Présenter par Vincent Slythe dans le cadre du cours Électrophysiologie de l attention. 12 janvier 2011
Buts et perspectives Histoire de la méthode des potentiels évoqués relatif Exemple d une expérience simple Exemple d une vrai expérience Fiabilité des potentiels évoqués relatifs Avantages vs inconvénients Comparaison avec les mesures béhaviorales Comparaison avec les mesures physiologiques Les origines neurales des ERP Activité électrique des neurones Sommation des potentiels post synpatiques Conduction du volume Champs magnétiques Localisation des ERP
Résumé des principales composantes des ERP Système visuel C1 P1 N1 P2 N170 Système auditif Very Early Components N1 Mismatch Negativity Système somatosensoriel, olfactif et gustatif Famille de N2 Famille de P3 Composantes ERP reliées au langage Détection d erreur Composantes ERP reliées àla réponse
Ce livre s adresse àdes chercheurs qui entreprennent des recherches en ERP ou pour des chercheurs ayant un moyennement d expérience. Description pratique des méthodes d enregistrement et d analyse de base des ERP. Conseil pour conceptualiser des recherches en ERP visant à répondre àdes questions spécifiques.
En 1929, Hans Berger rapporte une série d expérience dans lesquelles il parvient à mesurer l activité électrique du cerveau en plaçant une électrode sur le scalpe et en amplifiant le signal Cette activité électrique est appelé électroencéphalogramme (EEG). Dans les décennies qui suivent, EEG est utilisé pour des applications scientifiques et cliniques. Le premier enregistrement ERP sensoriel sans ambiguité sur des humains éveillés a lieu en 1935 36 par Pauline et Hallowell Davis. À noter qu il n y avait pas d ordinateurs àcette époque. Dans les années 40, il n y a pas beaucoup de recherche en ERP àcause de la 2 e guerre mondiale. Dans les années 50, les recherches en ERP reprennent en mettant l accent sur les systèmes sensoriels.
L ère moderne de la recherche en ERP débute en 1964 alors que Grey Whalter et ses collègues ont rapportés la première composante cognitive ERP, la contingent negative variation (CNV). En 1965, une découverte majeurs est faite par Sutton, Barren, Zubin et John, la découverte de la composante P3. Cette découverte a génére beaucoup d intérêt. Dans les 15 années suivantes, plusieurs recherches cherchant à identifier différentes composantes cognitives en ERP et à développer des méthodes d enregistrement et d analyse des ERP dans les expériences cognitives ont lieu. Beaucoup de ces recherches visent à identifier et comprendre les composantes ERP plutôt que de les utiliser pour répondre à des questions d intérêt scientifique. On parle de ERPology parce qu il s agit de l étude des ERP.
Dans les années 70, la plupart de la recherche qui se fait en ERP porte sur ERPology ce qui fait que la technique des ERP commence àavoir mauvaise réputation parmi la plupart des psychologues cognitifs et des neuroscientifiques. Dans les années 80, la recherche en ERP devient plus populaire en partie par l introduction d ordinateurs plus abordable et en partie par l explosion de recherches en neuroscience cognitive. Au début, les ERP étaient appelé EP pour electric potential. Des potentiels électriques évoqués par des stimuli. La première publication du terme ERP est faite par Herb Vaughan en 1969.
La plupart des recherche en neuroscience cognitive utilise le terme eventrelated potential (ERP), mais il est possible de rencontrer d autres termes particulièrement dans d autres champs. Voici quelques termes utilisés: Evoked response: ce terme signifie la même chose que evoked potential. Brainstem evoked response (BER): il s agit de petit ERP apparaisant dans les 10 première ms par un stimulus auditif. Ils sont fréquemment utilisé en audiologie clinique. Ils sont aussi appelés auditory brainstem response (ABRs) ou brainstem auditory evoked response (BAERs). Visual evoked potential (VEP): ce terme est couramment utilisé en contexte clinique pour décrire des ERP apparaissant par des stimuli visuels qui sont utilisés pour évaluer des pathologies du système visuel. Une variante du terme est visual evoked response (VER). Evoked response potential (ERP): ce terme est apparemment une combinaison accidentelle du terme evoked response et du terme event related potential.
Variante du paradigme Oddball classique. Le sujet observe une séquence visuelle composer à 80 % de X et 20% de O. Le sujet appui sur un bouton lorsqu il voit la lettre X et sur un autre bouton lorsqu il voit la lettre O. Les lettres sont présentées sur un moniteur vidéo pour une durée de 100ms (flash) suivi d un intervalle interstimulus nul de 1400 ms. Lorsqu un stimulus est présenté, l ordinateur de stimulation envoie un marqueur àl ordinateur gérant EEG. Lorsque la session est terminée, on exécute une procédure de moyennage du signal pour extraire les ERP produient par les X et par les O.
On obtient une ondulation ERP moyenne pour les X et les O consistant en une séquence de déflection de voltage positive et négative qui sont appelés vague, pique ou composante (N1 P2 N2 P3 ). Le pique initial (P1) est une réponse sensorielle obligatoire qui est produit par un stimulus visuel, et ce, peu importe la tâche faite par le sujet. La P1 est grandement est influencé par les paramètres du stimulus comme la luminance. On parle de composante exogène pour indiquer leur dépendance aux facteurs externes plutôt qu internes. Le pique P3 dépend entièrement de la tâche effectué par le sujet et n est pas directement influencé par les propriétés physiques du stimulus. On parle de composante endogène pour indiquer leur dépendance aux facteurs internes plutôt qu externes. Dans cette expérience, le stimulus O peu fréquent a produit un pique P3 beaucoup plus large que le stimulus X fréquent.
Étapes 1.Installer les électrodes sur le scalpe du sujet 2.EEG doit être amplifié et filtré pour que les données puissent être enregistrées comme mesures de voltage sur un ordinateur 3.Retirer les segments contaminé par un artéfact 4.Faire le moyennage pour extraire les ERP de l ensemble de EEG 5.Divers technique de traitement du signal sont utilisées pour éliminer le bruit et isoler les composantes ERP des données obtenues 6.La taille et le synchronisme des composantes ERP sont mesurés et ces mesure sont sujet àdes analyses statistiques
Voltage: Négatif ( ) vers le haut Positif (+) vers le bas Nom des composantes: Lettre: Fait référence à la polarité. Voltage positif (P) ou négatif (N). Certaine exception existe (C1). Chiffre: Fait référence à la séquence d apparition des piques (1,2,3 ). On utilise aussi la latence pour identifier les composantes (100, 200, 300 ). Artéfact: activité électrique pouvant contaminé ERP (clignement de yeux, mouvement des yeux, activité musculaire, potentiel de la peau )
L utilisation des grandes moyennes masque la variabilité entre les sujets ce qui est une bonne chose et une mauvaise chose. Positif: La variabilité entre les sujets rend difficile de voir les similarités. Négatif: Peut ne pas représenter précisément le patron des résultats individuels On retrouve beaucoup de variabilité inter sujet (amplitudes des piques, latence des piques, voltage moyen ). La variabilité inter sujet plus grande que la variabilité intra sujet. Plusieurs facteurs peuvent influencer la variabilité intra sujet: nombre d heures de sommeil, stress, alimentation
Facteur important de variabilité patron des plis du cortex. inter sujet important: La localisation et l orientation de la source du générateur cortical d une composante ERP a une grande influence sur la taille de cette composante àun endroit donné sur le scalpe.
Comparaison avec les mesures béhaviorales Avantages Mesure continue du traitement entre un stimulus et une réponse. Ceci permet de déterminer quelle étape du traitement est affectée par une manipulation expérimentale spécifique. (Exemple du paradigme de Stroop) Mesure en temps réel du traitement d un stimuli même s il n y a pas de réponse béhavioral. (Exemple du stimulus ignoré)
Comparaison avec les mesures béhaviorales Inconvénients La signification fonctionnelle d une composante ERP n est virtuellement jamais aussi claire que la signification fonctionnelle d une réponse béhaviorale. Nous ne connaissons pas les événements biophysiques en lien avec la production d une réponse ERP donnée ou les conséquences des ces événements sur le traitement de l information. Les ERP sont si petits qu il faut plusieurs essais pour les mesurer avec précision. La quantité d essais nécessaires peut rendre une expérience impossible àréaliser ce qui peut empêcher de répondre à certaines questions d intérêt spécifique.
Comparaison avec les mesures physiologiques Invasivité: La méthode EEG présente peut d invasivité car elle ne nécessite pas d opération médicale ou de traumatisme physique au corps. (Exemple de l expérience sur des primates) Résolution spatiale: La méthode EEG ne se quantifie pas dans l espace à l exception de conditions très particulières. Pour l instant elle est indéfinie et ne permet pas de localiser une source ERP. Résolution temporelle: La méthode EEG est extrêmement rapide avec une collecte de données de l ordre de 1 ms et même plus dans des conditions optimales. Cet avantage permet de répondre à des questions d intérêt scientifique que d autres méthodes ne pourraient répondre. Coûts: Relativement faible. On peut équiper un laboratoire ERP pour moins de 50 000$ US. Ne requiert pas l embauche d un technicien spécialisé. L équipement àusage unique est peu dispendieux (1 3$ US).
Activité électrique des neurones Potentiel d action: Pique de voltage se déplaçant du début de l axone vers le corps cellulaire pour se terminer aux dendrites où les neurotransmetteurs sont relâchés. Potentiel post synaptique: Voltage produit lorsque les neurotransmetteurs se lient aux récepteurs sur la membrane de la cellule post synaptique causant l ouverture ou la fermeture des canaux ioniques et produisant un changement de potentiel à travers la membrane cellulaire.
Activité électrique des neurones Il est virtuellement impossible d isoler complètement le potentiel postsynaptique d un seul neurone dans une expérience in vivo. Lorsqu on enregistre plusieurs neurones simultanément, il est possible d enregistrer la somme des potentiel post synaptiques ou le potentiel d action. Multi unit recording: enregistrement des potentiels d action d un grand groupe de neurones. Local field potential recording: enregistrement des potentiels post synaptiques d un grand groupe de neurones.
Activité électrique des neurones Dans la vaste majorité des cas, les électrodes de surface ne peuvent détecter les potentiels d action dû au synchronisme des potentiels d action et au positionnement physique des axones. Donc, en règle générale, la méthode des ERP reflète les potentiels post synaptiques plutôt que les potentiels d action.
Sommation des potentiels post synaptiques Un potentiel post synaptique dure des dizaines, voir des centaines de ms. Un potentiel post synaptique est surtout confiné aux dendrites et au corps cellulaire. Dans certaines conditions, ces facteurs permettent aux potentiels d action de s additionner plutôt que de s annuler ce qui permet de les enregistrer àune grande distance (scalpe). Pour que le voltage s additionne, il faut qu il soit produit de manière synchroniser parmi des milliers ou des millions de neurones et les dipôles des chaque neurones doivent être correctement alignés. Dipôle: paire de charge positive et négative séparée par une courte distance.
Conduction du volume Lorsqu un dipôle est présent dans un médium conductif comme le cerveau, le courant voyage à travers ce médium jusqu à ce qu il atteigne la surface (scalpe). C est ce qu on appelle la conduction du volume. Le voltage présent àun point donné sur la surface du scalpe va dépendre de la position et de l orientation des générateurs de dipôles. La résistance te la forme des divers composants de la tête (cerveau, crâne, scalpe ) aura aussi une influence sur la conduction du volume. L électricité a tendance à suivre le chemin offrant le moins de résistance, ce qui fait que les ERP ont tendance à se propager latéralement lorsqu il rencontre la résistance du crâne. Ce phénomène faite en sorte qu un ERP généré à un endroit donné du cerveau pourra résulter un voltage significatif àun endroit éloigné du scalpe.
Les champs magnétiques Un dipôle électrique est toujours entouré d un champs magnétique et ces champs magnétiques s additionnent de la même manière que les voltages. Lorsqu un ERP est généré, un champs magnétique est aussi généré. Le crâne est transparent aux champs magnétiques ce qui permet une résolution spatiale beaucoup plus grande en comparaison aux potentiels électriques. L Équivalent magnétique du EEG se nomme magnétoencéphalogramme (MEG) et l équivalent magnétique des ERP se nomme event related magnetic field (ERMF).
Localisation des ERP La méthode des ERP n est pas indiqué pour la résolution spatiale. Actuellement, il n y a pas de méthode mathématique largement reconnue permettant de localiser les sources de générateur ERP avec une marge d erreur négligeable.
Système visuel C1 N est pas identifié par la lettre P ou N car sa polarité peut changer Généré dans le cortex visuel primaire Apparaît entre 40 60 ms post stimulus, pique entre 80 100 ms post stimulus Sensible au contraste et àla fréquence spatiale P1 Observé aux sites latéral occipital Généré cortex visuel extrastrié Apparaît entre 60 90 ms post stimulus, pique entre 100 130 ms poststimulus Peut chevaucher C1 Sensible àla direction de l attention spatiale et àl état d éveil du sujet
Système visuel N1 Plusieurs sous composantes Généré dans le cortex pariétal et dans le cortex latéral occipital Apparaît entre 100 150 ms post stimulus, pique entre 150 200 ms poststimulus Sous composantes aux sites antérieurs et postérieurs Sensible à l attention spatiale Sous composantes latéral occipital sont plus larges lors de tâche de discrimination P2 Observé aux sites antérieur et central Sensible aux caractéristiques cibles du stimuli, plus fort lorsque rare Effet antérieur de la P2 seulement lorsque les caractéristiques du stimulus sont simples
Système visuel N170 et Vertex Positive Potential Sensible aux visages Apparaît entre 150 200 ms, pique aux environ de 170 ms Observé aux sites de la ligne centrale moyenne appelé Vertex Positive Potential (dessus de la tête) Composante plus tardive ou large lorsque les visage sont renversés
Système auditif Very Early Components Apparaît dans les première 10 ms post stimulus Aussi appelé brainstem evoked responses (BERs) ou auditory brainstem response (ABRs) Très utils pour évaluer les pathologies du système auditif particulièrement chez l enfant BERs sont suivi d une composante de moyenne latence entre 10 50 ms Généré par le noyau médial geniculé et le cortex auditif primaire Influencé par l attention du sujet Observé aux sites fronto central
Système auditif N1 Plusieurs sous composantes Composante fronto central, pique aux environs de 75 ms, généré dans le cortex auditif sur la surface dorsal des lobes temporaux Potentiel vertex maximal, pique aux environs de 100 ms Composante distribué latéralement, pique aux environs de 150 ms, généré dans le gyrus temporal supérieur Sensible à l attention du sujet Mismatch Negativity (MMN) Observé lorsque le sujet est exposé à une série de stimuli auditif identique avec un distracteur occasionnel Observé aux sites de la ligne moyenne central Pique entre 160 220 ms La MMN peut être observé même si le stimuli auditif ne fait pas partie de la tâche elle même
Système somatosensoriel, olfactif et gustatif La grande majorité des expériences cognitives en ERP utilisent des stimuli visuel ou auditif Système somato sensoriel: composante N10 qui représente un potentiel d action davantage qu un potentiel post synaptique, provient des nerfs périphériques. Suivi par une série de composantes subcortical (10 20 ms) et une série de composantes de courte à moyenne latence (20 100 ms). Vague N1 aux environs de 150 ms suivi d une vague P2 aux environs de 200 ms (ensemble les deux piques sont appelés vertex potential. Système olfactif et gustatif: Difficile d enregistrer des ERP car il est difficile de générer un stimulus précisément synchronisé. Des études récentes démontrent qu il est possible d enregistrer des potentiels avec des appareils de stimulation appropriés
Famille N2 Auditif: Dans une série de stimuli identiques, un distracteur cause une amplitude plus large à N2. Si le distracteur est dépendant de la tâche, un effet tardif de la N2 appelé N2b se produira. MMN est occasionnellement appelé N2a. Influencé dans le temps. Visuel: Dans une groupe de stimuli identiques, un distracteur cause trois sous composantes N2 (bilatéral antérieur, N2b, N2pc). La première souscomposante est présente même lorsque le distracteur n est pas une cible, la deuxième est bilatéral et sensible aux probabilités, la troisième est postérieur controlatéral, n est pas sensible à la probabilité et représente l attention spatiale àla localisation de la cible. Une négativité controlatéral est aussi observé durant les tâches visuels de mémoire de travail.
Famille P3 La vague P3 est sensible aux probabilités de présentation de la cible, l amplitude de la P3 devient plus grande lorsque la probabilité de présentation de la cible diminue. La probabilité localisé est importante car la vague P3 produite par une cible devient plus grande quand elle a été précédé par plusieurs non cible. De plus, c est la probabilité de classe de stimulus qui importe non la probabilité du stimulus physique. L amplitude de P3 est plus grande lorsque le sujet alloue plus d effort à une tâche. Plusieurs études ont démontré que la latence de P3 n est pas sensible àla quantité de temps nécessaire pour sélectionner et exécuter une réponse lorsque le stimulus a été catégorisé.
Composante ERP relié au langage N400 Composante négative qui est plus grande aux sites central et pariétal avec une amplitude légèrement plus large à l hémisphère droit. Produit par des transgressions des attentes sémantiques. Aussi généré par des stimuli non linguistiques en autant qu il est un sens dans le contexte de l expérience. Généré principalement dans le lobe temporal gauche P600 Composante positive produit par des transgressions de syntaxe Observé aux sites frontal gauche aux environ de 300 500 ms
Détection d erreur Error related Negativity (ERN) Composante de polarité négative observé aux sites frontal et central Peut être généré par de la rétroaction négative suivi d une réponse incorrecte ou en observant une autre personne donné une réponse incorrecte Représente l activité d un système qui gère les réponses ou est sensible aux conflits entre les réponses souhaitées et les réponse données Généré dans le cortex cingulaire antérieur
Composantes ERP reliées àla réponse Bereitschaftspotential (BP) ou readiness potential (RP) Produit lorsque le sujet doit donner une série de réponse manuelle occasionnelle sans stimulus préalable. Observé aux sites frontal et central Apparaît 80 90 ms avant une réponse Lateralized readiness potential (LRP) Peut être facilement isolé des autres composantes ERP Latéralisé avec la main qui a donné la réponse Généré en partie dans le cortex moteur Reflète certains aspects clés de la préparation à répondre: réponse plus rapide lorsque la LRP est plus grande au moment du stimulus
Composantes ERP reliées àla réponse Contingent Negative Variation (CNV) En lien avec la préparation moteur Déflection négative entre un stimulus d avertissement et un stimulus cible Première déflection négative en lien avec le traitement du signal d avertissement et la deuxième déflection négative en lien avec le RP qui apparaît lorsque le sujet se prépare à répondre àla cible
Image 1: Filet EEG Image 2: Filet EEG
Image 3: Produits pour EEG Image 4: Système d enregistrement EEG et système de stimulation
Image 5: Amplificateur système d enregistrement EEG
Image 6: Extérieur chambre isolée Image 7: Intérieur chambre isolée
Image 8: Enregistrement EEG Image 9: Artéfact
Vidéo 1: Oddball
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