Le muscle et la fibre musculaire

Le muscle et la fibre musculaire 2 e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Le muscle et la fibre musculaire» 1-Les muscles 2-La fibre musculaire 3-Le sarcolemme et les tubules transverses 4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes 5-Les myofibrilles 6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire 7-Biochimie du métabolisme musculaire 8-Types de fibres musculaires 9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 2

1-Les muscles Les muscles sont les effecteurs du SN 3 types de muscles: - muscles lisses - muscle cardiaque - muscles striés squelettiques - s insèrent sur des os (le plus souvent) - 40% de la masse corporelle - donnent au corps sa forme 3 1-Les muscles + endomysium Un muscle strié squelettique comprend: - des cellules musculaires = fibres musculaires - du tissu conjonctif - endomysium: entoure chaque fibre musculaire - périmysium: entoure des paquets de fibres avec leur endomysium - épimysium (fascia/aponévrose): entoure le muscle 4

1-Les muscles Différentes actions musculaires: Ex: flexion du coude - muscle agoniste: moteur du mouvement: biceps - muscle antagoniste: résistant au mouvement: triceps - muscles synergiques: même action: biceps et brachial 5 2-La fibre musculaire Une fibre musculaire est une cellule musculaire Attention à l ambiguïté du terme «fibre» qui désigne: - un prolongement de cellule: fibre nerveuse (axone) - une cellule entière: fibre musculaire - une structure anhiste: fibre de collagène (molécule allongée) 6

2-La fibre musculaire - est l unité structurale du muscle - est allongée (2-6cm de long pour 10-100µm de diamètre) - est excitable - ne se divise pas - contient la machinerie cellulaire classique avec des particularités; il existe une terminologie spécifique 7 2-La fibre musculaire - membrane plasmique = membrane sarcoplasmique ou sarcolemme invaginations: tubules transverses - cytoplasme = sarcoplasme - nombreux noyaux formant un syncytium - réticulum endoplasmique = réticulum sarcoplasmique dilatations: citernes - appareil de Golgi - mitochondries = sarcosome - cytosquelette dont les microfilaments sont très développés = myofibrilles - myoglobine - 8

3-Le sarcolemme et les tubules transverses - le sarcolemme présente: - surface réceptrice: plaque motrice - surface conductrice - le sarcolemme s invagine dans le sarcoplasme et forme des tubules transverses ou tubules T transmission en profondeur des phénomènes électrophysiologiques 9 4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes - le réticulum sarcoplasmique: - forme un réseau entourant les myofibrilles - présente des dilatations appelées citernes - concentre les ions calcium tubule transverse + 2 citernes = triade 10

5-Les myofibrilles les microfilaments du cytosquelette sont très développés dans les cellules musculaires et forment les myofibrilles - les myofibrilles: - occupent 80% du sarcoplasme - forment des éléments cylindriques de 1 à 2 micromètres de diamètre - sont disposées parallèlement au grand axe de la fibre musculaire - présentent une striation faite de l alternance de bandes sombres et claires 11 5-Les myofibrilles - La striation générale des myofibrilles est l alternance: - bandes claires ou I (isotropes) - bandes sombres ou A (anisotropes) - une striation de ces bandes existe: - dans les bandes claires strie Z - dans les bandes sombres strie M bande H entre deux stries Z s étend le sarcomère, unité contractile musculaire 12

5-Les myofibrilles - La striation s explique par un arrangement particulier de molécules filamenteuses: - myofilaments de myosine - myofilaments d actine 13 5-Les myofibrilles 5.1-Les myofilaments de myosine - appelés filaments épais - ont un diamètre de 10 à 15 nm pour une longueur de 1.6µm - constituent la bande sombre du sarcomère - sont jusqu à 1000 par sarcomère - sont composés de protéines de myosines 14

5-Les myofibrilles 5.1-Les myofilaments de myosine Les protéines de myosines ont une allure de double raquette articulée : articulation dans les manches articulation entre manche et tête Les protéines de myosines ont plusieurs propriétés: peuvent s associer entre elles et former des myofilaments de myosine peuvent se lier à l actine peuvent fixer et hydrolyser l ATP (molécule énergétique universelle, Adénosine Tri-Phosphate) 15 5-Les myofibrilles 5.1-Les myofilaments de myosine Protéine de myosine Myofilament de myosine 16

5-Les myofibrilles 5.2-Les myofilaments d actine - appelés filaments fins - ont un diamètre de 6 à 8 nm pour une longueur de 1µm - constituent la bande claire du sarcomère - sont jusqu à 2000 par sarcomère - sont composés: - de filaments d actine - de protéines régulatrices - possèdent des sites de fixation à la myosine 17 5-Les myofibrilles 5.2-Les myofilaments d actine Les filaments d actine comprennent deux brins d actine F (filamenteuse) associés en hélice Chaque brin d actine F est un polymère d actines G (globuleuse); l actine est une protéine Les filaments d actine s associent avec: - troponines - tropomyosines - d autres molécules encore 18

5-Les myofibrilles 5.3-Les myofilaments dans la myofibrille strie M non représentée bande H bande claire bande sombre 19 6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Lors de la contraction musculaire: - la longueur des sarcomères diminue - la longueur des myofilaments reste constante bande H repos contraction 20

6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire La contraction musculaire est un raccourcissement musculaire: - dû au raccourcissement des sarcomères - qui s explique par un glissement des myofilaments le glissement des myofilaments passe par la réalisation de ponts actine-myosine 21 6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Mécanisme de raccourcissement des sarcomères: un PA se propage sur le sarcolemme jusque dans les tubules transverses le PA stimule les citernes du réticulum sarcoplasmique du Ca ++ est libéré par les citernes du réticulum dans le sarcoplasme le Ca ++ se fixe sur les troponines qui changent de conformation le changement de conformation des troponines entraîne le changement de conformation des tropomyosines les tropomyosines démasquent des sites de fixation à la myosine situés sur l actine des liaisons ou ponts s établissent entre actines et myosines 22

6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Mécanisme de raccourcissement des sarcomères (suite): des liaisons ou ponts s établissent entre actines et myosines des molécules d ADP+P qui étaient fixées sur les têtes des myosines sont libérées ce qui entraîne le pivotement des têtes des myosines le pivotement des têtes des myosines est à l origine d un glissement des molécules d actine et de myosine les liaisons actines/myosines sont rompues lorsque les têtes des myosines hydrolysent de l ATP il y a alors retour aux conditions initiales le calcium est repompé par le réticulum sarcoplasmique 23 6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Mécanisme de raccourcissement des sarcomères: 24

6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Mécanisme de raccourcissement des sarcomères: Pour voir l animation: http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/contractionmuscle/contractmuscle.htm 25 6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire Mécanisme de raccourcissement des sarcomères: pour le visionner à nouveau: http://www.ac-rennes.fr/pedagogie//svt/cartelec/cartelec_lyc/terminale_s/metabolisme/actine-myosine/actine-myosine.htm 26

7-Biochimie du métabolisme musculaire Pour fonctionner, le muscle a besoin d ATP (Adénosine Tri-Phosphate) L ATP est la molécule énergétique universelle: ATP + H 2 O ADP + Pi + énergie (30KJ) Le muscle utilise de l ATP qu il doit régénérer 27 7-Biochimie du métabolisme musculaire Le muscle régénère l ATP via trois voies métaboliques: - voie de la phosphocréatine ou créatine-phosphate anaérobie alactique - voie de la fermentation glycolyse + fermentation lactique anaérobie lactique - voie de la respiration glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative aérobie alactique 28

7-Biochimie du métabolisme musculaire Voie de la phosphocréatine: créatine-p + ADP créatine + ATP - voie de régénération de l ATP la plus rapide (une seule enzyme intervient) - voie mise en jeu pendant les premières secondes de l activité musculaire est relayée par les autres voies 29 7-Biochimie du métabolisme musculaire Voie de la fermentation: glucose + 2ADP + 2Pi 2ATP + 2 acides lactiques - deuxième voie mise en jeu - l acide lactique passe dans la circulation générale et est recyclé par le foie 30

7-Biochimie du métabolisme musculaire Voie de la fermentation: glycolyse + fermentation lactique investissement d énergie glycolyse libération d énergie glycolyse + fermentation lactique 31 7-Biochimie du métabolisme musculaire Voie de la respiration (cytoplasme + mitochondrie): glucose + 6O2 + 36ADP + 36Pi 36ATP + 6H2O + 6CO2 - troisième voie mise en jeu - nécessite du dioxygène 32

7-Biochimie du métabolisme musculaire Voie de la respiration: glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative 33 7-Biochimie du métabolisme musculaire Relations entre les apports d énergie aérobie et anaérobie Le muscle utilise des glucides ou des lipides au cours de l exercice; peu de protides 34

8-Types de fibres musculaires Il existe différents types de fibres musculaires: - fibres lentes, type I, S (slow) lentes - fibres rapides, type II: fibres rapides fatigables, type IIb, FF (Fast Fatigable) fibres rapides résistantes, type IIa, FR (Fast Resistant) rapides intermédiaires un muscle peut contenir en proportions variables les différents types de fibres les proportions en types de fibres varient selon les individus 35 8-Types de fibres musculaires lentes petit faible faible faible faible aérobie (respiration) (oxydatives) faible importante (rouges) importante importante mouvements peu intenses et soutenus: posture diamètre force vitesse contraction activité ATPasique fatigabilité métabolisme réserves glycogène quantité myoglobine quantité mitochondries irrigation sanguine rôle rapides grand forte importante importante grande anaérobie (fermentation) (glycolytiques) importante faible (blanches) faible faible mouvements intenses et brefs: sprint 36 les fibres intermédiaires sont impliquées dans des mouvements d intensité et de durée moyennes

9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos La stimulation électrique du muscle est à l origine de deux réponses: - une réponse électrique - PA musculaires - s enregistre avec un électromyographe - l enregistrement s appelle un électromyogramme ou EMG - une réponse mécanique - contraction; force générée - s enregistre avec un myographe - l enregistrement s appelle un myogramme 37 9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.1-La secousse Une secousse musculaire est une réponse mécanique du muscle à une stimulation unique 38

9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.1-La secousse L amplitude et la durée de la secousse varient d un muscle à l autre selon les proportions des différents types de fibres tension rapide intermédiaire lent 39 9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.2-Le tétanos Le PA à l origine d une secousse dure moins longtemps que la secousse Un autre PA peut survenir avant la fin d une secousse Une autre secousse s ajoute à la secousse en cours 40

9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.2-Le tétanos Si le muscle est stimulé de façon répétitive, davantage de secousses s additionnent (sommation) jusqu à un plateau: si le plateau est ondulant, on parle de tétanos imparfait, tétanos non fusionné si le plateau n est pas ondulant, on parle de tétanos parfait, tétanos fusionné La tension tétanique peut atteindre 4 à 5 fois la valeur obtenue au cours de la secousse (force maximale) 41 9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.2-Le tétanos La fréquence tétanique dépend du type de fibre: 30 stimulations/s chez l humain pour le soleus riche en fibres lentes 350 stimulations/s chez l humain pour le rectus internus riche en fibres rapides La contraction naturelle est due à des tétanos imparfaits Le muscle peut ne pas répondre à une stimulation, notamment s il est fatigué 42

9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos 9.2-Le tétanos Pourquoi la force du muscle varie autant entre une secousse et un tétanos? lors d une stimulation unique, le calcium libéré par les citernes est rapidement recapturé; les ponts actine/myosine disparaissent et les myofilaments stoppent rapidement leur glissement; la force développée est faible lors d une succession de stimulations, le calcium libéré n est pas recapturé rapidement; les ponts actine/myosine sont plus nombreux et les myofilaments glissent plus loin ; la force développée est plus importante 43