sélectionner les variogrammes simulés à partir d un intervalle suffisamment restreint pour pouvoir tester des plans d échantillonnages. Cependant, cette approche ne simule pas la bonne hypothèse nulle et ne pourra servir à calculer l intervalle de confiance d un variogramme en tant que tel. Notre approche est une posture intermédiaire entre celle du bootstrap (Efron et Tibshirani, 1998) qui consiste à extraire un maximum d information à partir de l échantillon initial et celle des simulations géostatistiques qui implicitement affirment qu il n y a «rien de sacré» dans les données observées (Journel, 1994). En revanche, l inconvénient majeur et intrinsèque de ce type de simulations est qu elles sont dites «gaussiennes» et présentent par conséquent une forte «déstructuration des valeurs extrêmes de la variable aléatoire» (Goovaerts, 1997). C'est-à-dire que, hormis à l emplacement des points échantillonnés (cas des simulations conditionnelles), l occurrence des valeurs simulées est purement aléatoire, ce qui empêche que les valeurs très fortes ou très faibles soient spatialement connectées (proche les unes des autres). 127

128 Cartographie des densités de populations L utilisation de la géostatistique à des fins cartographiques, aussi bien au travers du krigeage que des simulations conditionnelles, repose entièrement sur la connaissance du variogramme. Cet objectif impose de fait des contraintes en termes d effort d échantillonnage puisqu un nombre minimum de 100 placettes est nécessaire pour l estimation de celui-ci (Webster et Oliver, 1992). Mais ce coût supérieur d acquisition est généralement consenti puisqu une carte d infestation a en général plus d intérêt que la simple estimation moyenne à l échelle du paysage (e.g. pour la modélisation, la compréhension de la dynamique spatiale, la localisation des zones à traiter en priorité, ) (Wiles, 2005). De par sa facilité et son faible coût, l observation des seules lisières faciliterait l obtention de la cartographie d un paysage aussi vaste. Concernant la placette d inventaire, le comptage des nids en lisière permet de reconstituer correctement la structure spatiale de la densité de nids à l échelle du paysage. La surestimation des populations en bordure de peuplement ne donne pas une cartographie des densités exactes mais peut rendre compte des «points chauds» dans le paysage. Contrairement à l objectif précédent (i.e. l estimation de la densité moyenne), la forte variabilité des estimations à l échelle de la placette s avère ici plus problématique puisque sont ici recherchées des estimations locales à l échelle du paysage. La mesure d un nombre plus important d arbres en lisière (> 20) améliorerait alors la représentativité de la placette et pourrait diminuer la variance «pépite» qui conditionne par construction la variance de krigeage (Burgess et al., 1981). Par ailleurs, nos résultats tendent à prouver que pour atteindre une même précision d estimation locale, l inventaire des seules lisières nécessiterait l observation de 4 fois plus d arbres que si les observations étaient réparties entre l intérieur (3/4) et la lisière (1/4). Par conséquent, une cartographie obtenue à partir de la seule observation des lisières nécessitera l augmentation du nombre d arbres par placette pour être relativement fiable. En ce sens, des études complémentaires sont donc nécessaires pour estimer le nombre optimal d arbres à observer en lisière et vérifier s il serait plus rentable de répartir l effort d échantillonnage entre l intérieur et la lisière des peuplements pour obtenir une cartographie précise des niveaux de populations. Une telle stratégie d observation des bordures pour la cartographie est parfois abordé dans le cadre de la surveillance des dommages agricoles (Fleischer et al., 1999). Dans leur contexte, les abords des parcelles deviennent même la priorité dans l échantillonnage et non pas seulement un témoin des conditions phytosanitaires de l intérieur des parcelles. De la même manière, au vu de la proportion non négligeable des lisières à l échelle d un paysage forestier de plantation et des niveaux de populations de Processionnaire qui s y concentrent, il semblerait judicieux de considérer les lisières comme un milieu à part entière et de rechercher une cartographie spécifique de celles-ci. Concernant le plan d échantillonnage, son élaboration dans le cadre d un objectif cartographique est théoriquement en contradiction avec l objectif précédemment recherché. En effet, pour obtenir des estimations de valeur moyenne en présence d autocorrélation 128

129 spatiale, il est recommandé de positionner les points d inventaire au-delà de la portée du variogramme pour aussurer l indépendance statistique au sein de l échantillon (Thompson, 2002). A l inverse, la cartographie par krigeage nécessite de se placer en deçà de cette portée pour pouvoir caractériser la structure spatiale de la densité de nids de Processionnaire. Dans notre étude un compromis entre les deux objectifs (estimation de la moyenne, modélisation de la variance) a pu être trouvé puisque l étendue du paysage était inférieure à la portée du variogramme. Aussi, l estimation correcte de la densité moyenne à l échelle du paysage semble être paradoxalement l objectif le plus coûteux en terme d effort d échantillonnage requis. En effet, une maille carrée de 2 ou 2,2 km serait nécessaire pour estimer cette moyenne alors qu elle semble pouvoir être allégée jusqu à 3 ou 4 km pour la cartographie des zones les plus infestées sans altérer la précision d interpolation. Toutefois, avant d envisager de réduire la maille du plan d échantillonnage pour la cartographie, il conviendrait de s assurer qu un tel réseau conduise à l estimation du même variogramme. Pour le vérifier, la disposition d un minimum de 100 placettes selon une maille carrée de 3 km impliquerait alors d'étendre la zone inventoriée à une surface de 900 km² (30 30 km). D autre part, un plan d échantillonnage systématique n est pas forcément la meilleure option pour l estimation du variogramme et par conséquent la cartographie. En effet, l espacement minimum entre deux placettes ne permet pas d appréhender la variabilité locale pour des distances inférieures à la maille du réseau. Idéalement, une estimation correcte des paramètres du variogramme nécessite des placettes réparties de façon homogène sur toute la zone et dans le même temps, des placettes plus proches entre elles pour caractériser précisément la variabilité locale. Pour répondre à cette double exigence, certains auteurs ont montré la supériorité de plans d échantillonnages systématiques hiérarchiques (Ritter et Leecaster, 2007), c'est-à-dire pour lesquels une sous-grille plus dense de placettes est positionnée autour de certains points d une grille initiale à maille plus large. Dans notre cas, étant donné la relative constance du semi-variogramme pour des distances comprises entre 1,4 et 3 km, il semble qu une telle stratégie n apporterait d informations nouvelles que si l on multiplie les observations en deçà de la maille initiale (< 1,4). Par ailleurs, l observation additionnelle d une série de placettes selon une sous-grille systématique sera indéniablement coûteuse de par les déplacements intra-peuplements que cela engendrerait. Aussi, plutôt qu une sous-grille systématique, l observation de groupes d arbres le long des lisières constitue une perspective réaliste d amélioration de l estimation du variogramme. Finalement, l utilisation des simulations géostatistiques s avère particulièrement pertinente pour aider à optimiser les plans d échantillonnage à objectif cartographique. Elles n ont sans doute encore reçu que peu d attention dans le domaine des inventaires forestiers du fait de leur très long temps de calcul qu elles requièrent. D après notre revue bibliographique sur le sujet, les deux seuls exemples connus sont ceux de Mowrer (1997) pour délimiter des aires potentielles de forêts subalpines et de King (2000) pour détecter les zones de présence d essences à forte valeur économique en Pensylvannie. De manière générale, l intérêt de cartes stochastiques est qu elles pourront être soumises à différents utilisateurs statistiques, géomatiques nécessitant des résultats probabilisés ou dans le cas de Jager et al. (2005) comme un moyen d incorporer la variabilité environnementale au sein de modèles populationnels. 129

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131 CHAPITRE 5 : ECHANTILLONNAGE ADAPTATIF DES DEGATS DE SCOLYTE APRES TEMPETE 131

132 Chapitre 5. Echantillonnage adaptatif des dégâts de scolyte après tempête 5.1. Introduction Les inventaires sanitaires forestiers basés sur un réseau systématique de placettes, tels que nous les avons étudiés jusqu ici (chapitre 3 et 4), sont particulièrement peu efficaces pour la détection et l estimation de populations de ravageurs à la fois rares et agrégées dans l espace (Schwarz et Seber, 1999 ; Thompson, 2002 ; Schreuder et al., 2004). L estimation de ces dégâts à l échelle d un paysage demande souvent un effort accru de prospection entraînant des coûts élevés d échantillonnage. Or, il est parfois nécessaire de surveiller de tels problèmes sanitaires peu abondants et disséminés dans le massif forestier. C est le cas par exemple des espèces d insectes ravageurs introduits ou des maladies émergentes dont on souhaite prévenir l expansion, mais aussi des espèces endémiques qui peuvent pulluler à partir de foyers isolés. La plupart des accidents climatiques (tempêtes, gelées, sécheresses, ) provoquent des dommages directs sur les arbres mais également des dégâts indirects liés à l'augmentation d attaques parasitaires (champignons pathogènes, insectes xylophages, ). De telles conséquences sont inéluctables et affectent souvent de larges zones. Or, les gestionnaires publics et privés ont besoin de localiser et de quantifier rapidement ces dommages pour pouvoir mobiliser les moyens de lutte nécessaires à la protection de la forêt. Ces informations sont également nécessaires pour permettre de mieux comprendre les effets de la sylviculture et de l'aménagement sur la résistance des écosystèmes forestiers aux pullulations. Parmi les agents biotiques responsables de telles attaques parasitaires, les scolytes sont des coléoptères sous-corticaux qui peuvent s avérer particulièrement dommageables et provoquer des dommages sur de vastes étendues. Par exemple, en Amérique du Nord, 2 millions d hectares de Douglas (Pseudotsuga menziesii) ont été affectés au cours de la seule année Encore aujourd hui, on assiste en Colombie Britannique à la plus grande pullulation de scolytes jamais enregistrée (Patriquin et al., 2007). A partir d une zone infestée de ha en 1999, l étendue des dommages du Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae) s élevait à plus de 10 millions d hectares en 2007 (Kurz et al., 2008). Ces coléoptères infestent également les essences feuillues, et par exemple certains Scolytus, en véhiculant le champignon Ophiostoma novo-ulmi, ont été responsables de la quasi-disparition des ormes en Europe et aux Etats-Unis. En phase endémique, les scolytes sont pour la plupart considérés comme des ravageurs secondaires, c'est-à-dire qu ils se développent principalement sur des arbres affaiblis, cassés (volis) ou couchés (chablis), ainsi que sur les résidus d'exploitation ou les grumes stockées. Leurs niveaux de populations sont alors régulés par cette quantité de ressource disponible, généralement peu abondante en forêt (Raffa et al., 1993) ce qui explique leur distribution souvent aléatoire pendant cette phase et la difficulté à les localiser. Le passage à l épidémie est la conséquence d une augmentation de la disponibilité des ressources trophiques, soit par diminution des capacités de défense individuelle des arbres suite à la détérioration de leur état 132

133 physiologique (sécheresses, gels, ), soit par accroissement de la quantité de matériel favorable à leur reproduction (par exemple à la suite de tempêtes). Lorsque les niveaux de populations augmentent (phase épidémique), les scolytes sont alors capables de contourner les défenses naturelles des arbres. En mobilisant leur phéromone d agrégation, ils peuvent infester en masse les arbres sains de proche en proche pour former des foyers infectieux (Coulson, 1979) et ainsi présenter une distribution en agrégats. De plus, ils véhiculent les spores de plusieurs espèces de champignons qui en infectant le phloème et le cambium provoquent le bleuissement des bois, particulièrement dommageable sur le plan économique. Certains des champignons véhiculés sont faiblement pathogènes. La répétition des inoculations lors des attaques agrégatives, en provoquant une diminution des réactions de défense des arbres, favorise cependant la réussite des attaques des scolytes et participe ainsi au processus de mortalité de l arbre. Nous renvoyons le lecteur aux ouvrages de synthèse sur les scolytes, et en particulier à celui de Lieutier et al. (2004) pour une revue détaillée des connaissances actuelles sur les espèces rencontrées en Europe. Cette dynamique des infestations de scolytes démontre aisément la nécessité d évaluer rapidement les premiers dégâts de ces ravageurs de façon à pouvoir intervenir avant l essaimage d une nouvelle génération d insecte. En phase endémique ou pré-épidémique, les moyens de lutte sont plus faciles à mobiliser et consistent essentiellement à exploiter et à évacuer les arbres attaqués ainsi qu à traiter les tas de grumes stockées à l aide d insecticides. En France, suite à la tempête de décembre 1999, un programme national de suivi de la colonisation par les insectes des bois sinistrés par les tempêtes a été mis en place (Landmann et al., 2000). Ce programme concernait les cortèges de scolytes et d insectes xylophages associés aux principales essences françaises. Les résultats des notations réalisées sur près de 900 placettes ont montré qu un an après les tempêtes, 40 % des arbres détruits par le vent étaient déjà colonisés par ces insectes, et que les résineux étaient plus touchés que les feuillus. Il est apparu que la colonisation des arbres sur pied proches des arbres détruits n avait véritablement commencé qu en Les arbres cassés ont été colonisés plus tôt et plus intensément que les arbres renversés. Au bilan, ce sont l Epicéa commun et le Pin maritime qui se sont avérés les essences forestières les plus sensibles aux attaques des insectes souscorticaux. Les effets cumulés de la tempête et les mauvaises conditions climatiques des années suivantes (gel tardif, sécheresses) ont maintenus les populations d Ips typographus à l état épidémique dans les forêts d Epicéa de l est de la France (Nageleisen, 2006). Ainsi pour la période allant de 2001 à 2005, le volume de bois infesté s élevait à plus de 2 millions de mètres cubes contre m 3 observés à la précédente tempête en En revanche, dans les forêts de Pin maritime du sud-ouest de la France, après un accroissement notable du niveau des populations du scolyte sténographe Ips sexdentatus en 2001 et 2002, un retour à des niveaux endémiques a été observé dès Sur ce massif, la tempête de 1999 a largement affecté la forêt cultivée de pin maritime de près de 30 millions de m 3 de bois et sur une surface d environ ha. Le scolyte causant le plus de dégâts au Pin maritime dans cette zone fut Ips sexdentatus, même si les niveaux de populations sont restés très inférieurs aux autres espèces recensées à l échelle nationale. Ainsi en 2001, différentes sources d évaluation convergeaient pour estimer le volume de bois infestés par le sténographe entre 0,9 et 1,5 million de m 3 de bois soit une perte approximative de 15 à 20 % de la récolte 133

134 annuelle de cette essence (Nageleisen, 2002 ; Aumonier et Maugard, 2005). Il n y a donc pas eu d épidémie à grande échelle (Jactel et Van Halder, 2004 ; Gilbert et al., 2005) mais les forestiers ont toutefois remarqué des développements de populations localement très importants, avec ces taches de mortalité, à proximité des premières infestations (Nageleisen, 2002). Cependant, il était très difficile de détecter et d évaluer avec précision l ampleur de ces foyers à l échelle du massif aquitain, faute de protocole d échantillonnage adapté au suivi de ces dégâts sur plusieurs milliers d hectares. Mis à part le dispositif national installé de façon exceptionnelle par le DSF après la tempête de 1999, et dont la représentativité statistique était recherchée à l échelle nationale, la surveillance des dégâts de scolytes se fait couramment de façon non exhaustive, en ciblant les peuplements à proximité de chablis ou de foyers récemment détectés. L évaluation quantitative des dégâts n est souvent possible qu a posteriori, à travers le recensement des volumes de bois atteints. Lors d études expérimentales, les méthodes d échantillonnage «au sol» sont privilégiées et sont appliquées uniquement à l échelle de la parcelle en se basant sur l examen de groupes d arbres au sein du peuplement (Peltonen et Heliövaara, 1999 ; Hedgren et al., 2003). L extrapolation de l information obtenue à partir de ces placettes d observation, réparties aléatoirement dans l espace (Eriksson et al., 2005) ou régulièrement le long de transects (Melville et Welsh, 2001 ; Safranyik et Linton, 2002 ; Gilbert et Grégoire, 2003), implique cependant des coûts logistiques trop importants pour être appliquée en urgence sur de larges zones. D autre part, plusieurs méthodes de piégeage phéromonal des scolytes ont été testées mais, tout comme dans le cas de la Processionnaire du pin (Cf. paragraphe 4.1), si cette technique semble efficace pour apprécier l étendue d un front de colonisation ou la présence de prédateur naturels (Meurisse et al., 2008), elle reste relativement peu apte à la quantification du niveau réel de dégâts commis par ce ravageur. Enfin, l évaluation des dégâts de scolytes par télédétection (photographies aériennes ou images satellites) semble techniquement réalisable pour fournir des estimations à l échelle du paysage (Bone et al., 2005 ; Wulder et al., 2006 ; Delplace, 2008). Cependant, ces techniques présentent encore plusieurs inconvénients : - les images satellites à forte résolution (type SPOT5) sont peu efficaces pour détecter les foyers d arbres attaqués de petites tailles (< 1 ha)(wulder et al., 2004), - les photographies aériennes (type Infrarouge couleur) ou les images satellites à très haute résolution (type Ikonos ou QuickBird) sont généralement très coûteuses, - les délais d acquisition d images de bonne qualité sont souvent longs, - la détection des dommages ne peut être effectuée qu à un stade avancé du dépérissement. Au vu de ces limites dans les méthodes d évaluation des dégâts de scolytes, l objectif de ce chapitre est donc d évaluer la faisabilité et la fiabilité d une méthode d échantillonnage au sol, à l échelle d un paysage de plusieurs milliers d hectares, qui soit : - facile et rapide à mettre en œuvre afin de détecter de façon précoce les attaques de scolytes et en suivre l évolution, - peu coûteuse pour permettre la quantification des dégâts de scolyte sur de larges zones, 134

135 - fiable et précise malgré la distribution souvent agrégative des taches d arbres attaqués par les scolytes. Les massifs forestiers français sont souvent quadrillés par un réseau dense de pistes forestières en raison de la structure morcelée de la propriété forestière, pour la protection contre les incendies et surtout pour l exploitation des bois. Une technique d échantillonnage s appuyant sur ces infrastructures pourrait donc offrir la possibilité d une exploration approfondie du massif forestier pour la détection des foyers d infestation ; couplée à un comptage rapide des dégâts de scolytes à l échelle des taches de dépérissement, elle permettrait donc une estimation quantitative des dégâts à l échelle du paysage ou de la région. L observation des abords de peuplement par cheminement en voiture le long des pistes correspond en outre aux pratiques d observation actuellement développées de manière empirique par les correspondants observateurs du DSF dans le sud-ouest de la France. L objectif de notre étude est donc de déterminer l effort d échantillonnage optimum en comparant plusieurs simulations de parcours types le long des pistes. Les simulations sont basées sur le cas concret d un massif forestier de hectares de Pin maritime en Aquitaine (Cf. Figure 2.1) endommagé par la tempête de Pour rendre accessible la procédure à des personnels non spécialisés, nous nous sommes fixés trois contraintes a priori : seules les bordures des parcelles en bord de route sont prises en compte, la profondeur d observation depuis la route est fixe le long de la bordure et l observateur ignore la distribution des attaques à l intérieur des parcelles. Par principe, la qualité des estimations doit donc essentiellement varier en fonction de la longueur de pistes parcourue dans la forêt. La démarche d évaluation des performances de l échantillonnage par cheminement le long des pistes s est déroulée de la manière suivante : - L inventaire exhaustif des arbres attaqués par les scolytes sur l ensemble du paysage a été effectué à partir de l interprétation de photographies aériennes Infrarouge couleur couvrant toute la zone. - Cet inventaire a ensuite servi à l analyse de la distribution spatiale des attaques de scolytes dans le paysage afin de pouvoir optimiser le type de parcours d observation des dégâts. Cette phase de l étude a fait l objet d une publication spécifique (Rossi et al., 2009) figurant en annexe de ce manuscrit et dont nous présenterons succinctement les résultats en lien avec la problématique de l échantillonnage. - Enfin, les résultats des performances de la méthode et l optimisation du type de parcours à accomplir sont résumés et présentés sous forme de publication Distribution spatiale des dégâts d Ips sexdentatus à plusieurs échelles spatiales Le sténographe, Ips sexdentatus, est un scolyte de couleur brune mesurant 6 à 8 millimètres de long et pouvant présenter trois générations annuelles dans la zone d étude, sans compter les générations sœurs. Son aire naturelle couvre l ensemble de l Europe et du Proche-Orient et ses hôtes préférentiels sont ceux des arbres du genre Pinus. Des études expérimentales ont démontré une capacité de dispersion de plusieurs kilomètres (Jactel, 1991). Cependant, 135

136 aucune étude systématique de leur dynamique spatio-temporelle en vue de leur échantillonnage ultérieur n a été menée jusqu à présent (excepté les travaux de Bouhot- Delduc et al. (1988) à l échelle de l arbre). A partir des données du réseau d observation national présenté plus haut, Gilbert et al. (2005) ont étudié la distribution spatiale des dégâts post-tempête des principales espèces de scolytes. Il ressort de leur étude que seuls les dégâts provoqués par Ips sexdentatus ne sont pas spatialement structurés à l échelle du territoire national (distribution aléatoire des dégâts). Les auteurs attribuent ce résultat à leur faible abondance et émettent l hypothèse d une structure spatiale sous-jacente qui serait alors plus locale (< 5 km) et non détectée par un plan d échantillonnage aussi peu dense. La démarche que nous adoptons ici repose sur une meilleure connaissance de la distribution des arbres attaqués par I. sexdentatus à l'échelle du peuplement et du paysage afin d optimiser l efficacité d un échantillonnage par cheminement pour l'évaluation des dégâts Géo-référencement exhaustif des dégâts de scolytes et des variables mésologiques Les premiers symptômes d une contamination par Ips sexdentatus (trous de pénétration, sciure rousse, écoulements de résine) sont très discrets et souvent localisés dans la partie supérieure du tronc. Ensuite, quand la sève ne parvient plus à circuler, l écorce se décolle et les aiguilles commencent à jaunir puis à rougir. A ce stade, les symptômes sont alors facilement détectables aussi bien depuis le sol que par l usage de photographie aérienne en infrarouge couleur (Figure 5.1). Pour les localiser sur l ensemble du paysage, la couverture de la forêt domaniale du Lagnereau (Figure 2.1.C) par photographie aérienne a été effectuée le 30 septembre Le choix de la période de prise de vue coïncide avec le moment où les symptômes aériens d infestation des scolytes sont les mieux visibles et où l éclairement solaire est encore suffisant pour leur indentification par télédétection aérienne. Au total, 70 clichés au format 240 mm ont été pris en infrarouge couleur à l échelle du 1/5000 ème, soit une résolution spatiale de 15 cm. Après numérisation, géo-référencement et rectification par interpolation cubique de chaque cliché, leur interprétation a été réalisée par stéréoscopie (grâce à un taux de recouvrement entre deux clichés de 60 %). Pour calibrer l interprétation de ces photographies aériennes, un inventaire au sol a été réalisé au cours de la même période. Ainsi, un cheminement à pied le long des lignes de plantations a permis le diagnostic systématique des arbres attaqués par les scolytes dans un échantillon de 19 parcelles couvrant la gamme des taux d'attaques observés par parcelle. Le pourcentage d'arbres attaqués par parcelle, calculé à l'issue de cet inventaire mené au sol est très significativement corrélé avec le pourcentage d'arbres dépérissants ou morts repérés sur les mêmes parcelles grâce aux photographies aériennes (N = 19, R² = 0.82, P< 0.001). La photointerprétation fournit donc une bonne estimation des dégâts provoqués par le sténographe à l échelle de la parcelle et peut dès lors servir de référence pour simuler des plans d échantillonnage par cheminement à l échelle du paysage. La mise en place d une application spécifique à l aide du logiciel ARC/INFO (Version Workstation 8.1, ESRI, Redland, Ca., USA) a permis de reporter à l écran la position de près de arbres attaqués en 2001 (Cf. figure 1 du paragraphe 5.3). Par suite, une base de données géographiques a été 136

137 constituée pour traiter l information spatiale et comprend, en plus du parcellaire et du positionnement des arbres attaqués, les données suivantes : - La densité moyenne d arbres par parcelle calculée à l'aide des photographies aériennes. Pour ce faire, les arbres sur pied ont été dénombrés au sein de quadrats fictifs de 0,1 hectare, positionnés systématiquement tous les 100 m dans le paysage. - La distance de visibilité maximale (D max ) de détection d un arbre attaqué depuis le bord de la parcelle. Elle a été définie sur le terrain par cheminement en voiture à une vitesse maximale de 15 km/h et dépend principalement de l âge des parcelles, de leur densité, et de l orientation des lignes de plantation des arbres par rapport à la piste. Chaque bordure a donc une distance de visibilité spécifique. La valeur minimum de D max inventoriée est de 10 mètres et correspond approximativement aux deux premières rangées de plantation. Ainsi, deux «patrons» de visibilité ont été construits à l échelle du paysage par application d une zone tampon d une profondeur fixe de 10 m (D 10 ) ou variable (D max ) à partir des bordures de chaque parcelle. Ces deux patrons de distance de visibilité ont servi aux simulations de cheminement présentées dans le paragraphe 5.3. Arbres attaqués Piles de bois 25 m Figure 5.1 : Extrait d une photographie aérienne en infra rouge couleur de la forêt domaniale du Lagnereau prise en septembre En jaune, les pins maritimes dépérissants suite aux attaques d Ips sexdentatus, dont la couleur réelle du houppier va du jaunâtre au brun. En rouge, les arbres au houppier encore vert. Les rectangles le long des routes sont des piles de bois exploités suite à la tempête de 1999 et stockés entre l hiver de l année 2000 et le printemps de Les aires de stockage de bois visibles sur les photographies aériennes ont également pu être géo-référencées (Figure 5.1). En effet, lors du processus de nettoyage des parcelles affectées 137

138 par la tempête, il est d usage de stocker temporairement les grumes exploitées sous forme de piles de bois, le long des pistes forestières. Cette pratique est inévitable mais contribue à constituer des zones de multiplication des scolytes qui peuvent ensuite attaquer les arbres voisins. Selon la période de stockage vis-à-vis du cycle de développement de l insecte, ces piles sont susceptibles de jouer des rôles différents dans la concentration des populations de scolytes : soit de façon passive en rassemblant les populations s étant développées très tôt sur les bois couchés ou cassés dans les peuplements, soit de façon plus active par l émission des composés volatiles résinifères attirant l insecte durant sa phase de dispersion. Ce facteur de risque est bien connu des forestiers (Aumonier et Maugard, 2005), bien que l effet de ces piles sur la distribution spatiale des dégâts de l insecte n ait jamais été formellement démontré Agrégation des dommages à des échelles spatiales emboîtées et influence de piles de bois stockées L analyse visuelle de la cartographie des attaques révèle la présence de nombreux foyers d arbres infestés disséminés à travers l ensemble du paysage. Ces foyers de tailles variables sont effectivement souvent observés en bordure de peuplement et à proximité des piles de bois (Figure 1, chapitre 5.3). L analyse de la distribution spatiale des niveaux de populations de la Processionnaire dans le paysage par les méthodes géostatistiques développées au cours du chapitre précédent s avère ici inadaptée car l on s intéresse à la position des arbres attaqués sensu stricto. Les données sont de nature discrète (arbres sain ou attaqué) et ne représentent pas une mesure d intensité du dommage en un lieu donné. Dans ce cas, et pour tirer le meilleur parti de l information acquise à travers la cartographie exhaustive des dégâts, il convient d utiliser les statistiques spatiales spécifiques à l analyse de semis de points (Ripley, 1981 ; Diggle, 1983 ; Cressie, 1993). Les arbres des peuplements sont considérés comme un semis de points et les arbres attaqués constituent la réalisation d un processus ponctuel à un instant t. L application des statistiques spatiales dans ce contexte repose sur l hypothèse d homogénéité (stationnarité) du processus. Or, s il est raisonnable de considérer qu en forêt de plantation les caractéristiques des peuplements (densité, âge, hauteur, ) peuvent être considérées comme homogènes au sein d une parcelle, cette hypothèse n est pas respectée dès lors que l on se place à l échelle de la forêt entière. Par conséquent, l analyse de la distribution spatiale des dégâts de scolytes a été menée en deux temps : tout d abord à l échelle des peuplements puis à l échelle du paysage. A l échelle de la parcelle, la méthode d analyse de voisinage de second ordre de Ripley (Ripley, 1981 ; Wiegland et Moloney, 2004) a été choisie car elle permet d étudier la structure spatiale d un processus ponctuel à plusieurs échelles simultanément, ou plus exactement selon un continuum d échelles. Cette méthode est basée uniquement sur les distances entre les points, et la fonction K(r) de Ripley (ou sa version normalisée L(r)) est alors calculée selon un rayon de recherche croissant r, centré sur chacun des points du processus (arbres attaqués). Par comparaison à l hypothèse nulle représentée par un processus ponctuel poissonien calculé par permutations, cette fonction permet de caractériser la distribution spatiale du semis de points étudié (Figure 5.2). Elle est définie comme 138

139 «aléatoire» si la courbe est à l intérieur de l intervalle de confiance, comme «agrégée» si elle est au-dessus (plus de voisins que sous l hypothèse nulle) et comme «régulière» si elle est en dessous (moins de voisins que sous l hypothèse nulle). Les analyses ont été menées indépendamment dans chacune des parcelles ayant au moins 15 arbres attaqués, en utilisant l application ADS pour ADE-4-4 développée par Goreaud et Pélissier (2001). Elle permet l analyse de semis de points au sein de domaines finis de formes complexes ainsi que la correction particulière des effets de bords qui en découle. Les résultats font apparaître une structure agrégée des attaques dans toutes les parcelles. Les agrégats sont de tailles et formes différentes selon les parcelles et comprennent jusqu à 987 arbres attaqués. La forme bosselée de la courbe de Ripley dans l exemple de la figure 5.2 témoigne de différentes échelles spatiales d agrégation à l intérieur de la parcelle. Cela correspond à des foyers d arbres attaqués de petites tailles, eux-mêmes organisés dans l espace de façon agrégée puisqu ils se concentrent dans le coin inférieur de la parcelle. Cet exemple montre en outre la dépendance d échelle spatiale vis-à-vis de la perception de la structure spatiale d un phénomène. 80 Observé IC 95% m Distance (m) Figure 5.2 : Distribution spatiale des arbres attaqués par Ips sexdentatus dans une parcelle de la forêt Domaniale du Lagnereau en A gauche, la position des arbres attaqués déterminée par photointerprétation. A droite, la fonction L de Ripley (en bleu) et les bornes de son intervalle de confiance (α=5 %) calculées à partir de permutations (en vert). A l échelle du paysage, Rossi et al. (Annexe 2) ont contourné l obstacle de l hétérogénéité du semis de points entre différentes parcelles en considérant non plus la distribution spatiale des arbres attaqués mais celle des agrégats eux-mêmes. Ceux-ci ont été délimités statistiquement en utilisant la méthode des kernels. Nous renvoyons alors le lecteur à la publication correspondante pour plus de détails sur ces analyses. A partir de la cartographie des agrégats, l adaptation de la fonction de Ripley par Wiegland et al. (2006) à des objets de contour irrégulier a pu être utilisée pour caractériser la distribution spatiale des foyers dans le paysage (Figure 5.3.A). Cette méthode permet également l analyse de la co-variation spatiale entre deux types d objets. Les auteurs l ont alors utilisée pour tester l hypothèse de co- 139

140 localisation des foyers d attaques et des piles de bois stockées le long des pistes (Figure 5.3.B). Les résultats de cette étude à l échelle du paysage confirment la grande diversité de taille et de forme des foyers d arbres attaqués (148 foyers, de surface moyenne de 0,7 ha et qui occupent 0,8 % de la surface du paysage). Ils démontrent surtout leurs agrégation dans le paysage jusqu à des distances entre foyers de l ordre du kilomètre (Figure 5.3.A). De plus l hypothèse de co-variation spatiale des foyers d attaques de scolytes et des piles de bois est vérifiée et ce jusqu à des distances supérieures à 1 km (Figure 5.3.B). Un an après la tempête, la distribution spatiale des attaques par les scolytes dans le paysage est donc majoritairement influencée par celle des piles de bois stockées. Celles-ci étant distribuées de façon non uniforme dans le paysage et par commodité le long des routes, elles interviennent donc directement dans la répartition spatiale des dégâts de scolytes. A. Fonction modifiée de Ripley L (foyers d arbres attaqués) B. Fonction modifiée de Ripley L (foyers d arbres attaqués x piles de bois) Distance (m) Distance (m) Figure 5.3 : Distribution spatiale des foyers d arbres attaqués par Ips sexdentatus dans la forêt Domaniale du Lagnereau en 2001, extrait de Rossi et al (Annexe 2, Figure 4A et 4C). Figure 3.A : fonction modifiée et univariée (foyers d arbres attaqués) de Ripley (en noir). Figure 3.B : fonction modifiée et bivariée (foyers d arbres attaqués x piles de bois) de Ripley (en noir). En noir les fonctions de Ripley et en pointillées les bornes de leur intervalle de confiance (α=5 %) calculées à partir de permutations. L analyse conjointe de la distribution spatiale à ces deux échelles spatiales (parcelle/paysage) confirme la tendance à l agrégation des attaques de scolytes dans un paysage (Peltonen et al., 1998 ; Lieutier et al., 2004). La présence de nombreux petits foyers est alors attribuable au comportement de l insecte en phase épidémique. En effet, lors de phases épidémiques, le nombre de sites potentiels d installation d Ips (chablis, arbres stressés) est important et ils ne 140

141 sont plus un facteur limitant pour l insecte. Ainsi, Ips sexdentatus adapterait son mode de dispersion en faveur de distance plus courtes, tout comme d autres scolytes dans le même contexte (Peltonen et Heliovaara, 1999 ; Wichmann et Peter Ravn, 2001 ; Grodzki et al., 2006 ; Fettig et al., 2007). Par ailleurs une faible dispersion permettrait de garder une grande densité locale de population, ce qui facilite alors la réussite de nouvelles attaques en masse sur des arbres sains. A l inverse, en phase endémique ou dans le cas d un faible niveau de ressource de développement (cas des parcelles à faible densité d attaque), les arbres attaqués sont alors plus disséminés dans l espace car l insecte est capable de migrer sur de plus longues distances pour trouver son hôte. D autre part, le stockage des piles de bois constitue un risque majeur et facilite l agrégation des foyers en bordure de parcelles. Cette concentration des arbres attaqués en bordure sera d autant plus facilité que les arbres à proximité de coupes récentes (Franklin, 2001) ou en lisière (Peltonen et al., 1997 ; Peltonen, 1999) sont individuellement plus sensibles aux attaques de scolytes. On notera que la constitution de ces piles s est faite au fur et à mesure du nettoyage des parcelles entre 2000 à Les données disponibles ne permettent pas d appréhender avec précision l effet du volume de ces piles ni de leur rôle exact vis-à-vis de la chronologie d apparition des dommages. En conclusion, la distribution spatiale des arbres attaqués par Ips sexdentatus est agrégée sous forme de foyers de taille variable, eux-mêmes distribués de façon agrégative dans le paysage. La présence de piles de bois stockées le long des routes est un facteur de risque d infestation des arbres à proximité, notamment en bordure des peuplements voisins. Il apparaît donc particulièrement pertinent de prendre en compte ce facteur de risque d infestation pour optimiser une stratégie d échantillonnage par cheminement le long des pistes forestières Echantillonnage des dégâts de scolytes par cheminement adaptatif le long des pistes forestières : 141

142 Résumé de l article Pour répondre au besoin d estimation des dégâts de scolytes sur de grandes superficies de façon rapide et peu coûteuse, nous avons évalué l efficacité d une méthode d échantillonnage par cheminement le long des pistes forestières. Cette méthode consiste à compter les arbres attaqués lors d un parcours en voiture selon une profondeur fixe depuis le bord de la route. Son application a été simulée de façon rétrospective au sein d une forêt monospécifique de pin maritime de ha affectée par la tempête de La cartographie exhaustive des arbres attaqués par le scolyte Ips sexdentatus dans ce paysage du sud-ouest de la France a été obtenue à partir de photographies aériennes (Infrarouge couleur, 1/5 000). La phase de photointerprétation a permis de recenser environ arbres attaqués par Ips sexdentatus, soit en moyenne 0,35 % par parcelle ([0 ; 4,5 %]). Elle a également révélé la présence de nombreux agrégats d arbres infestés à proximité des piles de bois stockées le long de pistes forestières, en lisière des peuplements. Deux distances de visibilité des arbres attaqués depuis le bord de la route ont été testées : l une fixée à 10 mètres de profondeur (D 10 ) et l autre égale à la distance maximale de détection (D max ), spécifique de chaque bordure de peuplement. En moyenne, sur toutes les parcelles du massif, les niveaux d attaque sur les bordures et à l intérieur des parcelles ne diffèrent pas significativement. Il est donc possible de baser l estimation du pourcentage d arbres attaqués dans le paysage à partir de l observation des bordures des parcelles. L utilisation de D 10 maximise la détection des arbres attaqués et minimise le biais d estimation du pourcentage d arbres attaqués à l échelle du paysage. En conservant une distance fixe d observation de 10 m, différents types de parcours d observation ont pu être simulés par ré-échantillonnages successifs d un nombre variable à la fois de parcelles et de bordures par parcelles observées. L effort d échantillonnage requis à l échelle du paysage (kilomètres à parcourir, temps d observation) est alors présenté selon différents niveaux de précision. Dans le cas d une forêt où aucune pile de bois n aurait été stockée assez longtemps pour permettre la reproduction des scolytes, l observation des abords de peuplements sous-estime légèrement le pourcentage moyen d arbres attaqués dans le paysage (de -0,07 à -0,09 %). La précision des estimations augmente alors avec le nombre de kilomètres de bordures observées dans le paysage. Pour une longueur de parcours donnée, l observation d une seule bordure par parcelle fournit le même niveau de précision d estimation que l observation de toutes les bordures d un nombre inférieur de parcelles. Dans le cas contraire d une forêt avec des piles de bois stockées, un cheminement adaptatif fournit les meilleures performances d échantillonnage. Il consiste en l observation d une seule bordure par parcelle lorsqu aucune pile de bois n est visible, mais requiert l observation d au moins trois bordures consécutives dans les parcelles voisines des piles de bois. Pour une longueur de parcours de 22 km/1 000 ha, il s avère aussi précis (IC 95% = 0,6 %) et trois fois moins couteux (1,5h/1 000ha) que l observation systématique de toutes les bordures par parcelle. Les cheminements adaptatifs fournissent également des estimations plus robustes car le biais d échantillonnage reste constant à mesure que la proportion de parcelles avec piles augmente dans les forêts simulées. 142

143 Abstract Bark beetle infestations are often scattered throughout the forest landscape and therefore difficult to accurately and rapidly assess. We tested a roadside sampling technique in a pure maritime pine forest (Pinus pinaster) of ca ha where bark beetle outbreak foci were observed following a windstorm. The sampling method relied on the count along stand edges of all dying or dead trees sighted within a fixed distance from the road. About 2300 trees attacked by Ips sexdentatus were recorded and located using colour-infrared aerial photography. Accuracy of the infestation map was verified by ground sampling. Piles of cut logs stored along the edge significantly increased the percentage of attacked trees in the neighbouring stand. However, the percentage of attacked trees within the stand edges did not differ with the percentage within the stand interior. It allowed us to use stand edges as sampling units to estimate the mean percentage of attacked trees per stand. At the stand scale, the use of a fixed 10 m wide strip along stand edges maximized the detection of attacked trees and minimized the bias of estimated percent of attacked trees. Based on GIS data, various stratified roadside sampling plans with increasing numbers of edges per stand and increasing numbers of stands per forest were simulated by bootstrap resampling. In a forest without any storage of cut logs, systematic roadside surveys underestimated the level of damage. The sampling accuracy increased with the kilometers of edges surveyed. In a forest with piles of cut logs on which bark beetles can breed, the best option was an adaptive sampling plan where at least two additional consecutive edges were observed in stands close to the pile. As compared to systematic sampling plans, adaptive plans were three times less expensive in terms of sampling effort for the same accuracy. Overall, adaptive sampling plans were also more robust as they provided less biased estimates as the proportion of stands with nearby piles increased in simulated forests increased. Key words: Roadside sampling, adaptive sampling, bootstrap resampling, forest damage, bark beetles, Ips sexdentatus, Pinus pinaster Introduction Climatic events such as storms, lightning strikes or droughts are known to favour the spread of some forest pest insects like bark beetles (Coulson et al., 1999; Wichmann and Peter Ravn, 2001; Eriksson et al., 2005; Gilbert et al., 2005) whose spatial distribution and associated economic consequences are scale-dependent. As a consequence, forest damage assessment and monitoring often entail a multi-scale approach (Powers et al., 1999). Forest managers require forest health information ranging from the regional scale (for sustainable management planning purposes) to stand scale (detailed local information). The landscape scale (1:10,000 to 1:50,000) has often been considered the most relevant spatial scale for insect pest monitoring as well as for direct control and salvage operations (Wulder et al., 2004; Wainhouse, 2005; Fettig et al., 2007). Forest pest monitoring at the landscape scale requires considerable sampling effort as it is intended to provide both accurate and spatially explicit information over large areas. The situation is even more problematic when pest density is low and when attacked trees are scattered within the forest landscape. 143

144 Wulder et al. (2006) reviewed the solutions offered by aerial overview surveys based on remotely sensed data. Moderate resolution data such as those provided by Landsat TM may be appropriate to detect large infestation levels but do not allow a proper quantification in case of low pest density and/or random spatial distribution of damages. On the other hand, the accuracy of individual attacked tree mapping may be improved by the use of multi-date imagery or a high spatial resolution (Bone et al., 2005), but these methods require sophisticated technology and turn out to be quite expensive when applied over large areas. Widely used for wildlife inventories, the strip sampling method allows a rapid survey of large areas. Commonly implemented along randomly spaced lines in aerial or boat surveys, it is often considered as wasteful for the estimation of sparse and/or clustered populations (Buckland et al., 1993; Schwarz and Seber, 1999; Pollock et al., 2002). Adaptive sampling in which sampling effort is increased around infection spots has proven to provide a better estimate of damage level than simple random or systematic sampling schemes (Thompson, 2002). It can be combined with conventional methods such as line transect sampling (Pollard et al., 2002) or cluster sampling (Turk and Borkowski, 2005). However, inventories remain time consuming or poorly applicable in the field when large areas are to be urgently surveyed. To circumvent this limitation, the variable area transects (VAT) sampling appears to be an interesting alternative (Engeman and Sugihara, 1998). This method consists of fixing the width of a narrow strip transect of observation and to adapt its length to the occurrence of damage. It seems to offer a good compromise between the accuracy of the estimates and investment in field work. It has been successfully tested on different crop damages of various densities but only at the stand scale (Engeman et al., 2005). This study explored various spatially explicit sampling plans in order to develop a practical and cost-effective method to assess the density of trees attacked by bark beetles within a fragmented landscape. Because forest plantations display a dense network of roads due to timber activities and fire protection requirements, we developed a sampling strategy that takes advantage of this feature over large areas. We used the strip transect approach in which only damaged trees sighted from the road within a fixed width and continuous strip along stand edges had to be recorded. It can be considered as a combination of distance and quadrat methods. Accuracy of estimations will thus vary according to the total length of edges and the width of the strip observed. Assumptions were that the monitoring staff ignored both the spatial distribution of attacked trees and the location of piles of cut logs. The survey was undertaken within monospecific plantation forests of maritime pine (Pinus pinaster Aït) covering 1 million ha in southwestern France. In that region the pine stenographer beetle (Ips sexdentatus Boern) can occur as a severe pest showing complex spatial patterns with various degrees of patchiness (Bouhot et al., 1988; Gilbert et al., 2005). Our approach was to test such a roadside-based sampling in a 1300 ha forest in which all attacked trees were spatially located by means of colour-infrared aerial photography. With the exact set of attacked trees, we investigated first whether local factors might affect the spatial distribution of damage in order to design a stratified sampling plan. Then, using bootstrap resampling, we explore the performance of several sampling schemes to minimize both the number of edges per stand and the number of stands to be sampled. 144

145 Methods Study site and data collection History of storm damage The study was conducted in the state forest of Lagnereau located in the southwestern France (44 30 N, 1 14 O, Fig. 1). This forest covers 1300 ha of pure maritime pine plantations, with a mean annual temperature >12 C, an average annual rainfall of 700 mm and a low elevation (<50 m). It is divided into 73 stands of 16 ha on average and tree age ranging from 4 to 55 years. These features are representative of the typical rotation cycle in this region (ca years). All stand edges were bordered by forest tracks (125 km in total in the studied forest) and could be observed from a car. In December, 1999, the southwestern France was struck by a devastating hurricane which felled more that 27 million m 3 of timber. Sanitation removals of fallen trees were completed between November 2000 and the end of 2001 at the study site. Pine logs were temporally stored in piles along stand edges during the process of fallen tree removal. Likely, the pine stenographer beetle was able to use this breeding material to build up its populations and mass-attacks of standing trees were observed during autumn in Spatial database We carried out a complete inventory of damaged trees in all stands of the study site. The symptoms of trees currently infested by bark beetles are pitch tubes on the bole and at least a part of the crown faded to yellow-red which is mostly visible during the autumn season at those latitudes (Lieutier et al., 2004). An aerial survey was undertaken in September 2001 and the entire forest was covered by 70 colour infrared photographs (Kodak 2443, scale=1:5 000, focal length=210 mm) of high spatial resolution (about 15 cm). In addition, we conducted an exhaustive ground sampling to establish the cause of decay or mortality of all damaged trees in the central part of the forest (n = 19). These data were used to calibrate the photointerpretation phase. Spatial information was summarized using ArcInfo software (Workstation 8.1, ESRI, Redland, Ca., USA). In order to estimate tree densities in the stands, a systematic grid (100x100m) of square windows (0.1 ha) was developed using aerial photographs. Information about every stand edge in the forest, the position of log piles and the exact location of all trees attacked by I. sexdentatus were stored in a geo-database (Fig. 1). Field survey procedures A drive-through survey was also carried out in September 2001, in which observers travelled along forest roads with a maximum speed of 15 km/h. The maximum sighting distance of attacked trees (from the road) was estimated for each stand edge (n=304) and thereafter referred to as D max. The shortest D max recorded was 10 m, a value roughly corresponding to the observation of the first two rows of trees in maritime pine plantations. We further used in our sampling schemes these two sighting distances within which 100% of attacked trees by the pine stenographer could be sighted from the forest road: a fixed one up to 10 m (D 10 ) within the stand and the other one, from the road up to D max (D max ), specific for each stand edge (Fig. 1). Because the study site showed no topographic variation, we assumed that the maximum sighting distance (D max ) was only affected by stand characteristics such as stand age, tree density and the orientation of plantation lines relative to the road axis. 145

146 Fig. 1: Study site location and map of trees attacked by I. sexdentatus in The zoom window shows the piles of pine logs stored at stand edges and the black points represent the attacked trees. Grey strips illustrate the sighting distances from the road of a D 10 and D max width within the stands. Multi-scale analysis Prior to developing sampling plans based on stand edges observations, the spatial distribution of attacked trees was analysed within each stand. Percentage of attacked trees within all stand edges (Se= a strip of D 10 or D max wide along all stand borders) was compared to percentage of attacked trees in the whole stand (S) or within the interior of the stand (Si= S-Se) with paired Wilcoxon tests. We made the same comparison for stands bordered or not with log piles. Stratification Various ecological factors are likely to affect the spatial distribution of I. sexdentatus and, therefore, could be used to stratify sampling (Southwood and Henderson, 2000). In cultivated 146

147 and even-aged forests, tree density is well correlated with tree age, diameter and height. In the studied forest, tree density values, at the stand level, were distributed among 3 classes (<200, , >1000 trees/ha). Piles of pine logs often function as sources of bark beetles able to mass attack nearby standing trees. Such piles were stored near 23 of the 73 studied stands. We tested the effect of both tree density and presence (distance to a pile less than 20 m of one of the edges) or absence of log piles on the percentage of attacked trees in the whole stand. Because of the probable spatial dependence of attacks between stands and the lack of balance between factor classes, a two-factor randomization test of variance was used. A distribution of the pseudo F-statistic (F p ) under the null hypothesis was created using 1000 randomizations (Manly, 1997). The F p distribution was obtained by permuting labels on the multivariate observations that identify them as belonging to a particular class. A P-value was computed as the proportion of the F p values superior to the observed F value. Roadside estimator Attacked trees that could have been sighted from the road within fixed values of distance (D 10 and D max ) were selected a posteriori by geoprocessing using buffer along stand edges. If L is the length of a stand edge and D the sighting distance (D 10 and D max ), the area of the narrow strip observable from the road is L D. The estimation of the number of attacked trees within the strip (N strip ) was scaled up to the stand of area A using equation (1). N stand = (A / L D) N strip (1) Assuming the tree density (d) to be homogeneous within each stand, the percentage of attacked trees per stand (% N stand ) given by equation 2 was used to compare infestation levels in stands of various tree densities. % N stand = N stand / (d A) 100 (2) It must be noted that tree density in the stand was the only information needed prior to survey and could also be estimated from the road. The estimation of the percentage of attacked trees at the forest level was obtained by averaging the estimation in the sampled stands. Forest landscape was thus considered as a set of stands and spatial relationships between stands were not taken into account. Stratified sampling simulations We focused on the effect of sampling effort on accuracy of estimation of the percentage of attacked trees. We simulated various sampling plans by resampling with replacement. Bootstrapping is a resampling technique that uses the observed samples to randomly generate samples of desired size (Efron and Tibshirani, 1998). At the stand scale, estimation of the percentage of attacked trees was assessed using an increasing number of edges per stand. For each stand, the starting edge was randomly selected and then consecutive borders were added. We simulated samplings in 24 contrasted situations: 3 types of stands (stands with log piles, stands without log piles and all stands) 4 sample sizes (1, 2, 3 and all edges per stand) 2 sighting distances (D 10 or D max ). At the forest scale, we estimated the mean % of attacked trees with increasing numbers of sampled stands. 147

148 We considered two sets of stands: one comprising all the stands (n=73 stands) and a subset only comprising stands without log piles (n=50 stands). We first investigated two systematic sampling plans which consisted in the observation of either one or all borders per stand. As no reliable data about the location of log piles is available, we assumed that this information cannot be used to determine sampling plans. However, given the aggregative behaviour of bark beetles, we also chose to test several adaptive schemes to concentrate the sampling effort around log piles. The adaptive sampling method relies on increasing the number of consecutive edges observed in a stand if the first randomly sampled edge was in the direct vicinity of a log pile. This led us to test three adaptive roadside surveys by adding one ( 1 or 2 ), two ( 1 or 3 ) or all remaining edges ( 1 or All ) of the stand in the sample. At each scale, a single simulation was defined as the combination of a sample size (border or stand), a transect width (D 10 or D max ) and a type of stand (with or without log piles). The criterion for comparing estimates was the Mean Bias, i.e. the mean difference, in a sample of n stands, between the estimated and the observed % of attacked trees per stand (% N stand ) in the aerial photos (equation 3). Mean Bias = Σ (estimated % N stand observed % N stand ) / n (3) It enables comparing several stands of different tree density. Each run was performed 5000 times using the R software (R Development Core Team, 2006) and the mean value of the mean bias, referred to as Bootstrap Bias (BB) was computed according to equation (4). Bootstrap Bias = BB = Σ (Mean Bias) / 5000 (4) Similarly, the mean % of attacked trees per stand (MPAT) and the related Bootstrapped Mean (BM) % of attacked trees were calculated according to equation (5) and (6) respectively. Mean Percentage of Attacked Trees = MPAT = Σ (estimated %N stand ) / n (5) Bootstrap Mean = BM = Σ (MPAT) / 5000 (6) Roadside sampling accuracy Estimation accuracy was approached by the 95% bootstrap percentile confidence interval (CI 95%) of the MPAT distribution (Fig. 2). In order to compare different sampling strategies we computed a criterion of loss of accuracy (Δ) which represents the absolute % of attacked trees overlooked in the forest that one could allow. Three fixed values of Δ were investigated: 0.1, 0.05 and 0.01% of attacked trees. For each sampling plan, we added those percentages to the CI max, the confidence interval of the mean % of attacked trees obtained with the largest sample size (maximum number of stands in the simulated forest), providing a new and larger, i.e. more tolerant confidence interval, CI max ± Δ. Then, we looked for the smallest number of stands (S n ) to be sampled in order to provide 95% of BM estimates comprised within this new interval of confidence, or in other words, the number of stands from which CI max ± Δ starts completely overlapping CI 95% (Fig. 2). Then we calculated the total strips length to be observed during the road survey of these S n stands. This distance of observation was further standardized to a 1000 ha forest and the corresponding duration of observation was computed for a 15 km/h speed. 148

149 Fig. 2 : Theoretical relationship between MPAT, the Mean Percentage of Attacked Trees (± CI 95%) and the sample size (i.e. number of sampled stands). Bootstrap Mean (BM) is computed over 5000 randomizations for each sample size. is a fixed loss of accuracy which represents the % of attacked trees overlooked and CI max is the CI 95% obtained with the largest sample size simulated (S max ). The diagram shows the steps of the process to determine the smallest number of stands (S n ) to sample in order to provide MPAT estimates, 95% of which are comprised within CI max ±. In the first step, is added to the upper and lower bound of CI max. Grey area illustrates the fixed limits of acceptable accuracy (CI max ± Δ). In the second step, we looked for the number of stands from which CI max ± Δ starts completely overlapping CI 95%. In the third step, we inferred the corresponding sample size (S n ) and the corresponding accuracy. Roadside sampling robustness We explored the performance of the present roadside sampling procedure across various simulated forests. Assuming the independency of attacks between stands, we simulated several mosaics of stands with unbalanced resampling. Various forests of the same size (n=73 stands) were randomly simulated with an increasing proportion of stands with log piles (from 0 to 100%). It allowed the indirect simulation of forests with increasing numbers of attacked trees. For each proportion of stands with log piles, the Bootstrap Bias was computed by 5000 simulations with replacement. Then, for each simulated forest, we applied the same sampling plans as indicated above (2 systematic and 3 adaptive). The same number of kilometers to be sampled was previously fixed in each sampling plan using a tolerated loss of accuracy of Δ=0.05% Results 149

150 Local factors driving the spatial distribution of attacked trees The percentage of attacked trees per stand based on aerial photograph interpretation was highly correlated with the percentage of attacked trees by Ips sexdentatus recorded during the exhaustive ground inventory in the same stands (n=19, R²=0.82, P<0.001). In the subsequent analyses, the remote-sensed data were therefore used as a reference allowing the inclusion of a greater number of stands. Fig. 1 shows the spatial distribution of the attacked trees throughout the study zone. It can be seen that the density of attacked trees was noticeably variable between stands and corresponded to spatial patterns ranging from randomness to very high clustering. Overall, the proportion of attacked trees was low 0.35% (2387 attacked trees), and ranged from 0 to 4.53% per stand. The percentage of attacked trees within the strip surrounding the stand was not significantly different from the percentage either in the stand interior or within the whole stand (Table 1). It allowed us to base a sampling strategy on the observation of stand edges. Edges Interior Whole Stand n mean % ± s.e. n mean % ± s.e. P wilcox n mean % ± s.e. P wilcox All stands D ± ± ± (n=73) D max ± ± ± Stands without log piles D ± ± ± (n=50) D max ± ± ± Stands with log piles D ± ± ± (n=23) D max ± ± ± Table 1 : Total number (n) and mean percentage (± standard error) of trees attacked by I. sexdentatus in different parts of the 73 stands of the study site, in the 50 stands without a log pile stored on one of its edge and in the 23 stands with a log pile respectively. Edge represents a strip area of width equal to D 10 or D max and length equal to the stand perimeter. The interior is defined as the complementary area between the whole stand and its edge (Edge + Interior = Whole Stand). P values are the results of Wilcoxon paired tests comparing the percentage of attacked trees within the edge with the percentage of attacked trees in the interior or with the percentage of attacked trees in the whole stand. The randomization test of variance (Table 2) showed that the percentage of attacked trees within the whole stand was significantly higher in the presence of log piles near the stands (0.59% S.E. ± 1.00 and 0.24% S.E. ± 0.38, respectively, for stands with and without nearby log piles). Therefore, the presence of log piles was further used as a stratifying factor in roadside sampling simulations. Sum Sq Df F value P (Fp F) Log piles * Tree density Piles x Density Table 2 : Randomization test of variance (ANOVA type III) of the effect of tree density (3 levels) and presence of log piles nearby one stand edge, on the percentage of attacked trees per stand in F is the original F-statistic and Fp is the simulated value over 1000 randomizations created by permuting the observations. 150

151 Effect of the number of sampled edges on damage estimation at the stand level Field data showed the maximum sighting distance of damaged trees (i.e. D max ) to be 39.8 m on average (n=304, S.E. ± 1.13). Resampling with replacement of an increasing number of edges per stand, according to D 10 and D max provided an overview of the effect of both the width and the length of strip to be sampled on the estimate of % attacked trees at the stand scale (Fig. 3). It must be noted that for the maximum sample sizes only one combination was possible per stand (i.e., all stand edges observed) and consequently only the mean was computed and no standard error could be shown. The percentage of attacked trees was clearly overestimated by the strip sampling in stands close to log piles (Fig. 3). In this case, both the bootstrapped bias and its confidence interval dramatically increased with the width of the strip (D max ) and as the number of sampled edges decreased. The largest overestimation occurred when only the stand edge in front of the log pile was observed. For the stands with no nearby log piles, the Bootstrap Bias of % attacked trees estimate remained virtually constant and very low (-0.07%) across sample sizes. The 10 m distance of observation consistently minimized the Mean Bias in stands close to a log pile and slightly increased the Bootstrap Bias in stands with no log pile. As it is clearly more practical in the field, only this constant sighting distance was used in further analyses. Fig. 3 : Bootstrap bias (BB ± CI 95%) of the percentage of trees attacked by Ips sexdentatus per stand calculated from 5000 randomizations with replacement. Estimations were computed for an increasing number of consecutive edges per stand, using two distinct sighting distances (D 10 and D max ). Bootstrap bias was calculated in three samples of pine stands: in the 73 stands of the studied forest, in a subset of 50 without log pile nearby, in a subset of 23 stands bordered by a log pile. For subsets including all the stands or stands with no log piles, the starting edge was chosen at random. For the subset of stands with log piles, the starting edge was the edge bordered by a log pile. Then 1 means one edge with a nearby log pile, 2, 3 and All means one edge with a nearby log pile followed by 1, 2 or all the other edges with no nearby log piles. 151

152 Effect of the number of sampled stands on damage estimation at the forest level At the forest scale, bootstrapping curves reported in Fig. 4 showed the same profile among sampling schemes. The Bootstrap Bias ranged from -0.09% to 0.01% (Table 3). It remained almost constant with increasing number of stands taken at random, due to the large number of randomizations (Fig. 4). The confidence interval (CI 95%) decreased sharply with increasing sampling effort from 1 to about 10 stands observed, then more smoothly from 10 to 50 or 73 stands (Fig. 4). However, sampling plans greatly differed in their absolute accuracy and in the minimum number of stands to be sampled to reach the fixed tolerated loss of accuracy (S n, see methods) (Fig. 4, Table 3). To ease the interpretation of Table 3, we will only consider the intermediate value of accuracy loss (Δ), i.e. 0.05% of overlooked damaged trees. Systematic sampling plans provided negative Bootstrap Bias estimates (-0.09% to -0.07% of attacked trees) in forests without log piles but positive and almost null bias (0.01% of attacked trees) in forest with log piles. There was almost no effect of the number of edges sampled per stand on the level of bias. The sampling accuracy showed the opposite pattern. For a given value of Δ (i.e. Δ=0.05%), the accuracy was always better when all edges per stand were assessed (Table 3) but this resulted in multiplying by four the sampling effort (in a forest with log piles, 18 km and 72 km/1000 ha, respectively, for 1 and All edges sampled would have to be covered). Adaptive sampling plans were only simulated for the whole forest with log piles (Table 3, Fig. 4) as they would have provided the same results as the systematic sampling plans (1 edge/stand) in forest with no log piles. The Bootstrap Bias showed a low underestimation of the mean percentage of attacked trees in the whole forest, ranging from -0.07% (for "1 or 3" and "1 or all" edges sampled) to -0.03% (for "1 or 2" edges sampled). Again, the accuracy showed the opposite pattern with a better accuracy obtained as the number of additional edges sampled per stand increased. The sampling effort did not vary between the three types of adaptive samplings (ca. 22 km/1000 ha for a Δ=0.05%). However, for a given value of accuracy loss, a smaller number of stands (S n ) was needed in the adaptive 1 or All scheme than in the 1 or 2 one (Table 3). When comparing systematic and adaptive sampling plans in forests with log piles, it appears that adaptive plans lead to a larger bias estimate. By contrast, for a given value of accuracy loss (i.e. Δ=0.05%) and a similar sampling effort (around 22 km/1000 ha), adaptive sampling plans were more accurate (ca %) than the systematic samplings involving one edge per stand. Moreover, for a same precision (ca %), adaptive sampling plans were three times less expensive in terms of sampling effort (ca. 1.5 hrs of observation/1000 ha) than the systematic samplings involving all edges per stand (ca. 4.8 hrs/1000 ha). 152

153 Fig. 4 : Bootstrapped Mean Percentage of Attacked Trees (MPAT ± CI 95%) by the pine stenographer beetle in a forest with or without the presence of log piles stored at stand edges. Bootstrap Mean (BM) was computed over 5000 randomizations with replacement of an increasing number of stands surveyed and the equivalent distance observed (as kilometers along edges). Different sampling plans were simulated according to the number of edges per stand observed with a fixed sighting distance of 10 m into the stand edge (D 10 ). In systematic sampling plans (Fig. 4a), the number of edges per stand to be sampled was constant (1 or All). In adaptive sampling plans (Fig. 4b), a greater number of consecutive edges per stand (2, 3 or All) was sampled if the starting border was in the neighbourhood of a log pile. Vertical dotted lines show S n, the minimum number of stands from which CI max ± Δ starts completely overlapping CI 95% (see methods and Fig.2) given three fixed losses of accuracy Δ (from left to right, Δ = 0.1, 0.05 and 0.01 % of attacked trees).

154 Forest management Forest with logs piles (n=73 ; Km=125) Forest without logs piles (n=50 ; Km=85) Observed % of attacked trees 0,35 0,24 Sampling plans (edges per stand) Systematic Adaptive Systematic ( 1 ) ( All ) ( 1 or 2 ) ( 1 or 3 ) ( 1 or All ) ( 1 ) ( All ) Fixed loss of accuracy Minimum sample size Sampling effort for 1000 ha Bootstrap Bias Accuracy Δ S n Km Km hrs % CI % , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Table 3 : Roadside survey simulations with a sighting distance fixed to 10 m from the road throughout the whole forest (73 stands) or throughout a subset of stands excluding those close to log piles (50 stands). In systematic sampling plans, the number of edges per stand to be observed was constant (1 or All). In adaptive sampling plans a greater number of consecutive edges were observed if the starting border was in the neighbourhood of a log pile (2, 3 or All). For each sampling plan, the minimum number of stands to be sampled (S n ) is determined according to 3 fixed levels of accuracy loss compared to the maximum sample size, Δ = 0.1, 0.05 and 0.01% of attacked trees respectively (see methods, Fig. 2). The corresponding length of strips to be observed is presented. This sampling distance was then standardized to a 1000 ha forest and the corresponding duration of observation was calculated for a speed of 15 km/h. Bootstrap Bias (BB) is the absolute mean bias expressed in % of attacked trees obtained for the corresponding sample size (S n ). The accuracy presented is the width of the confidence interval (CI 95%) of the mean % of attacked trees per stand (MPAT) achieved for S n (see methods, Fig. 2). 154

155 Effect of the proportion of stands with log piles on damage estimation at the forest level The number of kilometers to be sampled for each sampling plan was fixed at 22 km/1000 ha, representing ca. 1.5 hrs of observation through the simulated forests by unbalanced resampling. According to a proportion of stands bordered by a log pile ranging from 0-100% the percentage of attacked trees varied from 0.24% to 0.59% in the forests. Fig. 5 : Relationship between the Bootstrap Bias (BB) of the percentage of attacked trees and the percentage of stands with log piles in simulated forests, for 5 roadside sampling plans. For each sampling plan, the number of kilometers to be observed per forest was fixed to 22 km/1000 ha according to Table 3 (Δ=0.05%). Stratified bootstrap estimates were computed over 5000 randomizations with replacement for forests of 73 stands with an increasing proportion of stand with log piles (and thus an increasing percentage of attacked trees, as shown on the second axis). The vertical dotted line shows the observed proportion of stands with log piles in the study site in 2001, and the corresponding value of 0.35% attacked trees. Systematic sampling plans showed an increasing estimation bias (from -0.09% to 0.20% of attacked trees) with an increasing proportion of stands bordered by a log pile in the sampled forests (Fig. 5). The response curves of bias against proportion of stands with log piles were similar irrespective of the number of sampled edges (1 or All). The number of stands to be 155

156 observed was S n = 27 and S n = 67 for 1 edge/stand and All edges/stand respectively (it remained constant due to the great number of randomizations). The response curves of bias against proportion of stands with log piles always showed lower slopes in adaptive than in systematic samplings. A noticeable drop of bias was observed between adaptive plans with the observation of one ( 1 or 2 ) versus 2 or more ( 1 or 3, 1 or All ) additional stand edges (Fig. 5). In the latter cases, the bias was negative (underestimation), very low (from -0.08% to -0.04%) and almost independent of the proportion of stands with log piles in the simulated forest. However, in the adaptive sampling schemes, the number of stands to be sampled decreased as the number of stands with log piles increased, due to the higher number of additional edges per stand that would have been sampled. It decreased from 65 down to 48, 38 and 31 stands for the 1 or 2, 1 or 3 and 1 or All schemes respectively Discussion Strip sampling along stand edges The low levels of attacked trees by Ips sexdentatus recorded in the study (0.35%) were in accordance with those provided by national and regional post-storm surveys in the same area and period of time (Nageleisen, 2002; Jactel and Van Halder, 2004). Attacked trees were also irregularly scattered through both stands and landscape, emphasizing the difficulty to sample bark beetle damage over large areas. The spatial occurrence of bark beetles depends on the distribution of suitable breeding material. In theory, a living tree can only been colonised by bark beetles if pioneer insects, releasing aggregation pheromone, are able to recruit a sufficient number of individuals to overwhelm the host trees defences (Hodges et al., 1985; Raffa et al., 1993). The patchy distribution of attacked standing trees by bark beetles, that is often observed following windstorm damage, therefore reflects the uneven distribution of fallen or broken trees on which bark beetles have previously built up their population (Schlyter and Lundgren, 1993; Peltonen et al., 1998; Wichmann and Peter Ravn, 2001; Gilbert et al., 2005; Grodzki et al., 2006). As already observed during several bark beetle outbreaks in the United States (Fettig et al., 2007), piles of cut logs can also play the role of bark beetles refuges when they are stored within the forest. They can concentrate high numbers of emergent beetles that may spill over onto neighbouring standing trees. In our study, aggregates of attacked trees at stand edges are therefore likely to result from after-storm log storage. Forest edges may also induce different microclimatic conditions (e.g. higher wind exposure, warmer temperature, decreased humidity) that could benefit bark beetle survival or fecundity (Peltonen et al., 1997; Peltonen and Heliovaara, 1999; Schroeder and Lindelow, 2002; Hedgren et al., 2003). Nevertheless, despite their proximity to log piles and their beneficial microclimate, stand edges did not show significantly higher densities of attacked trees than stand interiors. This apparent paradox comes from the mode of calculation of the percent of attacked trees. As the sampled strip along the stand edge is much longer than it is wide, only a small part of the infestation focus may be intercepted by the strip. Dividing 156

157 numbers of attacked trees by strip areas therefore led to an averaging of infestation levels. As a result, it seems legitimate to use stand edges as sampling units to evaluate the percentage of attacked trees within forest stands. The strip sampling method relies on two main assumptions. The first postulate is that all individuals (here the attacked trees) within the strip can be counted. Furthermore, it is often recommended to use a strip as wide as possible so as to increase the detection efficiency (e.g. Engeman et al., 2005, for variable area transect sampling). In our case study, we made a field survey to determine the maximum distance at which 100% of attacked trees could be sighted from the forest road (D max ) and showed that it varied with tree density. We also noticed that increasing the width of the strip, i.e. using D max instead of D 10 sighting distance, would lead to local overestimation of the percentage of attacked trees. The lowest value of D max in the forest was 10m, indicating that in any stand, all attacked trees within 10 m (D 10 ) could be sighted with a probability of detection assumed to equal 100%. These results are in accordance with those provided by Carter (1989) and later by Bulman (1999) who tagged trees to simulate beetle damage in a plantation forest. They showed that during a drive-through survey, the detection probability of target trees drastically declined to only 79% and 63% at 20 m and 40m from the road edge. D 10 sighting distance was thus chosen as the most appropriate transect width because it offered a good compromise between the probability of damage detection in the strips and the accuracy of damage estimation. This fixed and narrow sighting distance is also more user-friendly because a lower number of attacked trees have to be counted and the exact value of the maximum sighting distance (Dmax) has not to be recorded. The second assumption of the strip sampling method is that the population density to be censed does not vary across space. This hypothesis has been validated in our case study since we could not show any overall difference in attacked tree density between stand and edges (see above and Table 2). However, there were still some cases where the presence of log piles resulted in a local concentration of attacked trees within the neighbouring edge. This situation might have led to an overestimation of the percentage of attacked trees in the corresponding stand. As the strip width was fixed, a way to improve the estimate of percentage of attacked trees at the forest scale is to increase the length of strip to be surveyed. Bulman (1999), revisiting Carter's data (1989), clearly demonstrated that the probability of tagged trees detection would be greatly improved by a denser road network, i.e., by a longer roadside survey. The information that breeding material may concentrate bark beetle attacks led us to further propose adaptive sampling plans in which the prolongation of the roadside survey was conditioned by the presence of a log pile. A higher sampling effort was therefore made in stands bordered by a log pile; we increased the sampled strip length by sampling additional edges around the same stand. Roadside survey For a forest with no log piles, there was no need to develop adaptive sampling due to the lack of infestation foci. Systematic roadside surveys always underestimated the level of damage probably because attacked trees were rare and not evenly distributed. As expected, the 157

158 accuracy improved with the sampling effort. For an equal sampling effort, e.g., a same number of kilometers sampled (Table 3, Fig. 5) the bias was lower when all edges were sampled, whereas the accuracy was slightly better when only one edge was sampled. However, results showed no clear evidence that one systematic sampling plan was much better than the other. Foresters could then either decide to sample one edge in many stands or all edges in fewer stands to gain the same estimate of attacked trees by bark beetle infestation during the pre-outbreak phase. However it is not likely that they will be able to drive all around the stands to survey all edges. We would therefore recommend sampling only one edge in a maximum number of stands. For a forest with log piles, bootstrap resampling showed that the percentage of attacked trees can be highly overestimated when only few edges (Fig. 3) or stands (Fig. 4) are surveyed. This was mainly due to the presence of large patches of attacked trees in stands or edges bordered by a log pile. If these stands represented the main part of the sample, the mean percentage of attacked trees was much higher than the overall value at the forest level. Only the incorporation of more edges or stands could reduce the estimate. Systematic sampling plans gave the same bias estimate irrespective of the number of edges observed per stand (Table 3, Fig. 5). The accuracy improved with the sampling effort but large number of kilometers of survey were required to gain a sufficient accuracy (Table 3). Another main drawback of these sampling plans is that their bias strongly increased with the proportion of stands with log piles and, thereby, with the number of bark beetles infestation foci (Fig. 5). As already pointed out by Roesch (1993) and Acharya (2000) for forest inventories, our results emphasize the need to modify the sample size when infestations occur in clusters. Adaptive sampling plans were more efficient and cost effective than systematic plans (Khaemba et al., 2001; Thompson, 2002). For the same estimate accuracy, they were, on average, three times less expensive in terms of sampling effort (Table 3). For the same sampling effort, e.g. 22 km sampled per 1000 ha, the accuracy improved with the number of additional edges sampled when a log pile was sighted. The main advantage of the adaptive plans was to reduce the mean percentage of attacked trees when the presence of a log pile might have led to a large overestimation. Averaging the mean percentage of attacked trees in the following stand edges would therefore lead to decreased estimate values and minimize the risk of overestimation. Furthermore, including not only one but two or more additional edges in the sample increased the chance to get further from the patch of attacked trees and not to intercept a part of it in the sampled strip. This is the reason why the sampling accuracy improved in adaptive plans when 3 or all edges were sampled and why the bias increased more steadily in adaptive plans with only two edges sampled when increased the proportion of stands with log piles in the forest (Fig. 5). The adaptive schemes 1 or 3 provided similar bias and accuracy than the 1 or All plans. As it was shown by Brown and Manly (1998), a major concern when planning an adaptive sampling is that the final sampling effort cannot be predicted in advance. Here, when the 158

159 same sampling effort in terms of km travelled was previously fixed, the 1 or 3 option implies surveying more stands (e.g. 38 stands as compared to 31 for the 1 or All plan in a forest composed of 100% log pile stands). This makes it possible to better explore the whole forest and possibly pick up the spatial variability of infestation level. On the other hand, if infestation foci spread out farther leading to larger patches, the sampling plan 1 or All would likely limit the risk of intercepting parts of these patched in sampled strips, possibly leading to overestimation. By using an unbalanced bootstrap, we simulated forests as groups of stands of different characteristics and then tested different roadside sampling plans. However, we did not impose any spatial constraints in simulated forests. Yet, it is well known that the spatial arrangement of forest stands may have an effect on the spatial variability of bark beetle infestations (Coulson et al., 1999). The next step would therefore be to simulate more realistic roadside samplings through the real road network topology and the spatial continuity of stands to be surveyed. To our knowledge, the study of Liang et al. (1997) is the only example combining spatial statistics and roadside sampling technique to estimate population density of a forest defoliator (Lambdina fiscellaria lugubros). Using variograms they showed a range of 3 km in the spatial correlation of species abundance. The authors proposed to reduce the sampling effort at the local scale and distribute the sampling nodes up to 3 km apart. Another option to improve our adaptive plans could be to keep on intensively sampling stands in the vicinity of log piles but then to further reduce the sampling effort between two hot spots of infestation risk. This approach could even be scaled up at the regional level. We developed a roadside sampling strategy to estimate bark beetle infestation at a forest scale of ca. 10 km². However it might be unrealistic to apply the same sampling scheme at the regional level because it is unlikely that foresters can drive thousands of km to survey the whole region. Following the stratified or guided transects sampling approach (Stahl et al., 2000; Ringvall, 2003) the adaptive roadside sampling could be applied to a sub-sample of forest areas previously stratified according to a ranking of potential risk of bark beetle infestation. This ranking could be based on a gradient of wind damage previously mapped by remote sensing (Deshayes et al., 2006) or on information about log piles location provided by loggers Conclusion A trait of bark beetles populations is that they are often clustered. We observed that cut pine logs stored along stand edges increased the probability of a nearby patch of standing trees attacked by Ips sexdentatus and it is likely to occur again as the post storm crises become more frequent. We therefore combined the strip sampling with an adaptive strategy. Our results show that adaptive roadside samplings allow quantifying the overall attack level at the forest scale taking into account the local patchiness of damages. They offer a realistic approach because they require a reasonable sampling effort (ca. 2 hrs to survey 1000 ha in our case study) and they are easy to apply in forests with a dense road network. This study proposed a range of sample sizes and expected accuracy. It enables end-users to choose the 159

160 optimal roadside survey according to the characteristics of the forest (e.g. density of roadnetwork) and the management objectives (e.g. allowable cost or time of survey). It provides a framework for ongoing practical applications in the field that take into account the spatial arrangement of forest stands and roads, as well as for investigating sampling strategies to survey larger areas Acknowledgments The authors thank the National Forest Office (ONF) for granting access to the Lagnereau forest and for providing historical records on log piles storage. This research was financed by the GIP ECOFOR. We acknowledge K. Ancrenaz for photographs interpretation method and GIS data collection which were very helpful in setting up the geodatabase. We are also grateful to M.S. Samalens, F. Vodde and two anonymous reviewers for English language improvement of an earlier draft of this manuscript. 160

161 CHAPITRE 6 : DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES 161

162 Chapitre 6. Discussion générale et perspectives A partir des résultats des études précédentes et des discussions qu elles ont suscitées, ce chapitre vise à répondre aux objectifs initiaux de notre étude, à savoir la prise en compte des caractéristiques du paysage et de la variabilité des estimations à différentes échelles spatiales pour optimiser les performances de l échantillonnage des dommages forestiers. Une synthèse des résultats est réalisée afin d en évaluer leur portée, leurs limites, puis de dresser les perspectives de recherche et d application qui en découlent De la prise en compte d éléments du paysage dans l échantillonnage des dommages en forêt L acquisition d informations spatialisées concernant les caractéristiques du paysage constitue le pré-requis nécessaire si l on souhaite adapter l échantillonnage en fonction des processus écologiques responsables de la structure spatiale de la variable étudiée. Comme le résume Legendre et al. (1989), l enjeu est de pouvoir découper l espace géographique en zones de variabilité homogène pour pouvoir moduler a priori l effort d échantillonnage (stratification) ou pondérer a posteriori des résultats (post-stratification). Au sein de l écosystème étudié nous avons recherché des co-variables (de préférence spatialisées) qui soient plus faciles à acquérir que la donnée à inventorier sur le terrain afin de caractériser la répartition du risque phytosanitaire à l échelle du paysage Quelles sont les composantes du paysage utiles à la surveillance de la santé des forêts? Comme Turner (2001), nous entendons ici le paysage comme un espace hétérogène vis-à-vis d au moins un facteur d intérêt (nommé ici composante). Hormis durant la phase épidémique d attaques de scolytes (Cf. 5.3), l analyse détaillée de la prévalence des dommages forestiers a montré une forte dépendance au stade de maturité de l arbre hôte c'est-à-dire à la classe d'âge des peuplements (Cf ). A noter cependant que dans le cas de forêts de plantation, équiennes, le système est relativement simplifié et donc l âge reflète aussi bien le diamètre que la hauteur ou la densité des arbres. Dans une étude évaluant les possibilités de zonage de l état de santé de forêts mélangées (Pins-Sapins-Feuillus) à l échelle du paysage en Allemagne, Zirlewagen et al. (2007) notaient qu entre 70 et 80 % de la variance de leur modèle était attribuable à l âge des arbres. Dans l'analyse de l'ensemble des dommages forestiers (Chapitre 3), si nous avons pu révéler l absence de structure spatiale de cette variable et par conséquent une répartition uniforme du risque phytosanitaire c'était notamment parce que la variable "classe d'âge" des pins ne présentait pas elle-même de structuration dans l'espace (Cf. Annexe 9). Cependant, des perturbations à large échelle (incendies, tempêtes), le remembrement entre parcelles, ou l évolution des pratiques sylvicoles (rotation à court terme pour la production de biomasse ligneuse) sont autant de facteurs capables d uniformiser la répartition des classes d âges dans le paysage. L absence de structuration spatiale observée pour la majorité des dommages à l échelle du paysage inventorié pourrait alors s en voir 162

163 modifiée. Cela souligne l'intérêt de coupler la surveillance forestière avec les inventaires forestiers pour pouvoir intégrer cette dynamique des peuplements à l échelle du paysage et sur le long terme (Alexander et Palmer, 1999). Une autre possibilité serait d'utiliser l'imagerie satellitaire. Dans notre cas, l utilisation d une image satellite à haute résolution (SPOT 5 XS) n a pas permis de discriminer avec suffisamment de précision la répartition des classes d âges du pin maritime dans le paysage car l effet du sous-bois perturbe la qualité du signal en période estivale. Mais la fusion de plusieurs images satellites annuelles à haute résolution pourrait permettre de pallier ces problèmes. L inventaire systématique des différents symptômes a également permis de vérifier l effet de la vigueur individuelle des arbres sur la prévalence de certains dommages à l'échelle du peuplement. Celle-ci est dépendante de facteurs génétiques mais aussi des effets de la sylviculture et des potentialités des stations forestières. Autant l'origine génétique des pins et leur sylviculture peuvent être supposées réparties uniformément ou aléatoirement dans ce paysage de forêts de plantation, autant les conditions pédoclimatiques qui définissent les stations forestières sont censées présenter une structuration géographique. Il conviendrait donc de pouvoir caractériser précisément cette structuration spatiale pour concevoir les plans d'échantillonnage. A partir de relevés floristiques dans le sous-bois, une classification de ces stations en trois types de landes a pu être menée à bien en forêt landaise et des indices quantitatifs tels que les volumes et biomasses des principaux groupes d espèces végétales du sous-bois ont pu être calculés (Cf. Annexe 1). Cependant, aucune structuration dans l espace de ces variables n a pu être identifiée à partir du réseau de placettes observées. Ce résultat plutôt inattendu, met clairement en exergue le degré d anthropisation de ces pinèdes. En particulier, les actions de drainage induisent une forte variabilité locale des conditions stationnelles telles que nous les avons définies. Par ailleurs, une spatialisation pixel à pixel de ces variables par le biais de l image satellite s est avérée impossible de par leur faible corrélation avec les indices de végétation classiquement dérivés de l'analyse d'image (e.g. NDVI). Cela tient probablement encore au fait qu'il est difficile avec les moyens actuels de différencier la réponse de la canopée et du sous-étage. Aussi, aucune cartographie des types de stations forestières n a pu être validée à l échelle du paysage limitant de fait l utilisation de cette variable comme facteur potentiel de stratification. Initialement, l inventaire des espèces végétales du sous-étage a été conduit pour identifier le risque associé à la présence d espèces végétales «réservoir» d agresseurs biotiques (insectes xylophages, champignons pathogènes) ou contraire au bénéfice attendu de ces espèces comme réservoirs d'ennemis naturels (Cf. la synthèse de Nageleisen et al., 2002). En effet dans certains cas, des plantes herbacées ou arbustives sont des hôtes alternants obligatoires dans le cycle d agresseurs comme par exemple le Tremble (Populus tremula) dans le développement de la rouille courbeuse des Pins (Melampsora pinitorqua). D autres espèces peuvent également jouer le rôle d amplificateur d inoculum, telles que des lauracées très sensibles à Phytophtora ramorum, agent du syndrome de la «mort brutale du Chêne» en Californie (Rizzo et al., 2002). A l inverse, les espèces végétales du sous-bois peuvent accueillir une diversité de parasitoïdes ou de prédateurs pouvant contrôler les populations de ravageurs. Un de nos résultats tend à montrer que le phytovolume de fougère (Pteridium aquilinum) est 163

164 corrélé négativement avec la densité de nids de Processionnaire (Cf ). Une hypothèse pour expliquer cette relation est qu'un couvert dense de fougères ne puisse induire des conditions micro-environnementales défavorables à la survie de la processionnaire lors de sa phase nymphale dans le sol, notamment en maintenant une forte humidité au printemps. Ce résultat demande à être validé par une étude expérimentale approfondie en contrôlant, par exemple, l effet du débroussaillage des parcelles organisé dans le cadre de la lutte contre les incendies. L effet de la composition et de la structure du sous-bois sur l expression de dommage en forêt implique des processus d'interactions souvent spécifiques et donc une connaissance approfondie de l écologie des ravageurs et de leurs ennemis naturels. Outre les difficultés de cartographie de ces informations de manière, cette exigence plaide plutôt pour réserver la prise en compte de cette composante du paysage à la surveillance intensive d un seul dommage en particulier. Outre les bois tombés ou couchés par les tempêtes, le bois mort présent en forêt de plantation (branches, chandelles, résidus d exploitation) représente dans certains cas un risque phytosanitaire car il alimente les incendies et certains insectes ravageurs xylophages (Weslien et Schroeder, 1999 ; Bouget et Duelli, 2004). Nageleisen (2005) note qu historiquement la gestion forestière incite alors à la destruction et à l élimination de ces bois morts vis-à-vis des insectes xylophages, seuls les bois moribonds ou morts récemment présentent un risque réel. Dans notre zone d étude, ce moyen de lutte préventive est recommandé contre les scolytes Tomicus piniperda, Orthotomicus erosus, Ips sexdentatus, ou le Charançon Hylobius abietis. Actuellement la menace liée à la vection du nématode Bursaphelenchus xylophilus par le Coléoptère xylophage Monochamus galloprovincialis renforce l image négative associée au bois mort. Parallèlement à nos travaux, Brin (2008) a mis en évidence au sein du même paysage la très grande diversité des Coléoptères saproxyliques (près de 300 espèces dont certains prédateurs d'espèces xylophages) associée au bois mort en forêt cultivée de Pin maritime. Weslien (1992) suggère ainsi d éviter l exportation des grumes après l émergence estivale des Scolytes pour préserver les prédateurs et les parasitoïdes associés. La conservation de cette diversité constituerait une stratégie prometteuse de lutte biologique contre les dégâts de scolytes (Grégoire et Evans, 2004 ; Kenis et al., 2004). Aucune structuration spatiale des volumes de bois morts dans notre paysage d'étude (estimés par Brin), n a pu être décelée (quelle que soit la taille des pièces considérées) ni de lien particulier avec les dommages recensés (résultats non présentés). Ce résultat tient probablement au fait que le cortège d insectes ravageurs xylophages était faiblement représenté dans notre inventaire à large échelle. De façon plus globale, l effet de l hétérogénité du paysage sur le contrôle des ravageurs a fait l objet de nombreux débats (Bianchi et al., 2006 ; Jactel et Brockerhoff, 2007 ; Tscharntke et al., 2007), mais la question reste entière, en particulier dans le cas des forêts de plantations. L analyse de cette diversité du paysage est rendue possible par l utilisation d une large panoplie de métriques paysagères décrivant sa composition (quels types d habitats et en quelle quantité?), son hétérogénéité (combien et comment ces habitats sont-ils répartis dans l espace?) et sa fragmentation (nombre et taille moyenne des «taches» d habitats par unité de surface) (Turner, 2005). A partir de notre classification de l occupation du sol en trois 164

165 types (Pins/Forêts de feuillus/milieux ouverts), le seul habitat ayant présenté une structuration spatiale est celui associé aux forêts d essences feuillues. Son influence s est avérée significativement négative vis-à-vis des densités de populations de Processionnaire mais aucun autre effet significatif n'a pu être mis en évidence sur les autres dommages. Cet effet sur les densités de processionnaire a été révélé autant par l analyse du paysage local (% de surface feuillue dans un rayon de 500 mètres) que de façon globale (distance à la ripisylve, Cf ). De la même manière, à partir d une classification moins robuste mais plus détaillée des types d occupation du sol (notamment des milieux ouverts), des analyses complémentaires à notre travail ont pu démontrer la co-variation spatiale entre la richesse en habitats au niveau local et les densités de nids de Processionnaire (Rossi et al., 2008). Cependant, cette richesse en habitat s avère plus importante à proximité des ripyslves, les formations d essences feuillues sont majoritairement concentrées le long des cours d eau, qui sont par nature elles-mêmes structurées dans le paysage. Aussi, il est difficile d attribuer ce résultat au seul effet de la diversité d essence, comme dans le cas d autres ravageurs endémiques à ce paysage (Jactel et al., 2002). Par ailleurs, on notera que ces métriques paysagères sont souvent inter-dépendentes et que le choix de la taille du voisinage considéré pour les calculées affectera notre perception des composantes du paysage et de leur organisation (Cushman et al., 2008 ; Rossi et van Halder, 2009). Il conviendra par conséquent de valider ces résultats dans d'autres paysages associant plantations de pin et bois de feuillus avant de pouvoir confirmer l'intérêt de la prise en compte de façon explicite de la distribution de ces espèces non-hôtes dans la planification de l échantillonnage (par exemple en disposant les placettes d inventaires le long de transects perpendiculaires aux ripisylves). Dans notre étude, si les métriques du paysage apparaissent indispensables à la compréhension des processus écologiques, il sera difficile de les utiliser en tant que facteur de stratification pour l ensemble des dommages forestiers. Les effets induits par les pratiques sylvicoles sur le paysage sont une composante qui ne peut être ignorée, particulièrement en forêt de plantations. Les effets de certaines pratiques peuvent agir directement sur la sensibilité des peuplements (Jactel et al., 2009), mais également provoquer des réactions en cascade ou être accentués par d autres perturbations à l échelle du paysage (Castello et al., 1995). Un exemple fréquemment cité à ce sujet est l étude de Radeloff et al. (2000), démontrant l effet combiné de coupes «sauvages», des incendies et des défoliations de Choristoneura pinus pinus dans les forêts de Pins gris (Pinus banksiana) du nord du Wisconsin. Au sein de l écosystème étudié nous avons observé que les dommages d origine anthropique (e.g. blessures liées à la mécanisation de l exploitation) affectaient 2,6 % des arbres voire plus de 7 % dans certaines zones pilotes de l Arc Atlantique (Cf. Annexe 3). Les pratiques sylvicoles en plantation de pin maritime étant relativement standardisées sur l ensemble du massif, nous avons observé que ces dommages n étaient pas structurés dans le paysage (Cf. Annexe 9). En revanche, nous avons démontré que la pratique du stockage des bois sinistrés par la tempête en bord de route avait des conséquences sur l intensité des dégâts d Ips sexdentatus et la répartition spatiale des foyers d arbres attaqués par l insecte (Cf ). La position des piles de bois étant significativement agrégée dans le paysage, elle entraîne une répartition elle-même agrégée des foyers d arbres attaqués dans le paysage. Dans ce cas, la dépendance spatiale à l origine de la perturbation étant clairement 165

166 identifiée, nous avons pu l utiliser pour stratifier efficacement le plan d'échantillonnage des attaques de scolyte à l'échelle du paysage (présence / absence de piles de bois stockés en bordure, Cf ). En conclusion, hormis lors de notre étude rétrospective des dégâts de scolytes, aucune des variables mésologiques testées n a révélé de corrélation suffisamment importante avec la présence d un dommage particulier pour pouvoir être utile à l optimisation de leur surveillance (stratification). Au cours de l analyse (non exhaustive) des composantes du paysage pouvant induire un risque phytosanitaire, nous avons pu percevoir la difficulté d obtenir leur cartographie de façon suffisamment précise. D une part en raison de la difficulté à catégoriser les habitats aussi bien dans le plan (limites entre différentes composition) que verticalement (stations, sous-étage, hauteur des peuplements) et d autre part en raison de limites techniques concernant l acquisition de l information spatiale. Les solutions qu offre actuellement la télédétection se limitent aux photographies aériennes (Cf ) mais elles restent trop onéreuses en termes de coût et de temps de calibration pour couvrir des zones aussi larges. De plus, une des spécificités des forêts de plantations concerne leur dynamique (fréquentes coupes rases), qui s apparente plus à celle des agro-écosystèmes que des forêts «naturelles». Caractériser l évolution des paysages est par conséquent indispensable et demande l acquisition d informations spatialisées également à haute fréquence temporelle (Fassnacht et al., 2006). On mesure ici tout l enjeu associé à la cartographie au moyen de capteurs satellites combinant haute résolution spatio-temporelle et de larges prises de vues (Wulder et al., 2006 ; McRoberts et Tomppo, 2007) Quelles implications pour l échantillonnage des dommages forestiers dans un paysage? Bien que la portée de nos résultats reste limitée à l'écosystème étudié, nous pensons tout comme Overton et Stehman (1996) qu une stratification du paysage est très difficile dans le cadre de systèmes de surveillance à portée généraliste. Ces mêmes auteurs affirment également qu une stratification pourrait même altérer à long terme les capacités d adaptation des réseaux de surveillance. En effet, même si un facteur de risque s avère fortement corrélé avec le niveau des dommages à une date donnée (par exemple des propriétés stationnelles visà-vis de la perte foliaire, Zirlewagen 2007) il demeure souvent difficile de prévoir si ces corrélations vont se maintenir à l'avenir et/ou si d'autres facteurs ne pourraient s avérer meilleurs prédicteurs de l occurrence de ces dommages. Dans le cas présent, comme une seule composante du paysage ne peut être à même de conditionner la répartition de l ensemble des risques phytosanitaires, l amélioration de l estimation des dommages ne pourrait éventuellement être envisagée qu a posteriori et de façon spécifique à chaque dommage (post-stratification). C est le parti que prennent la plupart des inventaires forestiers pour fournir des statistiques par «type de forêts» à partir de placettes d inventaires réparties de façon régulière dans l espace. Par exemple, pour un type de forêt donné, le volume de bois sur pied est issu de cubages spécifiques aux points d inventaire, puis l estimation du volume total est extrapolée sur une région entière via la cartographie de ce type de forêt (IFN, 2009a). Rappelons ici qu un plan d échantillonnage systématique n'est pas forcément la seule option 166

167 pour couvrir de larges zones de façon équiprobable (Webster et Oliver, 1990). Ainsi, la surveillance forestière aux Etats-Unis est-elle basée sur un échantillonnage aléatoire au sein d hexagones prédécoupant l ensemble du territoire de façon régulière, en d autres termes, un échantillonnage du premier degré (Bechtold et al., 2007). Dans le cas de surveillances intensives (ou d alerte) centrées sur un type de dommage particulier, il est davantage possible de rechercher les composantes du paysage susceptibles d induire une structuration dans le paysage de ce type de dommage (dépendance spatiale). Suite à la revue faite au paragraphe précédent nous pouvons alors essayer d'illustrer le choix du plan d échantillonnage à retenir pour l estimation de la quantité de dommage : - Si aucun des facteurs prédisposant (composantes du paysage montrant une dépendance spatiale avec le type de dommage) n est présent dans l aire étudié, n'est connu ou ne peut être cartographié, alors il conviendra de baser la surveillance sur un plan d échantillonnage régulier, sans a priori comme précédemment à partir d un plan d échantillonnage régulier. Ainsi, l absence d une structure spatiale du dommage pourra être vérifiée a posteriori (par exemple le cas des dommages d origine anthropique ou abiotique) ou bien invalidée (dans le cas de la Processionnaire). - Si au contraire, il existe un facteur prédisposant la recrudescence d un dommage dans le paysage alors on cherchera à caractériser sa distribution dans l espace. Si ce facteur de risque est réparti aléatoirement dans le paysage alors n importe quel plan d échantillonnage pourra être appliqué. Ce sera le cas par exemple pour les dommages liés à la Pyrale du tronc, car nous avons vérifié l absence structure spatiale des classes d âge et donc des diamètres dans le paysage. En revanche, si le risque phytosanitaire présente lui-même une structure comme le cas des piles de bois stocké (ce facteur prédisposant montre une distribution agrégée) alors l établissement d un plan d échantillonnage adaptatif ou d une stratification sera plus performant pour la surveillance du dommage. Dans tous les cas, la démarche d analyse à retenir pour identifier des facteurs de risque phytosanitaire ou caractériser la structure spatiale des dommages dans un paysage sera nécessairement «descendante». A partir de cette analyse, si le facteur de risque phytosanitaire est bien identifié alors une approche «ascendante» à partir de la localisation de celui-ci sera possible pour échantillonner les dommages dans le paysage. Ces considérations font explicitement référence à la notion d échelle et par conséquent au choix de l étendue du paysage qui sera inventorié. La cartographie de ce facteur de risque sera alors un critère pertinent pour délimiter la zone d investigation. En l absence de cartographie, le choix de l étendue du paysage à échantillonner se fera a priori, en supposant que les processus écologiques opèrent à des échelles plus fines (Dungan et al., 2002). Pour cela on procède généralement à un «pré-échantillonnage» ou «échantillonnage pilote» au risque d aborder le phénomène avec une «fenêtre» trop petite (comme dans notre inventaire de la Processionnaire). Les plans d échantillonnage à plusieurs degrés sont alors généralement recommandés pour décrire le degré de variabilité des estimations à différents niveaux d unités d échantillonnage (Webster et Oliver, 1990). 167

168 C est, là encore, selon une approche «descendante» que l on cherche ensuite à diminuer l effort d échantillonnage local (arbres) pour allouer un maximum du budget consenti au nombre d unités d échantillonnages (placettes). En effet, au cours de nos trois types de surveillance nous avons vérifié que la variance inter-placette était supérieure à celle présente entre les arbres d une même placette (variance intra-placette). Nous avons alors résolu le problème de l allocation optimale de l effort d échantillonnage entre les différents niveaux d unités d échantillonnage en tenant compte du coût des observations à chaque niveau d unité. Comme Ferretti et Chiarucci (2003) le rappellent lors de leur étude sur la surveillance des écosystèmes forestiers, nous avons également vérifié que la précision des estimations est fonction de la taille de l échantillon alors que le biais des estimations dépend davantage de la façon dont les observations sont réalisées ainsi que de la position des arbres observés les uns par rapport aux autres au sein d une placette. Nous avons ainsi observé (Cf. Chapitre 3) que les erreurs systématiques d'estimation intra-placette altèrent les performances globales d un plan d échantillonnage, quel que soit le nombre de placettes observées. La représentativité du risque phytosanitaire à l échelle globale semble donc dépendre de l aptitude d un plan d échantillonnage à rendre compte de la diversité locale des dommages (approche «ascendante») Les lisières forestières pour améliorer les performances de l échantillonnage des dommages forestiers Dans notre étude, la plus forte source de variabilité locale s est exprimée à travers l estimation des dommages forestiers sur les arbres de lisières. Aussi, la prise en compte de ces lisières forestières dans l échantillon des arbres inventoriés nous est apparue comme un moyen efficace d optimisation des performances de l échantillonnage à l échelle du paysage Arbres de lisières : arbres «sentinelles»? Les résultats de nos trois études spécifiques ont vérifié que les arbres de lisières étaient soumis de façon directe ou indirecte à des perturbations différentes (ou les mêmes mais plus intenses) de l intérieur des peuplements. Ces résultats sont en lien avec les théories écologiques sur les «effets de bords» que subissent les écotones (Murcia, 1995 ; Peltonen et al., 1997 ; Chen et al., 1999 ; Ries et Sisk, 2004). Les différences observées lors de nos inventaires ont principalement été attribuées à l effet combiné d une plus grande exposition aux ravageurs et aux perturbations et d une sensibilité accrue des arbres de bordure. Aucun des dommages inventoriés ne s est avéré significativement plus abondant à l intérieur qu en lisière. Cependant, le pathosystème est ici très particulier. D autres essences que le Pin maritime sont plus sensibles à des parasites foliaires dont le cycle de développement nécessite souvent des conditions d hygrométrie atmosphérique élevée. Ces pathogènes sont plutôt associés à des sites encaissés ou à des peuplments très denses (e.g. la rouille du sapin Melampsora caryophyllacearum). La faible représentation d espèces plutôt inféodées à des milieux ombragés et humides comme certains de ces champignons pathogènes (Holdenrieder et al., 2004) ne nous permet pas d affirmer que les lisières sont toujours de bons révélateurs de l ensemble des dommages d un peuplement forestier. 168

169 L intensité de la réponse aux effets de bords s est avérée spécifique à chaque type de dommages. Ainsi, le pourcentage d arbres endommagés par la Pyrale du tronc était sensiblement plus élevé en lisière sans doute à cause d une taille différente des arbres (notamment en termes de diamètre, Cf. Jactel et al. 2002). Dans le cas de la Processionnaire, la démarcation de la silhouette des arbres ainsi que l effet de l exposition de la canopée à un plus fort ensoleillement sont certainement les facteurs qui induisent une concentration des nids d hiver environ 2,5 fois plus importante en bordure qu à l intérieur des peuplements (Cf ). En revanche, concernant le scolyte sténographe, les «bandes» observées ne se sont pas avérées plus attaquées que l intérieur des peuplements (Cf 5.3.2, Table 1). Ce n est qu indirectement, via le stockage des piles de bois, que certains foyers se retrouvent agrégés le long des pistes forestières et par conséquent en lisière (Cf ). La recrudescence de dommages d origine abiotiques inventoriés sur les bordures de peuplements de pin maritime (majoritairement des arbres penchés, cassés ou difformes) s explique vraisemblablement par un plus faible ancrage racinaire (Cucchi et al., 2004) ou des turbulences des vents plus fortes (Dupont et Brunet, 2009). De façon générale, le microclimat qui sévit sur ces interfaces les expose d une part à des stress hydriques plus forts, liés à l exacerbation des chocs thermiques et d autre part à des aléas climatiques plus fréquents en raison d'une exposition accrue au soleil, au vent et au gel (Chen et al., 1999). Vis-à-vis de la surveillance sanitaire, si ces lisières ne peuvent être toujours considérées comme des témoins fiables des niveaux de dommage à l'intérieur des peuplements les exclure a priori a pour conséquence de sousestimer la prévalence globale des dommages (Cf ). La notion de lisière est plutôt utilisée pour une description géographique ou paysagère des milieux, alors que celle d'écotone l'est pour décrire le fonctionnement écologique à l'interface de deux milieux ou habitats. L augmentation des «effets de bords» n est qu une des résultantes de la fragmentation qui considère à la fois la diminution de la taille des taches d'habitat et leur isolement (Burel et Baudry, 1999). Cependant, comme le souligne Fahrig (2003) ce concept est souvent réduit à seulement l une de ces composantes. Avec celle de l hétérogénéité, cette notion forme la pierre angulaire de l écologie du paysage (Turner, 2005). En revanche, ces lisières sont traditionnellement plutôt ignorées des forestiers dans le cadre de leurs inventaires ou expérimentations (Köhl et al., 2006). Comme le font remarquer ces mêmes auteurs, l une des raisons de cette négation est à rechercher dans le souhait d éviter les effets de bords dans les inférences statistiques (de Vries, 1983). Aujourd hui, les transferts d une discipline à l autre sont de plus en plus visibles notamment grâce au bilan que dressent «les forestiers» dans la cadre de l évaluation de la gestion durable des forêts (MCPFE, 2007). Les lisières sont alors souvent associées à des indicateurs de biodiversité. Des codes de bonnes pratiques sont proposées par les systèmes d'éco-certifications, visant notamment à mieux protéger les fonctions écotoniales des lisières, afin par exemple qu'elles soient plus résilientes et conservent mieux leurs fonctions de corridor écologique. Selon différents critères, la quantité de linéaire de lisières est abordée de manière différente. En lien avec les fonctions de production, l IFN (2008) évalue en France que 48 % de la superficie forestière est à moins de 200 mètres d une route accessible à un grumier et 79 % à moins d 1 km. Dans son Bilan Patrimonial des Forêts Domaniales, l'onf (2006) évalue quant 169

170 à lui le linéaire de lisières forestières séparant des milieux fermés de milieux ouverts à km. Les auteurs de ce même rapport notent également qu «il faudrait éventuellement, dans ces mêmes forêts domaniales, considérer les lisières des km de routes forestières». Ces chiffres démontrent l importance de la quantité des lisières en forêt et renforcent la portée de nos résultats. Ils bousculent peu à peu l a priori qu ont certains gestionnaires vis-à-vis de la faible contribution de ces arbres de lisières dans leur capacité de production et plus généralement au fonctionnement des forêts. Récemment le DSF a engagé une refonte du réseau national de surveillance de la Processionnaire du Pin, proposant notamment que «les données du réseau soient désormais complétées par l évaluation spatiale à dire d expert de la défoliation des lisières des boisements de pins» (Pauly, 2008). A la lumière de nos résultats, nous pouvons tenter d éclairer certaines zones d ombre concernant la définition des lisières et de préciser l'intérêt de leur prise en compte pour la surveillance de la santé des forêts. Si l on souhaite évaluer l effet de la fragmentation sensu stricto sur l incidence des dommages il est d usage de ne considérer que les interfaces séparant le milieu forestier d un autre habitat (linéaire de forêt faisant face à des cultures, rivières, bâti, ). Cette définition est la plupart du temps retenue outre-atlantique pour analyser les relations fragmentation/santé des forêts (e.g Roland, 1993, Riiters et al. 2002, Coulston et Riiters 2003). Outre le fait que la fragmentation de ces forêts est plus récente qu en Europe, nous pensons que ce choix est plutôt lié aux étendues considérées qui sont très larges et de fait, au manque d informations spatiales à résolution plus fine. Parallèlement, certains auteurs définissent la notion de fragmentation de façon moins restrictive et tiennent compte de tout type de linéaire (Caley et al., 2001 ; McGarigal et Cushman, 2002). Ainsi, Fahrig (2003) préconise d évaluer les effets positifs ou négatifs de la fragmentation indépendamment de la perte d habitat. Comme le note Strayer et al. (2003), l identification d un effet de bord dépend avant tout du choix de l utilisateur concernant la nature des «taches» dans le paysage. Aussi, dans un contexte comme le nôtre où la matrice paysagère est largement dominée par l habitat forestier, il convient de ne pas se limiter aux seules lisières d origine naturelle (e.g. ripisylves/plantations de pins) dans le cadre d un suivi sanitaire. Contrairement aux lisières naturelles dont l étendue et la forme sont régulées par les cycles sylvo-génétique (Ries et Sisk, 2004), les lisières artificielles (e.g. peuplements de pins/zones agricoles) dépendent du parcellaire et notamment des contraintes foncières ou des voies de communications. Elles sont désormais plus la règle que l exception si bien que certains parlent d «écotonisation de la biosphère» (Zaletaev, 1984). C est pourquoi, dans le chapitre 3, nous avons choisi de considérer aussi comme lisières les limites du parcellaire ainsi que les pistes forestières, même lorsque celles-ci traversaient des peuplements identiques (e.g. même classe d âge). L effet direct de ces pistes en tant que facteur de fragmentation de la ressource a effectivement été démontré à plusieurs échelles spatiales (Reed et al., 1993 ; Saunders et al., 2002). Elles peuvent agir également en servant de corridors favorables à la propagation d espèces invasives (Jules et al., 2002), ou bien en concentrant les risques induits par le stockage de bois (Cf. Chapitre 5). Aussi, l identification d une lisière sensible vis-à-vis du risque phytosanitaire ne doit pas être limitée aux seules ruptures de continuité des parties aériennes. Les réseaux routiers et les réseaux de drainage provoquent également un effet de 170

171 barrière vis-à-vis des espèces du sol en bloquant la dispersion des organismes, des spores, des germes ou des graines. En témoigne la création de fossé (ou "séquet") comme moyen de lutte curative contre le champignon racinaire le plus dommageable du massif landais (Armillaria ostoyae). Peu représenté dans nos inventaires, le risque incendie est également sensible aux abords des peuplements. Kipfmueller et Baker (1998) affirment que les feux de forêt commencent souvent en lisière en raison d une plus grande vulnérabilité à la déshydratation liée à une évapotranspiration maximale et une exposition au vent et au soleil. La végétation sèche peut alors devenir un couloir de propagation rapide du feu, y compris - et paradoxalement - en bordures de pare-feux mal conçus ou mal orientés. Il y a aussi un plus grand risque de départs de feu en lisière liés aux voies de circulation (ferroviaires, routières). Les lisières présentent donc des effets positifs ou négatifs sur la présence et l intensité des dommages en fonction de leurs caractéristiques (perméabilité, dimension, orientation, structure, composition, etc.) Comment intégrer les lisières dans la surveillance des dommages forestiers? A l échelle du paysage, il conviendra de répartir les observations faites en lisière sur l ensemble de l aire étudiée (et par conséquent sur chaque placette). En effet, nous les envisageons dans le contexte de la survaillance sanitaire comme témoin de la variabilité locale et placer seulement une partie des placettes du plan d échantillonnage en bordure et d autres à l intérieur des peuplements ne pourra fournir cette information (e.g. réseau sytématique). D autre part, si l on souhaite par la suite pondérer les observations faites en lisière, il sera nécessaire d en estimer la quantité totale dans le paysage. Avec la démocratisation des systèmes d information géographique la quantité de linéaire de lisière peut apparaître simple à acquérir. Cependant se posent les mêmes problèmes que précédemment cités dans la délimitation de certains composantes du paysage (e.g. les classes d âges) et il convient de prêter attention à la compatibilité des différentes sources de données (ex : Réseaux de pistes par DFCI ou IGN / limites de peuplements IFN / limites entre types d'occupation du sol par satellite). A moins de résoudre ce problème par le biais d une définition robuste et moins détaillée des lisières (Cf. Chapitre 3), une voie d amélioration à tester serait l application systématique du protocole de l IFN utilisé pour la quantification de forêts linéaires (alignements, bocages, haies, ). La densité de ces linéaires est ainsi estimée par photographies aériennes en appliquant sur les points d inventaires des transects dont l orientation est tirée au hasard (méthode du Line Intersect Sampling, IFN 2005). A l échelle de la placette d inventaire, deux types d approches peuvent être envisagés en fonction de l objectif de la surveillance : une prise en compte partielle (Chapitre 3) ou exclusive (Chapitre 4 et 5) des lisières dans les observations faites à l échelle de la placette d inventaire. - La prise en compte partielle des lisières dans l échantillonnage a concerné la surveillance généraliste des problèmes phytosanitaires sous l hypothèse que les lisières permettent de capter une part originale, partielle mais non représentative de l'ensemble des dommages forestiers d'un peuplement. Nous avons démontré qu une estimation exacte de l ensemble des 171

172 dommages forestiers nécessitait la mise en place de placettes «mixtes» avec une allocation de 20 % de l effort d échantillonnage en lisière contre 80 % à l intérieur. Dans notre étude, l allocation optimale de l effort d échantillonnage en lisière s est avérée plus élevée que le taux de lisières dans le paysage (16 %) en raison de la plus grande variabilité des estimations dans cette strate et d un plus faible coût d observation. Etant donné l originalité de cette approche nous manquons d éléments de comparaison avec d autres types d écosystèmes. Il conviendra donc de tester sa robustesse vis-à-vis de dommages forestiers différents aussi bien en nature qu en intensité. - La prise en compte exclusive des lisières dans l échantillonnage a été appliquée dans le cas de la surveillance spécifique d un dommage ou d une population de ravageur en particulier. Contrairement à la précédente méthode, l hypothèse formulée est que les seules lisières sont représentatives, directement ou indirectement de la quantité de dommages forestiers sur l ensemble du paysage. Lors de notre étude sur les infestations post-tempêtes de scolytes (Chapitre 5) nous avons pu vérifier que la proportion d arbres attaqués dans une bande de 10 mètres de profondeur le long des pistes pouvait être significativement corrélée au pourcentage total d arbres attaqués dans la parcelle. L'échantillonnage des seuls arbres en lisière peut donc se substituer à un échantillonnage s'intéressant à l'ensemble du peuplement. En revanche, une extrapolation à partir de la seule observation des lisères ne sera possible que lorsque sera clairement évaluée la profondeur de l effet de bord via un modèle de décroissance des densités de nids de Processionnaire avec la distance à la lisière. Ries et Sisk (2004) affirment en effet que la modélisation des effets de bords n est pas une utopie et qu ils sont même largement prédictibles. Nos observations sur le terrain nous laissent penser que cette profondeur se limite aux tout premiers arbres de lisière. Pour être utilisable dans l échantillonnage, il conviendra également de vérifier si la relation densité de nids / distance à la lisière se maintient au cours du temps, c est-à-dire au cours d'un cycle de gradation de l insecte. Cependant, à défaut de pouvoir fournir des estimations quantitatives fiables des densités de population, l observation des seules lisières permet la délimitation des zones plus ou moins infestées et notamment de préciser les zones ou l insecte est absent, ce qui présente un intérêt certain vis-à-vis de la surveillance d un ravageur (Fleischer et al., 1999). L évaluation de la santé des forêts par l analyse de la prévalence ou de la diversité des types de dommages impose la prise en compte d une grande diversité de perturbations. La lisière forestière, en concentrant les interactions entre les différentes composantes du paysage et le pathosystème, apparaît comme un lieu privilégié pour détecter un maximum de problèmes phytosanitaires. On se rapproche ici de la notion «d arbres sentinelles», plutôt réservée dans le cadre de la surveillance d espèces introduites, par exemple aux alentours de zones portuaires ou aéroportuaires. Le principe repose sur la disposition d arbres plus sensibles vis-à-vis d un pathogène en bordure des peuplements que l on souhaite protéger. L expression précoce des symptômes sur les arbres sentinelles permet alors d organiser la lutte préventive. Cette méthode est particulièrement utilisée en arboriculture (plantation de haies de pommiers Acer mono pour détecter la présence d Anoplophora glabripennis), ou en agriculture (plantation de rosiers en début des rangs de vignes comme témoin précoce de la présence du 172

173 mildiou, Plasmopara Viticola). A l échelle d un paysage, procéder à de telles plantations semble peu réaliste mais les lisières forestières pourraient peut-être jouer ce rôle de «sentinelles» naturelles. L intérêt de se baser sur la même essence est également de s assurer que le risque phytosanitaire est bien réel. En effet, dans le paysage étudié, un bon exemple est celui de la maladie des bandes brunes (Scirrhia acicola) qui a particulièrement ravagé les peuplements de pins hybrides P.Attenuata x Radiata sans pour autant affecter le reste du massif de pins maritimes (Piou D., pers. comm.). Aussi, dans notre contexte, l inventaire phytosanitaire des lisières dans l échantillonnage des dommages nous apparaît comme une première opportunité réaliste pour passer de l évaluation de la seule «santé des arbres» à celle de «l écosystème forestier» Perspectives d applications pour une surveillance intégrée des dommages forestiers à l échelle du paysage Les résultats présentés dans cette thèse constituent une première approche de la surveillance des dommages forestiers dans les paysages de forêts de plantations de pin maritime. Pour conclure ce manuscrit, dont la vocation première est d ordre méthodologique, il est intéressant d envisager les perspectives de leurs applications concrètes dans le cadre des stratégies nationales et européennes pour la protection des écosystèmes forestiers Stratégie de surveillance des dégâts de scolytes Les craintes concernant la recrudescence des populations de scolytes ressurgissent dans le sud-ouest de la France à la suite des dégâts de la tempête Klaus du 24 janvier L expérience acquise lors des précédentes tempêtes montre que les moyens de lutte contre le scolyte sténographe sont limités. L utilisation de pièges à phéromones n est pas recommandée car le piégeage de masse, outre son coût élevé, est peu efficace. La mise en place d «arbrespièges» en bordure de peuplement a également été abandonnée en raison de son caractère fortement contraignant (DSF, 2004). La méthode préconisée actuellement est donc de traiter avec des insecticides les tas de grumes stockées en bord de route qui concentrent les populations de scolytes grâce à leur forte attractivité. Le traitement insecticide de près de 1,2 million de stères dans le seul massif landais s est ainsi avéré un moyen efficace pour la régulation des populations du ravageur I. sexdentatus après la tempête de 1999 (Aumonier et Maugard, 2005). A contrario nos résultats ont pu aussi démontrer que, sans ces traitements, il existe un risque accru de foyers d'attaques dans un rayon allant jusqu'à 1 km autour des piles (Cf ). L efficacité de cette méthode de lutte préventive repose en partie sur la détection précoce des premiers foyers d'infestation et donc la délimitation des zones où appliquer le traitement en priorité. Outre la longueur des délais d acquisition et le coût de traitement de l information, les méthodes de télédétection ne permettent que la détection de symptômes forts avancés d'attaques de scolytes comme la coloration rouge du houppier. En revanche, la méthode par cheminement le long des pistes, présentée dans le chapitre 5, permet une détection des premiers symptômes d'attaque (jaunissement du houppier) et peut être mise en œuvre plus 173

174 rapidement et sur de plus grandes surfaces. Parallèlement à nos travaux, le laboratoire de Lutte Biologique et d Ecologie Spatiale de l Université de Bruxelles a testé plusieurs types de cheminement similaires en forêt vosgienne pour la détection des foyers d épicéas attaqués par le scolyte Ips typographus (Grégoire et al., 2009). Cette étude, dont les résultats complets figurent dans les travaux de doctorat de Delplace (2008), démontre également l efficacité de méthodes d échantillonnage adaptatives (ou conditionnelles) pour la détection de dégâts de scolytes agrégés dans l espace. Dans leur étude, à partir de la détection d un foyer à courte distance depuis le bord de la route, l observateur se rend sur le foyer, en fait le tour et cherche de nouveaux foyers dans un rayon de 100 mètres autour du foyer primaire (ce processus itératif étant répété trois fois avant de revenir sur le parcours initial). En s adaptant à un contexte différent, cette méthode s avère complémentaire à notre approche puisqu elle tient compte du relief dans la distance de visibilité depuis le bord de la route ainsi que de la taille des foyers d arbres attaqués. Il serait intéressant de tester l'intérêt de combiner ces deux critères d adaptation pour les deux espèces de scolytes, c'est-à-dire accroître l effort d échantillonnage autour (i) des piles de bois stockés et (ii) d'un premier foyer détecté (même en dehors de la présence de piles à proximité). Il conviendrait également de vérifier in situ la pertinence de nos conclusions sur la longueur de linéaire à observer (22 km / ha), en prenant cette fois en compte de façon explicite la topologie du réseau routier. Enfin il serait intéressant d'élargir la surface couverte par ce mode en surveillance en couplant suivi au sol et télédétection. Pour cela, nous proposons que les parcours d'observation le long des pistes soient mis en place dans les principales zones de chablis telles que préalablement cartographiées par télédétection (Stach et Deshayes, 2009) en passant par les aires de stockages de bois signalées par les propriétaires, afin d allier la validation de ce type de surveillance à la lutte préventive Stratégies de surveillance de la Processionnaire du Pin A travers l étude de ce ravageur, nous avons pu aborder le problème de la pertinence de la variable mesurée pour rendre compte des dommages forestiers. Si dans le cas des scolytes, la prévalence est directement synonyme de dégâts, il n en va pas de même pour les défoliateurs forestiers. Etant donné les faibles niveaux de défoliation reportés dans notre inventaire, nous nous sommes focalisés sur la surveillance des populations de ce ravageur et non sur ses dommages. En effet, comme l ont montré plusieurs auteurs au sujet de la perte foliaire (Innes et al., 1993 ; Redfern et Boswell, 2004), la quantification des symptômes affectant les parties du houppier est sujette à de forts biais d observation, surtout lorsqu ils sont de faible intensité. Le comptage des nids en revanche est généralement considéré comme plus fiable et même si cela n a pas été quantifié, l incertitude de mesure est probablement encore plus faible pour les observations des arbres de lisière (car plus visibles). En ce qui concerne la placette d'inventaire, il apparaît que le comptage des nids sur les seuls arbres de lisière permet de délimiter correctement les zones les plus infestées (ou pas infestées du tout) à l échelle du paysage. Cette approche simplifiée basée sur la notion d «arbres sentinelles» a le mérite de permettre à moindre coût une concentration des moyens 174

175 d'observation ou de lutte dans des zones prioritaires car à plus haut risque de dégâts. En revanche elle a montré ses limites pour une estimation fiable des niveaux de population. Pour atteindre cet objectif plus ambitieux il est nécessaire de modéliser la distribution spatiale des nids dans le peuplement, notamment en partant de la lisière vers l'intérieur. Ces informations permettraient alors d'optimiser le ratio arbres d'intérieur/arbres de lisière à échantillonner et éventuellement la distance minimale à laquelle il faudra rentrer dans le peuplement. En effet, si la relation est linéaire et éprouvée dans le temps alors seules des observations en lisières seront nécessaire. Si par exemple la relation suit plutôt une forme sigmoïde alors il pourrait être intéressant de proposer une méthode d échantillonnage adaptative par cheminement le long des pistes (voir plus haut), avec observation des arbres de lisière puis comptage à l'intérieur du peuplement en cas de dépassement d'une certaine valeur seuil. Nos résultats ont mis en évidence une répartition de la densité de nids qui s apparente à celle d un gradient et dont l étendue dépasse celle du paysage étudié. Les observations du «nouveau» réseau national de suivi de la Processionnaire permettront à l avenir d en évaluer la portée ainsi que son évolution à long terme. A l échelle du paysage étudié, un plan d échantillonnage régulier est indispensable à la surveillance de ce ravageur car les zones les plus infestées varient d une année à l autre. Il est également apparu que seul un réseau systématique de maille fine (de l'ordre de 2 km) permettait de produire une estimation correcte du niveau moyen d'infestation (en portant les observations à la fois en lisière et à l intérieur). Cette densité est sans doute trop forte pour pouvoir être appliquée en routine. La recherche d un compromis coût / efficacité devra donc être discutée avec les gestionnaires ou les responsables de la surveillance phytosanitaire. Cependant, en termes d application, il convient de garder à l esprit que tant que la relation entre densité de nids et perte de croissance du peuplement n aura pas été évaluée, le gestionnaire restera peu intéressé quant à l obtention d une estimation non-biaisée des niveaux de population Stratégies de surveillance permanente des dommages forestiers Les changements intervenus en 2007 dans le financement du réseau européen de suivi des dommages sont l occasion, pour les états membres qui ont la capacité de poursuivre ces observations, d envisager de nouvelles perspectives d utilisation de ce réseau à l échelle nationale. Nos résultats ont validé l utilisation d un seul satellite de 20 arbres à l intérieur d un peuplement plutôt que de répartir ces mêmes arbres en plusieurs groupes espacés de 25 mètres. En effet comme le pressentaient Köhl et al. (1994), nous avons pu vérifier que la variabilité «intra-placette» à l intérieur des peuplements n est pas suffisamment élevée comparativement à celle «inter-placettes» pour justifier d un effort d observation plus important au niveau de la placette. Au delà de 20 à 30 arbres par placette, le gain de précision devient minime et ce résultat semble également se vérifier sur d autres essences de forêts de plantations de l Arc Sud Atlantique (Cf. Annexe 3). De plus, au regard des résultats du chapitre 3, nous pouvons proposer de réaliser les observations des dommages forestiers non 175

176 pas uniquement sur les arbres présentant une perte foliaire visible, mais sur tous les arbres, sans discrimination de leur statut social (dominant/dominé). Nous avons également démontré au sein du paysage d'étude (Cf ), que pour atteindre un même degré de précision (e.g. à 5 % près d arbres endommagés) le gain de temps était considérable si l on observait 5 arbres en lisière et 20 à l'intérieur des peuplements (environ 15 h/ ha) plutôt que 20 arbres de l étage dominant à l intérieur du peuplement (35 h/ ha). L application d une telle mesure sur les placettes du réseau européen de niveau I ne nous semble pas hors de portée, d autant plus que ces zones de lisières sont nécessairement des passages obligatoires pour rejoindre les placettes d inventaire existantes à l'intérieur des peuplements. En termes d application, la distance séparant le satellite de lisière de celui de l intérieur n a pu être testée à partir de notre plan d échantillonnage. Il faudra sans doute les éloigner au maximum afin de maximiser le contraste entre l intérieur et la lisière, tout en s assurant de ne pas prendre en compte des effets de bords multiples (effets cumulés) dans le cas de très petites parcelles (Fletcher, 2005). Il serait par ailleurs intéressant de voir dans quelles mesures l observation de ces arbres «sentinelles» pourrait compléter, voire faciliter le travail de veille sanitaire des «correspondants-observateur» du DSF. A large échelle (région), ces observations pourraient en effet compléter de manière systématique et spatialisée les informations renseignées par ces correspondants lors de leurs observations ponctuelles. En ce sens, il serait particulièrement intéressant d évaluer au sein de plusieurs mailles unitaires du réseau 16 km 16 km l efficacité d une méthode d estimation globale des dommages forestiers par cheminement le long des pistes. Nous pourrions alors imaginer réaliser plusieurs parcours adaptatifs en fonction de la nature du dommage rencontré en bordure, tout au moins pour les agents de dégâts les plus fréquents. Concernant la maille de ce réseau (16 16 km), nos travaux ne nous permettent pas d émettre des recommandations à l échelle de l hexagone étant donné les spécificités de notre paysage. Aussi, la fraction d échantillonnage proposée (Cf ) d une placette (de 20+5 arbres en lisère) pour 700 hectares de forêt devra nécessairement être validée dans différents écosystèmes forestiers et/ou à différentes dates. Sur une étendue similaire à celle du paysage d'étude, et sous l hypothèse d indépendance spatiale entre les valeurs mesurées, cela reviendrait à mettre en place un réseau systématique de placettes de 4 4 km de côté auquel on ajouterait une placette sur deux en quinconce (soit une maille carré de 2,8 km de côté). Au sein du même paysage d'étude, l IFN n aura atteint cette fraction d échantillonnage qu au bout d une période de 6 ans. Ce délai pourrait être abaissé à 3 ans si l effort d échantillonnage était le même en forêt des Landes que sur le reste des forêts du territoire. Aussi en routine, cet institut ne pourra produire la même estimation des dommages forestiers que s ils étaient suffisamment récurrents et constants en intensité sur cette période. Aussi, depuis le début de ce travail, l IFN a entrepris de relever certains types de dommages tels que ceux affectant les parties ligneuses de manière durable (blessures, balais de sorcière, mortalité de branche) ou de parasites (gui, phénomènes chancreux). En assurant la formation des agents au diagnostic phytosanitaire d autres protocoles spécifiques pourraient être développés. Par exemple, pour 176

177 l estimation de l incidence des attaques de Pyrale du tronc en observant les écoulements de l année uniquement dans le cercle concentrique intermédiaire (9 m de rayon) où seuls les arbres entre 22,5 et 37,5 cm de diamètre sont recensés. Par ailleurs, contrairement à des réseaux de placettes permanentes l intérêt d un échantillonnage systématique fractionné dans le temps comme celui de l IFN est de permettre l'étude de l effet du paysage local autour des points d inventaire sans que les variables mesurées soient soumises à des problèmes de dépendance temporelle. Enfin, en cas d urgence comme à la suite de la dernière tempête Klaus, l institut a démontré les capacités d adaptation d un tel réseau puisqu un retour sur près de placettes d inventaire a pu être effectué en seulement 3 semaines (IFN, 2009b). Au delà de ces perspectives d applications, la mise en place d une stratégie globale de surveillance phytosanitaire en forêt repose sur l intégration et la mutualisation des sources d information. Par l analyse d un seul type de paysage nos travaux de thèse se situent (par essence) dans une approche ascendante vis-à-vis de la définition d une telle surveillance globale. Aussi, nos résultats doivent nécessairement être validés par comparaison avec d autres types de milieux, par exemple à travers les réseaux d observation permanents mis en place à l échelle de paysage (Observatoires régionaux, Réseau LTER, ) L échantillonnage des dommages forestiers est un processus coûteux qui doit pouvoir en outre s inscrire sur le long terme. Comme le soutient Engeman (1998), même si la surveillance est reconnue pour être un acte de gestion à part entière il est parfois difficile d en faire accepter le coût au regard des bénéfices liés à la production de bois. Cela est d autant plus vrai dans un contexte forestier privé où les enjeux économiques sont prépondérants. Cependant, la prise de conscience des changements globaux renforce aujourd hui la nécessité de disposer d observations du fonctionnement des écosystèmes sur la durée. La planification des dispositifs de surveillance engage donc les forestiers, les scientifiques et les instances politiques dans une responsabilité collective vis-à-vis de la qualité des informations qui seront fournies à long terme. Le paysage apparaît comme l échelle minimale à considérer dans la compréhension des processus et pour l amélioration continue de l efficience des méthodes d échantillonnage. Etablir des réseaux de surveillance à long terme à ces échelles spatiales apparaît encore trop souvent comme un «luxe» étant donné les difficultés rencontrées pour assurer le maintien d observations à des échelles plus globales. Ce n est pourtant qu à travers la diversité des échelles spatiales considérées que l on pourra prétendre surveiller et interpréter correctement le fonctionnement des écosystèmes forestiers. 177

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200 200

201 ANNEXES Annexes 201

202 Annexe 1: Using cover measurements to estimate oveground understorey biomass in maritime pine stands Résumé Le sous-bois est un compartiment non négligeable dans les études de stocks et de flux des forêts ; cependant il est encore mal quantifié. Les objectifs de notre étude étaient d établir des relations permettant d estimer la biomasse du sous-bois de peuplements et d analyser les possibilités d extra- polation à l échelle du massif. Des mesures de biomasse aérienne de sous-bois ont été réalisées sur une série de peuplements de Pin maritime en Landes mésohygrophile, mésophile et sèche dans le Sud-Ouest de la France. Nous avons estimé le stock moyen de biomasse dans ce compartiment à 3.50 t MS ha 1. Le groupe d espèces le plus abondant diffère selon le type de landes : herbacées (23.3 %), fougère (59.2 %) et mousses (31.6 %) en landes mésohygrophile, mésophile et sèche, respectivement. Pour chaque groupe d espèces, des relations significatives ont été mises en évidence entre un indice volumique et la biomasse de sous-bois. Aucune relation n a été mise en évidence entre les caractéristiques du peuplement et la biomasse du sous-bois. Nous avons envisagé le calcul à l échelle d une zone atelier de plusieurs milliers d hectares en utilisant une grille spatialisée de relevés de recouvrements. Seul un indice satellite de végétation a présenté une corrélation positive avec la biomasse du sous-bois. Les relations que nous avons développées permettent d estimer la biomasse du sous-bois à l échelle du peuplement. L analyse spatiale à une échelle plus fine et l utilisation d un indice de végétation pourraient être des pistes à explorer. Abstract Understorey plays a major role in forest fluxes and stocks balances, however this compartment is generally poorly quantified. Our objectives were to establish models to estimate understorey biomass using vegetation cover measurements and to investigate upscaling methodologies from stand to re- gional level. Understorey aboveground biomass measurements were undertaken in Maritime pine stands of mesohygric, mesic and dry moorlands in South West France. Average biomass stock in this compartment was estimated to 3.50 t DM ha 1. The more abundant species groups varied with moorland types, with a higher relative contribution of herbaceous species (23.3%), bracken (59.2%) and mosses (31.6%) for mesohygric, mesic and dry moorlands, respec- tively. For each species group, we established significant relationships to estimate biomass using a volumetric index, based on cover and height 202

203 measurements. No relationship between stand characteristics and understorey biomass was founded. We investigated the upscaling of these estimations to a several thousands hectare area using understorey cover measurements done along a regular spatial grid. The only significant correlation linked one satellite vegetation index to understorey biomass. We successfully developed empirical relationships to estimate the understorey biomass at the stand level. Further investigations could focus on the analysis of understorey variability over a finer space grid and the potential use of satellite vegetation indexes. 1. INTRODUCTION Forest stand management implies the insuring of social, economic and ecological functions, for present and future times. During ministerial conferences on the protection of forests in Europe, six criteria have been presented to be used as indicators of sustainable management (Improved Pan- European Indicators, 2003). Criterion 1.4 refers to the preservation and improvment of forest contribution to carbon stock- ing in vegetation and soil and directly requires estimates of understorey amounts as part as the ecosystem biomass. Criterion 2.1 is related to the maintenance of forest health and assessment of the damages in forest and requires quantitative knowledge of the ecosystem vegetation together with insect damages monitoring to build risk indicators. Carbon flux measurements over European forest ecosys- tems (Aubinet et al., 2000; Magnani et al., 2007) recently underlined the high intra and between stands variability in carbon balance. Delzon et al. (2003) emphasized the role of the understorey compartment in a Maritime pine stand indi- cating that its removal would reduce the ecosystem carbon fluxes by 15%. However, understorey contribution to forest carbon stocks and fluxes are often investigated using rough ap- proaches based on biomass to soil surface relationships (Clary and Tiedemann, 1986; Law et al., 2001; Martin et al., 2005; Sebei et al., 2001), for example. In term of carbon stock in French forests, understorey (living biomass+dead-wood) av- eraged 4% of total stock, which corresponded for Southern France Maritime pine (Pinus pinaster) plantations to an aver- age of 5 t DM ha 1 (Dupouey et al., 2000). Recently, fine root biomass was investigated on both tree and understorey com- partments indicating a 70% contribution of non-tree species to fine root biomass (Bakker et al., 2006) in adult Maritime pine stands. However, variability according to species and site conditions are still incomplete in this area where the few prior studies essentially focused on species-specific developmental characterisation of Molinia coerulea (Bergeret, 1980; Delzon, 2000; Lemoine et al., 1983) or Ulex sp. (Augusto et al., 2005). In the same way, studies aiming at establishing models of ground vegetation were not numerous and partly inaccessible as a result of their being published in native languages or grey literature. Published works all consisted of individual- based allometric relationships between grasses cover, diam- eter, height or individual volume of shrubs and their corre- sponding biomass (Alaback, 1986; Andariese and Covington,1986; Armand et al., 1993; Byrne and Wentworth, 1988; Paton et al., 2002; Smith and Brand, 1983). To develop methods to accurately and simply estimate vegetation stocks in Maritime pine stands, we proposed to use 203

204 an analogous but area-based approach, linking volume (m 3 ha 1 ) per group of species to biomass (g m 2 ). The first objective of this paper was to present our results on quantitative estimations of understorey of Maritime pine stands and models that we established to estimate understorey biomass using vegetation cover measurements. The second objective was to investigate methodologies to upscale under- storey biomass estimates on large forested areas, through the analysis of understorey spatial cover variability. 2. MATERIALS AND METHODS 2.1. Growing conditions Studies were carried out in the Landes de Gascogne forest in south-western France (Fig. 1). The 1.06 million hectare forest is mainly constituted of Maritime pine plantations ( ha, IFN, 2006). The area is characterised by a temperate maritime climate with cool wet winters and warm dry summers. Over the period , mean annual temperature was 13.0 C, with average minimum and maximum temperatures of 2.3 C and 9.5 C in January, and 14.6 C and 26.0 C in July. Mean annual precipitations ( ) were 977 mm. The soil is a sandy hydromorphic humic podzol with a ce- mented Bh horizon (alios) limiting the root zone depth to 0.8 m, low soil phosphorus and nitrogen levels and mean ph of 4.0. Soil texture analysis shows the soil is 90% sand, 5% silt and 5% clay (Augusto et al., 2006; Delzon et al., 2005). The area is commonly di- vided in site classes according to soil water and nutrient availability: humid moor-lands (very rare), mesohygric moorlands (MH), mesic moorlands (M), mesoxeric moorlands, dry moorlands (D) and coastal dunes (Timbal and Caze, 2003) Methods for establishment of biomass relationships In July 2005, fourteen Maritime pine stands (Fig. 1) were sampled for understorey biomass measurements, according to their a-priori position in this typology, excluding the sandy dune area. They were of equivalent tree age (25 to 35 year-old), covering a minimum area of 4 ha to allow measurements in a homogeneous 100 m 2 plot. Most stands had been monitored for the last 10 years in term of tree diam- eter and height. Main stand characteristics are presented in Table I. In each stand, a 15 m radius circular plot (circa 700 m 2 ) positioned in a homogeneous part of the stand was used for determination of floristic composition. All phanerogam species (maximum height 2 m), pteridophytes and bryophytes growing on soil were taken into account. Absolute cover was provided for each species, separating woody species, herbaceous species, bracken fern and mosses. For each group, absolute cover was expressed using two scales, a clas- sical 5 class Braun-Blanquet notation (Maarel, 2005) or a more de- tailed 11 class notation. In the French National Forest Inventory (IFN, 2007), the Braun-Blanquet notations accounted for 0 5% cover, the second 5 25% and the last three to 25 50%, 50 75% and % respectively. The detailed notations used a first and 11th class that accounted 204

205 for 0 5% cover and % cover, respectively, whereas all intermediate classes were 10% large classes. On each stand, for each species, average height was visually estimated, by reference to a 2 m high pole. Aerial biomass was sampled on 20 (1 1 m 2 ) quadrats randomly located in a 1 ha plot (56.4 m radius) centred on the previous 15 m radius circle. All plants inside the quadrat were cut at soil level and gathered per species group (woody sp., herbaceous sp., bracken, mosses). They were oven-dried (65 C) until constant weight was reached and weighted. Results were then expressed in tons of dry matter per hectare (t DM ha 1 ) Methods for upscaling at the regional level Between June and August 2005, a network of 145 stands (grid step = 2 km) was settled in a ha area close to Pontenx-les- Forges (Fig. 1, Tab. I), to monitor forest health at the landscape scale as part as a pilot zone to study sustainable management in Atlantic forests (Poissonnet et al., 2007). In this study, it was used to study upscaling of biomass estimates. Using the French NFI data (tree, un- derstorey and soil), a mapping of the whole Pontenx forested area provided us with the percentage area per moorland type (IFN, 2007). On the ha of the Pontenx area, ha were Maritime pine stands, with 7 778, and ha in mesohygric, mesic and dry moorlands, respectively. France Atlantic Ocean M1, M H2, M H3 MH4, MH5 MH1 Bordeaux Pontenx MH6 M4 D2, D3 M2 M5 D1 M3 Study sites Maritime pine forest (source IFN) Figure 1. Map of the study area close to Bordeaux, in the South-West French Maritime pine plantation forest. Black points, together with the site codes, represent the locations of the sites sampled for establishing the allometric relationships. The black rectangular area named Pontenx indicates the area used for the up-scaling trial. 205

206 Table I. Main stand characteristics. Classification of moorland types was assessed using the vegetation measurements according to Timbal and Caze (2005). MH, M and D stand for mesohygric, mesic and dry moorlands, respectively. Absolute cover of each vascular plant species was expressed using the classical Braun- Blanquet notation on a 400 m 2 zone per stand, according to the French NFI protocol (IFN, 2007). Stands charac- teristics were noted: tree age, tree density, maritime pine wood pro ductivity class, occurrence of recent silvicultural practices (thinning, pruning or understorey cleaning). Inside each stand, the presence of a sandy cemented Bh horizon was looked for by digging down to 1.20 m depth and depth of the nearest ditch outside the stand was measured. NDVI (Near Infrared Vegetation Index) was calculated on each 145 grid point using a satellite image (SPOT5, 13th July, 2005). The SPOT image pixel corresponded to a m 2 square, and NDVI was calculated as the average value over 9 pixels centred on each grid point, as followsn (1), where RED and NIR stand for the spectral reflectance in the red (XS2 canal) and near-infrared (XS3 canal) regions, respectively Analysis In order to evaluate understorey biomass stocks on Maritime pine forests, we fitted relationships between the biomass per species group and their phytovolume (Vol, m 3 ha 1 ) which was calculated according to: 206

207 with Cover per species expressed in % and Height in meters. Through the text, indexes 5 and 11 will refer to volumes estimated using cover measurements done using the 5 and 11 cover class methodologies. Allometric models were fitted between biomass and volume and/or volume 2 using non linear procedures. Statistical analysis (ANOVA F, Pearson correlations t test) and fit- tings (Non linear least square procedures) were done using the SYS- TAT software (v 10, SPSS Inc. 2000). The significance level was pro- vided by test probabilities ( p value). Non linear and linear regressions were tested to establish relationships between biomass and phyto- volume. Best models were selected according to the significant level of the explicative variables, the residual mean squares values (RMS) of the models and the analysis of modelled versus measured plots and residual plots. Principal component analysis (PCA) and facto- rial correspondence analysis (FCA) were performed using the ADE4 package (Chessel et al., 2004) of the R freeware (R Development Core Team, 2007). Spatial correlations were investigated using semi- variograms and Moran I tests (R Development Core Team, 2007). 3. RESULTS 3.1. Understorey above-ground biomass Total understorey aboveground biomass per site ranged be- tween 1.5 t DM ha 1 and 8.2 t DM ha 1 according to the stand. In Figure 2, sites were presented from left to right according to their moorland type, from mesohygric to dry ones. This classification was assessed using the vegetation communities composition and indicator species criteria established by Timbal and Caze (Timbal and Caze, 2003). The total mean biomass reached 3.5 t DM ha 1; dry moorland presented the highest un- derstorey biomass with an average of 5.56 t DM ha 1,Tab. II) over the three sampled sites. A large variability existed among each moorland type in the understorey biomass; indeed stan- dard deviation could be of the same magnitude as the mean biomass values itself, according to the species group (Tab. II). Table II. Mean values and standard deviation of understorey biomass (t DM ha 1 ) per moorland type and group of species. Total under- storey biomass was expressed in dry matter per hectare (t DM. ha 1 ) MH = mesohygric, M = mesic, D = dry moorlands. 207

208 Figure 2. Biomass (t DM ha 1 ) per species group, for each sampled site. Slashed bars = mosses, Dotted bars = herbaceous species, Full bars = bracken, Horizontal bars = woody species. Sites are ordered according to their moorland type: mesohygric, mesic and dry moorlands according to the classification by Timbal and Caze (2005). Figure 3. Relationship between the biomass (t DM ha 1 ) and the phytovolume (m 3 ha 1 ). Each point corresponds to the stand estimate per species group (A) Mosses (B) Herbaceous species (C) Bracken (D) Woody species. The full lines present the models based on the 11 class measurements (Tab. II). 208

209 Herbaceous species, mostly consisting in Molinia coerulea, accounted in average for 12.6% (min-max %) and 23.3% of total biomass for mesic and mesohygric sites, respectively. In dry moorlands, herbaceous species accounted only for 0.15% (min-max %) of total biomass. Bracken was found in all moorland types, but accounted for the largest biomass in mesic moorlands (59.2% of total biomass, min- max %). Mosses turned out to be a large biomass compartment, reaching in average 31.6% of total biomass (SD = 25%). This species group formed the largest part of the biomass in dry moorland sites, representing 56.7, 77.0 and 61.2% on D1, D2 and D3 sites, respectively Estimating understorey aboveground biomass using phytovolume We established significant relationships between biomass and phytovolume per species group (Fig. 3, Tab. III). For bracken, mosses and herbaceous species, the shape of the relationships involved using a square power on volume, whereas we established a linear relationship for woody species. The latter relation was the less satisfying one (Tab. III). Outliers corresponded (i) to a dry moorland stand (D3 characterised by a high dominance of Calluna vulgaris in the woody compart- ment corresponding to a low understorey volume and a high biomass, and (ii) to a mesohygric moorland stand (MH2) pre- senting a large amount of high shrubs (Frangula alnus, Erica scoparia) and tree seedlings (Pinus pinaster, Quercus robur), resulting in a large volume and low biomass. As indicated by models analysis using residual plots, fit- ted versus measured plots and residual mean square values (Tab. III), goodness of fit was most of the time better when using volumes estimated using the 11 classes method rather than the classical Braun- Blanquet 5 classes method. Using only cover measurements instead of volume did not allow cor- rect relationships to estimate biomass per species group to be attained (data not shown). Table III. Models and parameters to estimate understorey biomass per species group (t MS/ ha) as a function of their phytovolume (m3). Indexes 5 and 11 refer to the estimation of phytovolume using the Braun-Blanquet cover measurements and the 11 class cover measurements, respectively. * indicates the best fitting for each species group, according to residual mean squares values (RMS) and analysis of modelled versus measured plots and residual plots. Values in parenthesis are asymptotic standard deviation on estimated values. 209

210 3.3. Variability of understorey vegetal communities We looked at the distribution of the 14 sampled sites ac- cording to their biomass per species group (Fig. 4A). Axis 1, accounting for 50.5% of total inertia, discriminated sites according to the amount of herbaceous biomass (component loading 0.88), whereas axis 2 (37.1% of total inertia) dis- criminated sites according to the amount of woody species on one end and bracken on the other end. Large amounts of mosses were associated with low herbaceous biomasses. Site projection underlined the specificity of dry moorland sites, characterised by large amounts of moss biomass (Fig. 4B). Mesohygric sites all demonstrated large herbaceous biomass but the group of sites was also spread out along the second axis, according to the relative biomass of bracken and woody species. On the left end of the graph (Fig. 4B) were gathered the bracken abundant mesic sites. Figure 4. Principal component analysis using the biomass data per species group for the 14 sampled sites. (A) Correlation circle for axes 1 and 2, accounting for 50.4 and 37.1% of the total inertia. (B) Projection of the sampled sites upon the factorial plane 1-2. ( ) mesohygric moorland sites, (A) mesic sites, (.) dry moorland sites. Figure 5A presents the projection of the 145 Pontenx sites. Site grouping was done using abundance classes per species. Dry moorlands were characterised by large amounts of Halimium alyssoides, Erica cinerea and Calluna vulgaris, mesic sites by abundance of Pteridium aquilinum and mesohygric sites by abundance of Molinia coerulea, Erica tetralix, E. scoparia and E. ciliaris (Fig. 5B). A group of 10 maritime pine stands presented an offcentred position on the right side of the graph. Their vegetation was characterised by abundance of broadleaved trees (Acer negundo, Castanea sativa), open area species (and they were either located on riparian areas or aban- doned agricultural fields (presence of Phytolacca americana, species enhanced on rich and disturbed areas). The 14 biomass sampling sites were added as additional data; their projection using abundance data resulted 210

211 in the same grouping than us- ing biomass per species group (Fig. 4) except for the MH5 site. The latter was characterised by species abundances similar to mesohygric sites except for abundant bracken; this species was the one that resulted in such a biased classification in the correspondence analysis. Figure 5. Factorial correspondence analysis using the abundance notations per species for the Pontenx 145 sites. (A) Projection of the sites upon the factorial plane 1-2 (accounting for and 9.69% of the total inertia). ( ) MH mesohygric moorland sites, ( ) M mesic sites, (...) D dry moorland sites. Biomass sampling sites projected as additional data are presented using their stand code. (B) Projection of the species Investigating upscaling of understorey biomass at the regional scale Using the volume per species and biomass equations pre- sented in Table III, we estimated biomass over the 145 grid points and looked at their spatial structure. Figure 6 presents the map of the Pontenx area, each grid point being represented proportional to the estimated understorey biomass (bracken + herbaceous sp.+woody sp.). Biomass estimates av- eraged 1.3 t DM ha 1 (S D = 0.81) and were varying between 0.15 and 4.3 t DM ha 1. Biomass per moorland type was significantly different (ANOVA, p = 9.6 E 7 ); understorey biomass in mesic stands equalled 1.7 that in mesohygric or dry stands. They demonstrated no spatial pattern that could al- low interpolation between sampling points, as confirmed by a flat semi-variogram analysis and a non-significative Moran I index at all space steps. We found no significant relationships using the 145 biomass estimates (data not shown) between the understorey biomass estimates and the Pontenx Maritime pine ecosystem characteristics such as tree age, tree density, maritime pine wood productivity class, cemented Bh horizon depth, nearest ditch depth and occurrence of recent silvicultural practices (thinning, pruning or understorey cleaning). Recent silvicultural practices seemed to indeed reduce understorey biomass, but the large variability didn t allow showing any significant effect of forest management. The only significant correlation linked vegetation NDVI indexes and total biomass (r = 0.49, p = 3.8 E 10 ); it was mostly due to bracken biomass variations as indicated by the high correlation coefficient (r = 0.65, p = 6 E 15 ). 211

212 Considering that no spatial pattern was observed and that relationships to stand characteristics remained insignificant, estimating understorey biomass was done using forest areas and average biomass per moorland type. On the ha of the Pontenx area, ha were Maritime pine stands, with 28.5, 61.9 and 8.5% in mesohygric, mesic and dry moorlands, respectively. Biomass stocks were estimated to , and Mt on the whole area, for bracken, herbaceous and woody species, respectively. Figure 6. Map of the Pontenx zone figuring the total understorey biomass estimates on the 145 point spatial grid. Square sizes are proportional to biomass values. Mosses were not included in these biomass values. 4. DISCUSSION Studying biomass per moorland type widened our knowl- edge of the variability of the understorey compartment in the Landes de Gascogne Maritime pine forest; indeed past studies focused essentially on mesohygric moorlands and mostly paid attention to the dominant species, Molinia coerulea (Bergeret, 1980; Delzon, 2000; Lemoine et al., 1983). The 212

213 understorey stock value measured in these plantations were in the lower range encountered in various temperate forests where understorey stocks ranged between a few kilograms and 40 t DM ha 1 (Clary and Tiedemann, 1986; Etienne et al.,1991; Lakida et al., 1996; Lin et al., 2003). However they fitted the same range as in previous studies in mesohygric Maritime pine stands (Bergeret, 1980; Delzon, 2000). Our study underlined the importance of moss contribution to understorey biomass. Few studies integrated mosses in temperate forest areas (contrary to boreal forests), when studying forest function- ing or quantifying biomass stocks. It was found to vary considerably and accounted for 13 to 85% of understorey biomass (Den Ouden and Alaback, 1996; Kubicek and Jurko, 1975; Popiolek, 1978; Telfer, 1972; Tremblay and Larocque, 2001). At the northern limits of temperate zones, it was indeed found to account for 25% of understorey biomass in a temperate Tsuga heterophylla/ Picea sitchensis forest in Alaska (Den Ouden and Alaback, 1996). Moreover, mosses could contain high nutrient contents (Binkley and Graham, 1981; Tremblay and Larocque, 2001). In southern France Maritime pine plantations, soils are nutrient poor podzols and stands are intensively managed over short rotations for wood production. As a consequence, regarding the evaluation of forest sustainable management, mosses could end up to be a significant compartment to investigate in relation to the elevated biomass they represent in the understorey (10 to 77% in our sampling) and also to their potential role in the ecosystem nutrient cycle. The allometric relationships that we established between volume and biomass per species group provided very satis- fying models to estimate understorey biomass, except for the woody species group. On the one hand, high shrubs (> 2 3 m) and small trees (up to 10 m understorey broadleaved trees) were ignored in this study; our methodology was actually unsuitable to undertake the sampling of sparse individuals. Moreover, woody species group presented a larger variability in species richness (average S = 7.3 species per site) than the other species group (S = 1, 3.1 and 1.8 species per site for bracken, herbaceous species and mosses respectively). This variability coincided with differences in architecture and development of the woody species (Erica sp., Ulex sp., Quer- cus sp., Rubus sp., etc.); that probably induced species-specific relationships between volume and biomass and explained the lower quality of the overall fitting (Fig. 3D). Shrub biomass was generally estimated with allometric equations using individual diameter or height (Alaback, 1986; Augusto et al., 2005; Lin et al., 2003; Paton et al., 2002; Smith and Brand, 1983) mimicking the approach highly developed for trees (see reviews by (Ter Mikaelian and Korzukhin,1997; Zianis et al., 2006; Zianis and Mencuccini, 2003). On the other hand, biomass of herbaceous species and mosses were often estimated using regressions with ecological cover notations (Alaback, 1986; Andariese and Covington, 1986; Muukkonen et al., 2006; Yarie and Mead, 1988). We combined both approaches using vegetation cover notations and species- specific heights; our aim at testing such a method was to establish accurate biomass models that also presented the convenient advantage of permitting quicker field sampling than individual biomass measurements. Volume occupied by plants (vegetation cover * height) rather than cover or individual dimensions was already considered as an efficient estimator of plant biomass in studies investigating either biomass dynamics over large land areas (Byrne and Wentworth, 1988) or forest fuel load (Armand et al., 1993; Byrne and Wentworth, 1988; Fernandes et al., 2002; Kazanis et al., 2006). 213

214 Our concern was to provide accurate and easy to apply methods to quantify understorey biomass, therefore we compared two vegetation cover notations. The use of a detailed (11) cover class vegetation method resulted in better models than using a classical Braun- Blanquet method (Tab. III). Up to date, French National Inventories are using the classi- cal method and are not indicating the average height of the species. However, to dispose of accurate indicators of understorey biomass stocks in the Landes de Gascogne forests using our volume/biomass models, we recommend that future inventories include height estimates combined to the 11 class cover measurements. The PCA and FCA both succeeded in segregating the biomass sampled sites according to their moorland types. The FCA segregated the 145 sites according to cover but when based on biomass per species group, it was not conclusive because we lacked information on moss biomass. The discrimination between bracken and woody species on the PCA first axis probably reflected understorey disturbances consequent to forest management practices. Timbal and Caze (2003) indicated that moorlands with large amounts of Pteridium aquilinum (referred to as mesic) were not corresponding to a true vegetation facies but rather to a degradation of mesohy- gric moorland resulting from human action. This phenomenon was empirically known to forest managers: bracken (Pteridium aquilinum) high development followed understorey cleanings and they could notice its progressive reduction with time, together with a larger development of woody species (Demounem and Legigan, 1988; Saint- Didier, 1977a) Studies on bracken indeed underlined the role of disturbance in its dy- namics; it favours the development of bracken dormant buds directly through rhizome fragmentation (Den Ouden, 2000) or indirectly by removing woody species and herbaceous competition (McDonald et al., 2003). The PCA second axis opposed sites with abundant herbaceous species with sites with abundant mosses. It can be in- terpreted as a humidity gradient. Molinia coerulea was classically known to be indicating humid moorland conditions (Guinaudeau, 1964; Rameau et al., 1989; Saint-Didier, 1977b; Timbal and Caze, 2003) whereas large amounts of moss (Pleurozium schreberi and Dicranum scoparium) had already been observed under drier site conditions (Saint-Didier, 1977b; Timbal and Caze, 2003). We can conclude from the combination of the PCA and FCA analysis that vegetation cover is a useful indicator to discriminate moorland types, whereas biomass estimates forms a more complex indicator integrating both environmental conditions and management practices. We didn t find evidence of any relationship between canopy cover or stand characteristics and understorey biomass. Understorey biomass was linked to stand characteristics such as canopy cover (Ford and Newbould, 1977; Muukkonen et al., 2006; Pieper, 1990; Pyke and Zamora, 1982). In maritime Pine stands, cover didn t vary along a large range of values impeding such a clear relationship. Indeed, on the one hand, Maritime pine crown architecture and foliage biomass (Porté et al., 2000) make it a low density foliage species and on the other hand, stand thinnings are frequently carried out to minimize intertree competition and consequently homogenise the stand leaf area index (LAI from 1.7 to 2.9, Delzon and Loustau, 2005). A more precise knowledge of nature and dates of management practices could improve the understanding of understorey biomass repartition. The relationship between understorey biomass and NDVI was due to the abundance of bracken. The NDVI index demonstrates a high sensitivity to the chlorophyll content of the 214

215 vegetation (Dawson et al., 2003), which could explain its higher correlations with bracken and herbaceous species rather than woody species. In the Landes de Gascogne, the NDVI signal integrated both the coniferous trees and the understorey signal (Duchemin et al., 1999). Therefore before any possible use of this signal to upscale understorey biomass estimate at the regional scale, the analysis of wintertime NDVI indexes could help discriminate the stand from the understorey contributions. The absence of spatial pattern in the total biomass distri- bution over the 2 km grid impeded us from kriging estimatesbetween two consecutive sampling points. This random pattern could be explained by the forest structure at the regional level: it consists of a mosaic of small private parcels, designed to suit intensive forest management practices (cleanings, thinnings, drainage) which recurrently interfere in plant development. The flat semivariogram indicated no spatial pattern on the 2 km grid but a spatial pattern could remain at a smaller space step. To deepen the analysis of spatial correlations, cover data from the French National Inventory network, following a1 km square grid, could be used. 5. PERSPECTIVES Associating cover measurements to species height estimates allowed us to establish allometric relationships for calculating the biomass of the understorey for each species group (mosses, bracken, herbaceous and woody species). This methodology presents large applications in estimating carbon stocks in forest, vegetation amounts as explicative of animal biodiversity, and also fuel loads in fire risk assessment studies. ACKNOWLEDGEMENTS Authors would like to thanks the many hands that took part in the field samplings and measurements, from the EPHYSE and BIOGECO research units, the IEFC (Institut Européen de la Forêt Cultivée), the Hermitage Forest Experimental Unit and French FNI: S. Arigoni, F. Bourrinet, R. Burlett, N. Cheval, T. Compagnon, H. Jaukinen, F. Lagane, C. Lambrot, T. Labbé, D. Loustau, S. Lopez, M. Sartore, V. Savornin, L. Séverin, P. Trichet. Many thanks go to A. Hargraves and M.S. Samalens for the linguistic revision of this manuscript. This work was funded thanks to the FORSEE project (European Union and FEDER Interreg IIIB Atlantic Area financings) and the NetForPest project (Forest Focus European Program). The SPOT image was made available thanks to the ISIS Program (SPOT Programme ISIS, Copyright CNES). REFERENCES Alaback P.B., Biomass regression equations for understory plants in Coastal Alaska: effects of species and sampling design on estimates. Northwest Sci. 60: Andariese S.W. and Covington W.W., Biomass estimation for four common grass species in Northen Arizona Ponderosa pine. J. Rangeland Manage. 39: Armand D., Etienne M., Legrand C., Marechal J., and Valette J.C., Phytovolume, phytomasse et relations structurales chez quelques arbustes méditerranéens. Ann. Sci. For. 50:

216 Aubinet M., Grelle A., Ibrom A., Rannik U., Moncrieff J., Foken T., Kowalski A.S., Martin P.H., Berbigier P., Bernhofer C., Clement R., Elbers J., Granier A., Grunwald T., Morgenstern K., Pilegaard K., Rebmann C., Snijders W., Valentini R., and Vesala T., Estimates of the annual net carbon and water exchange of forests: the Euroflux methodology. Adv. Ecol. Res. 30: Augusto L., Badeau V., Arrouays D., Trichet P., Flot J.L., Jolivet C., and Merzeau D., Caractéristiques physicochimiques des sols à l échelle d une région naturelle à partir d une compilation de données. Exemple des sols du massif forestier landais. Etude et gestion des sols 13: Augusto L., Crampon N., Saur E., Bakker M.R., Pellerin S., Lavaissière de C., and Trichet P., High rates of nitrogen fixation of Ulex species in the understory of maritime pine stands and the potential effect of phosphorus fertilization. Can. J. For. Res. 35: Bakker M.R., Augusto L., and Achat D.L., Fine root distribution of trees and understory in mature stands of maritime pine (Pinus pinaster) on dry and humid site. Plant soil 286: Bergeret H., Evolution floristique et poductivité de Landes à molinie (Molinia coerulea M.) en forêt landaise, Doctorat, Université de Bordeaux III, France, 154 p. Binkley D. and Graham R.L., Biomass, production, and nutrient cycling of mosses in an oldgrowth Douglas-fir forest. Ecology 62: Byrne S.V. and Wentworth T.R., Relationship between volume and biomass of early successional vegetation and the prediction of Loblolly pine seedling growth. For. Sci. 34: Chessel D., Dufour A.-B., and Thioulouse J., The ade4 package-i- One-table methods. R News 4: Clary W.P. and Tiedemann A.R., Distribution of biomass within small tree and shrub form Quercus gambelii stands. For. Sci. 32: Dawson T.P., North P.R.J., Plummer S.E., and Curran P.J., Forest ecosystem chlorophyll content: implications for remotely sensed es- timates of net primary productivity. Int. J. Rem. Sens. 24: Delzon S., Photosynthèse de la Molinie (Molinia caerulea (L.) Moench) en sous-bois de Pin maritime, aux niveaux de la feuille et du couvert, DEA (MSc), Université d Orsay, Paris XI, 35 p. Delzon S., Bosc A., Cantet L., and Loustau D., Variation of the photosynthetic capacity across a chronosequence of maritime pine correlates with needle phosphorus concentration. Ann. For. Sci. 62: Delzon S., Bosc A., Porté A., Burlett R., Bernier F., Lambrot C., Trichet P., Sartore M., Berbigier P., Bonnefond J.-M., Medlyn B.E., and Loustau D., Closing the carbon balance of a mature pine for- est. In: CarboEurope Project Meetings and CarboEurope Conference, The continental carbon cycle, Lisbon, Portugal. Delzon S. and Loustau D., Age-related decline in stand water use: sap flow and transpiration in a pine forest chronosequence. Agric. For. Meteorol. 129: 119. Demounem R. and Legigan P., Les Landes et l homme. Evolution naturelle et évolution dirigée des landes de Gascogne, Centre d animation du Graoux (Ed.), Belin-Beliet, France, 144 p. Den Ouden J., The role of bracken (Pteridium aquil- inum) in forest dynamics, Ph. D. thesis, Landbouwuniversiteit Wageningen (Wageningen Agricultural University), Wageningen, The Netherlands, 221 p. Den Ouden J. and Alaback P.B., Successional trends in biomass of mosses on windthrow mounds in the temperate rainforests of Southeast Alaska. Vegetatio 124: Duchemin B., Guyon D., and Lagouarde J.-P., Potential and limits of NOAA-AVHRR temporal composite data for phenology and water stress monitoring of temperate forest ecosystems. Int. J. Rem. Sens. 20: Dupouey J.-L., Pignard G., Badeau V., Thimonier A., Dhote J.F., Nepveu G., Berges L., Augusto L., Belkacem S., and Nys C., Stocks et flux de carbone dans les forêts françaises. Rev. For. Fr. LII:

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219 Annexe 2: Annexe 2: Multiscale spatial variation of the bark beetle Ips sexdentatus damage in a pine plantation forest Abstract Bark beetles are notorious pests of natural and planted forests causing extensive damage. These insects depend on dead or weakened trees but can switch to healthy trees during an outbreak as mass-attacks allow the beetle to overwhelm tree defences. Climatic events like windstorms are known to favour bark beetle outbreaks because they create a large number of breeding sites, i.e., weakened trees and for this reason, windthrown timber is generally preventively harvested and removed. In December 1999, the southwest of France was struck by a devastating windstorm that felled more that 27 million m 3 of timber. This event offered the opportunity to study large-scale spatial pattern of trees attacked by the bark beetle Ips sexdentatus and its relationship with the spatial location of pine logs that were temporally stored in piles along stand edges during the post-storm process of fallen tree removal. The study was undertaken in a pure maritime pine forest of 1300 ha in 2001 and We developed a landscape approach based on a GIS and a complete inventory of attacked trees. During this study more than 70% of the investigated stands had at least one tree attacked by I. sexdentatus. Spatial aggregation prevailed in stands with n 15 attacked trees. Patches of attacked trees were identified using a kernel estimation procedure coupled with randomization tests. Attacked trees formed patches of m 2 on average which displayed a clumped spatial distribution. Log piles stemming from the sanitation removals were mainly distributed along the large access roads and showed an aggregated spatial pattern as well. The spatial relationship between patches of attacked trees and log pile storage areas was analyzed by means of the Ripley s statistic that revealed a strong association at the scale of the studied forest. Our results indicated that bark beetle attacks were facilitated in the vicinity of areas where pine logs were stored. The spatial extent of this relationship was >1000 m. Similar results were obtained in 2001 and 2002 despite differences in the number and spatial distribution of attacked trees. The presence of a strong facilitation effect suggests that log piles should be removed quickly in order to prevent outbreaks of bark beetles. 219

220 1. Intoduction Bark beetles are notorious pests of natural and planted forests causing extensive damage. Most bark beetles depend on dead or weakened trees but aggressive species switch to healthy trees during epidemic outbreaks. There is a wealth of literature showing that successful bark beetle attacks of living trees occur when a pioneer insect manages to recruit a sufficient number of individuals through the release of aggregation pheromone (Lieutier et al., 2004). During such mass-attacks, insects can overwhelm tree defenses and generally kill it (Berryman et al., 1989). Among others factors, windthrown timber is considered totrigger or favour bark beetles outbreaks because they offer large amounts of available resource on which insects can build up their populations (Reynolds and Holsten, 1994; Eriksson et al., 2005; Gilbert et al., 2005). As a consequence, windthrown timber is generally harvested in order to preventively remove breeding substrate for bark beetles (Wermelinger, 2004). After windstorms, large amounts of wind-felled logs are gathered and progressively removed. An increase of the number of attacked trees can be expected nearby important log storage areas if storage period coincides with adult flight. Different ecological factors affect bark beetle population dynamics and spatial distribution at various spatial and temporal scales. Individual trees display different levels of resistance due to genetic characteristics (Lieutier et al., 2003; Rosner and Hannrup, 2004) or particular physiological conditions following environmental disturbances like fire (Fernandez, 2006) or drought (Rouault et al., 2006). At the stand scale, the position of individual trees with respect to stand edge and/or clearcuts is important because the turning moment of the wind is more powerful and microclimate changes more suddenly near forest edges (Peltonen, 1999). At the landscape scale, bark beetle distribution is affected by various factors like the spatial arrangement of stands, the distribution of forest roads or the stand age classes. Log piles are preferentially stored near access roads. Their distribution therefore reflects management options and landscape structure and may dramatically affect the spatial pattern of bark beetles populations. Although the mechanisms by which bark beetles colonize individual living trees are well understood there is still a limited amount of spatially explicit information on the pattern of attacks and most notably studies at the landscape scale are lacking (but see Coulson et al., 1999; Gilbert et al., 2005; Gilbert and Gré goire, 2003). In this paper, we tackle the question of the relationship between log piles of wind-felled pines and the attacks of the bark beetle Ips sexdentatus (Boern) (Coleoptera, Scolytidae) in a spatially explicit framework. We reanalyzed a data set previously published by Samalens et al. (2007). The data were collected in a pure maritime pine plantation forest (Pinus pinaster, Aiton 1789) following the devastating windstorm that struck southwestern France in December 1999 and felled more that 27 million m 3 of timber. 220

221 2. Material and methods 2.1. Study site The data were collected in the plantation forest of Lagnereau located in the Landes de Gascogne, Southwestern France (44 o 30 0 N, 1 o 14 0 W). This forest is a 1300 ha mosaic of pure maritime pine stands (P. pinaster). The study spanned 2 years (2001 and 2002) (Fig. 1) following an important windstorm that occurred in The spatial location of each tree attacked by I. sexdentatus and the pine log piles were recorded in both years (see below). The log piles were several metres high for a length of ca. 100 m or more in some cases. Fig 1. Map of trees attacked by the bark beetle I. sexdentatus in 2001 and 2002 in a pine plantation forest (Landes de Gascogne, Southwestern France). 221

222 2.2. Spatial database A complete inventory of attacked trees was undertaken in autumn 2001 and 2002 by means of colour infrared photographs of high spatial resolution (Samalens et al. 2007). An exhaustive ground sampling was conducted in 2001 in order to establish the cause of decay or mortality of all damaged trees in the central part of the forest (19 stands) and to calibrate the photo interpretation phase. Information about every stand edge in the forest, the position of log piles and the exact location of all trees attacked by I. sexdentatus were stored in a geodatabase (Samalens et al., 2007). The database was complemented using additional information indicating the position of the log piles that were removed before the aerial survey was carried out Statistical analyses The Lagnereau forest comprised stands of different ages that corresponded to different tree densities. This point is important because the methods used to analyze spatial point patterns have been developed for homogeneous point patterns (Pe lissier and Goreaud, 2001). In this study, the latter assumption is not met at the landscape scale and we therefore adopted different strategies according to the spatial scale considered (stand or landscape). We used the Ripley s function (Ripley, 1981) to examine the spatial pattern of attacked trees at the stand scale. Attacked trees formed patches and we described these structures by means of kernel estimates. Once the patches were mapped we analyzed their spatial pattern and its relationship with the distribution of log piles using a modified Ripley s function especially dedicated to processing objects (patches, log piles) instead of points (trees) (Wiegand et al., 2006) Stand scale analyses Point pattern analysis The spatial distribution of the trees attacked by I. sexdentatus was analyzed by means of the Ripley s statistic (Ripley, 1981; Fortin and Dale, 2005). The Ripley s K is based on the idea that if λ is the density of points (attacked trees) per unit area, the expected number of points in a circle radius t centred on a randomly chosen point is λ K(t) where K(t) is a function of t that depends on the point pattern. K(t)is estimated as: where A is the studied area, I t (i,j) is an indicator function taking the value of 1 if the distance separating points i and j is less or equal to t and 0 otherwise, n is 222

223 the ffi total number of points and v i j is a weight that corrects for edge effects. We used the border correction proposed by Ripley (1988). Bias on Kˆ (t) may become appreciable for point patterns consisting of fewer than 15 points (Baddeley and Turner, 2005) and therefore Ripley s K analysis was used for stands featuring at least 15 attacked trees. We used Monte Carlo technique to test for departure from complete spatial randomness (CSR) (Diggle, 2003). A large number (1000) realizations of CSR for densities = λ was generated and Kˆ (t) estimated. For every distance value t, a local confidence interval was built using the first percentile method (Manly, 1997), i.e., the interval corresponded to the quantiles for p1=0,025 and p2=0,975 (α = 0,05). Observed Kˆ (t) larger than the upper limit of the envelope indicated significant aggregation while values lower than the lower bound denoted regular patterns. In this paper we used a transformed value of Ripley s K function namely the Ripley s L statistic, L(t) = Kˆ (t)/π. The transformation is useful because it stabilizes the variance and linearizes the plot of L against t (Ripley, 1981).We used the statistical software R (R Development Core Team, 2008) and the associated package spatstat (Baddeley and Turner, 2005) to perform these computations Patch of attacked trees Our approach to patch identification and description consisted of a twostep process. First, a kernel density estimate (Cressie, 1993) was used to assess the density of the point pattern (here, points are attacked trees) at the nodes of a systematic grid of 2m x 2 m. Second, we used a Monte Carlo approach in order to identify grid nodes associated with densities significantly higher than expected under the null hypothesis of complete spatial randomness of attacked trees. The kernel density interpolation provides density estimates at different ocations, e.g., the nodes of a systematic grid. A symmetrical probability function, the kernel, is placed over each point location and the underlying density distribution is estimated by summing the individual kernel functions (Cressie, 1993). We used the value of the resulting function at each node of the systematic grid to build density maps. We employed a normal kernel density estimator (Kelsall and Diggle, 1995) with a bandwidth (i.e., the width of the kernel function) following Silverman s rule of thumb (Silverman, 1986, p. 48) as slightly modified by Scott (1992). Density estimates were corrected for edge effect bias by dividing them by the convolution of the normal kernel function with the window of observation as proposed in the Rpackage spatstat (Baddeley and Turner, 2005). The statistical significance of the kernel estimates derived from the observed pattern of attacked trees was assessed by comparison with estimates 223

224 from randomly distributed trees. The null hypothesis is that of a complete spatial randomness (CSR) of attacked trees. The conditions of such hypothesis were simulated using a Poisson point process (Diggle, 2003). A number of 1000 simulations were done for each forest stand and used to build the frequency distribution of the attacked tree density under the null hypothesis of CSR for each grid node location. If the observed kernel estimate was larger than the distribution quantile for p ¼ 1 a, it was considered statistically significant at the type I error a. Grid points associated with significant and nonsignificant values were used to construct a categorical raster map showing areas associated with high densities of attacked trees Landscape scale analyses Stand level information was aggregated to form a landscape raster map comprising 3 types of pixels: matrix pixels, patches of attacked trees and log piles. Patches were smoothed so that each pixel associated with a significant value was not separated from an attacked tree by more than 5 m. This map was investigated using the software Fragstats (McGarigal et al., 2002) in order to compute the number of patches of attacked trees, their average surface and the percentage of the landscape they covered. The former raster map was analyzed with the modified Ripley s index proposed by Wiegand et al. (2006) to (i) assess the spatial distribution of patches and log piles separately and (ii) to test for spatial co-variation between them. This new approach extends Ripley s index to deal with objects of finite size and irregular shape instead of points. In our case, patches or log piles were approximated by using the underlying grid of the raster map and occupied several adjacent grid cells depending on their size and shape. We used the bivariate Ripley s L (Wiegand et al., 2006) to assess the way patches of attacked trees and log piles co-varied in space whereas the univariate modified Ripley s L allowed us to examine the variables separately. The analysis of the relationships between patches of attacked trees and log piles focused on the facilitation hypothesis (Wiegand et al., 2006). Facilitation exists if patches of attacked trees occur more frequently in the neighbourhood of log piles than expected under a random distribution of patches of trees. In our case, the appropriate null model is the antecedent condition model in which the log piles were fixed whereas the patches of attacked trees were randomly distributed over the area not occupied by log piles (Wiegand and Moloney, 2004). As before, significant departure from the null models was assessed using Monte Carlo randomizations. We used the software Programita (Wiegand et al., 2006) and performed 2000 randomizations for each test. 224

225 3. Results 3.1. Spatial distribution of attacked trees at the stand scale A total of 2392 and 3138 attacked trees were identified and mapped in 2001 and 2002, respectively. The corresponding densities ranged from 2 to 3.1 tree/ha. A large number of stands (71 and 73%) exhibited attacked trees (Table 1) with counts ranging from 0 to 927 and 0 to 738 in 2001 and 2002 respectively. Only the stands Be investigated using the Ripley s approach and most showed an aggregated spatial distribution of attacked trees (Table 1). Table 1. Descriptive statistics for the occurrence of trees attacked (AT) by the bark beetle I. sexdentatus and the patches they form within a pine plantation forest (Landes de Gascogne, Southwestern France) in 2 consecutive years. The number of investigated stands was 82 and 81 in 2001 and 2002 respectively. Fig. 2A depicts the case of highly aggregated attacks in 2001 and In 2001 attacked trees formed 3 clear patches representing a total of 927 trees whereas 426 trees were recorded in The attacked trees were logged and removed from the stand between 2001 and In 2002, the number of attacked trees was lower but they were strongly aggregated and formed patches mostly located at the edges of the stands in places were the 2001 attacks were concentrated. Some stands showed aggregated attacked trees in 1 year and not in the other. Fig. 2B shows a large patch of attacked trees at the centre of the stand (n = 59, 2001) while no aggregation occurred in This is the only record of a large patch occurring at the centre of a stand, aggregation being generally localized near the edges. Fig. 2C shows randomness in 2001 and aggregation in 2002 (n = 96) with 3 very clear patches. Fig. 2D depicts the only stand with a random spatial pattern of attacked trees (2002, n = 26). 225

226 Fig. 2. Examples of stand scale spatial distribution of trees attacked by the bark beetle I. sexdentatus in pine plantation forest (Landes de Gascogne, Southwestern France). (A) Aggregation of attacked trees in 2001 and (B) Large patch in the centre of the stand in 2001 and spatial randomness in (C) No significant aggregation in 2001 while 3 patches were observed in (D) The only case of random spatial distribution for stands with n=15 occurred in In 2001 the number of attacked trees was too low to allow statistical analysis of this stand Spatial distribution of patches of attacked trees and their relationships with the location of log piles across landscape Kernel density estimations and the associated randomization test led to raster maps that were analyzed using landscape metrics (Table 1). The number of patches of attacked trees and the percentage of landscape they covered decreased between 2001 and 2002 (Table 1). Similarly, the number of log piles recorded in 2002 was lower than in 2001 (83 and 103 log piles respectively). The modified Ripley s L analysis (Wiegand et al., 2006) showed that the patches were strongly aggregated in 2001 and 2002 (Fig. 3A and B) since the observed univariate L function was above the upper 97.5% limit for distance 226

227 <900 m. The patch distribution tended towards randomness for distance ca. 900 m both in 2001 and Similarly, the log pile distribution was aggregated in both years (Fig. 3B and E). The modified bivariate Ripley s L function revealed the presence of a strong positive association between the log piles and the patches of attacked trees in 2001 and This relationship tended to weaken for distances of ca m but remained highly significant (Fig. 3 C and D). Fig. 3. Modified Ripley s uni- and bivariate L functions and associated statistical envelopes (a = 0.05) for the patches of trees attacked by the bark beetle I. sexdentatus and the log piles in 2001 and (A) Univariate modified L function for patches of attacked trees in (B) Univariate modified L function for log piles in (C) Bivariate modified L function for patches of attacked trees and log piles in (D) Univariate modified L function for patches of attacked trees in (E) Univariate modified L function for log piles in (F) Bivariate modified L function for patches of attacked trees and log piles in

228 4. Discussion The present study showed the existence of a positive relationship between the bark beetle I. sexdentatus attacks of healthy trees and the presence of cut log piles. More specifically, we showed that bark beetles attacks were facilitated in the vicinity of areas where pine logs were stored. The spatial extent of this relationship was 1000 m. These results are consistent with the conclusions drawn from various studies that showed successful attacks to be located close to fallen or broken trees or piles of cut logs on which bark beetles have previously built up their population (Fettig et al., 2007; Peltonen et al., 1998; Wichmann and Ravn, 2001; Grodzki et al., 2006) Nested spatial scales At the stand scale, the spatial distribution of attacked trees was generally aggregated when the number of attacked trees was 15. This is in accordance with the well-known aggregative behaviour of most bark beetles (Berryman et al., 1989). Interestingly, aggregation corresponded to diverse patterns of patches with very different sizes and shapes. When larger spatial scales were considered it appeared that hot spots of attacks were still clustered and formed what we refer to as patches of patches. The clusters of patches may be partly due to an aggregated distribution of the log piles themselves which in turn reflects the uneven spatial distribution of windstorm damage and/or the distribution of forest roads along which the log piles were stored. This suggests that the pattern of forest damage by bark beetles may result from interactions between forest management, topography, prevailing winds and existing forest path networks Long-range distribution and dispersal of I. sexdentatus The spatial association of log piles and attack densities was observed along a continuum of spatial scales and it was still significant at 1000 m. Therefore the impact of log piles storage on bark beetle infestations had a somewhat large spatial extent. Bark beetles are known to have very good dispersion abilities and it is an essential element of their biology (Sauvard, 2004). The breeding substrate (phloem or inner bark) is destroyed at each generation and emerging adults have to migrate. Because they are unable to successfully colonize healthy trees in the endemic conditions they have developed high capacities to disperse and find suitable hosts. It has been reported that they can fly tens of kilometres (Jactel, 1991; Wermelinger, 2004). If log piles act as a source of emerging beetles, high dispersal leads to large-scale positive effects of log piles storage sites upon attacks which is what we found using the modified Ripley s L function. The spatial extent of the correlation between log piles and patches of attacks has also some 228

229 consequences in terms of experiment design. Because this relationship corresponds to some degree of autocor-relation (i.e., spatial dependence) it should ideally be accounted for when designing experimental systems as well as during the process of data treatment (Legendre et al., 2002) Statistical definition and analysis of bark beetle hot spots of attacks The results of the present survey were in accordance with the wellknown fact that fallen or cut trees are good breeding sites and can trigger bark beetle mass-attacks (Peltonen, 1999; Reynolds and Holsten, 1994; Eriksson et al., 2005). The novelty is that we found different levels of spatial structures correspond- ing to different scales. Studying such complex spatial patterns required an important amount of spatial information organized in a GIS. At the stand scale the Ripley s L function appeared to be well suited to study the distribution of attacked trees (see e.g., Chen and Bradshaw, 1999) but other complementary analyses were necessary at larger spatial scales. The kernel approach proved to be an interesting tool to identify hot spots of attacked trees and to delimit these clusters although alternative approaches may work as well (Pe lissier and Goreaud, 2001). The modified Ripley s L function (Wiegand et al., 2006) is powerful and its ability to account for the object shape allowed us to precisely analyze the relationships between location of log piles and hot spots of bark beetle attacks. Using this combined approach provided a multi- scale view of I. sexdentatus spatial distribution and illustrated the relationships between cut log piles distribution and foci of forest damage. More generally, such data treatments could also be very useful in forest pathology and epidemiology because the description of spatial clusters is the first step towards identifica- tion of the ecological factors from which they originate. The existence of a marked log pile effect in 2001 and 2002 has interesting implications in terms of forest pest sampling and monitoring. In a previous paper (Samalens et al., 2007) we showed how the presence of log piles could be of great help in designing road sampling programmes to assess bark beetles infestations. Because of their strong co-variation with hot spots of attacks, log piles can be taken as a stratification factor and used to improve sampling protocol and monitoring programmes (Samalens et al., 2007) Temporal variability Our study spanned 2 consecutive years and although the overall number of attacked trees, their spatial pattern, the number of patches, their size and their surface varied dramatically, we found a comparable effect of log piles. In 2002, the total number of attacked trees increased while the surface area of the patches decreased. This indicated a change in the spatial distribution of the attacks that tended to be more clumped. We lack comparable studies and therefore it is not possible to know if such changes in the spatial arrangements 229

230 of attacked trees are usual. There is an obvious gap in our knowledge of the spatial dynamics of bark beetle outbreaks and most notably we did not analyze patterns of aggregation over the course of an outbreak. I. sexdentatus is a plurivoltine species that can have up to 3 generations during favourable years. The trees that were damaged in December 1999 by the windstorm were progressively removed and constituted good quality material for the first and probably the second generation of insects that developed in Spring/Summer of This resource was likely to be exhausted for the third generation (if any) but there were still numerous wind-felled pines with varying degree of root connection. We hypothesize that these trees have hosted the third generation of insects in Sanitation removals conducted in late 2000 and throughout the first part of 2001 led to the storage of logs that hosted numerous insects that emerged in spring 2001 and mass-attacked healthy trees. Recent studies showed that keeping a small number of wind-felled trees did not led to noticeable increases of tree mortality by I. typographus (Eriksson et al., 2007, 2008; Hedgren et al., 2003). Such manage- ment options must be examined carefully because they promote the retention of more dead wood in managed forests. Dead wood is an important substrate and habitat for a large number of species that should be protected (Bouget and Duelli, 2004). Our survey focused on a population during its epidemic stage and our results indicate a strong effect of cut logs. However, our conclusions do not apply to populations during the endemic phase and therefore are not in contradiction with the conclusions of Eriksson et al. (2007, 2008) or Hedgren et al. (2003). Moreover our results were obtained in a monospecific plantation forest and additional studies involving different forest types, tree and insect species would be needed to generalize the scope of our conclusions. Acknowledgments We thank the French National Forest Office (ONF) for providing historical records of log piles storage and access to the study site. We are greatly indebted to Dr. T. Wiegand who provided his software Programita hence allowing us to perform the modified Ripley s index. We thank Drs. C. Kerdelhue and C. Burban and two anonymous reviewers for their useful and detailed comments on earlier versions of the manuscript. This study was funded by the GIP ECOFOR. References Baddeley, A., Turner, R., Spatstat: an R package for analyzing spatial point patterns. Journal of Statistical Software 12, Berryman, A.A., Raffa, K.F., Millstein, J.A., Stenseth, N.C., Interaction dynamics of bark beetle aggregation and conifer defense rates. Oikos 56, Bouget, C., Duelli, P., The effects of windthrow on forest 230

231 insect communities: a literature review. Biological Conservation 118, Chen, J., Bradshaw, G., Forest structure in space: a case study of an old growth spruce-fir forest in changbaishan natural reserve, PR China. Forest Ecology and Management 120, Coulson, R.N., McFadden, B.A., Pulley, P.E., Lovelady, C.N., W. Fitzgerald, J., Jack, S.B., Heterogeneity of forest landscapes and the distribution and abundance of the southern pine beetle. Forest Ecology and Management 114, Cressie, N.A., Statistics for Spatial Data. Wiley & Sons, New York. Diggle, P., Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. Oxford University Press, Oxford. Eriksson, M., Neuvonen, S., Roininen, H., Retention of wind-felled trees and the risk of consequential tree mortality by the European spruce bark beetle Ips typographus in Finland. Scandinavian Journal of Forest Research 22, Eriksson, M., Neuvonen, S., Roininen, H., Ips typographus (L.) attack on patches of felled trees: wind-felled vs. cut trees and the risk of subsequent mortality. Forest Ecology and Management 255, Eriksson, M., Pouttu, A., Roininen, H., The influence of windthrow area and timber characteristics on colonization of wind-felled spruces by Ips typographus (L.). Forest Ecology and Management 216, Fernandez, M.M.F., Colonization of fire-damaged trees by Ips sexdentatus (Boerner) as related to the percentage of burnt crown. Entomologica Fennica 17, Fettig, C.J., Klepzig, K.D., Billings, R.F., Munson, A.S., Nebeker, T.E., Negron, J.F., Nowak, J.T., The effectiveness of vegetation management practices for prevention and control of bark beetle infestations in coniferous forests of the western and southern United States. Forest Ecology and Management 238, Fortin, M.J., Dale, M.R.T., Spatial Aalysis: A Guide For Ecologists. Cambridge University Press, Cambridge. Gilbert, M., Gre goire, J.C., Site condition and predation influence a bark beetle s success: a spatially realistic approach. Agricultural and Forest Entomology 5, Gilbert, M., Nageleisen, L.M., Franklin, A., Gre goire, J.C., Post-storm surveys reveal large-scale spatial patterns and influences of site factors, forest structure and diversity in endemic bark-beetle populations. Landscape Ecology 20, Grodzki, W., Jakuš, R., Lajzova, E., Sitkova, Z., Maczka, T., Š kvarenina, J., Effects of intensive versus no management strategies during an outbreak of the bark beetle Ips typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in the Tatra Mts. in Poland and Slovakia. Annals of Forest Science 63, Hedgren, P.O., Schroeder, L.M., Weslien, J., Tree killing by Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae) at stand edges with and without colonized felled spruce trees. Agricultural and Forest Entomology 5, Jactel, H., Dispersal and flight behaviour of Ips sexdentatus (Coleoptera: Scolytidae) in pine forest. Annales des Sciences Forestie`res 48, Kelsall, J.E., Diggle, P.J., Kernel estimation of relative risk. Bernoulli 1, Legendre, P., Dale, M.R.T., Fortin, M.-J., Gurevitch, J., Hohn, M., Myers, D., The consequences of spatial structure for the design and analysis of ecological field surveys. Ecography 25, Lieutier, F., Brignolas, F., Sauvard, D., Yart, A., Galet, C., Brunet, M., van de Sype, H., Intra-and inter-provenance variability in phloem phenols of picea abies and relationship to a bark beetle-associated fungus. Tree Physiology 23,

232 Lieutier, F., Day, K., Battisti, A., Gre goire, J.-C., Evans, H., Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer, Dordrecht. Manly, B., Randomization and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman & Hall, London. McGarigal, K., Cushman, S.A., Neel, M.C., Ene, E., Fragstats: Spatial pattern analysis program for categorical maps. University of Massachusetts, Amherst. Pe lissier, R., Goreaud, F., A practical approach to the study of spatial structure in simple cases of heterogeneous vegetation. Journal of Vegetation Science 12, Peltonen, M., Windthrows and dead-standing trees as bark beetle breeding material at forest-clearcut edge. Scandinavian Journal of Forest Research 14, Peltonen, M., Heliovaara, K., Vaisanen, R., Keronen, J., Bark beetle diversity at different spatial scales. Ecography 21, R Development Core Team, R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, ISBN , Reynolds, K., Holsten, E., Relative importance of risk factors for spruce beetle outbreaks. Canadian Journal of Forest Research - Revue Canadienne de Recherche Forestiere 24, Ripley, B., Statistical Inference for Spatial Processes. Cambridge University Press, Cambridge. Ripley, B.D., Spatial Statistics. Wiley, New York. Rosner, S., Hannrup, B., Resin canal traits relevant for constitutive resistance of Norway spruce against bark beetles: environmental and genetic variability. Forest Ecology and Management 200, Rouault, G., Candau, J.N., Lieutier, F., Nageleisen, L.M., Martin, J.C., Warzee, N., Effects of drought and heat on forest insect populations in relation to the 2003 drought in Western Europe. Annals of Forest Science 63, Samalens, J.-C., Rossi, J.-P., Guyon, D., Van Halder, I., Menassieu, P., Piou, D., Jactel, H.,2007. Adaptive roadside sampling for bark beetle damage assessment. Forest Ecology and Management 253, Sauvard, D., General biology of bark beetles. In: Lieutier, F., Day, K., Battisti, A., Gre goire, J.-C., Evans, H. (Eds.), Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, a Synthesis. Kluwer, Dordrecht, pp Scott, D.W., Multivariate Density Estimation: Theory, Practice, and Visualization. Wiley, New York. Silverman, B., Density Estimation. Chapman and Hall, London. Wermelinger, B., Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus a review of recent research. Forest Ecology and Management 202, Wichmann, L., Ravn, H.P., The spread of Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae) attacks following heavy windthrow in Denmark, analysed using GIS. Forest Ecology and Management 148, Wiegand, T., Kissling, W.D., Cipriotti, P.A., Aguiar, M.R., Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape. Journal of Ecology 94, Wiegand, T., Moloney, K.A., Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos 104,

233 Annexe 3 : Résultats d inventaires phytosanitaires sur le réseau de zones ateliers de l Arc Atlantique en Ces résultats sont issus de l inventaire phytosanitaire mené sur arbres en 2005 dans le cadre du Projet Forsee «Un réseau de zones pilotes pour la gestion durable des forêts de l Arc Atlantique» (Carnus et al., 2005 ; FORSEE, 2007). Entre les différentes zones pilotes, les placettes d inventaire sont identiques mais pas leur disposition dans l espace (échantillonnage systématique pour l Aquitaine et stratifié en fonction du couvert forestier pour les autres régions). Les résultats de cet inventaire ne sont par conséquent comparables qu à l échelle de la placette. Ils seront présentés et discutés dans le cadre d une publication portant sur les protocoles d échantillonnages des dommages forestiers (en préparation pour Annals of Forest Science). 1. Localisation et principales caractéristiques des zones ateliers du projet FORSEE Zones pilotes (Pays-Région) Essence principale Surface (ha) Forêt (%) Altitude (m) Placettes Arbres 1 Ireland Mayo Epicéa de Sitka, Pin tordu % France Aquitaine Pin maritime % Espagne Euskadi Pin radiata Hêtre, Chênes % Espagne Navarra Espagne Galicia Portugal Norte Portugal Hêtre, Chênes % Pin maritime et radiata, Eucalyptus Pin maritime, Eucalyptus % % Inventaire phytosanitaire en 2005 (% moyen d arbres endommagés par placette) Région Gibier Insectes Champignons Abiotique Anthropique Incendie Autre Inconnu Total Ireland 0,3 2,1 0 34, ,9 0,4 37 Aquitaine 1 27,3 0,3 6,0 2, ,2 36,7 Euskadi 0,2 0,2 7,9 3, ,8 2,7 18,9 Navarra 0,3 5,7 9,4 8 2,2 0,1 11,3 24,7 47,7 Galicia 0 25,5 12,1 0 7, ,9 65,5 NPortugal 0 30,4 0 39,8 0 10, ,2 Total 0,5 17 3,7 9,3 2,3 1 2,4 11,9 39,4 (*) : La classification des agents responsables des dommages a été compilée selon le manuel d observation de l ICP (ICP, 2006). La catégorie «Autre» diffère de «Inconnu» au sens où l agent responsable est identifié mais ne fait pas partie de la liste des agents du manuel. 233

234 Demi IC 95% (% arbres attaqués) Perte foliaire et nombre moyen de dommages observés par arbre Les valeurs de n représentent les effectifs d arbres au sein des classes de % de pertes foliaires observées en 2005 dans les 6 régions. La classe 0% témoigne du nombre moyen de dommages par arbre sans qu aucune perte foliaire n ait été observée. Un arbre peut présenter des symptômes sur feuilles ou aiguilles sans pour autant être définis comme une perte foliaire sensu stricto (e.g : décoloration, défoliation causée par un insecte, ). Dommage / arbre Arbre entier Feuilles / Aiguilles Branches et tronc 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 - (n=5704) (n=2080) (n=2482) (n=1605) (n=906) 0% < 10% 10-25% 25-60% > 60% % Perte foliaire 4. Précision d estimation des dommages et nombre d arbres par placette Les courbes présentées ci-dessous ont été calculées par bootstrap sur la base de permutations avec remises des arbres au sein de chaque placette. La précision des estimations est représentée par le demi-intervalle de confiance du % moyen d arbres endommagés par placette. Cette valeur représente la marge d erreur d estimation autour de la moyenne au seuil α=5 %. Le % moyen d arbres endommagés global est rappelé entre parenthèses dans la légende. Ces résultats sont à rapprocher de ceux de la figure 3.6.C concernant uniquement la région Aquitaine. Insecte (17%) Abiotique (9,3%) Champignon (3,7%) Anthropique (2,3%) Incendie (1%) Gibier (0,5%) Nombre d'arbres / placette 234

235 Annexe 4 : Résultats d inventaires sur la zone de Pontenx-les-Forges en Liste des variables mesurées ou estimées sur les 145 points d inventaires Unité Moyenne sd min max Peuplement Age an 26,0 14,0 4,0 61,0 Hauteur m 16,3 6,8 2,3 28,4 Hdom m 16,8 6,9 2,3 30,7 Diamètre cm 24,8 11,5 3,9 49,2 Couvert % 58,6 15,8 10,0 90,0 Densité tiges.ha ,6 531,9 113,2 2500,0 Surface inventoriée ha 0,2 0,1 0,0 0,5 Houppier m 6,9 1,8 1,9 10,5 Exposition lisière 70,0 51,5 0,0 157,5 Delta H m 5,4 10,6-22,2 24,7 Station Volume Ligneux m 3.ha ,7 4260,1 30, ,0 Volume Herbacée m 3.ha ,1 1372,3 0,0 5375,0 Volume Fougère m 3.ha ,5 6152,9 0, ,0 Pente % 32,1 13,2 7,0 65,0 Profondeur de nappe m 3,7 3,1 0,0 13,0 Altitude (Z) m 46,0 14,9 8,0 77,0 Paysage Distance ripisylve m 2099,8 1724,1 43,7 6768,5 Distance milieu ouvert m 263,5 221,4 0,0 1362,7 % Feuillus 500 m % 3,9 9,4 0,0 57,9 % Milieu Ouvert 500 m % 14,7 13,8 0,0 77,2 Lisière Pins 500 m m 10101,0 3578,8 3607, ,0 NDVI R 0,5 0,0 0,4 0,7 2. Fréquence des dommages observés 62,6 % 29,5 % 0,9 % 6,2 % 0,7 % 0,1 % Arbres morts Arbres sains Arbres avec 1 dommage Arbres avec 2 dommages Arbres avec 3 dommages Arbres avec 4 dommages 235