Virus de type herpès et coquillages 1 - Caractéristiques des virus de type herpès infectant les coquillages Des infections à virus de type herpès sont associées à des mortalités massives chez différentes espèces de coquillages, plus particulièrement aux stades larvaires et juvéniles. Les animaux adultes semblent moins sensibles que les stades plus jeunes. Ces infections sont rapportées dans différentes régions du globe et affectent différentes espèces de mollusques marins (huître creuse américaine Crassostrea virginica, huître creuse japonaise Crassostrea gigas, huîtres plates Ostrea edulis et Tiostrea chilensis, palourde européenne Ruditapes decussatus, palourde japonaise R. philippinarum, coquille Saint-Jacques Pecten maximus et différentes espèces d ormeaux : Haliotis diversicolor supertexta, H. laevigata, H. rubra rubra et leurs hybrides). Pour l ensemble des descriptions réalisées, les particules virales détectées présentent des caractéristiques morphologiques similaires à celle des virus appartenant à la famille Herpesviridae (capsides et nucléocapsides circulaires ou polygonales contenues dans le noyau des cellules infectées et particules extracellulaires possédant une enveloppe). Ainsi, sur la base de ces caractéristiques morphologiques, les virus décrits chez les mollusques ont été apparentés aux herpès virus. Envelopp Capside Nucléocapside Tégument Structure générale d'une particule virale de type herpès Particules virales extracellulaires ; naissain d huître creuse Crassostrea gigas Un travail d identification plus poussé a ainsi été mené pour un de ces virus. Le virus infectant les larves et les juvéniles d huître creuse, Crassostrea gigas, en France, a été purifié et caractérisé d un point de vue moléculaire. Ce virus appelé Ostreid Herpes virus 1 (OsHV-1), alors qu il présente une morphologie caractéristique des herpès virus, possède un matériel génétique (ADN double brin de grande taille) ne montrant que très peu de ressemblance avec celui des autres virus déjà connus.
2 - Concernant la prévalence d OsHV-1 dans les zones conchylicoles françaises En France, les mortalités associées au virus OsHV-1 chez les coquillages concernent essentiellement les larves et les juvéniles. Dans le cadre du Réseau de Pathologie des Mollusques (REPAMO, réseau Ifremer), des analyses de coquillages lors d épisodes de mortalité anormale ont permis de détecter ce virus chez différentes espèces (huître creuse, huître plate, palourdes, coquille Saint Jacques) dans différentes zones conchylicoles françaises ainsi que dans des écloseries et des nurseries. Les mortalités associées à la détection du virus OsHV-1 surviennent en période estivale en France. Le virus est principalement détecté au printemps et en été, généralement après une augmentation soudaine de la température. Il ne l est plus lorsque la température de l eau reste élevée sur une longue période. Le même type de constat a pu être fait aux USA en Californie. Cette observation suggère une influence de la température de l eau. Il a été démontré qu au stade larvaire chez l huître creuse, C. gigas, ce facteur influait sur le développement du virus. 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Mars Avril Mai Juin Juillet Aoüt Septembre Octobre Novembre Détection du virus OsHV-1 par PCR au cours de l année (pour l ensemble des analyses réalisées entre 1997 et 2005) Une typologie particulière des mortalités associées à la détection du virus OsHV-1 chez les juvéniles d huître creuse élevés sur estran a pu être observée. Elles apparaissent en tâches. Les herpès virus sont des virus enveloppés qui présentent une faible capacité de persister dans le milieu extérieur et pour lesquels la transmission passe le plus généralement par un contact direct entre individus malades et individus sains. Le virus OsHV-1 lorsqu il est excrété par les animaux malades doit principalement infecter des huîtres saines dans un proche voisinage. La dissémination probablement réduite du virus doit jouer un rôle dans la typologie des mortalités (en tâches). Par ailleurs, des examens menés sur des huîtres creuses, Crassostrea gigas, adultes dans le cadre de travaux de recherche ont permis de détecter la présence d ADN et de protéines du virus OsHV-1 chez environ 80% des animaux analysés en absence de signes cliniques et de mortalité. L ensemble de ces données suggère que le virus OsHV-1 est présent chez de nombreux individus dans les populations d huîtres creuses en France.
3 - Concernant les modalités de survie d OsHV-1 dans l environnement Le virus OsHV-1 est un virus possédant une enveloppe constituée d une membrane trilamellaire. Cette enveloppe est indispensable au virus pour entrer dans les cellules de l hôte (espèce infectée). Elle est très sensible à de nombreux facteurs physiques et chimiques. De ce fait, le virus OsHV-1 peut être considéré comme fragile lorsqu il est libre dans le milieu extérieur (libre dans l eau). Cependant, si le virus à l état libre reste certainement très vulnérable, nous ne savons pas aujourd hui s il existe dans l environnement aquatique marin des niches spécifiques dans lesquelles il pourrait persister (espèces réservoirs, biofilm, ). Le point d origine de l infection virale reste aujourd hui incertaine : soit le virus est introduit avec les animaux, soit il existe un réservoir dans le milieu naturel. La première hypothèse peut être étayée par le fait que OsHV-1 semble capable de persister après une primo-infection dans son hôte à l instar des autres membres de la famille des Herpesviridae. La détection du virus chez des huîtres adultes, et plus particulièrement au niveau des gonades, laisse penser que les géniteurs jouent le rôle de porteurs et de réservoirs du virus, favorisant la transmission de l infection des adultes aux larves. Au regard des connaissances actuelles sur le sujet, l hypothèse de la persistance du virus OsHV-1 dans le milieu extérieur ne peut pas être écartée, même s il est peu probable que le virus subsiste de longues périodes à l état libre. Certains individus adultes sont porteurs du virus OsHV-1 en absence de signes cliniques et de mortalité et pourraient jouer un rôle dans la dissémination de l infection. 4 - Concernant la transmission inter-espèces Le caractère ubiquitaire des virus de type herpès chez les coquillages est à souligner, des particules ayant la morphologie des herpès virus étant détectées chez différentes espèces de mollusques marins, à différents stades de développement (larves, juvéniles et adultes) et dans différentes pays. Le virus OsHV-1 a en particulier été rapporté aux USA, en Chine, au Japon et en Corée. Le virus OsHV-1 a été détecté en France lors d épisodes de mortalité anormale chez différentes espèces de bivalves. Des essais en laboratoire de transmission interspécifique de l infection virale ainsi que des travaux basés sur l identification moléculaire des agents viraux responsables de mortalités ont permis de montrer avec certitude qu un même et seul virus, le virus OsHV-1, était capable d infecter l huître creuse, la palourde japonaise et la coquille Saint Jacques. Le virus OsHV-1 possède un large spectre d hôtes, ce qui n est pas une caractéristique commune aux virus de la famille des Herpesviridae. En effet, il est capable d infecter des espèces aussi différentes que des huîtres, des palourdes ou la coquille Saint-Jacques. Cependant, les espèces affectées par OsHV-1 sont exclusivement des mollusques bivalves. 5 - Concernant les moyens de lutte
La protection des huîtres vis-à-vis de l infection à OsHV-1 par le biais de la vaccination n est pas possible. Les mécanismes de défense développés par les coquillages reposent sur une réponse immunitaire innée (non adaptative sans phénomène de mémoire) caractérisée par l absence de lymphocytes et de production d anticorps. La vaccination reposant sur une stimulation des lymphocytes et de la production d anticorps, elle est sans objet chez les coquillages. La protection des huîtres vis-à-vis de l infection à OsHV-1 par le biais de traitement médicamenteux est à proscrire. En effet, l utilisation de molécules à activité anti-virale pour des animaux qui sont élevés majoritairement dans le milieu extérieur se heurte à trois problèmes majeurs : les quantités importantes des produits actifs à utiliser (effet de dilution dans l eau), la recontamination très probable des animaux traités (présence de l agent infectieux dans l environnement) et le risque d accumulation des produits utilisés dans le milieu. La protection des huîtres vis-à-vis de l infection à OsHV-1 passe donc par (1) la mise en place de mesures de contrôle des échanges basées sur la caractérisation des animaux (recherche du virus) avant leur transfert, (2) le développement et l utilisation de techniques d élevage (réduction des densités, ) permettant de réduire la transmission de l infection et/ou (3) l obtention d animaux présentant des capacités accrues de résistance à l infection virale. 6 - Concernant l impact éventuel des herpès virus infectant les bivalves marins sur la santé publique Si la structure du génome viral d OsHV-1 (organisation générale) s apparente à celle d herpès virus connus comme HSV-1 (Human herpes virus 1), l analyse de sa séquence entière laissent apparaître que très peu de ressemblance avec les autres membres de cette famille. Les données aujourd hui disponibles corroborent le fait que les herpès virus de mammifères et d oiseaux, les herpès virus de poissons et d amphibiens et les herpès virus d invertébrés forment trois groupes distincts. Le groupe des herpès virus d invertébrés n est composé à ce jour que du virus OsHV-1. Ce schéma est cohérent avec le modèle généralement admis de l évolution des herpès virus avec leurs hôtes. D après ce modèle OsHV-1 aurait divergé il y a un milliard d année, les virus de poissons il y 400 millions d années. Position proposée du groupe des herpès virus d invertébrés au sein de l arbre phylogénétique des herpès virus (Davison et al., 2005)
Bien que faisant preuve d un large spectre d hôtes parmi différentes espèces de mollusques bivalves, le virus OsHV-1 n a encore jamais été détecté dans une autre classe, un autre embranchement ou un autre phylum. Enfin, les herpès virus sont des virus à ADN double brin, ce qui suggère qu une mutation conduisant à une modification du spectre d hôte est fortement improbable. Considérant la spécificité d hôte des herpès virus et la distance phylogénétique entre les virus affectant l homme et ceux affectant les mollusques, la probabilité d une possible transmission d OsHV-1 à l homme apparaît comme nulle.