Le monde vivant UE : 5. Les schémas sont disponibles dans le polycopié de cours. Heure : de 10h30 à 12h30

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1 Semaine : n 27 (du 24/04/17 au 28/04/17) Date : 25/04/2017 Le monde vivant UE : 5 Les schémas sont disponibles dans le polycopié de cours Heure : de 10h30 à 12h30 Professeur : Pr. Aliouat Binôme : n 46 Correcteur : n 20 Les pages 23, 24 et 25 du polycopiés ne seront pas traitées cette année PLAN DU COURS I) La systématique des Cnidaires A) Les Anthozoaires II) Les Triploblastiques A) Généralités B) Les Métazoaires triploblastiques C) Les Protosomiens III) Les Plathelminthes A) Caractéristiques B) Les Trématodes 1) Caractéristiques 2) Anatomie 3) Système reproducteur 4) Exemple du Schistosome IV) La systématique des Digènes A) Les Schistosomes B) Les Douves C) Schistosoma Mansoni D) Le cycle évolutif des Trématodes Digènes V) Les Cestodes A) Généralités B) Le scolex 1/11

2 C) Reproduction VI) D) Les différents types de cestodes Les nématodes 2/11

3 I) La systématique des Cnidaires A) Les Anthozoaires Ce sont les anémones de mer, les coraux. Ces organismes n'ont plus qu'un stade polype. Les polypes sont soit solitaires, soit coloniaux. Les polypes constituent un exosquelette calcaire percé de petits trous par lesquels vont passer les tentacules. Cela va permettre aux anthozoaires de se nourrir. Ces organismes sont très peu venimeux. On peut se faire envenimer en cas de plaie si l'on est en contact direct avec les tentacules (ex : plongeurs). Leur cavité gastrique va être divisée partiellement : on aura des rayons à l'intérieur de la cavité gastrique pour améliorer la capacité d'absorption de la nourriture. Leur pharynx leur permet de phagocyter différents organismes. Exemple de symbiose : le poisson clown (amphiprion ocellaris) C'est le seul à pouvoir résister au venin sécrété par l'anémone Heteractis magnifica. Il procure un avantage à l'anémone : le poisson va manger ses proies au milieu des tentacules, il y aura donc des débris alimentaires que l'anémone pourra utiliser pour se nourrir. Le poisson crée des courants avec les débris alimentaires, l'anémone a donc des aliments supplémentaires. Le poisson est bien à l'abri dans les tentacules de l'anémone. C'est un très mauvais nageur, il se réfugie dans l'anémone pour éviter les prédateurs. II) Les triploblastiques A) Généralités Cet état correspond à 3 feuillets embryonnaires. Ces organismes sont pluricellulaires. Le 3ème feuillet embryonnaire se constitue entre le stade blastula et le stade gastrula. On aura des cellules de l'ectoderme qui vont se différencier, qui vont proliférer et progressivement combler le blastocèle. On aura un tissu intermédiaire entre l'endoderme et l'ectoderme : le mésoderme. Cela va donner des organismes triploblastiques (= bilatéraliens). L'endoderme est la muqueuse du tube digestif, il est à l'origine des organes internes de l'organisme. L'ectoderme correspond à la peau et au système nerveux. Chez les Protostomiens, la bouche se forme primitivement à partir de l'orifice embryonnaire qui est le blastopore. Les caractères dérivés propres des bilatéraliens : Le blastopore donne la bouche ou l'anus : la bouche pour les protostomiens et l'anus pour les deutérostomiens. Le 3ème feuillet correspond au mésoderme L'axe de symétrie est bilatéral le premier est l'axe parallèle au trajet des aliments (antéro-postérieur) le deuxième lui est perpendiculaire (dorso-ventral) La céphalisation : concentration des organes des sens et du système nerveux autour de la bouche Le SNC se développe : on parle de faisceau nerveux au départ qui permettra aux organismes de ressentir des informations venant de l'extérieur La protonéphridie (= cellule à flamme = solénocyte) : c'est un système d'expression primitif. Elle est constituée de 2 cellules dont une cellule terminale qui est formée d'un flagelle qui va battre dans un canal. Elle sert à concentrer les déchets par des phénomènes osmotiques. Les déchets sont mis en mouvement grâce aux flagelles des protonéphridies et seront excrétés par le pore excréteur 3/11

4 B) Les Métazoaires triploblastiques (p41 du poly) Dans les organismes Métazoaires triploblastiques, on a l'apparition du mésoderme qui peut se creuser de cavités. Ces cavités sont les cavités cœlomiques, l'ancêtre primitif avait donc un cœlome. Certains des organismes triploblastiques ont perdu l'usage du cœlome : le mésoderme s'est comblé complètement chez les organismes acœlomates. C'est le cas du ver plat. Le mésoderme chez les acœlomates est lâche : c'est un genre de parenchyme, un tissu très aéré, peu solide, peu structuré. Les cœlomates vrais ont encore les cavités cœlomiques creusées dans le mésoderme (ex : ver de terre des annélides). Les pseudo-cœlomates sont des organismes intermédiaires : on a une cavité qui n'est pas bordée des 2 côtés par le mésoderme. Elle n'est bordée que du coté exodermique, pas du coté endodermique (ex : nématodes comme les parasites de plantes, certains sont trouvés dans le sol et utiles à l'équilibre des écosystèmes). C) Les Protostomiens (p22) Chez les Protostomiens, on a 2 grandes branches : un ancêtre va donner les annélides, les mollusques, les plathelminthes : ce sont les Spiraliens au lieu d'avoir une division mitotique symétrique, elle sera asymétrique : on aura une petite cellule et une grosse cellule à chaque division. L'axe de division va bouger d'un certain angle à chaque division. La morula que l'on aura à la fin ressemblera à une spirale les nématodes et les arthropodes sont formés d'un exoderme protégé par une cuticule qui obligera les organismes à effectuer une mue de croissance. Ces organismes vont croître par palier : chaque palier correspond a une mue. On va devoir changer de cuticule pour pouvoir grandir Certains parasites sont combattus avec la même molécule : par exemple, la gale (un arthropode) est traitée par l'ivermectine. III) Les Plathelminthes Helminthe = ver A) Caractéristiques Les plathelminthes sont des parenchymiens : ce sont des organismes acœlomates. Ils sont rhabidotophores : ils ont des cellules à rhabdites qui vont sécréter du mucus. Ils sont constitués d'un tube digestif très ramifié. Il est formé de différentes branches que l'on appelle des coeca digestifs, ils se terminent en cul de sac. Ce tube digestif n'a qu'un seul orifice. Ces organismes ont une bouche ventrale suivie par un pharynx très musculeux. La bouche fait face au substrat et agit comme une râpe pour permettre à l'organisme de se nourrir. Les déchets sont évacués également par cette bouche. Les coeca digestifs permettent d'augmenter la surface d'absorption et permettent une plus grande digestion des nutriments. Le système nerveux : il est constitué de ganglions cérébraux qui se centralisent au niveau de l'extrémité antérieure de l'organisme. Ces ganglions vont innerver par des faisceaux nerveux tout le corps de l'organisme. On a des cellules photoréceptrices : des ocelles qui vont détecter les variations de lumière. Cet œil est présent chez les organismes libres. Chez les parasites, ces cellules n'existent plus car elles n'ont pas d'utilité. Autres caractères des vers plats : Ils ont des organes de plus en plus sophistiqués : systèmes nerveux et reproducteur (fécondation interne, 4/11

5 accouplements). La plupart des plathelminthes sont des organismes hermaphrodites Ils n'ont pas d'appareil circulatoire ni d'appareil respiratoire. Les échanges gazeux se font à travers le tégument Ils sont capables de régénération : on peut former un nouvel individu en le coupant 4 groupes : les Turbellariés : les vers libres les Monogènes qui sont des parasites de poissons les Trématodes qui sont des parasites de vertébrés et notamment de l'homme les Cestodes B) Les Trématodes (p27) 1) Caractéristiques Ce sont des vers plats non segmentés, on aura un corps formé en un seul tenant, un seul morceau. La croissance est limitée : on atteindra une taille définie que l'on ne pourra pas dépasser. Le tube digestif est incomplet : il ne possède qu'un orifice, il y a une bouche mais pas d'anus. Ils sont capables de reproduction sexuée et asexuée : ils sont digènes. On a 2 ventouses, une orale et une ventrale qui vont permettre aux organismes de s'attacher à différentes parois (ex : épithélium des canaux biliaires) : ce sont les distomes. Le tégument est vital pour ces organismes, parfois il est recouvert d'épines (ex : Douves). On imagine facilement les dégâts que peuvent produire ces épines dans les tissus et sur les épithéliums. 2) Anatomie Le tube digestif peut être ramifié avec les coeca digestives (ex : Douves). Chez les Schistosomes, le tube digestif est plutôt tubulaire. On a 2 coeca qui se bifurquent après le pharynx. La bouche s'ouvre au centre de la ventouse orale. Le système nerveux se complexifie. On a le système excréteur primitif avec les cellules à flamme : les canaux se rejoignent pour arriver au niveau du pore excréteur et assurer l'équilibre osmotique. 3) Système reproducteur Chez les Douves, on a les 2 systèmes dans le même organisme, ils sont hermaphrodites. Chez les Schistosomes, les sexes sont séparés : ce sont des organismes gonochoriques. Le système reproducteur femelle comprend : L'ovaire qui produit les ovules Un réceptacle séminal qui sert a stocker les spermatozoïdes après l'accouplement donc un seul accouplement peut être suffisant pour permettre la fécondation des ovules produits par l'ovaire Une fois les ovules fécondés, ils arrivent dans l'ootype. C'est le carrefour de l'appareil génital femelle. Le vitellus va arriver au niveau de l'ootype ; ce sont des réserves nécessaires pour que l œuf puisse maturer. 5/11

6 Autour de l'ootype, on a une glande qui constituera la coque de l œuf pour qu'il soit protégé. Une fois formés dans l'ootype, les œufs sont stockés dans l'utérus qui est tubulaire. Ils seront émis a l'extérieur par le pore génital. Le pore génital permet l'accouplement avec un autre organisme hermaphrodite qui sera mature du point de vue mâle. Pour qu'il y ait reproduction entre deux organismes hermaphrodites, il faut donc que l'un d'eux soit mature du point de vue mâle et que l'autre soit mature du point de vue femelle. Pour le mâle c'est plus simple, on a : les testicules la vésicule séminale le pore génital l'organe copulateur 4) Exemple du Schistosome L'espèce la plus commune est la Schistosoma Mansoni. C'est la 2ème parasitose la plus importante après le paludisme, on parle également de bilharziose. Ce sont des parasites gonochoriques. Les individus mâles seront plutôt aplatis, leur aspect est foliacé (petite feuille) Les femelles sont beaucoup plus tubulaires, longilignes Les vers adultes vont vivre dans les capillaires sanguins de l'être humain. Ils vont vivre accouplés en permanence. C'est le canal gynécophore qui accueille la femelle. Les 2 ventouses sont plus petites chez la femelle. IV) Systématique des Digènes On trouve 2 groupes de parasites pour l'espèce humaine : les Schistosomes les Douves A) Les Schistosomes Ils sont gonochoriques. La pathologie est causée par les œufs des adultes : on a une migration tissulaire des œufs jusqu'à la lumière intestinale. Ces œufs sont munis d'un éperon latéral. Leur migration va causer une réaction inflammatoire intense autour de l'œuf, on aura un granulome bilharzien. Lorsque l'œuf se calcifie, le tissu de la muqueuse sera truffé de granulomes : cela limite la fonction de la muqueuse intestinale et cause de graves problèmes d'absorption, des saignements. Les trématodes ont un cycle parasitaire très complexe. On a souvent un intermédiaire : un mollusque. B) Les Douves Ils sont hermaphrodites. 6/11

7 On a deux intermédiaires dans leur cycle parasitaire : le mollusque et la plante aquatique. La pathologie est causée par la présence de douves adultes. On a, par exemple, la douve du foie. Elle est présente dans le Nord-Pas-de-Calais. On achète du cresson en grande surface sur lequel on a une forme parasitaire enkystée. Si on le consomme cru, on est contaminé par le parasite. Il se dékyste dans l'estomac et la douvule (la larve) est supermobile : elle traverse la paroi de l'estomac, la capsule de Glisson qui entoure l'estomac. Elle se retrouve dans le foie et veut rejoindre les canaux biliaires où elle se reproduit et pond des œufs. C'est la présence de la douve biliaire qui cause la pathologie : on perturbe la fonction du foie. C) Schistosoma Mansoni Taille : 1 cm Le cycle C'est une parasitose qui touche surtout les régions tropicales comme l'afrique. On retrouve cette parasitose liée au réseau hydrique, à l'eau douce. On se contamine par la pénétration transcutanée d'une larve nageuse : la Cercaire. Elle est invisible à l'œil nu, elle mesure environ 500 µm. Lorsque l'on va dans un fleuve, un lac d'eau douce, la cercaire va pénétrer la peau. Elle va vite donner une larve appelée la Schistosomule qui a déjà ses 2 ventouses. La Schistosomule va rejoindre la circulation sanguine. Très vite, elle va maturer pour donner les adultes mâles et femelles au niveau des capillaires de l'intestin. On a 5 espèces de Schistosomes qui peuvent atteindre l'homme dont une qui atteint le capillaire de la vessie. Selon les espèces, les œufs sont différents. Celui de Schistosoma Mansoni est très grand : environ µm de long. Ce sont eux qui vont migrer dans les tissus et créer la symptomatologie. Ils seront évacués dans les selles et donc dans les pays peu développés où l'évacuation des eaux est mauvaise, on les retrouve dans les lacs/fleuves. L'embryon compris dans l'œuf va éclore, c'est une larve nageuse, ciliée. Elle va trouver son premier intermédiaire : un mollusque d'espèce différente selon l'espèce de parasite. Pour le Mansoni, c'est le Planorbe. Il aura une division cellulaire asexuée dans ce mollusque. On aura une effraction : lyse du tégument du mollusque pour se retrouver à l'extérieur. Lorsque la fréquentation des eaux est à son maximum, c'est-à-dire les périodes les plus chaudes de la journée, c'est le moment où l'on risque le plus de se contaminer. C'est de la chronobiologie : le cycle du parasite se cale sur le site de l'hôte pour avoir plus de chances d'être transmis. Chez le mollusque, on a des stades d'environ 100 µm. Les Cercaires sont constitués d'une queue bifide et d'une tête. La queue est caduque, seule la tête rentre. En coupe histologique des tissus, on a l œuf central et un afflux cellulaire tout autour. On ne récupérera jamais la fonctionnalité du tissu. On a 200 millions d'individus infectés dans le monde de bilharzioses. D) Le cycle évolutif des Trématodes Digènes (p31) 7/11

8 Les Cercaires peuvent se fixer sur une plante ou être ingéré par un poisson : on a le passage de la Métacercaire par ingestion dans le cas des Douves. C'est en mangeant du poisson cru que l'on peut être infecté (ex : Asie). Tandis que dans le cas des Schistosomes, le Cercaire entre par pénétration transcutanée. V) Les Cestodes (p32) = ver solitaire A) Généralités Ce sont des organismes segmentés, on a plusieurs morceaux. Ce sont des vers plats, leur croissance est continue. Lieu de vie : lumière intestinale. Un ver solitaire fait 6 à 8 m de long. Il ne grandira pas plus car on a une multiplication des segments au niveau du cou en même temps qu'un détachement à l'extrémité postérieure. Ces segments qui se détachent à l'extrémité postérieure sont les segments matures. Ils sont gravides : ils ont été fécondés et contiennent des œufs. Ces segments sont capables de se contracter, ils contiennent des muscles. Ils sont capables de franchir le sphincter anal de façon spontanée. On les perd constamment (4 à 5 fois/jour). Un segment mesure 1,5 cm sur 0,5 cm. B) Le scolex Le ver solitaire a une tête qu on appelle le scolex. Cette tête n est pas plus grande qu une tête d épingle. Elle permet au ver de s accrocher à lumière intestinale sans partir avec les mouvements péristaltiques. C est un ver plat donc on forme un ruban fait de plusieurs segments. Le scolex a 4 ventouses ce qui lui permet de se fixer. Pour le taenia saginata, il s agit d'un scolex à 4 ventouses. C est le ver solitaire et c est l espèce qui est présente en France. On peut avoir la pathologie en mangeant de la viande de bœuf peu cuite ou crue. L autre scolex a des crochets à son sommet : c est le scolex du taenia solium. On peut contracter ce ver solitaire en mangeant de la viande de porc peu cuite mais cette espèce n existe plus en France. On peut la retrouver dans les pays de l est. Le dernier scolex est le scolex du ténia du poisson. Les formes larvaires se retrouvent chez les hôtes intermédiaires. C est elles qui nous contaminent. Dans la viande de bœuf, on trouve la larve cysticerque qui est très petite. Les autres larves se trouvent chez les autres parasites. En dessous, on trouve les larves du ténia du poisson. C) Reproduction 8/11

9 Les cestodes sont hermaphrodites et on aura une partie des segments qui sera mature d un point de vue femelle et une autre d un point de vue mâle. Le ver va donc se replier pour mettre en face les parties mâle et femelle. On parle de fécondation croisée. Sur chaque segment, on aura l appareil génital mâle et le femelle plus ou moins mature. On retrouve les mêmes organes que chez le schistosome. L ootype est entouré par les cellules qui produisent la coque et les œufs vont migrer dans l utérus. Au début, ce dernier est immature et longiligne. A l extrémité postérieure, l utérus devient ramifié donc il va émettre des prolongements et des ramifications latérales pour stocker les plus d œufs possibles. Les segments matures peuvent contenir jusqu à œufs. Un ténia est composé d environ 1000 à 2000 segments. Le pore génital est latéral. C est par lui que va se faire la reproduction et la libération des œufs va se faire par déchirement du segment. Les œufs ont une coque épaisse, double. Quand on regarde au microscope, on voit qu il y a 6 crochets à l intérieur : embryon hexacanthe. Les crochets sont importants car lorsque l œuf se retrouve dans la nature (conditions particulières : fosse septique), ils vont être très résistants. Ils sont nombreux à l intérieur d un segment, il faut un seul embryophore pour infecter l hôte intermédiaire (vache). Une fois dans l estomac de la vache, la coque va se dissoudre et l embryon sera libéré. L embryon va traverser la paroi de l estomac et se retrouver dans la circulation sanguine. Progressivement, il va se retrouver bloquer dans les capillaires qui irriguent les muscles à cause de sa taille. Il va donc changer de forme et devenir la larve cysticerque qui va être prisonnière dans les muscles des bovins. Cet événement est très peu fréquent. C est donc très difficile à repérer. Une fois que l on a mangé la viande peu cuite, on parle de viande ladre. La larve a déjà le scolex avec les 4 ventouses donc, le scolex va tourner vers l intérieur et quand on va la manger le scolex va se retourner. 2 mois après le repas, l adulte sera mature et la personne infectée émettra les segments. Cette parasitose se traite facilement. Les symptômes sont une anorexie ou une boulimie et une douleur thoracique. Elle est cosmopolite et touche environ 0,5% de la population en France et 60 millions de personnes dans le monde. Elle est liée à la consommation de viande bovine peu cuite. Les embryophores sont très résistants et les larves cysticerques sont fragiles mais peuvent ivre plusieurs semaines à 4 C. Le ténia saginata est la larve simple. Le ténia échinocoque se trouve dans les massifs forestiers de l est de la France. D) Les différents types de cestodes Dans les cestodes, on a deux grands groupes : Les cyclophyllidés : 9/11

10 o Taenia solium o o o HD : homme HI : porc, larve cysticerque Taenia saginata : les traitements sont très efficaces et on n a pas de séquelles. HD : homme HI : bœuf, larve cysticerque Echinococcus granulosus : on aura un développement d un kyste au niveau du foie, des poumons et du cœur. C est un parasite qui va circuler dans les élevages. Les HI sont souvent les moutons. Le chien va produire des œufs qui vont se trouver dans l herbe que le mouton va brouter. L homme peut jouer le rôle d hôte intermédiaire. Ici, on a une larve composée de plusieurs squelettes. Si le kyste se perce, les larves vont se répandre. Quand on se rend compte qu il y a un kyste, il faut l enlever par chirurgie. HD : chien HI : herbivore, larve composée (hydatide) Echinococcus multilocolaris : le renard est l hôte définitif. Les œufs se trouvent dans les selles de renard donc lorsque le renard défèque dans le milieu extérieur et que l on mange une mûre au ras du sol, on peut être contaminé. On le retrouve surtout dans les Vosges ou dans le Jura. Cette parasitose n a aucun traitement médicamenteux, le seul moyen de guérir est la greffe de foie. Les pseudophyllidés o Diphyllobothrium sp. ou bothriocéphale : son scolex est formé de ventouses particulières, les bothridies. C est le ténia du poisson. Le poisson cru peut être source de parasitose. Ici, c est surtout les poissons d eaux douces ou anadromes. Le saumon est élevé avec des granulés donc ils ne se nourrissent pas de crustacés. HD : mammifère HI 1 : crustacé HI 2 : poisson Les ventouses sont des bothridies. Elles sont comme des petites pinces. Elles ont la même fonction qu une ventouse. Les œufs sont un peu différents : on a un opercule. Les larves sont bien visibles à l œil nu. Elles sont visibles dans la chair du poisson. Le problème est qu il y a un réservoir sauvage très important à cause des animaux qui aiment les poissons comme les ours qui entretiennent les cycles sauvages. On aura chez le petit poisson, le premier stade larvaire. Chez le poisson carnassier, on aura une larve plus grande. A l intérieur de l estomac, la larve va donner le ver adulte qui est très grand. Les œufs vont être dans l intestin et vont se retrouver dans l eau qui va être mangé par le cyclops. Le ver est le plus long parasite humain (10m). C est un pathologie qui est très peu grave et qui va donner les mêmes symptômes que le taenia saginata. Mais ici le pore génital va être central. On connaît ce parasite depuis longtemps. VI) Les nématodes On peut aussi contracter des parasites qui infectent des poissons dans l'océan : les nématodes. Les poissons contaminés sont la perche, la lotte des rivières, le brochet... 10/11

11 Les nématozoaires représente l ensemble constitué par des organismes libres qui sont les gordiens (nématomorphes) additionné des nématodes. Ils sont en commun des séquences semblables au niveau de l ADNr 18S. La chitine est remplacé par du collagène. Ils ont des muscles longitudinaux ce qui fait qu ils se déplacent en «S». Les nématomorphes vont parasiter des arthropodes donc cela n a pas vraiment d impact en santé humaine. Leurs larves sont toujours parasites d arthropode. Ce dernier va être guidé vers l eau par le parasite. Un problème gordien est un problème complexe. En effet, les adultes forment des pelotes complexes pour se reproduire. Le TD est réduit est juste présent chez l adulte. Il y a énormément d organismes libres et d organismes parasites chez les nématodes. Ils ont des organes qui sont des chémorécepteurs (récepteurs de molécules chimiques). Ces derniers vont se retrouver autour de la bouche sur les 3 à 6 lèvres chitineuses. Il y aussi des cellules particulières qui vont trier les molécules à détoxifier et dont l organisme va se débarrasser à chaque mue. Les nématodes ont un tégument rigide. A chaque mue, ils vont se débarrasser de leur tégument. Les cellules de rénette vont stocker les toxines et le nématode va s en débarrasser. Le nombre de cellule est constant : on parle d euthélie. Cela permet aux chercheurs de suivre les cellules ce qui permet des améliorations (Caenorhabditis elegans). Ce sont des pseudo-coelomates. Ils sont cylindriques, très minces. Lorsqu on fait une section, on aura une section ronde. Ils ne sont pas segmentés et leur TD est complet. La croissance est discontinue : il y aura des mues de croissance. Il y a 4 stades larvaires. On a un appareil excréteur, un système nerveux. Les sexes sont séparés : gonochorisme. La reproduction est sexuée et donc nécessite un accouplement. On pourra reconnaître les sexes morphologiquement : les mâles ne ressemblent pas aux femelles. Il existe des formes libres et des plantes parasites. On a une bouche terminale, un anus sub-terminal. Schéma page 42. Le système nerveux devient sophistiqué, on a un collier péri-œsophagien, des faisceaux nerveux qui partent vers le côté antérieur des faisceaux latéraux qui innervent tout le corps de l organisme. L appareil excréteur est basé sur les cellules à flammes et les cellules de Rénette. Il se trouve du côté antérieur. Il y a deux testicules, des spicules copulateurs qui permettent le maintien de la femelle lors de l accouplement. L appareil génital mâle est postérieur alors qu il est antérieur chez la femelle. Chez elle, on trouve 2 ovaires, 2 utérus et 2 vagins. Cela se trouve dans le même organisme. Schéma page 39. Le mâle a son extrémité postérieure recourbée en crosse. Ce sont les cellules musculaires qui permettent la contraction on verra que ce sont des vers très mobiles et dynamiques. A) Wuchereria bancrofi Prochain cours. 11/11