Séquence 5. De la diversification des êtres vivants à l évolution de la biodiversité. Sommaire

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1 Séquence 5 De la diversification des êtres vivants à l évolution de la biodiversité Sommaire Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. La diversité des populations Chapitre 3. Notion d espèce et diversité biologique Synthèse Exercices Glossaire 1

2 Chapitre 1 Pré-requis Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 Exercice 7 Exercice 8 Mots croisés - Mobiliser le vocabulaire relatif à l unité du vivant La notion de mutation - Communiquer Les mutations, source de diversité - S informer et communiquer Les mécanismes à l origine des mutations - Raisonner Le rôle de l environnement sur les mutations - S informer Corriger les affirmations incorrectes - Tester ses connaissances Question à réponses courtes - Tester ses connaissances Les bactéries résistantes et les antibiotiques - Raisonner Exercice 1 Question Mots croisés Compléter le mot croisé ci-dessous et donner une définition du mot vertical découvert

3 1 : Unité structurale et fonctionnelle des êtres vivants. 2 : Élément chimique caractéristique des êtres vivants. 3 : Macromolécule essentielle du monde vivant (abréviation) support de l information génétique. 4 : Structure condensée porteuse de l information génétique. 5 : Unité fonctionnelle de la molécule, définie en 3, organisant l activité cellulaire. 6 : Molécule constituée d acides aminés reliés entre eux par des liaisons peptidiques. 7 : Molécule biologique accélérant la vitesse d une réaction biochimique. 8 : Séquences codantes des ARN pré-messagers. 9 : Action d introduire un gène étranger par génie génétique dans un organisme vivant. 10 : Étape de l expression de certains gènes qui permet d obtenir des ARN messagers. 11 : Qualifie les molécules des êtres vivants. 12 : Élément de base des acides nucléiques. Il en existe 5 principaux qui se différencient par leur base azotée. 13 : Reproduction conforme qui conserve l information génétique chez les organismes eucaryotes. Exercice 2 La notion de mutation Les molécules d ADN sont relativement stables. Il arrive cependant, en particulier au moment de la réplication, que des erreurs surviennent et échappent aux mécanismes de contrôle existant au sein des cellules. Ce sont des mutations. Dans son ouvrage publié en 1901, «la théorie des mutations» Hugo de Vries les définit comme «des variations brusques, discontinues et héréditaires» Questions 1 Remplacer les adjectifs «brusques» et «discontinues» par deux synonymes en expliquant votre choix. 2 Discuter l emploi, par Hugo de Vries, du terme héréditaire pour qualifier les mutations. 3 Proposer une définition pour le terme de mutation. Exercice 3 Les mutations, source de diversité Les cellules de l organisme portent à leur surface des marqueurs spécifiques qui constituent pour chaque individu son système HLA. 3 gènes 4

4 principaux codent pour ces marqueurs : HLA-A, HLA-B, HLA-C. On a identifié pour chacun de ces gènes plusieurs centaines de versions différentes. Ces gènes sont dits polymorphes. Document 1 Fréquence de quelques versions du gène HLA-A (en %) Allèles Pays France Japon Pays de Galles Malaisie A01 13,2 0,2 21,1 2,1 A02 29,1 11,6 30,2 15,1 A03 13,2 0,2 13,3 1,9 A24 9,7 36,2 7 35,1 Questions 1 Remplacer le mot «version» par le terme scientifique approprié et donner sa définition. 2 En vous appuyant du document ci-dessus et vos connaissances, rédiger un commentaire de quelques lignes expliquant comment les mutations sont une source de diversité génétique pour les espèces. Exercice 4 Les mécanismes à l origine des mutations Les thalassémies sont des affections congénitales touchant les gènes de la famille de l hémoglobine, protéine formée de 4 chaînes polypeptidiques : 2a et 2β. Il existe de nombreux phénotypes thalassémiques. Un logiciel, Anagène, d analyse des séquences protéiques et nucléiques permet d étudier les séquences de 8 allèles à l origine de thalassémies (notées de Tha1 à Tha 8). Les phénotypes thalassémiques envisagés ont pour origine l absence de synthèse d une chaîne bêta fonctionnelle de l hémoglobine. Dans ce logiciel, seul le brin non transcrit de l ADN est représenté. Le logiciel permet de comparer les séquences nucléiques de l allèle Hb A (allèle sain qui sert de référence) aux séquences nucléiques des autres allèles. Nous avons retenu trois allèles de ce gène notés respectivement Tha1 nucléique, Tha4 nucléique et Tha7 nucléique. Le résultat de cette comparaison est illustré dans le document 1. Seuls les 56 premiers nucléotides sont représentés. 5

5 Document Comparaison avec alignement des séquences nucléotidiques de 4 allèles codant pour la chaîne β de l hémoglobine. Aide à la lecture du document : E Les traits - montrent les identités. E Les traits _ montrent les discontinuités. Question Noter la ou les différence(s) entre les allèles mutés et l allèle HbA et identifier les types de mutations ponctuelles à l origine de ces allèles. Consigner vos résultats dans le tableau ci-dessous. Caractéristiques Allèle Différence(s) observée(s) par rapport à la séquence référente Nombre total de nucléotides : (HbA : 444) Tha1 444 Tha4 443 Tha7 445 Type de mutation Exercice 5 Rôle de l environnement sur les mutations. Afin de tester l effet des rayons X, plusieurs populations de drosophiles (mouches) sont soumises à des doses croissantes de rayonnements. Le pourcentage de mutants dans chacune des populations est ensuite évalué par rapport à une population témoin n ayant pas reçu de rayons X. Les résultats de cette expérience sont donnés dans le document 1. Document Pourcentage de mutants dans une population de drosophiles en fonction de la dose de rayons X reçue. Nombre de mutants (%) Dose de rayons X (Kilorad) 6

6 Question En vous appuyant sur le document 3, relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont exactes et celles qui ne le sont pas a. Le pourcentage de drosophiles mutantes augmente car le temps d exposition de chaque population est plus important. b. Les mutations sont des phénomènes spontanés. c. L exposition aux rayons X augmente la fréquence des mutations. d. Les mutations ont pour seule origine l exposition aux rayons X. Exercice 6 Relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont inexactes et les corriger. a. Les mutations ne se produisent que dans la partie codante de l ADN. b. Les mutations survenant dans les cellules somatiques d un individu sont transmises à ses descendants. c. 2 allèles d un même gène ont la même séquence nucléotidique. d. Une mutation se traduit toujours par une modification de la séquence nucléotidique. Exercice 7 Questions à réponses courtes. 1 Donner la définition de polyploïdisation et expliquer son importance dans les mécanismes de diversification des génomes. 2 Citer d autres mécanismes à l origine de la diversification génétique du vivant. 3 Expliquer comment peuvent être générer des anomalies du nombre et la structure des chromosomes. 4 Nommer des remaniements de structure du génome. 5 Après avoir dessiner une cellule animale, légender les organites et donner des arguments permettant de dire que cette cellule est issue d une endosymbiose. 6 Citer des mécanismes permettant la diversification du vivant sans modification des génomes. Exercice 8 Les bactéries résistantes aux antibiotiques Depuis que les antibiotiques sont utilisés en médecine pour combattre les maladies liées à une infection bactérienne, des formes résistantes ne cessent d apparaître. On cherche à savoir si les antibiotiques sont réellement à l origine de la formation de souches de bactéries résistantes. 7

7 Document 1 Prise d un traitement antibiotique et présence dans l organisme de bactéries sensibles ou non au traitement antibiotique. jours Prise des antibiotiques Présence de microbes moyennement sensibles oui oui oui oui oui oui oui Sensibles Très sensibles jours Prise des antibiotiques Présence de microbes moyennement sensibles oui oui oui non non non non Sensibles Très sensibles Document 2 Apparition des formes de résistances Certaines souches bactériennes sont résistantes à un antibiotique, d autres non. C est le cas de certaines bactéries de type Escherichia coli ; résistantes à l antibiotique céfotaxime ; qui produisent une enzyme, la β-lactamase, capable de détruire la céfotaxime. D autres bactéries de la même espèce possèdent cette enzyme, mais celle-ci est inefficace contre la céfotaxime. À l aide du logiciel anagène, on peut comparer les séquences de la β-lactamase pour deux bactéries, une sensible à la céfotaxime (SHV-1) et l autre résistante (SHV-2). Au sein des populations bactériennes, des souches résistantes à un antibiotique apparaissent spontanément mais avec des fréquences faibles. Question Expliquer, à l aide des documents, l apparition de bactéries résistantes aux antibiotiques. 8

8 Bilan du chapitre 1 La biodiversité évolue au cours du temps La planète Terre se singularise par l extraordinaire diversité des êtres vivants qu elle abrite ; ceux-ci occupant tous les milieux de vie même les plus hostiles. Si cette biodiversité demeure relativement constante à l échelle d une vie humaine, il en est autrement à l échelle géologique. Nous savons depuis le XVIII e siècle et les recherches menées par les paléontologues que la biodiversité se modifie au cours du temps sous l influence de nombreux facteurs ; la biodiversité actuelle ne représente qu une faible partie de la biodiversité ayant existé depuis l origine de la vie. La diversité est sous-tendue par une unité témoignant d une parenté commune entre les êtres vivants Amibes Aquifex Myxomycètes Thermotoga Cytophaga Planctomyces Animaux Protéobactéries Champignons Spirochètes Plantes B. gram+ Cilliés LUCA 4 milliards B. vertes Flagellès d années filamenteuses (environ) Pyrodicticum Trichomonades Thermoproteux Microsporides T. celer Diplonomades Halophiles Methanococcus Methanosarcina Methanobactérium Bactéries Archées Eucaryotes L.U.C.A. Last Universal Common Ancestor Premier ancêtre à l origine de tous les êtres vivants Cette diversité est cependant sous-tendue par une profonde unité que l on peut mettre en évidence au niveau cellulaire sur le plan structural mais également fonctionnel et dont témoignent, par exemple, les expériences de transgénèse. Ainsi, la séquence des nucléotides de la molécule d ADN est le support universel de l information génétique. Les expériences de transgénèse impliquent également une similarité des mécanismes de transcription et traduction chez tous les êtres vivants. Ces caractères partagés par tous les êtres vivants témoignent de leur étroite parenté dont cherche à rendre compte la phylogénie. 9

9 La biodiversité s exprime également à l échelle génétique Tous les individus appartenant à une même espèce possèdent les mêmes gènes mais ne possèdent pas les mêmes versions ou allèles de ces gènes. Deux individus de la même espèce ne peuvent donc pas posséder une même séquence nucléotidique pour l ensemble de leur ADN. Il existe donc une biodiversité génétique ; au niveau d une espèce, elle repose sur la diversité des allèles des différents gènes. Des mutations aléatoires modifient la séquence nucléotidique de l ADN. La molécule d ADN est une molécule relativement stable mais des erreurs se produisent, en particulier, au moment de la réplication. Ces changements dans la séquence nucléotidique à l origine de nouveaux allèles sont des mutations. Il importe de comprendre que ces mutations sont aléatoires c est-à-dire qu elles ne répondent pas à une finalité particulière. Elles surviennent aussi bien dans les parties codantes (exons) de l ADN que dans les parties non codantes (introns) Si certains facteurs du milieu (rayons X, gamma, UV ) augmentent la fréquence des mutations, ils n agissent pas sur la nature de la mutation induite. Si le terme de mutation est trop souvent associé aux maladies génétiques, il faut bien comprendre que les mutations sont également à l origine de la diversité du vivant. 10

10 Chapitre 2 A La diversité des populations Pour débuter Anciennement, on définissait une espèce comme étant un ensemble d individu se ressemblant, interféconds, ainsi que leur descendance. Actuellement, cette notion d espèce a été enrichie par l idée que ces individus évoluent conjointement sur le plan héréditaire. Ces définitions de l espèce découlent directement de l envie de l Homme de tout classer, c est-à-dire ranger, trier, discriminer en fonction de critères préalablement définis. Pendant longtemps, les classifications des êtres vivants ont obéi à des motivations purement utilitaires. Le XVIII e siècle voit cependant apparaître les premières classifications de l Histoire Naturelle. Mais comment classer les animaux, les végétaux? On s aperçut vite que la «meilleure «façon à l époque était de se baser sur des critères morphologiques de ressemblance. Document 1 Extraits de divers travaux historiques Carl von Linné ( ) s aperçut que quelle que soit la façon, et elles étaient fort nombreuses, dont on envisageait de classer les plantes (feuilles, racines, fleurs ), les scientifiques arrivaient toujours plus ou moins aux mêmes familles de plantes. Linné en déduisit qu il existait une et une seule «Classification Naturelle» qui, pour lui, ne pouvait être due au hasard. C est Dieu, «la source et le timonier de toutes les causes» qui créa cet «Ordre de la Nature». Linné en déduisit que les espèces étaient fixes et ne pouvaient évoluer Buffon ( ) «Puisque la reproduction est le seul moyen de déterminer les limites à l intérieur desquelles les variétés peuvent se développer, il convient de définir l espèce comme une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu ils se ressemblent entre eux.» C est dans le but de découvrir cet ordre divin que Carl Von Linné, père de la taxinomie, a mis en place la classification binominale (genre et espèce). Elle permet de se rendre compte du plan établi par Dieu (selon Linné et d autres scientifiques de son époque). 11

11 Charles Darwin ( ) dans l introduction à l origine des espèces : «je suis pleinement convaincu que les espèces ne sont pas immuables : je suis convaincu que les espèces appartiennent à ce que nous appelons le même genre descendant directement de quelque autre espèce ordinairement éteinte» Darwin voit dans la notion d espèce un simple découpage arbitraire puisque pour lui les êtres vivants sont en constante évolution. Il est sceptique sur la notion d espèces «Il est vraiment comique de voir à quel point sont diverses les idées qu ont en tête les naturalistes lorsqu ils parlent d espèces je vois dans le terme d espèces un nom arbitrairement donné par commodité à un ensemble d individus qui se ressemblent étroitement» Ernst Mayr ( ) propose une définition de l espèce basée sur des critères génétiques dans le cadre du néodarwinisme en «Les espèces sont des groupes de populations réellement ou potentiellement capables de se croiser et qui sont isolés des autres groupes ayant les mêmes propriétés.». Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles. Jean-Baptiste de Lamarck ( ) : «Je donne le nom d espèce à toute collection d individus qui, pendant une longue durée, se ressemblent tellement par toutes leurs parties comparées entre elles, que ces individus ne présentent que de petites différences accidentelles.mais on ajoute à cette définition, la supposition que les individus qui composent une espèce ne varient jamais dans leur caractère spécifique, et que conséquemment l espèce a une constance absolue dans la nature. C est uniquement cette supposition que je me propose de combattre, parce que des preuves évidentes obtenues par l observation, constatent qu elle n est pas fondée.» Georges Cuvier ( ) «L espèce est la collection des individus nés les uns des autres, ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu ils se ressemblent entre eux.» Ses travaux sur les animaux fossiles démontrèrent que des espèces d animaux peuvent s éteindre, ce qu on appelle aujourd hui, la «mort des espèces «et que la nature n est pas immuable : ce concept est révolutionnaire pour l époque. Mais s appuyant sur la Bible, Georges Cuvier n imagine pas qu il puisse exister une autre théorie que le créationnisme. Il imagine toutefois une petite nuance : il n y aurait pas eu une création unique mais plusieurs, successives. Ces «re-créations» feraient suite à des catastrophes planétaires (catastrophisme). Ce qui peut dans son esprit expliquer les restes fossiles d espèces éteintes. Pour Cuvier notre faune actuelle n est constituée que de survivants de la faune originelle. 12

12 Question 1 Construire un tableau permettant de comparer l approche de chaque naturaliste pour expliquer ce qu est une espèce. Aide Trouver sur quels critères s appui chaque scientifique. Exemple : critères morphologiques, interfécondité, origine divine ou évolutionniste. à retenir La définition biologique de l espèce proposée en 1942 par Ernst Mayr est reconnue et utilisée par la plupart des scientifiques : Une espèce regroupe les individus pouvant se reproduire les uns avec les autres dans la nature (même s ils ne vivent pas sur le même territoire) et engendrant une descendance viable et féconde. L idée d espèce repose donc sur l interfécondité entre les individus qui la composent et l isolement reproductif vis-à-vis des autres espèces plus que sur la ressemblance morphologique. Les espèces sont des entités reproductives La conception biologique de l espèce fait aujourd hui presque l unanimité, dans la mesure où elle inclut une propriété biologique réelle : la reconnaissance spécifique des partenaires sexuels La taxinomie classe les espèces en groupes subordonnés dans une hiérarchie : les espèces très apparentées figurent dans le même genre, les genres présentant des similitudes sont regroupés dans une famille. Et ainsi de suite. Chats Tigres Chiens etc... Espèce Carnivores Chiroptères etc... Ordre Mammifères Poissons etc... Sous-embranchement Vertébrés etc... Embranchement Chordés etc... Règne Animaux Végétaux Domaine Eucaryotes Procaryotes Monde vivant Attention, dans la classification actuelle, on ne parle plus de «poisson» mais d Ostéichtyens. On préfère parler de classe plutôt que de sousembranchement. 13

13 La notion d espèce est un concept crée par l Homme afin de classer, trier, ranger «dans des boîtes» les êtres vivants. Ainsi, comme le dit Guillaume Lecointre, Directeur du département «Systématique et évolution» du Muséum National d Histoire Naturelle : «dans la nature, il n y a pas d espèces. Il n apparaît que des barrières de reproduction. Les espèces, c est nous qui les créons à partir d un modèle théorique» Revue Espèces n 1-Septembre 2011 Si on s appuie sur la définition de l espèce proposée par Linné, on s aperçoit que la notion d espèce est conçue comme un modèle, un archétype. Les individus «concrets» n étant que des représentants plus ou moins parfaits de cet archétype. Tout écart par rapport à ce modèle sera donc interprété comme une monstruosité, une aberration. En caricaturant quelque peu, on peut rapprocher cette conception de la fabrication d objets en série selon un prototype prédéfini. Cette conception ne permet pas de penser l évolution c est-à-dire l apparition de nouvelles espèces. En effet, comprendre l évolution implique comme l a fait Darwin de raisonner au niveau des populations. Ce ne sont pas les espèces qui évoluent mais les populations. Document 2 La répartition des Trilobites et Ammonites au cours des temps géologiques Age en millions d années Nombres de genre de Trilobites Nombres de genre d Ammonites

14 Document 3 Aire de répartition de quelques genres de Trilobites Olenellus Trinucléus Scutellum Agnostus -540 à -520MA -500 à -430MA -480 à -360MA -540 à -450MA Paradoxides Triarthrus Calymène Ptychoparia -530 à -510MA -500 à -430MA -480 à -360MA -530 à -510MA Questions 2 Réaliser un diagramme de répartition des Trilobites et des Ammonites en fonction du temps à partir du document 2. 3 Sur le graphique, indiquer : E la date d apparition des groupes. E l époque de leur diversification et régression. E la date de leur disparition. 4 Replacer sur ce même graphique les différents Trilobites présentés dans le document Ma disparition Aide méthodologique Mon diagramme est réussi si : E il a un titre E l échelle des axes (judicieusement choisie) est indiquée E les axes sont nommés Ressource : Diagramme de distribution géologique du foraminifère endothyridés. 420Ma regression diversification apparition 15

15 Bilan Le terme biodiversité est la contraction de l expression «diversité biologique». Elle reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d un endroit à l autre L étude de l évolution des Trilobites et des Ammonites montre qu au cours du temps, les espèces se sont développées, diversifiées et bien souvent éteintes, laissant place à d autres espèces. Comment la biodiversité actuelle peut-elle être le produit de l évolution si les espèces sont constituées d individus se reproduisant à l identique? B Cours 1. Les variations au sein d une population Activité 1 Document 4 Observer les variations au sein d une espèce Si nous prenons comme exemple l Homme, celui-ci appartient à l espèce humaine, Homo sapiens. En observant bien un groupe d êtres humains, tel une foule, on peut observer que tous ces Hommes possèdent des caractères spécifiques propres à l espèce humaine, mais que tous les individus sont différents les uns des autres, ils ont donc des caractères propres à chaque individu. Enfants d une même fratrie Ainsi l espèce humaine bien que présentant une grande diversité de phénotypes constitue une seule espèce biologique : Homo sapiens car les humains sont interféconds. 16

16 Limites : La définition biologique ne peut s appliquer aux espèces fossiles ni aux procaryotes qui n ont pas de reproduction sexuée. Questions 1 Légender le document 4 en indiquant en vert des caractères spécifiques de l espèce et en noir des caractères propres à l individu. 2 À l aide de vos connaissances de première, rappeler le lien génotypephénotype après avoir défini ces termes. Une population étant un ensemble d individus d une même espèce ayant des gènes identiques mais des allèles différents ; on cherche à savoir comment se répartissent les allèles d une population dans l espace et dans le temps. Activité 2 Document 5 E % de la population ayant l allèle B : Quantifier les variations au sein d une population Distribution mondiale de la fréquence des groupes sanguins. Il est possible de mesurer la fréquence relative en % d un allèle au sein d un individu. Ce travail a été réalisé pour le gène codant pour le caractère groupe sanguin au sein d une population. Il existe 3 versions de ce gène : l allèle A, B et O. Pourcentage de la population qui possède l allèle B : 0 à 5 % 15 à 20 % 5 à 10 % 20 à 25 % 10 à 15 % 25 à 30 % E % de la population ayant l allèle A :

17 Actuellement, l allèle O est présent en proportion élevée : de 50 à 100 %. Il est représenté à presque 100 % en Amérique du Sud, Mexique et au Nord Ouest de l Amérique du Nord. Si le groupe sanguin O reste très majoritaire dans ces régions, on y trouve tout de même tous les groupes sanguins représentés. Or, avant l arrivée de Christophe Colomb, tous les Amérindiens étaient uniquement de groupe sanguin O. Questions 1 À l aide de vos connaissances, écrire toutes les combinaisons alléliques que peut posséder un individu et son groupe sanguin correspondant. Rappel L allèle O est récessif, les allèles A et B sont codominants. Aide On note a//a une combinaison allélique. Chaque trait représentant un chromosome de la paire d homologie. Le phénotype est inscrit entre crochet : [a] 2 Décrire la répartition des allèles A, B et 0 à la surface de la Terre et proposer une hypothèse expliquant la répartition des allèles sur le continent américain. à retenir Au sein d une espèce, les gènes sont les mêmes quel que soit l individu. En revanche, la combinaison allélique est unique pour chaque individu, ce qui est source de variabilité génétique. Une population : des individus de la même espèce mais génétiquement différents En biologie, une population désigne un ensemble d individus d une même espèce, génétiquement différents, c est-à-dire ne possédant pas les mêmes combinaisons d allèles, vivant dans une aire géographique suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout membre du groupe de se reproduire avec tout autre membre du groupe. + un territoire occupé au même moment par ces individus Quels sont les facteurs pouvant être à l origine d une évolution des populations? Quelles sont les forces qui peuvent s exercer sur la fréquence des allèles c est-à-dire être à l origine d une augmentation ou d une diminution de la fréquence des allèles? 18

18 2. Les populations évoluent au cours du temps a. La variabilité génétique constitue le matériau de l évolution Lors de la séquence 4, vous avez vu que le matériel chromosomique est très malléable et que c est au niveau moléculaire que se manifeste le plus clairement l aspect bricoleur de l évolution. Effectivement, sous l effet du hasard, de nombreuses modifications du génome peuvent se produire. Lors de la fabrication des gamètes ou lors de divisions cellulaires, le nombre de chromosomes peut être multiplié aboutissant à des cellules polyploïdes si l ensemble du génome est touché. Lors de crossing-over mal équilibrés au cours de la méiose, il peut y avoir translocation, délétion ou insertion accidentelles de morceaux de chromosomes. Ces remaniements de structure des chromosomes peuvent se traduire par l apparition de morceaux de chromosomes surnuméraires ou à l inverse manquants. Des anomalies plus ponctuelles telles les mutations touchent aléatoirement les gènes ou les parties non codantes des chromosomes. En parallèle, il arrive parfois lors de la réplication de l ADN que des gènes soient copiés en plusieurs exemplaires. On dit que ces gènes sont dupliqués. Lorsqu un de ces gènes subit par la suite une mutation, celle-ci peut entraîner l apparition de gène non fonctionnel, ou l apparition d une nouvelle version de ce gène ayant une action neutre, favorisante ou défavorisante. L enchaînement de la duplication aléatoire de gène et leur modification peut entraîner la formation de famille multigénique. Enfin, le transfert horizontal de gène a contribué à la complexification des génomes. Après séquençage du génome humain, on s est aperçu que celui-ci est constitué à 10 % de génome de rétrovirus. Ces gènes ont été transférés entre différentes espèces de façon accidentelle par des virus lors d infection virale. Lorsque ces anomalies touchent les cellules germinales, ces anomalies du génome peuvent être transmises à la génération suivante. Toutes ces modifications peuvent être à l origine de maladies, tel le cancer voire entraîner la mort de l individu, être neutre ou à l inverse lui conférer une nouveauté évolutive qui selon son environnement pourrait être un avantage et qui sera alors transmise en plus grande proportion à la génération suivante. Les modifications du génome sont le fruit du hasard et entraînent l apparition de nouveaux allèles désavantageux, neutres ou encore avantageux à un moment donné. Mais un allèle dit désavantageux à un moment donné pourrait devenir avantageux lors d un changement du milieu de vie. Cet allèle devenu par hasard avantageux sera à son tour transmis en plus grande proportion à la génération suivante. 19

19 De plus, plusieurs études ont d ailleurs montré que les gènes dupliqués forment le support permettant l optimisation de certaines fonctions cellulaires, l apparition de nouvelles fonctions, voire l apparition de nouvelles espèces. Ils constituent aussi avec les pseudogènes un réservoir potentiel de gènes pour l évolution future d une espèce. Enfin, la reproduction sexuée permet un brassage intrachromosomique et interchromosomique assurant ainsi un mélange des allèles d origine maternelle et paternelle. Lors de la fécondation, c est encore le hasard qui permet la rencontre entre deux pools de gènes parmi des milliers voir des millions créant ainsi de nouvelles combinaisons d allèles. Depuis que l étude se porte au niveau des populations et non plus juste au niveau de l espèce, des travaux ont porté sur la génétique des populations. La loi de Hardy-Weinberg a été proposée au début du XX e siècle par le mathématicien Hardy et le médecin Weinberg qui travaillaient sur la génétique des populations Dans une population d effectif infini, où les individus se reproduisent au hasard (sans choix par exemple d un partenaire), sans migrations, ni mutations, ni sélection naturelle ; les fréquences alléliques d un gène possédant deux allèles restent constantes d une génération à la suivante. L équilibre de Hardy-Weinberg est le modèle théorique central de la génétique des populations. Il fournit une référence pour l étude de populations réelles dont le patrimoine génétique peut changer. Cependant, alors que la loi de Hardy-Weinberg prédit l existence d une population qui n évolue pas et reste identique au cours du temps, on s aperçoit que les populations sont variables et évoluent. Quelles sont les forces évolutives qui permettent une variation des populations? b. Une modification de la fréquence des allèles en relation avec l environnement : la sélection naturelle Activité 3 Document 6 Comprendre l action de la sélection naturelle comme force évolutive La punaise à épaules rouges (Jadera haematoloma) La punaise à épaules rouges encore appelée la punaise du savonnier est un insecte phytophage se nourrissant des graines de la liane ballon (Cardiospermum corindum) mais elle colonise facilement d autres espèces de la famille des sapindacées. Ce sont surtout les femelles qui se nourrissent de la graine du fruit n ayant pas atteint la maturité, en transperçant l enveloppe de ce dernier avec leur rostre long et fin comme une aiguille. Avec leur rostre, elles aspirent le contenu de la graine après l avoir liquéfié. 20

20 L accès à cette ressource de nourriture est capital pour assurer la maturation des ovules de l insecte et donc assurer la reproduction de celui-ci. Au début du XX e siècle, on ne trouvait cette punaise que dans le sud de la Floride et très ponctuellement dans le nord et le centre de cet état uniquement dans des régions où la liane ballon prospérait. Dans les années 1930, on planta dans les villes un arbre d ornementation, le savonnier élégant (Koelreuteria elegans). Il devint très commun dans les villes du centre et du Nord de la Floride à partir des années Dès l implantation de ces arbres, on observa que les punaises du savonnier se nourrissaient des graines de ces arbres et que les populations d insectes se développaient fortement. Document 6a Punaise du savonnier se nourrissant sur le savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et sur la liane ballon, Cardiospermum corindum (b) Document 6b Caractéristiques comparées des fruits du savonnier élégant, Koelreuteria elegans et de la liane ballon, Cardiospermum corindum Espèces Caractéristiques Fruit en coupe (même échelle) Distance moyenne minimale pour atteindre une graine depuis la surface Liane ballon Cardiospermum corindum 11,92mm Savonnier élégant Koelreuteria elegans 2,82mm 21

21 En 1988, une collecte de punaise sur les deux plantes hôtes à été réalisée. Deux populations de punaises ont été relevées : les punaises du centre et Nord se nourrissant sur le savonnier élégant en absence de liane ballon (a) et celles du Sud de la Floride se nourrissant sur la liane ballon en absence de savonnier (b). Document 6c Spectre de taille du rostre de femelles de punaises du savonnier récoltées sur un Savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et Liane ballon, Cardiospermum corindum (b) en Floride. Nombre de punaises 12 a Longueur du rostre (mm) Nombre de punaises 12 b Longueur du rostre (mm) Questions 1 Observer la répartition de la taille des rostres de la punaise du savonnier dans les populations trouvées en Floride du Sud et du Nord en Sachant que le rostre des punaises du savonnier trouvées dans le Sud de la Floride dans les années 50 était d une longueur moyenne de 9,13 millimètres ; relever les changements observés au niveau des populations de punaises après l implantation du savonnier élégant en Floride, aussi bien dans le Nord que dans le Sud. Afin d expliquer l apparition de nouvelles populations de punaises dans le nord et le centre de la Floride, on émit l hypothèse d un apport extérieur de punaises du savonnier à rostre plus court. Mais cette hypothèse fut rapidement invalidée par la relative sédentarité de ces insectes. De plus, toutes les punaises trouvées en Floride, que ce soit sur la plante hôte indigène ou introduite présentent toutes un certain nombre de caractères en commun comme les marques colorées spécifiques sur le corps que l on ne retrouve pas sur les populations qui auraient pu émigrer en Floride telles les punaises des Caraïbes ou du Yucatan. Des expériences ont été réalisées en laboratoire afin de voir s il existe une influence de la plante hôte sur le développement du rostre de jeunes punaises. Document 6d Taille du rostre de jeunes punaises en fonction de la plante hôte où ils se développent. Plante hôte où ils sont nés Plante hôte où est réalisé le développement Savonnier élégant Koelreuteria elegans Liane ballon Cardiospermum corindum Savonnier élégant Koelreuteria elegans Rostre court Rostre long Liane ballon Cardiospermum corindum Rostre court Rostre long 22

22 Question 3 En utilisant toutes les informations apportées par cette activité, proposer une explication à ces variations de population de punaises en Floride. à retenir La sélection naturelle est le phénomène par lequel certains caractères héréditaires favorables à la survie et à la reproduction de l espèce sont préférentiellement transmis de générations en générations. Du fait de certaines conditions de milieu, certains individus laissent plus de descendants que d autres. (Ils atteignent la maturité sexuelle et se reproduisent davantage). La sélection naturelle est un mécanisme de «tri» des individus par l environnement. Il dépend des conditions environnementales qui peuvent changer au cours du temps! Ces changements de l environnement ne sont pas prévisibles. Cette évolution s inscrit donc dans un contexte de populations naturelles présentant une très forte variabilité. La sélection naturelle conduit à une modification de la diversité génétique des populations. L évolution d une population est sa transformation, résultat de la différence de survie et du nombre de descendants au sien d une population. c. Une modification aléatoire de la diversité des allèles en relation avec la reproduction sexuée : la dérive génétique Activité 4 Document 7 Utiliser des modèles mathématiques pour comprendre la dérive génétique. Utiliser une animation de simulation de dérive génétique Cette animation est une modélisation de la dérive génétique par tirages successifs avec remise. Dans ce cas-là, la population est toujours de même taille de génération en génération. Il y a remise de boule dans la population initiale puisque l on part du principe qu un même individu peut donner naissance à plusieurs individus. E Dans un moteur de recherche taper les mots : «dérive génétique logiciel» E Choisir le site qui vous propose le logiciel de P. COSENTINO E Cliquer sur le document joint : l animation se lance. Sinon, l animation s utilise directement sur le INTERNET sans cliquer sur le document joint. 23

23 E Pour commencer, choisir une population à 2 couleurs, c est-à-dire à deux allèles, et de 6 individus et lancer le modèle. Tirer une boule : à chaque tirage de boule, un allèle est choisi au hasard parmi le pool d allèles présent dans votre population de départ. Puis tout tirer pour finir le tirage complet pour une génération. Observer en combien de générations une des deux couleurs est éliminée. Recommencer plusieurs fois le travail et observer qu elle couleur est éliminée à chaque fois. E Recommencer le travail pour des populations de 2, 10, 20 et 50 individus. Consigner vos résultats dans un tableau. E Faire à nouveau le même travail mais en gardant une population fixe de 10 individus et en changeant le nombre d allèles : 3, 4 et 5. Questions 1 À l aide de vos connaissances, proposer des conditions permettant le maintien génétique identique d une population au cours du temps. 2 De telles conditions sont-elles réalisables dans la nature? Justifier votre réponse en donnant des exemples. 3 Indiquer les facteurs qui influencent la vitesse de modification de la fréquence allélique au sein d une population. à retenir Dans une population, la fréquence des allèles peut évoluer de façon aléatoire. Cette modification est appelée dérive génétique. On peut définir la dérive génétique comme étant l évolution au sein d une population ou d une espèce de la fréquence des allèles. Cette évolution des populations se fait sous l effet du hasard. Population initiale : Individus ayant des caractères différents Individus qui laissent des descendants (hasards de la vie) Nombre de descendants de chacun (hasards de la vie) Les caractères Descendants de la population initiale ont disparu 24

24 La dérive génétique dépend de l effectif de la population. Plus la population est restreinte, plus la modification de la fréquence allélique est importante. La diversité des allèles est l un des aspects de la biodiversité. C est une modification aléatoire de la diversité génétique. En effet, la dérive génétique touche plutôt les allèles neutres ne conférant ni avantage, ni désavantage. Cette dérive génétique est la conséquence d un polymorphisme préexistant dans une population et du choix au hasard des allèles lors de la reproduction sexuée. Activité 5 Document 8 Un cas extrême de la dérive génétique : l effet fondateur La maladie de Steinert Cette maladie est une affection généralisée héréditaire, qui associe une cataracte particulière à des troubles neuro-musculaires. Elle atteint souvent d autres organes (cœur, glandes endocrines, système nerveux, etc.). La prévalence de la maladie (nombre de malades dans une population donnée) est de 1 sur à 1 sur La maladie est présente partout dans le monde mais avec une prévalence très variable d un pays à l autre. Par exemple elle est rare en Afrique mais très répandue chez les Canadiens français du pourtour du lac St Jean (rive nord de Saint Laurent) où la prévalence est de 1 sur 500 personnes. La maladie est d origine génétique. Elle est due à une anomalie d un gène nommée DMPK localisé sur le chromosome 19. Le gène responsable de la maladie de Steinert possède une région dans laquelle une séquence de 3 bases (CTG) est répétée plusieurs fois : de 50 à 300 fois chez la personne malade contre 5 à 37 répétitions chez le sujet sain. La population du lac St Jean provient en grande partie de l installation d une trentaine de familles françaises dans les années Ces colons avaient de nombreux enfants (souvent 10 par famille) et ont vécu en autarcie avant que des échanges se produisent entre cette région et le reste du Québec. Lac St Jean Côte nord Saguenay Charlevoix Québec Québec Montréal Montréal 100 km 25

25 Document 9 Des maladies plus fréquentes chez les Canadiens français vivant au Québec AD : autosomique dominante, AR : autosomique récessive Maladies Caractéristiques Hérédité Région avec la fréquence la plus élevée Rachitisme vitamine D-dépendante de type I Dystrophie myotonique de Steinert Dystrophie musculaire oculo-pharyngée Mucolipidose type II Ataxie de Charlevoix Saguenay AR AD AD AR AR Charlevoix, Côte-Nord et Saguenay-Lac-St-Jean Partout au Québec mais plus fréquent au Saguenay-Lac-St-Jean Région de Québec et Sagenay Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean Question 1 En exploitant les documents 8 et 9 et en vous aidant du «point science», proposer une hypothèse expliquant la prévalence de la dystrophie myotonique dans cette région du Québec. Point science Isolement de certains individus sur un nouveau territoire temps La dérive génétique s exerce plus facilement sur une petite population. Deux situations peuvent mener à la réduction de l effectif d une population : E L effet fondateur Certains individus isolés de leur population initiale s implantent dans un nouveau territoire et forment une nouvelle population dont le patrimoine génétique n est pas représentatif de la population initiale. Diminution brusque de la population temps E l effet d étranglement Une population est susceptible de traverser occasionnellement des périodes durant lesquelles seul un petit nombre d individus survivent. Lors de ces goulets d étranglement, la variation génétique peut être perdue par l effet du hasard. 26

26 Questions 2 Proposer des causes (naturelles, artificielles) à la réduction soudaine d une population donnée. 3 En vous appuyant sur le schéma ci-dessus montrer quelles peuvent en être les conséquences sur la génération survivante. à retenir Les populations ont toujours une taille limitée ce qui explique la fluctuation imprévisible des fréquences alléliques d une génération à l autre, c est la dérive génétique. Cette dérive génétique est plus marquée lorsqu une catastrophe naturelle ou l intervention humaine décime une partie d une population (survie différentielle) ou lorsque des individus isolés de leur population d origine s implantent dans un nouvel environnement. Cependant, l échange génétique entre les populations tend à réduire les différences entre les populations au fil du temps. Il peut aboutir lors qu il est important au partage du même patrimoine génétique par deux populations voisines. Les humains voyageant de plus en plus, le flux génétique est devenu un important agent d évolution des populations humaines jusqu alors isolées. La répartition des groupes sanguins du système ABO (A, B, AB ou O), tout comme la maladie de Steiner, constitue un exemple de dérive génétique et de flux génétique. Bilan du chapitre 2 La biodiversité reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d un endroit à l autre. La biodiversité est à la fois la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein des espèces. La définition d espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés comme les critères phénotypiques permettant de regrouper dans une même espèce des individus ayant des caractères communs et à l inverse des caractères distincts de deux populations permettront de les séparer en espèces différentes. D autres critères permettant de constituer des espèces sont les critères biologiques tels que l interfécondité. C est-à-dire qu une espèce est un ensemble d individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et d engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions favorables. Cependant, l existence d une grande variabilité des individus au sein d une population ou la difficulté de s assurer que deux individus sont interféconds conduit parfois à des classifications erronées. 27

27 Ainsi le concept d espèce s est beaucoup modifié au cours de l histoire biologique et reste un concept crée par l Homme pour tout «ranger dans des boîtes». Il est plus important de parler en termes de population, c est-à-dire d un ensemble d individus d une même espèce vivante se perpétuant dans un territoire donné. Le patrimoine génétique d une population (appelé aussi pool génique) représente l ensemble des gènes existants dans cette population à un moment donné. Sélection naturelle, flux génétique et dérive génétique sont les principaux acteurs de l évolution des populations. Sous l effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (pour la nourriture, le territoire ) et du hasard la diversité des populations change au cours des générations. La dérive génétique modifie le patrimoine génétique d une population de façon d autant plus importante que la population a un effectif faible. La sélection naturelle n agit que sur des variations existantes. Elle accroît la fréquence de certains génotypes et adapte les organismes à leur milieu au fil des générations Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n est pas liée au seul hasard, mais aux variations des conditions du milieu. L évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre des descendants. Du fait de la sélection naturelle et de la dérive génétique, les populations ne sont pas génétiquement «stables» dans le temps : la biodiversité génétique change au cours du temps. Ainsi, sous l effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants mais aussi sous l effet du hasard ; la diversité des populations change au cours des générations. Schéma bilan Sélection naturelle Effet fondateur Sélection naturelle Sélection naturelle Population d origine Sélection naturelle Sélection naturelle Flux génétique Effet d étranglement 28

28 Pour aller plus loin La théorie synthétique de l évolution qui prend en compte les populations comme unité d évolution est l aboutissement des travaux de nombreux scientifiques dans différents domaines de la biologie (généticiens, paléontologues, ornithologues, botanistes, mathématiciens ) depuis les années 40. Les bases fondatrices sont la théorie de l évolution par la sélection naturelle de Charles Darwin et les données de la transmission des allèles de Mendel. Aujourd hui on essaie d intégrer à cette théorie la découverte de changements génétiques causés par des mécanismes autres que la sélection naturelle. 29

29 Chapitre 3 Notion d espèce et diversité biologique A Pour débuter Précédemment, nous avons vu que la notion d espèce est une notion qui a évolué au cours du temps. Dans un premier temps, selon les idées pré-évolutionnistes, l espèce est une unité permanente et stable dont tous les individus sont identiques et interféconds. D après Carl Von Linné (1736) «une espèce est un ensemble d individus qui engendrent, par reproduction, d autres individus semblables à eux-mêmes..nous comptons aujourd hui autant d espèces qu il y a eu au commencement de formes diverses créées.» Ainsi, on pensait que le nombre d espèces trouvées étaient le même depuis les débuts de l histoire de la vie. Vint par la suite le concept évolutionniste qui ne considère plus comme une anomalie toute variabilité des individus mais au contraire comme étant un moteur de l évolution. L idée que les espèces ont un lien de parenté émerge. Une espèce est donc un rameau de l arbre phylogénétique du monde vivant. Aujourd hui x x x x x x x Une espèce x x x x x x x x x x x x x x Extinction x x x x x x x x x x x x x x x x Générations successives x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Individus d'une même espèce vivant simultanément Individus d'espèces différentes vivant simultanément Individus d'une même généalogie Croisement entre individus x x x x x Visualisation de la notion d'espèce à retenir On voit donc que les espèces se renouvellent au cours des temps géologiques, ce qui signifie qu une espèce est apparue à un moment donné, qu elle peut disparaître, et donc qu elle a une durée de vie limitée. L apparition de nouvelles espèces se fait toujours à partir d espèces préexistantes. 30

30 Pour définir l appartenance d un individu à une espèce, différents critères ont alors été définis : E Les critères phénotypiques : sont regroupés dans une même espèce tous les individus ayant des ressemblances morphologiques fortes qui permettent de regrouper des individus dans une même espèce, E Les critères reproductifs : les individus d une même espèce peuvent se reproduire entre eux et assurer une descendance fertile, ils sont interféconds. E Les critères moléculaires : l analyse de l ADN permet de voir s il y a bien des flux de gènes mettant en évidence l interfécondité au sein d une population. Mais de la théorie à la pratique pas si facile! B Cours 1. Revoir les critères pour définir une espèce Activité 1 Document 1 Trouver les limites des caractères utilisés pour définir une espèce La Spongieuse ou Bombyx disparate (Lymantria dispar) est un papillon qui fait des ravages dans les forêts de chênes liège. Le dimorphisme sexuel est considérable chez les imagos (adultes). Le papillon mâle est brun, svelte et a des ailes développées. La femelle, blanche, avec un gros abdomen ne vole pas. Document 2 Drosophila persimilis et drosophila pseudo-obscura, deux espèces jumelles. Les espèces D. persimilis et D. pseudo-obscura sont caractérisées par une très forte ressemblance morphologique. 31

31 Historiquement, ces deux taxons furent d ailleurs initialement considérés comme deux formes de l espèce D. pseudo-obscura : D. pseudo-obscura forme A (=D. pseudo-obscura), et D. pseudo-obscura forme B (=D. persimilis). Des croisements entre ces formes A et B ont été réalisés en laboratoire : Croisement n 1 : femelle A x mâle B, ou femelle B x mâle A = E mâles F1 stériles, E femelles F1 fertiles Croisement n 2 : femelle F1 x mâle B, ou femelle F1 x mâle A = E zygotes F2 souvent non viables, avec forte mortalité larvaire, longévité et vigueur sexuelle des imagos très diminuées. Une étude plus approfondie des caractères morphologiques, physiologiques et comportementaux de ces drosophiles a montré toutefois de légères différences : E l appareil copulateur mâle présente des dissemblances au niveau du phallus, E la maturité sexuelle est acquise plus tardivement chez D. persimilis (48 h, contre 36 h chez D. pseudo-obscura), E la période et l intensité dans l aigu du chant alaire des mâles déterminé par le chromosome X sont différentes entre les formes A et B, E un système enzymatique différent, E des niches écologiques distinctes, Drosophila persimis a une distribution plus nordique, elle se rencontre plus souvent à une altitude élevée et montre une préférence pour les températures plus froides, E une émission d odeur différente déterminante pour le choix du partenaire sexuel. Les deux espèces représentent donc deux complexes génétiques différents même si les individus sont d aspect très semblable : ce sont des espèces jumelles. Document 3 La mouche Rhagoletis pomonella Les larves des Mouches du genre Rhagoletis se nourrissent de fruits et les adultes de sucs, émis par la plante à la suite de blessure(s) ou de nectar En été, les femelles nord américaines de l espèce Rhagoletis pomonella pondent leurs œufs dans les fruits de l Aubépine, hôte naturel de cette mouche. Il y a 150 ans, les pommiers ont été introduits en Amérique du Nord. Profitant de ces nouvelles ressources alimentaires, une population de R. pomonella, a commencé à parasiter les pommiers. Les œufs déposés sur les fruits deviennent des larves qui se nourrissent des fruits et mémorisent leur odeur en se développant. Une fois adultes les mâles et les femelles vont se reproduire sur le type de fruits où ils se sont développés. 32

32 La pomme parvenant à maturité avant le fruit de l aubépine, la sélection a favorisé les larves se développant rapidement parmi celles qui se nourrissent de pommes ; celles du pommier se développent en 40 jours contre 55 à 60 jours pour les larves se nourrissant des fruits de l aubépine. Alors qu en laboratoire, les Mouches du Pommier et celles de l Aubépine se croisent facilement en donnant une descendance fertile ; dans la nature les croisements entre les deux types sont peu fréquents. Questions 1 À la lecture du document 3, lister les arguments en faveur de la classification de la mouche du pommier et de la mouche de l aubépine dans deux sous-espèces. 2 En utilisant les documents 1 à 3, compléter le tableau suivant : Espèces Lymantria dispar Drosophila persimilis et pseudo-obscura Rhagoletis pomonella Critères permettant de distinguer deux espèces Limite du critère Puis, discuter des limites de la notion d espèce. 3 Sachant que l un des critères pour définir une espèce est la capacité d interfécondité des individus au sein d une population : placer sur le schéma-ci-dessous, à l aide du document 2, les mécanismes prézygotiques (empêchant la formation du zygote) et postzygotiques (empêchant le développement du zygote et l apparition des imagos) qui permirent de conclure que Drosophila persimilis et drosophila pseudo-obscura sont deux espèces jumelles. 33

33 Adulte Adulte Gamètes Gamètes Barrières prézygotiques Cellule œuf (zygote) Barrières postzygotiques Adulte à retenir La définition de l espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés qui permettent d apprécier le caractère plus ou moins distincts de deux populations. Cependant, la grande variabilité des individus au sein d une population, tel le dimorphisme sexuel, peut conduire à des groupements erronés ou au contraire à des distinctions injustifiées. Pour confirmer que des individus sont de la même espèce, il faut alors pouvoir s assurer que ceuxci peuvent se reproduire entre eux et que leurs descendants sont fertiles. Ceci dit, ce critère reste difficile à utiliser. On peut donc conclure en disant que le concept d espèce n est pas si tranché. Il est important de noter qu une espèce a une durée de vie limitée. On parle d extinction si l ensemble des individus d une espèce disparaissent À l inverse, si une nouvelle population s individualise, il y a apparition d une nouvelle espèce, c est la spéciation. Quels sont les mécanismes conduisant à la formation de nouvelles espèces? 2. Les mécanismes conduisant à la formation de nouvelles espèces : la spéciation a. La spéciation avec isolement géographique Activité 2 Document 4 Comprendre comment se fait la spéciation par isolement géographique (allopatrique) Les pinsons des Galápagos de Darwin Lors d un voyage autour du monde, du 27 septembre 1831 au 2 octobre 1836 à bord du navire Beagle, Charles Darwin explore les côtes d Amérique du Sud et quelques îles du Pacifique. C est à cette occasion que le naturaliste anglais découvre l archipel des Galápagos. C est un ensemble de 13 îles principales et de nombreux 34

34 îlots volcaniques récents (4 à 5 millions d années). Elles sont situées à 965 kilomètres au large des côtes sud-américaines, isolées au milieu de l océan Pacifique. Sur ces îles distantes de 70 à 80 km les unes des autres, ayant le même climat, les mêmes origines géologiques et la même altitude, on retrouve une flore et une faune très diversifiée. Mais le plus surprenant, c est qu elles hébergent une profusion d espèces différentes de celles du continent et différentes d une île à l autre. Comparées aux peuplements des continents, de nombreuses espèces semblent y manquer, notamment celles de grande taille, les prédatrices et les organismes ayant peu de chance d être accidentellement transportés sur l océan. Lors du recensement de la faune de ces îles, Darwin récolta plusieurs espèces d oiseaux aujourd hui connus sous le nom générique de «pinsons de Darwin» (ou des Galápagos) Actuellement des analyses phylogénétiques plus récentes placent ces oiseaux dans la famille des thraupidés et il est plus rigoureux de les nommer «géospize». Treize espèces résident sur les îles Galápagos et une sur les îles Cocos. Ces oiseaux sont tous de la même taille, entre 10 et 20 cm. Les plus importantes différences entre ces espèces se trouvent dans la taille et la forme de leurs becs. Document 4a quelques pinsons des Galápagos et leur régime alimentaire Document 4b Pourcentage d espèces endémiques de pinsons dans différents groupes d îles Groupe d îles d espèces endémiques I 5 II 14 à 33 III 36 à 67 IV 75 Une espèce est qualifiée d endémique d une région lorsqu on ne la trouve que dans cette région géographique particulière (montagne, île, archipel, continent...). 35

35 Groupe d îles I II III IV Espèces présentes majoritairement G. magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa, G. scandans, G. difficilis G. conirostris, G. fuliginosa G. magnirostris, G. difficilis ; G. conirostris G. magnirostris, G. difficilis Questions 1 Sachant que cet archipel d origine volcanique était complètement dépourvu de vie lorsqu il a surgi de l océan, émettre une ou plusieurs hypothèses sur l origine de la vie dans cet archipel. Dans ses mémoires, «le voyage du Beagle», Charles Darwin écrivit : «En observant cette graduation et la diversité de structure dans un petit groupe d oiseaux étroitement apparentés, on pourrait réellement imaginer qu à partir d une pauvreté originale d oiseaux dans cet archipel, une espèce a été sélectionnée et modifiée à différentes fins» 2 À l aide de vos connaissances acquises lors de la séquence 4 et du chapitre 2, imaginer un scénario permettant d expliquer l apparition de ces 13 espèces de pinsons dans l archipel des Galápagos à partir d un ancêtre commun. Document 5 Document 5a Des données plus récentes Des études plus poussées ont été réalisées sur les pinsons de l île de Daphne Major. Cette petite île (34 hectares) centrale de l archipel a permis un suivi précis des populations de pinsons résidentes. De plus, cette île n a jamais subi de perturbations d origine humaine. Parmi les diverses espèces de pinsons, l étude s est particulièrement portée sur les pinsons à bec conique (genre Geospiza) dont le pinson à gros bec (Geospiza magnirostris) et le pinson à bec moyen (Geospiza fortis). Héritabilité du caractère taille du bec chez le pinson à bec moyen On peut mesurer l héritabilité d un caractère en mettant en relation la hauteur du bec des parents et celle de leurs descendants chez le pinson à bec moyen. Chaque point correspond à un couple parents/descendants. 36

36 Document 5b Évolution de l abondance et de la dureté des graines ; de l effectif de la population de pinsons à bec moyen sur l île de Daphne Major et de la hauteur du bec dans la population de pinsons entre 1975 et , ,75 9,5 9,25 Indice de dureté des graines (unités arbitraires) SECHERESSE Temps J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J Hauteur du bec mm SECHERESSE Temps J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J Taille de la population (nombre d individus) 1400 SECHERESSE Temps J S N J 1975 M M J S N J 1976 M M J S N J 1977 M M J S N J Abondance des graines (nombre de graine m -2 ) SECHERESSE Temps J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J Document 5c Fruit de Tribulus cistoid L arbuste dominant sur l île de Daphne Major est le Tribulus cistoides. C est une plante très résistante à la sécheresse. Elle produit des fruits constitués de plusieurs parties très fermement soudées contenant chacune six grosses graines. À gauche : fruit entier ; à droite : une partie de fruit. Document 5d Comparaison d accès aux graines de Tribulus cistoides chez le pinson à bec moyen et le pinson à gros bec Il est important de noter que seuls les pinsons à bec moyen ayant un bec d au moins 11 mm de long peuvent briser les fruits de Tribulus cistoides. Les pinsons ayant un bec de 10,5 mm n y parviennent pas. Conditions d accès Pinson à bec Temps nécessaire pour briser le fruit (secondes) Nombre de graines récoltées par fruit Temps nécessaire pour récolter les graines d un fruit (secondes) Moyen Gros

37 En plus de la taille du bec selon l espèce, on s est aperçu que le sexe de l oiseau avait là aussi son importance. En effet, chez les pinsons terrestres, les mâles sont légèrement plus grands que les femelles et leur bec est un peu plus grand aussi. De ce fait, les mâles accèdent plus facilement à la nourriture que les femelles et ils ont ainsi mieux surmonté la sécheresse. Sur les 180 survivants, 150 étaient des mâles (avant la sécheresse, le sexe ration était de 1/1). Le surnombre de mâles conduisit à une augmentation de la compétition entre mâles pour posséder un territoire. Là encore, ce sont les plus gros mâles ayant un bec plus gros qui ont été avantagés et se sont reproduits davantage, transmettant leurs caractères à leur descendance. Questions 3 À l aide de vos connaissances, rappeler les conditions pour que la sélection naturelle ait lieu. 4 Retrouver dans le document 5 les types de sélections qui ont entraîné des variations de la population de pinsons à bec moyen sur l ile de Daphne Major. 5 En utilisant le document 5, compléter le sénario commencé dans la question 2. Document 6 Les îles du Galápagos, un décor fluctuant et mouvant Les îles des Galápagos sont des îles de volcanisme de point chaud. Les premières îles ont été formées il y a 5 millions d années. On pense qu au moment supposé où est arrivé le groupe fondateur des pinsons des Galápagos, seules 5 îles étaient déjà émergées. Les premières îles étant : Santa Cruz, San Cristobal, Espanola et Floreana ; et les dernières îles sont : Fernandina et Isabela. Il y a donc eu un fort remaniement du cadre géographique de l archipel des Galápagos depuis l arrivée du groupe fondateur de pinsons. En plus des remaniements géographiques, de fortes fluctuations climatiques ont eu lieu. Si les premiers pinsons sont arrivés il y a 3 millions d années, la végétation rencontrée à cette époque devait être de type forêt tropicale humide. Par la suite, il y a eu un refroidissement et un assèchement saisonnier qui s est déroulé en trois étapes : E 2,5 millions d années : fermeture de l isthme de Panama entraînant la mise en place de forts vents allant de la côte vers le large. (Ces vents ont pu favoriser la colonisation des îles) E 1,7 million d années : refroidissement de la partie orientale du Pacifique E 1 million d années : installation d un courant côtier saisonnier chaud (El Nino) entraînant une alternance de période chaude et sèche avec des périodes de forte humidité. 38

38 Point science Principe général de la spéciation allopatrique : 1 : population d origine ayant une grande variabilité génétique. 2 : apparition d une barrière géographique (barrière extrinsèque) par exemple la distance, une chaîne de montagne, un milieu insulaire Si la barrière extrinsèque perdure suffisamment longtemps, les populations formées divergent : elles évoluent indépendamment l une de l autre. 1 Si les populations se retrouvent en contact : 3 : Elles ont divergé génétiquement, des barrières intrinsèques (barrière pré-zygotiques et postzygotiques) 2 se sont installées. 3 4 Les deux populations sont alors isolées, elles ne peuvent plus se reproduire entre elles : il y a apparition de deux nouvelles espèces à partir d une espèce ancestrale. 4 : Elles n ont pas suffisamment divergé, elles peuvent se reproduire entre elles. On peut parler de sous-espèces. Question 6 Sachant que des espèces, très proches au niveau phénotypique, se côtoient à nouveau sur certaines îles de l archipel mais qu aucun croisement n a été observé dans la nature, finaliser le sénario commencé en question 2 et 5 en utilisant les informations apportées par les documents 4 à 6 et en vous aidant du point science. à retenir Par des causes variées, une espèce ancestrale se retrouve fragmentée en plusieurs sous ensembles qui évoluent indépendamment les uns des autres : c est la radiation évolutive. Cette évolution est permise par une grande variabilité de la population d origine, des mutations aléatoires, la dérive génétique plus importante si la population est petite et enfin sous l action de la sélection naturelle. Si les conditions environnementales de chaque sous ensemble sont différentes, les pressions de sélections seront différentes. La sélection naturelle ne se fera pas forcément sur les mêmes individus d un groupe à l autre.l isolement géographique d une population en deux sous populations constitue la spéciation allopatrique («autre patrie»). Si l isolement géographique disparaît, les sous ensembles de population vont à nouveau se rencontrer. Si ces deux sous ensembles peuvent encore se reproduire entre eux, les deux populations sont différentes mais n ont pas beaucoup divergé. À l inverse, si les deux sous ensembles ne sont plus capables de se reproduire entre, on peut dire qu il y a eu apparition de nouvelles espèces, c est la spéciation allopatrique. 39

39 Pour aller plus loin En 2004, une équipe de chercheurs de l université de Harvard a mis en évidence une corrélation entre la taille du bec et l activité du gène Bmp4 au cours du développement chez le pinson. Plus le vert est intense et plus l activité du gène Bmp4 est importante. G. difficilis G. fuliginosa G. fortis G. magnirostris G. scandens G. conirostris Geospiza Dans certains cas la spéciation peut intervenir sans séparation géographique des deux populations on parle alors de spéciation sympatrique. b. La spéciation sans isolement géographique Activité 3 Document 7 Comprendre les mécanismes de la spéciation sans isolement géographique. L émergence de nouvelles espèces par spéciation sympatrique : exemple des tournesols américains Au États-Unis, on ne compte pas moins de 67 espèces proches de tournesols toutes strictement américaines. Parmi ceux-ci, on trouve le tournesol annuel (Helianthus annuus) qui est l ancêtre du tournesol cultivé, le tournesol à long pétiole (Helianthus petiolaris) et le tournesol anormal (Helianthus anomalus). 40

40 Document 7a 3 espèces de tournesols américains Ces trois espèces ont une morphologie et une écologie différente. Le tournesol annuel préfère les sols lourds et argileux tandis que le tournesol à long pétiole apprécie les sols sableux mais ils peuvent peupler toutes sortes de milieu, à condition de ne pas être trop arides. Quant au tournesol anormal, il se plaît sur des sols caillouteux ou sableux dans des milieux désertiques. La floraison du tournesol annuel et du tournesol à long pétiole n est que légèrement décalée dans le temps et les pollinisateurs ne semblent pas faire de différence entre les deux espèces. Les hybridations sont donc possibles. Document 7b Aires de répartitions de ces trois espèces de tournesols américains Document 7c Des données génétiques Ces trois espèces de tournesols américains sont diploïdes. Elles possèdent toutes le même nombre de chromosomes : 2n=34. 41

41 En observant les chromosomes de chaque espèce, on a pu dresser les constats suivants : E Chromosomes 1, 2, 3, 4, 5 et 6 : identiques chez les trois espèces ; E Chromosomes 10, 11 : identiques à ceux du tournesol à long pétiole ; E Chromosomes 15 et 16 : identiques à ceux du tournesol annuel ; E Chromosomes 7, 8, 9, 12, 13, 14 et 17 : présentent de nouveaux arrangements chromosomiques spécifiques de l hybrides obtenus à partir de cassures, fusions et duplication des chromosomes des tournesols annuels et à long pétiole. De plus, le taux d hybridation naturelle entre les espèces Helianthus annuus et Helianthus petiolaris dans les zones où ils sont sympatriques est de 4 à 15 %. Les hybrides de F1 sont semi-stériles. La variabilité du pollen est inférieure à 10 % et la proportion d ovules formant des graines après fécondation est inférieure à 1 %. Ceci dit, parmi les 1 % donnant des graines donc de nouvelles fleurs, le taux de viabilité du pollen dans la F2 (génération suivante) augmente atteignant les 13 à 97 %. Ces nouveaux hybrides sont donc fertiles entre eux mais ne sont pas capables de se reproduire avec les espèces d origine (H. annus et H. petiolaris). Questions 1 Recenser 3 les critères permettant d affirmer que H. annus, H. petiolaris et H. anomalis sont bien trois espèces différentes. 2 Retrouver les barrières pré-zygotiques et post-zygotiques mises en jeu dans ces trois espèces. 3 Résumer l événement de spéciation sympatrique qui a conduit à l apparition de la nouvelle espèce : H. anomalus. à retenir t2 t1 B A La spéciation sympatrique se fait par apparition d une nouvelle espèce (B) sur une aire de répartition chevauchante avec celle de l espèce d origine (A). Ce type de spéciation suppose qu une barrière intrinsèque à la reproduction se mette en place très rapidement, puisque les deux groupes sont en contact. Cette barrière intrinsèque peut être, par exemple, une recombinaison importante des chromosomes empêchant l appariement des paires de chromosomes homologues lors de la méiose. La formation des gamètes ne se fera alors pas facilement, les hybrides deviennent fertiles. 42

42 Pour aller plus loin Une autre barrière intrinsèque à la reproduction est le changement de ploïdie : par exemple un tétraploïde qui apparaît dans une population diploïde. De nombreux cas existent chez les plantes à fleur et les fougères actuelles. On pense que ces événements sont responsables de 2 à 4 % des événements de spéciation chez les plantes à fleur, et de 7 % chez les fougères. L un des problèmes rencontrés par les polyploïdes nouvellement formés est le manque de partenaires pour la reproduction : un croisement entre un individu diploïde et un individu tétraploïde donnera des triploïdes, qui ont généralement une fécondité très réduite du fait de problèmes de ségrégation des chromosomes lors de la formation des gamètes. Il arrive cependant que les triploïdes produisent des gamètes haploïdes, diploïdes et triploïdes en très faible proportion. Ils peuvent alors produire avec l individu tétraploïde quelques descendants tétraploïdes ; les organismes capables d autofertilisation peuvent également contourner ce problème. Bilan du chapitre 3 Une espèce peut être considérée comme un ensemble d individus suffisamment isolés génétiquement. Cela nécessite la mise en place de barrières reproductrices pré-zygotiques et/ou post-zygotiques. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s individualise. Les mutations aléatoires et autre modifications du génome sont triées par le milieu qui sélectionne certains allèles qui se maintiennent au cours des générations, c est la sélection naturelle. Les deux principaux modes de spéciation sont la spéciation allopatrique et la spéciation sympatrique. Dans la spéciation allopatrique une nouvelle espèce naît par isolement géographique de la population mère. Cette population évolue par sélection naturelle et dérive génétique et des barrières reproductrices peuvent apparaître empêchant l interfécondité avec la population mère même si les populations sont de nouveau en contact Dans la spéciation sympatrique des variabilités des individus pour un certain nombre de caractère (comportement alimentaire, sélection sexuelle) ou des modifications accidentelles du génome (duplication, fusion ou polyploïdie) peuvent entraîner un isolement reproducteur d une population au sein de la population mère sans qu il y ait de barrière géographique entraînant l émergence d une nouvelle espèce. L émergence de nombreuses espèces qui vont occuper des niches écologiques différentes à partir d un ancêtre commun qui survient fréquemment dans les archipels représente la radiation adaptative. La sélection opère en faveur d une divergence écologique entre des espèces parentes. 43

43 Temps Population avec apparition de nouvelles espèces Dérive génétique et sélection naturelle Barrière géographique Apparition de barrières intrinsèques à la reproduction Population à forte variabilité génétique = population initiale Spéciation allopatrique Spéciation sympatrique La durée de vie moyenne d une espèce est d un million d années. 99 % des espèces ayant peuplées la Terre ont aujourd hui disparu. Leur disparition laisse souvent une place pour de nouvelles espèces, occupant les niches écologiques laissées vacantes. Aujourd hui x x x x x x x Extinction Une espèce x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x SPÉCIATION Générations successives durée de vie de l espèce x x x x x x x x x x Apparition par spéciation x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Individus d'une même espèce vivant simultanément Individus d'espèces différentes vivant simultanément Individus d'une même généalogie Croisement entre individus x x x x x Visualisation de la notion d'espèce Les activités humaines menacent la biodiversité de la Terre (le rythme d extinction des espèces s est accru considérablement : il est 1000 fois supérieur à celui des dernières années). De nombreuses actions en faveur de la conservation de certaines régions de la planète visent au soutien de zones riches en diverses espèces. 44

44 Synthèse L évolution des populations Les variations des populations Une population est un ensemble d individus d une même espèce vivante se perpétuant dans un territoire donné. Le patrimoine génétique d une population (appelé aussi pool génique) représente l ensemble des gènes existants dans cette population à un moment donné. Ce pool génétique varie au cours du temps, de génération en génération. Les mécanismes à l origine des variations de population La dérive génétique est un échantillonnage aléatoire des gamètes participant à la fécondation, ce qui modifie la fréquence des allèles transmis de génération en génération. La dérive génétique est donc un effet du hasard agissant uniquement sur des allèles conférant des caractères neutres. Elle modifie le patrimoine génétique d une population de façon d autant plus importante que la population a un effectif faible. Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n est pas liée au seul hasard, mais aux variations des conditions du milieu. Elle ne peut avoir lieu que dans des populations ayant une grande variabilité génétique, c est-à-dire transmise de génération en génération. Sous la pression du milieu, les caractères avantageux préexistants sont maintenus et deviennent majoritaire dans la population d origine, ils sont sélectionnés. Espèce Milieu Population Echanges possibles d allèles MUTATIONS nouveaux allèles Sélection naturelle Dérive génétique faible FLUX GÉNÉTIQUE (apport d'allèles) EFFET FONDATEUR EFFET D'ÉTRANGLEMENT autres MUTATIONS nouveaux allèles petite population Milieu Sélection naturelle Dérive génétique forte Barrière reproductrice NOUVELLE ESPÈCE au temps T0 au temps T1 au temps T2 45

45 Sélection naturelle, flux génétique et dérive génétique sont les principaux acteurs de l évolution des populations. Sous l effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (pour la nourriture, le territoire ) et du hasard la diversité des populations change au cours des générations. L évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre des descendants. Du fait de la sélection naturelle et de la dérive génétique, les populations ne sont pas génétiquement «stables» dans le temps : la biodiversité génétique change au cours du temps. La notion d espèce La biodiversité est à la fois la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein des espèces. Une notion pré-évolutionniste Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Cette conception phénotypique a trouvé son apogée avec les travaux de Linné et l établissement de collections d individus «typiques» de l espèce. Selon Cuvier, «une espèce peut être définie comme la collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu ils ne se ressemblent entre eux.» Une espèce est donc une entité stable et permanente dans le temps. Une notion évolutionniste À partir des travaux de Darwin, on commence à accepter qu il existe une variabilité des individus au sein d une même espèce. L idée de filiation entre les espèces émerge. La définition la plus commune de l espèce a été donnée par Ernst Mayr : «les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d autres groupes similaires». À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer une progéniture viable et féconde. Ainsi, l espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible dans des conditions naturelles. Des outils pour définir une espèce La définition d espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés comme les critères phénotypiques permettant de regrouper dans une même espèce des individus ayant des caractères communs et à l inverse des caractères distincts de deux populations permettront de les séparer en espèces différentes. 46

46 D autres critères permettant de constituer des espèces sont les critères biologiques tels que l interfécondité. C est-à-dire qu une espèce est un ensemble d individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et d engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions favorables. Cependant, l existence d une grande variabilité des individus au sein d une population ou la difficulté de s assurer que deux individus sont interféconds conduit parfois à des classifications erronées. D autres critères peuvent donc être utilisés tels que des critères phylogénétiques (la plus petite lignée d une population pouvant être définie par une combinaison unique de caractères diagnostiques) ; des critères écologiques (groupe d organismes partageant une même niche écologique) La formation de nouvelles espèces : la spéciation Les barrières de reproduction entre les espèces Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s individualise, c est-à-dire, si les individus sont suffisamment isolés génétiquement. Cela nécessite la mise en place de barrières reproductrices pré-zygotiques et/ou post-zygotiques. La mise en place de ces barrières reproductives se fait selon deux principaux modes de spéciation : La spéciation allopatrique conduit à la formation d une nouvelle espèce par isolement géographique de la population mère. Cette population évolue par sélection naturelle et dérive génétique et des barrières reproductrices peuvent apparaître empêchant l interfécondité avec la population mère même si les populations sont de nouveau en contact. temps 1 temps 2 temps 3 Une population homogène se développe dans un milieu Un obstacle physique isole un groupe par rapport à un autre Chaque groupe évolue indépendamment l'un de l'autre et donne deux espèces distinctes Cette schématisation concerne toute espèce vivante et non uniquement des singes qui ne sont là que comme supports pédagogiques. Ce n est en aucun cas la réalité de l évolution de ces singes là. La spéciation sympatrique permet l apparition de nouvelles espèces si des variabilités des individus pour un certain nombre de caractère (comportement alimentaire, sélection sexuelle) ou des modifications accidentelles du génome (duplication, fusion ou polyploïdie) entraînent un isolement reproducteur d une population au sein de la population mère sans qu il y ait de barrière géographique. 47

47 temps 1 temps 2 temps 3 * * Une population homogène se développe dans un milieu Un caractère nouveau est porté Chaque groupe évolue par certains individus (*) qui indépendamment l'un de l'autre vont se reproduire entre eux et donne deux espèces distinctes Cette schématisation concerne toute espèce vivante et non uniquement des singes qui ne sont là que comme supports pédagogiques. Ce n est en aucun cas la réalité de l évolution de ces singes là. Une durée de vie limitée pour une espèce Une espèce n existe que pendant une durée de temps finie. Dès l apparition d un ensemble d individus génétiquement isolés, il y a spéciation : naissance d une nouvelle espèce mais lorsque l ensemble des individus d une espèce disparaissent ou que ces individus cessent d être isolés génétiquement, il y a extinction de l espèce. Tous ces mécanismes se font à des vitesses plus ou moins rapides selon l environnement, le nombre d individus de la population initiale, mais il ne faut pas oublier que tous ces phénomènes sont graduels. La sélection naturelle ne s arrête jamais, c est une perpétuelle évolution qui permet l apparition de nouvelles espèces 48

48 E xercices Exercice 1 Tester ses connaissances 1 Définir les termes suivants a. population, b. pool génique, c. effet d étranglement 2 Construire une phrase en utilisant les termes suivants : a. Fréquence, allèle, milieu, sélection naturelle, population. b. Dérive génétique, aléatoire, descendance, c. Effet fondateur, allèles, population, population initiale. 3 Relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont inexactes et les corriger. a. La sélection naturelle est un mécanisme ne reposant que sur le hasard. b. La dérive génétique est un mécanisme ne reposant que sur le hasard. c. La sélection naturelle peut modifier la fréquence des allèles d une population. d. Le mécanisme de la sélection naturelle implique des variations phénotypiques au sein d une population donnée. 4 Choisir la ou les bonnes réponses. A. On considère que deux animaux appartiennent à des espèces différentes quand ils : sont géographiquement isolés. vivent dans des habitats différents. sont membres de populations différentes. ne se ressemblent pas. ne peuvent produire une descendance viable ou fertile. 49

49 B. Lequel des facteurs suivants constituent la première étape de la spéciation allopatrique? L hybridation. L isolement géographique. L isolement reproductif prézygotique. La dérive génétique. C. On appelle l évolution de nombreuses espèces à partir d un ancêtre unique : isolement géographique radiation adaptative spéciation sympatrique D. La spéciation sympatrique est : causée par une barrière géographique l apparition de plusieurs espèces à partir d un ancêtre unique l apparition d une nouvelle espèce dans l aire de répartition de la population mère le processus qui a permis l évolution de la plupart des espèces animales. E. La construction d une route a isolé une petite partie d une population de pucerons. Après quelques générations, la population isolée présente des différences génétiques radicales par rapport à la population initiale. Quelle est la cause la plus probable? Les mutations sont plus courantes dans un nouvel environnement Par hasard, les fréquences alléliques des pucerons isolées différaient dès le départ des fréquences alléliques de la population parentale, et une dérive génétique a eu lieu qui a accru les différences d avec le patrimoine initial. Le flux génétique (échange de matériel génétique au sein d une population) augmente dans un nouveau milieu. Les membres d une petite population ont tendance à migrer, ce qui retire des allèles du patrimoine génétique. Exercice 2 Document 1 Un mécanisme de la sélection naturelle Des souris au phénotype différent. Dans le sud de l Arizona, au sud-ouest des États-Unis, vivent plusieurs populations d une même espèce de souris : la souris à abajoues. Ces 50

50 souris présentent 2 phénotypes, pelage clair ou pelage sombre. Certaines populations habitent de vastes zones formées de sables et roches claires tandis que d autres évoluent dans des zones plus petites constituées d anciennes coulées de laves sombres. Quelque soit leur milieu de vie, ces souris ont pour principal prédateur, le grand hibou à cornes, animal doté d une excellente vision nocturne. Si la coloration du pelage est contrôlée par plusieurs gènes, le gène MCR1 dont on connaît deux allèles, D et d, semble jouer un rôle essentiel. L expression de l allèle D, allèle dominant, est à l origine d un pigment brun conférant au pelage sa teinte foncée. Document 2 Fréquence (en %) de deux allèles gouvernant la couleur du pelage dans deux populations de souris à abajoues de l Arizona Population sur sols Fréquence de l allèle D d Sombres Clairs 8 92 Question 1 Expliquer, en vous appuyant sur l exemple ci-dessus et vos connaissances le mécanisme de la sélection naturelle. Exercice 3 Avantage reproducteur et sélection sexuelle En Afrique vit une espèce de passereau l Euplecte à longue queue. Au cours de l année le plumage des mâles beige strié de brun et noir subit au moment de la période de reproduction des transformations : il devient entièrement noir (à l exception d une tache rouge à l épaule) et la queue s allonge pour chez certains individus jusqu à atteindre deux fois la longueur du corps. La longueur des plumes est déterminée génétiquement. Les mâles vivent sur des territoires bien définis et cherchent à attirer un maximum de femelles en vue de s accoupler. Les femelles construisent ensuite un nid sur le territoire du mâle et s occupent des petits. Des expériences ont été menées pour savoir si la longueur des plumes de la queue exerçait une influence dans le choix du partenaire. Pour 3 populations de 9 mâles (notées A, B, C) chacune ayant la même taille de queue et vivant dans des territoires de qualité similaire on a compté le nombre de nids par mâles contenant des œufs ou des petits. Les résultats sont présentés dans le graphique 1. 51

51 E Graphique Nombre de nids par mâle Les mâles sont ensuite capturés : On réduit la longueur de la queue des mâles de la population A A B C On augmente artificiellement par collage la longueur des plumes de la queue des individus de la population C On garde la taille des plumes pour la population B Les résultats des observations sur le recensement des nouveaux nids sont présentés dans le graphique 2. E Graphique Nombre de nids créés après l expérience A B C Question 1 Montrer par une exploitation rigoureuse des documents que cette expérience est un exemple de sélection sexuelle. 52

52 La démarche expérimentale : Point méthode À partir d une observation un problème se pose qui conduit à : E L élaboration d une hypothèse, la conception d une ou de plusieurs expériences permettant de tester cette hypothèse (mise en place d un protocole détaillé). E Les résultats de l expérience (ce que je vois) sont présentés dans un tableau ou un graphe. E Les résultats sont interprétés à la lumière des connaissances (ce que j en déduis) E En conclusion l hypothèse est ou n est pas validée par l expérience. Exercice 4 Les cyprinodontidés de Death Valley Death Valley aux états Unis a été formée il y a ans par l assèchement d un grand lac dont il ne reste plus que quelques points d eau isolés de petite taille dans des failles profondes et étroites dont la température et la salinité sont variables. Dans l un de ces points d eau ; le devil s hole (caverne calcaire avec une eau à 34 C); ne vit qu une seule espèce de petits poissons de la famille des Cyprinodontidés le Cyprinodon diabolis. Cette espèce de poisson que l on ne trouve nulle part ailleurs au monde est très étudiée et sa population a fluctué selon les années menaçant même de disparaître. Les différentes espèces de cyprinodontidés recensées dans la Death Valley (Cyprinodon salinus milleri, Cyprinodon diabolis ) descendent d une même population ancestrale qui s est fragmentée après l assèchement du lac. Aujourd hui, en laboratoire on observe aucune interfécondité entre ces différentes espèces. Nevada Californie Vallée de la mort 53

53 Questions 1 Justifier le fait que C diabolis soit une nouvelle espèce. 2 Proposer un scénario évolutif en accord avec les données et vos connaissances pouvant expliquer l existence de Cyprinodon diabolis. Vous devez utiliser un vocabulaire scientifique adapté. Exercice 5 La radiation évolutive adaptative : Le cas des archipels Les îles d Hawaï issues d un volcanisme de point chaud sont de plus en plus récentes au fur et à mesure que l on se dirige du Nord-ouest vers le Sud-est. L île d Hawaï est la plus récente (moins de un million d années) et se situe à 3500km des côtes de l Amérique du Sud. Document 1 Carte des îles d Hawaï Niihau Kauai Oahu Honolulu Molokai Lanai Kahoolawe Maui ASIE AMÉRIQUE DU NORD HAWAÏ Hawaii AUSTRALIE 60 km Chaque île de l archipel présente des conditions climatiques de température et de pluviométrie très variées. La plante emblème de l archipel est connue sous le nom de sabre d argent (silverswords) : En réalité c est un groupe de plantes appartenant à la famille des Astéracées comprenant 28 espèces réparties en 3 genres (Argyroxiphium, Dubautia et Wilkesia). Ces espèces sont toutes issues d une espèce ancestrale, venant d Amérique du Nord, qui a colonisé une des îles de l archipel il y a environ 5 millions d années. 54

54 Document 2 Silverswords, endémique de l île de Maui. Question 1 Sachant que les îles étaient vierges à leur formation, proposer un scénario évolutif pouvant expliquer la diversité constatée à Hawaï. 2 Expliquer l'origine des nombreuses espèces d astéracées observées. Exercice 6 Document 1 Les souris sylvestre des États-Unis On connaît 4 populations de souris sylvestres vivant aux États-Unis dans les Rocheuses. Ces 4 populations sont séparées géographiquement. Aire de répartition de 4 populations de souris sylvestres Les souris se reproduisent habituellement dans leurs zones de cohabitation. Questions 1 Nommer les populations qui se croisent. 2 En vous basant sur la définition de l espèce biologique : doit-on parler d espèce ou de population? Les populations artemisiae et nebrascensis ne se croisent pas même si leurs aires de répartition se touchent. 3 Peut-on parler d espèce dans ce cas là? 4 Que faudrait-il pour que l on puisse considérer artémisiae et nebracensis comme deux espèces distinctes? 55

55 Exercice 7 Questions L isolement reproductif Associer à chaque exemple proposé une barrière reproductive en précisant le type d isolement. E Barrière prezygotique Isolement temporel : L accouplement ou la floraison ont lieu à des moments différents de la journée ou de l année. Isolement écologique : Les populations vivent dans des habitats différents ou ne se rencontrent jamais. Isolement éthologique : Aucune attirance sexuelle entre mâles et femelles Isolement mécanique : Incompatibilité structurale des organes sexuels empêchant l accouplement ou la pollinisation. Isolement gamétique : Les gamètes mâles et femelles ne se rencontrent pas ou ne survivent pas E Barrière postzygotiques Non viabilité des hybrides : les hybrides meurent ou n atteignent pas la maturité sexuelle. Stérilité des hybrides A. Les fous à pied bleus des îles Galápagos s accouplent après une parade nuptiale unique à leur espèce : le mâle lève les pieds bien haut pour montrer aux femelles leur couleur bleu vive. B. En Amérique du Nord l habitat de la moufette tachetée occidentale recoupe celui de la moufette tachetée orientale mais l une se reproduit à la fin de l hiver l autre à la fin de l été C. Des espèces de salamandre du genre Ensatina vivent dans les mêmes habitats et peuvent s hybrider occasionnellement mais les hybrides sont frêles. D. Le mulet animal, robuste et stérile, est né du croisement d un âne et d une jument. E. Deux espèces de serpent jarretière appartenant au genre Thamnophis vivent dans la même région, cependant une espèce est surtout aquatique, l autre terrestre. F. Les gamètes des oursins rouges et des oursins pourpres libérés dans l eau de mer sont incapables de fusionner : Une protéine, la bindine, présente à la surface des spermatozoïdes, a une structure différente dans les 2 espèces. G. Chez les libellules, les mâles possèdent une grande pince à l extrémité du long abdomen, destinée à un ancrage solide sur la femelle durant l accouplement. Au centre de cette pince, on observe de courts appendices, de formes différentes selon l espèce, qui correspondent exactement à une sorte d évidement chez la femelle, formant ainsi un système de verrouillage à la manière de «serrure et clef». 56

56 Glossaire Glossaire des séquences 4 et 5 Acide aminé Addition ADN ARN Agent mutagène Agent pathogène Allèle Allèle récessif Apprentissage Archées ou archéobactéries Bactériophage (=phage) Barrière postzygotique Molécule possédant une fonction acide (radical COOH) et une fonction amine (radical NH2). Mutation d un gène par ajout (insertion) d un ou de plusieurs nucléotides dans la séquence. Acide désoxyribonucléique. Macromolécule formée de 2 brins. Chaque brin est une séquence de 4 nucléotides différents caractérisés par leur base azotée : A, C, T et G. Les 2 brins sont associés sur toute leur longueur par complémentarité de bases : A en face de T et C en face de G. Acide ribonucléique. Macromolécule constituée d un seul brin formée par l enchaînement de 4 bases : A, U, C et G Agents chimiques, physiques (UV, rayons X, rayons émis par des éléments radioactifs), ou biologiques qui favorisent l apparition de mutations. Agent qui peut causer une maladie. Version d un gène localisé sur le même site (=locus) d un chromosome. Les allèles d un même gène se différencient par leur séquence de nucléotides.allèle dominant : Version d un gène qui s exprime c est-àdire est à l origine d un caractère même s il n est présent qu en un seul exemplaire. Version d un gène qui ne s exprime que si cet allèle est présent en deux exemplaires. Un allèle sur chaque chromosome homologue. Modifications d un comportement à la suite d expériences particulières. Groupe de procaryotes renfermant des bactéries vivant dans des milieux extrêmes. Virus infectant une bactérie. Isolement reproductif qui après la fécondation empêche le zygote hybride de devenir un adulte fécond et viable. 57

57 Barrière prézygotique Biodiversité Brassage interchromosomique Brassage intrachromosomique Caryogamie Caryotype Cellules germinales Cellule somatique Centromère Chiasma Chromatide Chromatides sœurs Chromatine Chromosome Crossing-over ou enjambement Crossing-over inégal Isolement reproductif qui empêche l accouplement entre espèces ou qui entrave la fécondation. Diversité des êtres vivants qui peuplent la Terre. La biodiversité peut se décliner à différentes échelles : écosystèmes, populations, espèces mais également génétique. Mise en place de nouvelles combinaisons alléliques du fait de la séparation au hasard des paires de chromosomes homologues lors de la première division de méiose. Formation de nouvelles combinaisons d allèles par échanges de fragments entre les chromatides non sœurs des chromosomes homologues lors de la première division de méiose. Au cours de la fécondation d un ovule par un spermatozoïde, fusion des 2 pronucléus (noyau de l ovule et du spermatozoïde). Garniture chromosomique d une cellule. Représentation des paires de chromosomes d une cellule selon leur forme et leur taille. Cellule sexuelle ou gamète et cellules à l origine de ces gamètes Cellule autre qu une cellule germinale. Exemple : neurone, cellule musculaire,cellule hépatique. Zone de jonction entre les 2 chromatides d un même chromosome. Zones de contacts entre les chromatides de chromosomes homologues appariés que l on observe parfois lors de la première division de méiose. Une chromatide est formée d une molécule d ADN. Un chromosome peut être constitué d une chromatide (chromosome simple) ou de deux chromatides (chromosome double). Dans ce cas, les deux chromatides sont reliées par le centromère. Formes répliquées d un chromosome qui sont unies par le centromère avant de se séparer pendant la mitose ou la deuxième division de méiose. État décondensé de l ADN lors de l interphase. Structure condensée de l ADN. Un chromosome est formé d une ou deux chromatides selon le moment du cycle cellulaire. Échange de fragments de chromatides entre chromosomes homologues lors de la première division de méiose Au cours de ce phénomène, les échanges de matériel génétique entre les chromosomes homologues appariés ne sont pas symétriques. Un des deux chromosomes perd une certaine quantité d ADN qui est gagnée par l autre. 58

58 Chromosome homologue Clade Code génétique Codon Conjugaison Croisement-test Crossing over (=enjambement) Cycle cellulaire Cycle de développement Délétère Délétion Chromosome identique en taille et en forme portant les mêmes gènes aux mêmes loci mais pas forcément les mêmes allèles. Groupe d espèces qui comprend une espèce ancestrale et tous ces descendants. Système de correspondance entre la séquence de nucléotides d un gène et la séquence d acides aminés de la protéine qu il code. Le code génétique est redondant et universel. Séquence de 3 nucléotides ou triplet, portée par l ARNm correspondant à un acide aminé ou à un codon stop ou non-sens. Il existe 64 codons différents. Phénomène de transfert de matériel génétique entre une bactérie donneuse et une bactérie receveuse. Croisement d un individu obtenu en F1 avec un l un des deux parents portant les allèles récessifs du gène étudié. Échange en principe réciproque de portions de chromatides non sœurs entre chromosomes homologues au cours de la prophase1 de méiose. Ensemble des étapes se déroulant dans une cellule depuis sa formation jusqu à sa division. Il comporte une interphase durant laquelle il y a réplication de l ADN et une mitose correspondant à sa division en deux cellules filles. Suite d étapes se déroulant depuis le moment où un organisme est conçu jusqu au moment où il produit ses propres descendants. Qualifie un allèle défavorable pour l individu, et susceptible d être contre-selectionné. Perte d une partie du matériel génétique. Elle peut concerner la perte d un couple de bases ou d une portion plus large d un chromosome. Dérive génétique Modification aléatoire des fréquences des allèles d un gène codant pour un caractère neutre au sein d une population de génération en génération. Diploïdie Drépanocytose Duplication génique Effet fondateur État d une cellule ou d un organisme qui possède 2n chromosomes. Maladie héréditaire du sang se caractérisant par la synthèse d une hémoglobine anormale rigidifiant les hématies. Également nommée anémie falciforme. Doublement d un gène à l issu par exemple d un crossing over inégal entre deux chromatides non sœurs. Perte de la diversité génétique au sein d une population suite à un isolement d un petit nombre d individus 59

59 Effet d étranglement Épissage Endémique Endocytose Endosymbiose Endosymbiote Espèce État ancestral État dérivé Eubactéries Eucaryote Évolution Famille multigénique Fécondation Flux génétique Fœtus Phénomène se produisant lorsqu une population est fortement réduite sur au moins une génération. Étape de maturation d un ARNm. Elle correspond à l élimination des introns (séquences non codantes) d un ARM pré messager et à la soudure des exons (parties codantes). Espèce que l on ne trouve que dans une région précise du globe. Capacité de certaines cellules à réaliser une invagination de leur membrane plasmique et à intégrer des particules extérieures à l intérieur d une vésicule membranaire formée par la membrane plasmique retournée. Symbiose dans laquelle l un des organismes vit à l intérieur des cellules d un autre. Cellule procaryote ou eucaryote qui vit à l intérieur d une autre cellule ou d un autre organisme. Ensemble d individus apparentés présentant des caractéristiques morphologiques, physiologiques, communes et dont les individus se ressemblent entre eux plus qu ils ne ressemblent à d autres ensembles équivalents. Ces individus doivent de plus avoir ensemble dans les conditions naturelles une descendance commune fertile. État primitif d un caractère qui préexiste à une innovation évolutive le concernant. État d un caractère né d une innovation évolutive ayant affecté un caractère ancestral. Division des bactéries qui regroupe les bactéries classiques par opposition aux Archées. Type de cellule possédant un noyau différencié et des organites intra cytoplasmiques. On l oppose à la cellule procaryote sans noyau ni organites. Histoire biologique, depuis les premiers microorganismes jusqu à la grande diversité des organismes actuels. Ensemble de gènes apparentés (séquence nucléotidique similaire à plus de 25 %) résultant probablement de duplications suivies de mutations d un gène ancestral. Étape de la reproduction sexuée : union d un spermatozoïde et d un ovule aboutissant à la formation de la cellule-œuf ou zygote qui donnera par mitoses successives l individu entier. Échange de matériel génétique entre deux populations. Stade de développement intra-utérin chez les mammifères qui succède à l embryon à partir du deuxième mois de grossesse. 60

60 Fréquence allèlique Gamète Gamétogenèse Gène Gène ancestral Gène du développement Gènes indépendants Gènes liés Génotype Haploïde Hémoglobine Hétérochronie Hétérozygote Homozygote Homologue Hybridation Insertion Interphase Inversion Rapport au sein d une population du nombre d exemplaires de l allèle considéré au nombre total d allèles au même locus. Cellule reproductrice mâle ou femelle obtenue par méiose. Étape de la reproduction sexuée permettant de passer de la phase cellule diploïde à la phase cellules haploïdes ou gamètes. Séquence d ADN situé à un endroit précis d un chromosome (locus) appelée à être transcrit en ARNm puis traduit en protéine. Gène à l origine d une famille multigénique regroupant des gènes homologues. Gènes intervenant dans la mise en place du plan d organisation au cours du développement embryonnaire Gènes portés par des chromosomes de paires différentes. Gènes portés par les 2 chromosomes d une même paire. Ensemble des gènes porté par les chromosomes. Se dit d un organisme ou d une cellule qui ne possède qu un lot de chromosomes homologues. Les gamètes sont des cellules haploïdes. Pigment respiratoire des hématies de la plupart des vertébrés constitué de 4 sous unités dont chacune possède un groupement hème portant en son centre un ion ferreux qui assure la fixation du dioxygène. Modification de la vitesse et/ou de la durée du développement chez un organisme. Individu possédant 2 allèles différents pour un même gène. Ex : (A//B) Individu possédant 2 allèles identiques pour un même gène. Ex : (A//A) Qualifie des gènes qui présentent des similitudes au niveau de leur séquence nucléotidique témoignant ainsi d une origine commune. Les similitudes entre gènes s interprètent comme le résultat d une ou plusieurs duplications à partir d un gène ancestral. En génétique, croisement entre deux individus différant par un ou plusieurs caractères héréditaires. Voir addition. Étape du cycle cellulaire (notée S) correspondant à l état décondensé de l ADN sous forme de nucléofilaments constituant la chromatine diffuse. Durant l interphase a lieu la réplication de l ADN. Cassure d un morceau de chromosome suivie de sa ressoudure au même endroit mais de façon inversée. 61

61 Loi de Hardy- Weinberg Méiose Mitochondrie Mitose Mutation Mutation faux sens Mutation neutre Néoténie Nucléotide Phénotype Polyallélisme Polymorphisme Polypeptide Polyploïdie Pool génique Dans une population d effectif infini où les individus se reproduisent au hasard et en l absence de migrations, de mutations, de sélection naturelle les fréquences alléliques d un gène possédant deux allèles restent constantes d une génération à l autre. Division cellulaire caractéristique des cellules eucaryotes qui permet après deux divisions successives d obtenir 4 cellules haploïdes à partir d une cellule diploïde. Organites des cellules eucaryotes ou est synthétisé la majorité de l ATP. Étape de la division d une cellule mère en deux cellules filles succédant à l interphase. Elle comporte 4 étapes (prophase, métaphase, anaphase, télophase) permettant une conservation qualitative et quantitative de l information génétique dans les cellules filles. Modification spontanée ou provoquée de la séquence nucléotidique d un gène. Une mutation conservée d un gène est à l origine d un nouvel allèle de ce gène. Mutation qui se traduit par le remplacement d un acide aminé par un autre. Elle est conservatrice quand elle ne modifie pas les propriétés du polypeptide. Mutation qui échappe à la sélection naturelle et qui se répand de façon aléatoire (dérive génétique) dans la population. Anomalie du développement entraînant un ralentissement de la vitesse du développement ou de la croissance qui conduit à un adulte possédant un phénotype larvaire ou juvénile. Molécule unitaire d un acide nucléique. Il en existe 4 qui diffèrent par la nature de leur base azotée : A, C, G et T pour l ADN ou U pour l ARN. Caractères d un individu résultat de l expression du génotype. Il s exprime au niveau moléculaire, cellulaire et macroscopique. Noté conventionnellement [ ] État d un gène qui existe sous différents allèles issus de mutations de ce gène. Lorsqu un trait phénotypique existe sous plusieurs formes ou qu un gène possède plusieurs allèles. Molécule formée d un assemblage d acides aminés reliés par des liaisons peptidiques. Lorsqu un individu possède plus de deux jeux de chromosomes. Le polyploïde a un nombre de chromosomes multiple du nombre haploïde (n) et supérieur à 2. Ensemble des allèles d un ou plusieurs gènes au sein d une population ou d une espèce et, par extension, ensemble de tous les allèles de tous les gènes appartenant à une population. 62

62 Population Prévalence Pression de sélection Procaryote Protéine Recombinaison génétique Recombiné Réplication Reproduction sexuée Sélection naturelle Sélection sexuelle Spéciation Spéciation allopatrique Spéciation sympatrique Groupes localisés d organismes de la même espèce vivant dans une aire géographique donnée à un moment déterminé. Une population équivaut à une collection d allèles des différents gènes d une espèce. Nombre des cas de maladies, d accidents, de suicide, etc., qui surviennent dans une population donnée, sans distinguer entre les cas nouveaux et les cas anciens. Facteur du milieu, conditions physico-chimiques ou interaction avec d autres organismes vivants, qui contrôle le succès de reproduction de certains individus vis-à-vis d autres individus. Cellule formée d un seul compartiment et, donc, dépourvue de noyau et d organites. D un point de vue évolutif on distingue les Archées et les Eubactéries. Polypeptide de plus de 20 acides aminés. Brassage des gènes entraînant l apparition dans la descendance de nouvelles combinaisons d allèles par rapport aux combinaisons des parents. Qualifie un individu présentant une combinaison de caractères différents de ces parents. Duplication de l ADN lors de la phase S de l interphase cellulaire. Le chromosome passe alors d une à deux à deux chromatides Mode de reproduction caractérisé par deux phénomènes fondamentaux et complémentaires, la méiose et la fécondation qui assurent le maintien du caryotype au cours des générations. À l issue de la reproduction sexuée, les nouveaux individus possèdent une combinaison d allèles originale et unique. Phénomène par lequel certains individus au sein d une population laissent plus de descendants que d autres. L évolution résulte entre autre de la modification des fréquences alléliques causée par la sélection naturelle. Sélection naturelle visant la reproduction. Formation d une espèce au cours de l Évolution. Spéciation qui a lieu à cause d une séparation géographique d une population. Spéciation qui se déroule sans isolement géographique d une population. Spéciation due à un changement dans le patrimoine génétique d une sous population qui se retrouve en isolement reproductif au sein de l aire de distribution de la population mère. 63

63 Substitution Symbiose Symbiote Taxon Thalassémie Transduction Transformation bactérienne Transfert horizontal Translocation Mutation d un gène par remplacement d un nucléotide dans la séquence. Association nutritionnelle obligatoire entre deux organismes d espèces différentes. Qualifie un organisme associé à un autre dans une relation de type symbiotique Groupe d organismes formant une unité bien délimitée à chaque niveau hiérarchique de la classification. Maladie sanguine héréditaire sévère dont les symptômes sont proches de ceux de la drépanocytose. Transfert de gènes d une bactérie à une autre par l intermédiaire de certains virus (bactériophages ou phages) qui ont la capacité d infecter les bactéries. Intégration d une séquence d ADN présente dans son environnement par une bactérie. Transfert de gènes d un organisme à un autre appartenant à des espèces différentes. Transfert d un chromosome ou d une partie de celui-ci sur un autre chromosome. Elle est équilibrée quand la totalité du matériel génétique est conservée et déséquilibrée dans le cas contraire. Zygote Cellule œuf diploïde résultat de l union de deux gamètes haploïdes. 64