Photosynthèse
Photosynthèse vs Respiration cellulaire Photosynthèse : Fixation du Carbone inorganique dans des glucides 6 CO 2 + 6 H 2 O + Lumière C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Réduction (+é) vs Oxydation (- é) Respiration cellulaire : Oxydation des glucides ATP C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + Énergie Oxydation (- é) Réduction (+é) ATP 2
[1a, p. 195] ou [1b, p. 209] PHOTOSYNTHÈSE : OÙ?... de parenchyme du mésophylle des parties vertes (feuilles, tiges ) de la plante «organes sources» Structure des feuilles favorise les échanges (stomates gaz) et la circulation (nervures H 2 O, nutriments élaborés) Entièrement dans les chloroplastes Structure du chloroplaste : double mb + thylakoïdes (compartiments internes ) empilés en grana (sing.: granum)
L essentiel en un coup d œil : les 2 étapes interdépendantes de la photosynthèse [1a ou 1b, p. 211]
Rappel : équation de la Photosynthèse Photosynthèse : 6 CO 2 + 6 H 2 O + Lumière C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Réduction (+é) Oxydation (- é) 5
Rx photochimiques : résumé (1/2) Des protéines insérées dans la membrane des thylakoïdes sont impliquées : Des Photosystèmes (PS) = protéines + pigments, dont deux (2) chlorophylles a particulières : P680 dans PS II, P700 dans PS I (PSI car découvert le premier). Clic Fig. chloro. Des chaînes de transport d électrons (les accepteurs d e - sont, dans l ordre, de plus en plus électronégatifs) et des ATP synthases. Le voyage des électrons (transport non cyclique) : Clic Fig. Rx photochimiques Des photons (E lumineuse) pigments du PS II ET du PS I ; 1 e - des chlorophylles a P680 ET P700 est excité, perdu (cédé à) accepteur primaire réduit E chimique! Les PS, très puissant agents oxydants, DOIVENT remplacer leurs e - perdus! o Scission de H 2 O 2 H + + 2 e - + ½ O 2 ; le P680 du PS II remplace son e - par un e - de l H 2 O. o L e - arraché au P680 du PS II descend la chaîne de transport d e - vers le P700 du PS I, qui l accepte pour remplacer le sien. o L e - arraché au P700 du PS I courte chaîne de transport vers un accepteur final = NADP + (réduction en NADPH + H + ), dans le stroma. Les ½ O 2 se combinent O 2 libéré par la photosynthèse. RAPPEL : les e - qui descendent une chaîne de transport d e - libèrent de l Énergie.
Photosynthèse - 1 ère étape : Rx photochimiques et chimiosmose RETOUR TEXTE 1/2 RETOUR TEXTE 2/2 [1a, p. 205] ou [1b, p. 221]
(p. 173 ou 187) Les chaînes de transport d e - 2 é *Transporteurs = protéines mb *Chaque transporteur de la chaîne est un peu plus électronégatif que le précédent *Au départ = en haut de la chaîne : arrivée d e - riche en énergie *L e - libère un peu d énergie à chacun de ces transferts Libération ATP graduelle d énergie permettra 2 é
Chaînes de transport d e - photosynthèse Provenance des électrons riches en énergie : Chlorophylles a particulières des photosystèmes (PS) (p. 173 ou 187) 2 é Libération ATP graduelle d énergie permettra 2 é
(p. 173 ou 187) Chaînes de transport d e - photosynthèse Provenance des électrons riches en énergie : Chlorophylles a particulières des photosystèmes (PS) Libération ATP graduelle d énergie permettra 2 é NADP + et l accepteur final des électrons, NADP + formation de NADPH + H + NADPH + H +
(Adapté de : Marieb, p. 982) Production d ATP par photophosphorylation intrathylakoïdien Énergie libérée par les e - dans la chaîne vers l accepteur final : NADP + Transport d ions H + vers l espace intrathylakoïdien (contre leur gradient) Accumulation d ions H + (création d un gradient eau dans un réservoir) de l énergie lumineuse le stroma Transport d ions H + dans l ATP synthase ( eau dans une turbine) Avec cette énergie : ADP + P i + E ATP
ESPACE INTRATHYLAKOÏDIEN du chloroplaste Convertit ADP + P i ATP (phosphorylation de l ADP) Alimentée par la force protonmotrice des H +, qui diffusent selon leur gradient de concentration Chimiosmose* : couplage «transport d e - /production d ATP», via un gradient de H + (* Mécanisme d abord découvert dans la mitochondrie par Peter Mitchell, 1961 ; Nobel de chimie 1978) + (RE)VOIR ANIMATION : page web MEMBRANE THYLAKOÏDIE NNE STROMA du chloroplaste Adaptée de la Fig. 9.14
Réactions photochimiques : résumé (2/2) Utilisation de l énergie libérée par les électrons (chaîne de transport) : «Pompage» de protons (H + ) du stroma vers l intérieur des thylakoïdes, où ils s accumulent S y ajoutent les H + libérés lors de la scission d H 2 O dans les thylakoïdes, DONC création d un fort gradient de H + (force proton motrice, ~eau dans un réservoir). Les protons vont ensuite traverser vers le stroma, dans le sens de leur gradient, par des ATPsynthases ( production d ATP) (~eau dans une turbine). Clic vers Figure Rx photochimiques Clic vers Figure Chimiosmose comparée Que reste-t-il au terme des rx photochimiques? ATP NADPH + H + Seront utilisées dans la 2 e étape de la photosynthèse : le cycle de Calvin
La 2 e étape de la photosynthèse : le cycle de Calvin = Enzyme OÙ? Dans le stroma des chloroplastes RETOUR TEXTE [1a, p. 207] ou [1b, p. 222] M. Calvin, A. Benson et J. Bassham, ~fin années 1940 ; Nobel 1961
Cycle de Calvin : résumé Fixation du CO 2 : Entrée dans la plante par les stomates, diffusion vers l intérieur des cellules, puis jusqu au stroma des chloroplastes. Là, l enzyme RUBISCO lie chaque 3 mol de CO 2 à 3 mol de RuDP, (5C chacun) 3 mol de molécules à 6C (donc = un total de 18 mol d atomes de C). Réorganisation en 6 mol de molécules à 3C chacune (APG) (toujours = 18 C). Ajout de 1 P i (consommation d ATP) à chaque molécule. Enzyme qui transfère un groupement phosphate =?... Réduction : Ajout d électrons (provenant de NADPH) NADP + régénéré. Le P i se détache ; molécule + stable, le PGAL (6 mol de molécules, à 3C chacun). Une (1) mol PGAL quitte le cycle, les cinq (5) autres continuent dans le cycle. Régénération du RuDP (Ribulose diphosphate) : Réorganisation en 3 mol de molécules à 5C chacune, avec ajout de 1 P i chacun (donc consommation de 3 mol ATP) 3 mol RuDP, prêt à être lié à 3 mol CO 2 par la RUBISCO. Clic Fig. cycle Calvin
RAPPEL: les 2 étapes interdépendantes de la photosynthèse [1a ou 1b, p. 211]
Liens structure-fonction dans le chloroplaste? Compartimentation interne : espace intra-thylakoïdien vs stroma Quantité élevée de petits thylakoïdes (et non un gros compartiment) Perméabilité des mb thylakoïdiennes aux H + [1a, p. 195] ou [1b, p. 209]
Chlorophylle et photosystèmes [1a, p. 200] ou [1b, p. 215] [1a, p. 201] ou [1b, p. 217] RETOUR TEXTE
Chimiosmose comparée : Respiration cellulaire vs Photosynthèse = Phosphorylation = Photophosphorylation oxydative + RETOUR TEXTE [1a, p. 204] ou [1b, p. 220]