Analyse des caractéristiques physico-chimiques et phytoplanctoniques des eaux du golfe du Lion durant la campagne LATEX2010. Approche lagrangienne.

Analyse des caractéristiques physico-chimiques et phytoplanctoniques des eaux du golfe du Lion durant la campagne LATEX2010. Approche lagrangienne. Karine BATTISTI Stage volontaire réalisé sous la direction de Frédéric DIAZ Juillet 2012

Remerciements Je tiens à remercier Frédéric Diaz, d abord de m avoir fait confiance en acceptant ma candidature à ce stage et ensuite pour m avoir fait partager sa passion pour la recherche en biogéochimie marine. Il m a encadrée avec beaucoup de patience et de disponibilité. J ai beaucoup appris dans de nombreux domaines. Cette première expérience dans la vie d un chercheur m a permis de formuler avec plus de précisions mon projet professionnel. Je remercie également toute l équipe de l Institut Méditerranéen d Océanologie (MIO) de l institut Pythéas, enseignants, chercheurs et étudiants pour leur accueil et les moments conviviaux que nous avons passés ensembles! 1

Sommaire 1. Introduction... 3 2. Matériel et méthodes... 4 2.1 Description du site d étude... 4 2.2 Méthode de prélèvement d analyse... 5 3. Résultats... 7 3.1 Description des données de la radiale #1... 7 3.2 Description des données de la radiale #2... 11 4. Discussion... 17 4.1 Analyse de la radiale #1... 17 4.1.1 Caractérisation des relations entre la structure phytoplanctonique et les facteurs environnants dans la colonne d eau.... 17 4.1.2 Evolution des caractéristiques biogéochimiques de la colonne d eau le long de la radiale.... 19 4.2 Analyse de la radiale #2... 21 4.2.1 Caractérisation des relations entre la structure phytoplanctonique et les facteurs environnants dans la colonne d eau.... 21 4.2.2 Evolution des caractéristiques biogéochimiques de la colonne d eau le long de la radiale.... 23 4.3 Comparaison des caractéristiques des deux radiales échantillonnées... 26 4.3.1 Principales ressemblances observées... 26 4.3.2 Principales différences observées... 26 5. Conclusion... 27 Bibliographie... 28 Abstract... 29 2

1. Introduction L activité hydrodynamique a de fortes implications sur la productivité biologique et en général sur les cycles biogéochimiques, en particulier dans l océan côtier. Le domaine côtier constitue une faible surface mais il rassemble des préoccupations fondamentales propres à la gestion environnementale et au fonctionnement du système biosphère géosphère. Le golfe du Lion est une région d importante activité méso-échelle en raison de la présence d intenses forçages qu ils soient d origine atmosphérique (vents continentaux, vents du large) continentaux (apports d eau douce par le Rhône) ou d origine marine (Courant nord-méditerranéen). L interaction de l ensemble de ces forçages permet d observer une gamme assez variée de phénomènes de mésoéchelle (20, 100 km) tels que des tourbillons, des méandres de courants, des plongées ou remontées d eau, la présence de fronts ou encore de filaments. Des nombreuses études ont été menées afin de comprendre les mécanismes de fonctionnement de ces structures ainsi que leurs conséquences sur la répartition du plancton et des sels nutritifs dans le domaine de l océan du large mais peu d études ont tenté de mieux comprendre ces phénomènes en zone côtière. La campagne océanographique LATEX10 (Lagrangian Transport EXperiment) s inscrit dans une stratégie d étude et s appuie sur une démarche lagrangienne permettant de suivre les caractéristiques physiques et biogéochimiques d une même masse d eau sur une période donnée. Cette campagne avait eu initialement pour objectif l étude de tourbillons liés à la circulation des eaux dans le golfe du Lion. Les conditions météorologiques de l année 2010 n ont cependant pas initié la formation d une telle structure. Il a donc été décidé de procéder au marquage d une masse d eau qui a pu être suivie pendant environ une dizaine de jours. Les différentes techniques mises en place ainsi qu une démarche d étude multidisciplinaire ont permis d étudier le rôle de la dynamique couplée physiquebiogéochimique dans les échanges de matière entre les zones côtières et hauturières. Nous tenterons dans ce rapport de mettre en évidence l impact des processus physiques sur la biogéochimie grâce à l analyse d une partie des données acquises lors de la campagne. 3

2. Matériel et méthodes 2.1 Description du site d étude La zone d étude choisie est le golfe du Lion (Figure 1). Situé dans la partie nord occidentale du bassin méditerranéen, il est caractérisé par sa forme semi-circulaire et son ouverture sur la Méditerranée. La particularité de cette région est la présence de vents forts et fréquents typiques : Mistral et Tramontane. Les fleuves qui alimentent le golfe du Lion jouent également un rôle important dans les différents processus biogéochimique, notamment le Rhône dont le panache constitue une zone d influence notable sur la productivité marine de la région. Figure 1: Carte de localisation du site étudié: zone ouest du golfe du Lion. La campagne s est déroulée du 31 aout 2010 au 24 septembre 2010, période choisie pour son efflorescence planctonique automnale et sa stratification estivale encore présente, propice à l injection du traceur (dilution du traceur plus lente). L analyse des données dans ce rapport s articulera en deux parties correspondant au suivi des stations de prélèvements de la radiale 1 et de la radiale 2. La radiale 1 (Figure 2) correspond aux stations 14 à 20, les plus au nord de l étude sur une distance d environ 17 km. 4

Figure 2: Carte de localisation des stations de la radiale 1. La radiale 2 (Figure 3) correspond aux stations 22 à 41 sur une distance d environ 154 km, elles constituent les stations les plus au sud de l étude. Figure 3: Carte de localisation des stations de la radiale 2. 2.2 Méthode de prélèvement d analyse LATEX est un projet multidisciplinaire qui a nécessité la collaboration de plusieurs laboratoires et la mise en place d une logistique spécifique. 5

Deux navires de recherches ont été utilisés pour la réalisation des mesures (paramètres biogéochimiques, hydrologiques et courants) : les N/R -Suroît (IFREMER) et Tethys II (INSU), dotés d instruments océanographiques variéset performants. L élément clé de cette campagne a été la mise en œuvre d une technique inédite en France et inédite à l échelle mondiale pour les écosystèmes côtiers : le traçage d une masse d eau à l aide d un composé chimiquement inerte, l hexafluorure de soufre (SF 6 ). L injection du traceur a été réalisée au centre d une zone prédéfinie. Dans la foulée, un largage d une bouée iridium et d une bouée CARIOCA a été effectué pour matérialiser et suivre la zone marquée par le traceur. Un grand nombre de flotteurs dérivants ont été utilisés pour tracer les masses d'eau et servir de supports à différents capteurs. Notamment les flotteurs Argos, et bouée iridium développées spécifiquement pour ce projet, bouée Carioca déployée pour étudier la production biologique en mesurant la concentration en oxygène dissout, la fluorescence, la température de surface, la salinité et la pression partielle de CO2 à deux mètres sous la surface et la vitesse du vent à deux mètres au-dessus du niveau de la mer. L échantillonnage de la zone d étude est réalisé d après la trajectoire de flotteurs lagrangien, ce qui a permis de localiser et de suivre avec succès des structures cohérentes lagrangiennes. Pour chaque station échantillonnée, un prélèvement ponctuel d eau de mer a été effectué à plusieurs profondeurs grâce à une rosette munie de plusieurs bouteilles Niskin. La rosette de prélèvement était équipée d une bathysonde (Seabird 911+) permettant de mesurer en temps réel des paramètres comme la température, la salinité ou encore la concentration en oxygène. Parmi les paramètres mesurés, voici ceux utilisés dans l analyse dans le cadre du stage : Le dosage des sels nutritifs (nitrate, nitrite, phosphate et silicate) par prélèvement dans des flacons à scintillation (20 ml) en duplicats (pour analyses immédiates à bord et analyses à terre après empoisonnement au chlorure mercurique). Prélèvements faits par O. Grosso et F. Diaz; analyses réalisées par O. Grosso sur autoanalyser Technicon selon la méthode d Aminot & Kérouel (2007). Le nombre d échantillons s élève à 160 pour des prélèvements effectués à toutes les stations. La concentration en ammonium (NH 4 ) a été mesurée grâce à 22 échantillons recueillis à sept profondeurs. Récoltés en deux exemplaires directement à partir de la bouteille Niskin, la concentration en ammonium a été déterminée sur un fluorimètre Jasco (FP2020/2025) selon le protocole décrit dans Holmes et al. (1999). Les résultats sont exprimés en nm. La précision de cette méthode est de ±2 nm et la limite de détection de 6 nm. La quantification des pigments chlorophylliens a été effectuée par prélèvements (O. Grosso, F. Diaz) selon le protocole suivant. Un rinçage des flacons polycarbonate (2,2 L) avec l eau de la bouteille Niskin correspondante est réalisé puis le flacon de prélèvement est rempli à ras bord. Puis, la totalité du volume du flacon est filtrée sur un système de rampe à filtration et le matériel filtré et un filtre GF/F Whatman non calciné sur le verre frité. En fin de filtration, la tulipe de filtration est rincée avec une pissette d eau de mer filtrée. Le filtre est ensuite placé dans un petit tube Nalgène 6

opaque et ranger dans le container azote liquide dans un des réceptacles prévus à cet effet. Des triplicats ont été réalisés à certaines profondeurs et stations pour effectuer des intercalibrations entre plusieurs laboratoires d analyse. Les échantillons ont ensuite été transmis au LOV (Villefranche/Mer) au service national d analyse des pigments par méthode HPLC (Resp. J. Ras) dès le retour de la mission. Les détails de la méthodologie d analyse peuvent être trouvés dans Ras et al. (2008). Outre la chlorophylle a totale, un certain nombre d autres pigments est quantifié et servira à estimer les biomasses de différents groupes phytoplanctoniques clés comme les diatomées ou les Synechoccocus selon la méthode proposé par Vidussi et al. (2001). Total échantillons : 161 mesures effectuées pour toutes les stations de la campagne LATEX. Les mesures de la matière organique particulaire (carbone, azote, phosphore) sont effectuées par prélèvements (O. Grosso, F. Diaz) d après le protocole suivant. Un rinçage des flacons polycarbonate (0,6 L) avec l eau de la bouteille Niskin correspondante est effectué puis chaque flacon est rempli à ras bord. Puis la totalité du volume est filtré sur un système de rampes à filtration à travers un filtre GF/F calciné, placé préalablement sur le verre frité. En fin de filtration, la tulipe de filtration est rincée avec une pissette d eau de mer filtrée. Le filtre est ensuite placé dans un petit tube en verre et ranger dans une boite de stockage bleu au congélateur à 20 C. Les analyses seront effectuées au LOPB par O. Grosso et F. Diaz selon la méthode d oxydation chimique humide (Raimbault et al., 1999). Le total des échantillons s élève à 161 mesures effectuées pour toutes les stations. L importante masse de donnée a nécessité la mise en place d un dispositif important de transmission d information entre la terre et les navires. Cela a également permis de coordonner les actions des deux navires. 3. Résultats 3.1 Description des données de la radiale #1 3.1.1 Contexte géographique et météorologique des stations échantillonnées. Stations 14 à 20. Suivi de la bouée CARIOCA sur une durée de 3 jours. La distance parcourue est 6 204 soit environ 17km dans la direction sud/sud-est. Les conditions météorologiques présentent un vent de nord-ouest entre 21 et 32 nœuds du 12 septembre 2010 au 14 septembre 2010. 3.1.2 Caractéristiques physico-chimiques des masses d eau Salinité : Les profils verticaux de salinité sont très semblables sur l ensemble des stations de la radiale donc on peut émettre l hypothèse que le suivi de la bouée s est fait dans la même masse d eau. Les distributions verticales se présentent de la manière suivante : dans les 10 à 20 premiers mètres, les valeurs de salinité sont identiques et se situent autour de 38,02-38,03. La salinité augmente ensuite légèrement jusqu à 100m pour atteindre une valeur de 38,30-38,40 selon les stations. 7

Température : Les profils verticaux de température montrent des distributions verticales stratifiées, typiques d une situation estivale méditerranéenne. Des températures homogènes sur les 20 premiers mètres sont retrouvées, avec une thermocline qui débute vers 20m. Dès 40-50m on retrouve une température typique des eaux profondes 13,2 C Les températures sont relativement faibles pour la saison. Cette situation doit être reliée aux conditions météorologiques (fort coup de vent juste après avoir échantillonné la station #14) Azote inorganique dissout (NO2+NO3) : Les profils verticaux d azote inorganique dissout montrent 2 zones distinctes: en surface, entre 5 et 40 m, les concentrations en NO 2 +NO 3 sont faibles consécutives à un épuisement au cours de l efflorescence printannière. La nitracline débute entre 40 et 50 m. En profondeur, les concentrations sont proches de 8 µmol l -1, typiques des eaux méditerranéennes profondes du bassin occidental. Les concentrations de la station #14 sont non nulles jusque très proche de la surface entre 15 et 25 m. (Concentrations environ égales à 0,40 µmol l -1 ). L hypothèse d un apport récent de nitrate par le fond et qui n a pas encore été complètement consommé par le phytoplancton est émise. Cette hypothèse est vérifiée par les concentrations très faibles en nitrite en surface, proche de la limite de quantification et au contraire importantes en nitrate, comprises entre 0,11 et 0,45 µmol l -1. La station #15 présente un profil caractéristique d une période estivale avec un épuisement complet des nutriments en surface par le phytoplancton jusqu à 25 m (concentrations proches de la limite de quantification <0,11 µmol l -1 ) et une nitracline en correspondance avec la thermocline à partir de 40-50 m. Au niveau de la station #17, un épuisement plus profond est remarquable jusqu à 40 m (Concentrations <0,33 µmol l -1 ). C est la station la plus oligotrophe de cette radiale. Cette tendance à l appauvrissement profond est également observée pour la station #20, où la concentration en azote inorganique dissout est comprise entre 0,10 et 0,50 µmol l -1. La nitracline de cette station débute à partir de 50 m. Phosphate : Les profils de phosphate sont atypiques pour cette période de l année. La zone stratifiée n est pas appauvrie en phosphate. Les concentrations sont assez éloignées de la limite de quantification. Dans les 25 premiers mètres de la station #14, les concentrations sont assez élevées, comprises entre à 0,09 et 0,12 µmol l -1. La phosphacline débute à partir de 30-40 m. A 60 m, il y a un appauvrissement à 0,09 µmol l -1 puis à nouveau une augmentation progressive de la concentration. L appauvrissement correspond au maximum profond de chlorophylle totale, et donc à une consommation des sels nutritifs par le phytoplancton. Les stations #15, 17, et 20 présentent un profil très similaire pour lesquels il est difficile de distinguer des différences importantes. Les concentrations jusqu à 40 m sont comprises entre 0,04 et 0,06 µmol l -1 selon les stations. La phosphacline débute à partir de 50 m. Silicates: Les profils de silicates ressemblent à ceux de l azote inorganique dissout, montrant deux zones distinctes avec de faibles concentrations en surface augmentant plus ou moins rapidement avec la profondeur. Ensuite, la silicacline débute à partir de 40 ou 50 m selon les stations. Les concentrations en silicates restent cependant supérieures à la limite de quantification. 8

Jusqu à 25 m, les concentrations de la station #14 sont faibles, inférieures à 0,35 µmol l -1. La silicacline débute à partir de 35 m. Les concentrations maximales sont retrouvées en profondeur, à 85 m avec 3,10 µmol l -1. Les mêmes tendances sont observées sur le profil vertical de la station #15, excepté pour les concentrations en profondeur qui sont plus élevées vers 90 m, (4,25 µmol l - 1 ). Sur le profil de la station # 17, les concentrations sont inférieures à 0,40 µmol l -1 jusqu à 40m avec une nitracline qui débute à 45 m. La concentration atteint 2,5 µmol l -1 à 70 m. La station #20 présente un profil analogue, avec de faibles concentrations en surface inférieures à 0,30 µmol l -1, la silicacline débute à 30m et la concentration maximale en profondeur à 120 m est de 2,0 µmol l -1. Ammonium: En surface, la station #14 présente une concentration d environ 0,03 µmol l -1. Le pic de concentration en ammonium est observé à 60m à 0,08 µmol l -1. Pour la station #15, le maximum profond en ammonium se situe à 50 m à 0,05 µmol l -1 avec des concentrations faibles en surface et en profondeur, de l ordre de 0,006 à 0,012 µmol l -1. Le pic de concentration est retrouvé à 50 m pour la station #17 à 0,035 µmol.l -1. En surface est de 0,01 µmol l -1 et en profondeur la concentration diminue rapidement pour atteindre 0,02 µmol l -1 La station #20 présente un profil vertical avec un maximum profond moins marqué et des concentrations plus faibles. Le maximum se trouve à 40 m à 0,025 µmol l -1 avec des concentrations en surface et en profondeur allant de 0,006 à 0,015 µmol l -1. Oxygène: Les concentrations en oxygène sont assez élevées sur l ensemble des stations de la radiale (la concentration est toujours supérieure à 8,5 mg l -1 ). Le milieu d étude montre une oxygénation importante. Pour la station #14 un pic de concentration à 25 m à 11,4 mg l -1 est observé, avec en surface une concentration de 10,1 mg l -1 et en profondeur de 9,1 mg l -1 Pour la station #15, la concentration en oxygène est constante dans les 25 premiers mètres à 10,1 mg l -1 puis il y une augmentation de la teneur en oxygène à 50 m à 11,1mg l -1 qui correspond au maximum profond de chlorophylle totale. Pour la station #17, la concentration est de 10,1 mg l -1 dans les 30 premiers mètres avec un pic à 40 m à 11,0 mg l -1. Le profil vertical de la station #20 est très similaire aux précédents avec un maximum de concentration en oxygène vers 40 m à 10,8 mg l -1 puis, une diminution rapide de la concentration qui atteint 9,3 mg l -1 à 120 m. 3.1.3 Structure des communautés phytoplanctoniques et caractéristiques pigmentaires. Les profils de chlorophylle a totale sont typiques d une période stratifiée avec des concentrations très faibles en surface et un maximum profond vers 50-60m. Ces maximums profonds sont particulièrement marqués sur les stations nord et plus faibles pour les stations du sud de la radiale. La station #14 présente un maximum de chlorophylle de 1,2 mg m -3 entre 50 et 60 m. Le microphytoplancton domine dans ce maximum profond avec une proportion d environ 80%. 9

En surface (jusqu à 30 m), le picophytoplancton est à son maximum d abondance par rapport à sa distribution verticale (en relation avec les concentrations faibles en sels nutritifs jusqu à 30 m). La même tendance est observée pour la station #15 avec une concentration maximale à 50 m de 0,8 mg m -3. La répartition qualitative du phytoplancton est quasiment identique, avec une dominance du microphytoplancton au maximum profond avec une proportion de 60%. Un profil analogue est observé pour la station #17, la concentration maximale se situe à 50 m à 0,45 mg m -3. A ce maximum profond, nanophytoplancton et microphytoplancton dominent à peu près également à 40% chacun. Le picophytoplancton se retrouve en abondance plus importante sur l ensemble du profil avec une proportion maximale de 35% à 20 m. Il semble que l abondance du picophytoplancton augmente progressivement jusqu à cette station Le profil est similaire pour la station # 20 avec une concentration maximale à 50 m de 0,35 mg m -3. Le microphytoplancton domine à cette profondeur avec une proportion de 49%. Jusqu à cette profondeur, c est le picophytoplancton qui domine. De manière globale la concentration maximale en chlorophylle au niveau du max profond est plus forte sur les stations nord et qu elle diminue progressivement vers le sud. En ce qui concerne les groupes dominants de phytoplancton, le picophytoplancton atteint son maximum d abondance au niveau de la zone de mélange et diminue en profondeur. Le nanophytoplancton est majoritaire au niveau de la zone de mélange puis diminue rapidement en profondeur. Enfin le microphytoplancton atteint quant à lui son maximum d abondance en profondeur. Cette configuration se vérifie pour toutes les stations sauf la station #20 où le nanophytoplancton reste dominant et se maintient en profondeur jusque dans le maximum de chlorophylle. 3.1.4 Caractéristiques de la colonne d eau en matière organique. Carbone organique particulaire (COP): Les profils de COP sont très semblables pour les stations #14, 15, 17. Un maximum profond qui correspond pour la plupart des stations, au pic profond de chlorophylle totale est observé. Pour la station #14, le maximum se situe entre 45 et 60 m à 8 µmol l -1, avec des concentrations en surface et en profondeur à 4,5 µmol l -1. Pour la station #15, le maximum se situe à 50 m à 7 µmol l -1, avec des concentrations en surface et profondeur à 2,5 µmol l -1. Pour la station #17, le maximum profond se situe à 50 m à 5,5 µmol l -1. La station #20 présente un profil similaire avec des concentrations constantes jusqu à 60 m puis une diminution en profondeur. La concentration est de 4 µmol l -1 en surface et diminue progressivement jusqu à atteindre à 120 m, 1,7 µmol l -1. Il n y a pas de pic de carbone organique particulaire en correspondance avec le pic profond de chlorophylle totale pour cette station. Azote organique particulaire (NOP): Les profils d azote organique particulaire sont assez semblables sur l ensemble des stations de la radiale. Globalement, les profils verticaux sont assez homogènes sans maximum de concentration marqué. Les concentrations marquent cependant une légère augmentation du niveau de maximum profond de chlorophylle. 10

Les mesures réalisées par le laboratoire de Banyuls sont très proches de celles obtenues par le laboratoire de Marseille et nous conforte dans la cohérence des résultats. Toutefois les concentrations obtenues par le laboratoire de Banyuls sont inférieures aux nôtres sur l ensemble des profils. La concentration en azote organique particulaire pour la station #14 est comprise entre à 0,75 µmol l -1 et 1,11 µmol l -1, cette dernière concentration étant atteinte entre 40 et 60 m. Pour la station #15, les concentrations sont comprises entre 0,55 et 1,10 µmol l -1, le maximum est atteint à 50 m. Pour la station #17, les concentrations sont comprises entre 0,70 µmol l -1 et 0,96 µmol l -1 pour le maximum situé à 40 m. Les concentrations de la station #20 sont comprises entre 0,35 et 0,85 µmol l -1. Carbone organique dissout (COD): Les profils verticaux du carbone organique dissout sont très semblables sur l ensemble de la radiale. La production de carbone organique dissout est relativement faible avec des concentrations plus élevées entre la surface et 40-45 m. Pour la station #14, la concentration en surface est de 71 µmol l -1 et diminue progressivement pour atteindre 56 µmol l -1 à 85 m. Pour la station #15, la concentration est comprise entre 64 et 66 µmol l -1 dans les 30 premiers mètres puis elle diminue rapidement jusqu à 50 µmol l -1 à 90 m. Pour la station #17, la concentration est comprise entre 67 et 55 µmol l -1 dans 50 premiers mètres puis elle diminue jusqu à atteindre 49 µmol l -1 à 75m. La station #20 présente en surface une concentration de 63 µmol l -1. Celle ci diminue progressivement et atteint 50 µmol l -1 à 120 m. 3.2 Description des données de la radiale #2 3.2.1 Contexte géographique et météorologique des stations échantillonnées Stations 22 à 41. Suivi de la bouée CARIOCA sur une durée de sept jours. La distance parcourue est de 1 14'554 soit environ 154 km dans la direction sud/sudest. 3.2.2 Caractéristiques physico-chimiques des masses d eau Salinité: Les profils verticaux de salinité sont assez semblables sur l ensemble des stations de la radiale #2. Ils présentent néanmoins de légères différences dans la zone stratifiée. Deux groupes de stations peuvent ainsi être identifiés. Les stations #22, 23, 32, 34, 35, 37 et 39 présentent un profil très similaire avec dans les 20 à 30 premiers mètres des valeurs de salinité variant de 38,04 à 38,10 selon les stations. Pour la station #34, une valeur élevée (38,19) est remarquable dans la zone stratifiée. Les stations #25, 28, 29, 30 et 41 ont des profils analogues avec de plus faibles valeurs de salinité en surface. En effet dans les 5 à 20 premiers mètres, la salinité de ce groupe de station ne dépassent jamais 38 (37,85-37,95). La salinité augmente ensuite progressivement pour atteindre en profondeur des valeurs entre 38,20 et 38,40 pour l ensemble des stations de la radiale #2. 11

Profils de température: Les profils verticaux de température montrent des distributions verticales stratifiées, typiques d une situation estivale méditerranéenne. Une stratification sur les 20 premiers mètres pour les stations les plus au nord est observée sur les 25 à 30 premiers mètres à partir de la station #34 et suivantes. Une légère destratification pour les stations #30 et 32 peut être observée. Les températures dans la zone stratifiée sont comprises entre 19,2 et 19,7 C et diminuent progressivement jusqu à atteindre 13,3 à 13,6 C en profondeur. Azote inorganique dissout (NO 2 +NO 3 ): Les profils verticaux d azote inorganique dissout présentent une allure générale commune, avec des concentrations proches de la limite de quantification dans la zone stratifiée puis une nitracline et des concentrations plus élevées en profondeur. Une évolution pour les stations les plus au sud peut être observée, avec un approfondissement de la nitracline qui dessine des profils typiques des zones hauturières méditerranéennes. La colonne d eau est appauvrie et un phénomène d oligotrophisation jusqu à des profondeurs importantes est observé. La station #22, présente des concentrations faibles, inférieures à 0,35 µmol l -1 jusqu à 20 m. La nitracline est peu marquée et débute à 35 m, les concentrations augmentent ensuite progressivement pour atteindre 5,50 µmol l -1 à 70 m. Les stations #23 et 25 ont des profils très similaires avec des silicaclines qui débutent à 20-25 m. Entre 40 et 60 m, les concentrations en azote inorganique dissout sont élevées, entre 2,0 et 2,40 µmol l -1. Au niveau de la station #28, la nitracline débute à 30 m avec des concentrations proches de la limite de quantification jusqu à 20 m et atteignant 4,20 µmol l -1 en profondeur. Les profils des stations #29 et 30 sont analogues avec des concentrations faibles jusqu à 20 m (inférieures à 0,30 µmol l -1 ) à partir de la nitracline qui débute à 30 m, les concentrations augmentent pour atteindre respectivement 5,50 µmol l -1 et 6,50 µmol l -1 à 120 m. La station #32 présente un approfondissement de la nitracline, elle débute en effet à 55 m. Jusqu à cette profondeur, la concentration en azote inorganique dissout est inférieure à 0,25 µmol l -1. A 20 m, la concentration est significativement plus élevée que les autres (0,70 µmol l -1 ). En profondeur, la concentration augmente jusqu à 6,0 µmol l -1 à 120 m. La nitracline de la station #34 débute à partir de 55 m. En profondeur, à 70 m, la concentration est de 3,70 µmol l -1. La station #35 présente un profil similaire, avec de très faibles concentrations jusqu à 70 m, inférieures à 0,20 µmol l -1 et une nitracline qui débute à 75 m. En profondeur, les concentrations atteignent 5,80 µmol l -1 vers 100 m. Pour la station #37, la nitracline débute à partir de 55 m, et la concentration augmente petit à petit jusqu à atteindre 5,80 µmol l -1 à 100 m. Le profil de la station #39 est similaire avec des concentrations proches de la limite de quantification jusqu à 50 m puis nitracline à partir de 60 m et des concentrations qui augmentent progressivement jusqu à 5,10 µmol l -1 à 100 m. Pour la station #41, l absence de données à partir de 50 m ne nous permet pas d établir une analyse précise mais les concentrations proches de la limite de quantification jusqu à 50 m laissent penser à un profil analogue aux précédents. Phosphate (PO 4 ): Les profils des stations #22, 23, et 25 présentent des profils caractéristiques d une période estivale avec des concentrations proches de la limite 12

de quantification jusqu à 20 m puis une phosphacline qui débute à partir de 30-35 m et des concentrations qui augmentent progressivement jusqu à atteindre 0,26 µmol l -1 en profondeur. La phosphacline de la station #28 est peu marquée avec des concentrations en profondeur qui restent faibles avec 0,11 µmol l -1 à 70 m. A partir de la station #29, un approfondissement de la phosphacline est remarquable. Elle débute respectivement à 55 m, 75 m, et 70 m pour les stations #29, 30 et 32. La concentration reste proche de la limite de quantification au-dessus de la phosphacline et atteint 0,2 à 0,26 µmol l -1 en profondeur, selon les stations. Pour la station #32, la concentration à 20 m est légèrement supérieure (0,13 µmol l -1 ) Les stations #34, 35, 37 et 39 présentent les mêmes tendances avec une phosphacline très profonde qui débute entre 75 et 80 m. La station #39 présente le même type d anomalie que la station #32 avec un maximum local de phosphate (30 m) dans la zone appauvrie. La station #41 semble avoir un profil analogue en raison de données similaires sur les 50 premiers mètres. Silicates: Les profils de silicates sont assez atypiques dans la zone de mélange avec des concentrations réduites mais jamais proches de la limite de quantification. Pour la station #22, la concentration en silicates reste inférieure à 0,50 µmol l -1 pour les 20 premiers mètres. La concentration augmente à partir de la silicacline qui débute à 30 m, jusqu à atteindre 1,9 µmol l -1, à 70 m. Les stations #23 et 25 sont similaires en particulier entre 40 et 60 m où des concentrations plus élevées sont notées. Les stations #28, 29 et 30 sont semblables avec des concentrations faibles dans les 20 premiers mètres, qui augmentent pour atteindre entre 1,80 et 2,40 µmol l -1 à 120 m, selon les stations. A partir de la station #32, la silicacline est trouvée plus en profondeur entre 60 à 80 m selon les stations, bien au-delà de la couche de mélange. Ammonium: La station #22 présente une faible concentration sur l ensemble de son profil d environ 0,010 µmol l -1. Une légère augmentation (0,015 µmol l -1 ) est néanmoins remarquable à 40 m. La station #23 présente le même profil avec une concentration inférieure à 0,010 µmol l -1 tout le long de son profil. Le profil de la station #25 est similaire à celui de la station #22 avec une très légère augmentation à 40 m avec 0,018 µmol l -1. Les profils #28, 29 sont analogues avec des concentrations inférieures à 0,010 µmol l -1 sur l ensemble de leur profil. Deux maximums profonds sont remarquables sur le profil de la station #32. Le premier se trouve à 30 m à 0,028 µmol l -1, le second se situe à 60 m à 0,025 µmol l -1. Sur la station #34, le pic d ammonium est plus marqué et se situe entre 40 et 50 m à 0,035 µmol l -1. A partir de cette station les maximums profonds d ammonium sont plus marqués et plus profonds. La station #35 possède un pic d ammonium à 70 m à 0,035 µmol l -1, celui de la station #39 se situe à 50 m avec 0,039 µmol l -1. Le maximum profond de la station #41 se trouve à 0,065 µmol l -1. Oxygène: Les concentrations en oxygène sont assez élevées sur l ensemble des stations de la radiale #2 (la concentration est toujours supérieure à 8,5 mg l -1 ). La zone étudiée montre donc une oxygénation importante. 13

Pour la station #22, un pic d oxygène est observé à 40 m à 10,8 mg l -1 avec dans la zone de mélange des concentrations légèrement inférieures (10,1 mg l -1 ). Au-delà de 40 m les teneurs en oxygène tombent à 9,5 mg l -1. Le maximum d oxygène pour la station #23 est situé à 40 m (10,7 mg l -1 ). Jusqu à 30 m, des concentrations de 10,1 mg l -1 et de 9,1 mg l -1 sont retrouvées plus en profondeur. La station #25 présente un profil analogue avec un maximum d oxygène à 40 m à 11,0 mg l -1. Ce maximum est situé à 20 m pour les stations #28, 29, 30 avec 10,7 mg l -1. Pour la station #32, le maximum d oxygène est localisé à 40 m à 10,9 mg l -1. La station #34 présente un profil avec un maximum profond entre 40 et 50 m à 10,7 mg l -1. Les stations #35, 37, 39 et 41 ont des profils très proches avec un pic d oxygène à 50 m à 10,7 mg l -1. Sur l ensemble de ces stations, des concentrations légèrement plus faibles dans la couche de mélange sont observées. 3.2.3 Structure des communautés phytoplanctoniques et caractéristiques pigmentaires. Les profils de chlorophylle a totale sont typiques d une période stratifiée avec des concentrations très faibles en surface et un maximum profond vers 40-50 m. Les concentrations en chlorophylle a sont plus faibles au niveau de la radiale #2 et les maximum profonds sont «moins profonds». Cela confirme la tendance observée sur les stations les plus au sud de la radiale #1. La station #22 présente un pic de chlorophylle à 0,36 mg m -3 entre 40 et 50 m. Le nanophytoplancton domine à ce maximum profond dans une proportion d environ 46%. Le microphytoplancton n est jamais dominant dans la colonne d eau même au maximum profond de chlorophylle. Le maximum profond de la station #23 se situe à 40 m à 0,38 mg m -3. A cette profondeur, c est le nanophytoplancton qui domine à 42%. Pour la station #25, le pic de chlorophylle a totale (0,32 mg m -3 ) se situe entre 40 et 50 m. Le nanophytoplancton domine à cette profondeur avec un pourcentage d environ 46% et reste dominant jusqu à 150 m (mais cette dominance à 150 m reste peu significative étant donné les très faibles concentrations). Le picophytoplancton est à son maximum d abondance dans la zone stratifiée. Pour la station #28, le maximum profond de chlorophylle se situe également à 40 m avec une concentration de 0,66 mg m -3. La répartition des communautés phytoplanctoniques est similaire à la station précédente. La station #29 présente un profil similaire avec un maximum profond situé à 50 m à 0,42 mg m -3. La répartition verticale de l abondance des communautés est identique aux deux stations précédentes. Cependant des proportions plus importantes de nanophytoplancton sur l ensemble des profondeurs sont notées par rapport à la station précédente. Les proportions se rapprochent de celles observées à la station #25. La station #30 présente un maximum profond à 50 m à 0,48 mg m -3. C est le nanophytoplancton qui domine à cette profondeur. A 30 m, le picophytoplancton est présent en proportion dominante. Ceci est remarquable car sur l ensemble des profils 14

déjà analysés, cette classe de petite taille ne domine jamais quel que soit la profondeur. Un maximum profond de chlorophylle peu marqué est observé entre 30 et 60 m entre 0,36 et 0,34 mg m -3 au niveau de la station #32. A 30 m, c est le nanophytoplancton qui domine avec un pourcentage de 44% puis entre 40 et 60 m, c est le picophytoplancton qui devient le groupe dominant. En profondeur, à 120 m, c est le microphytoplancton qui domine à 60% même si les faibles quantités de pigments rendent cette proportion peu significative. Pour la station #34, le maximum profond se situe à 50 m à 0,42 mg m -3. Sur l ensemble du profil le nanophytoplancton reste dominant. Le profil de la station #35 est similaire avec un maximum profond à 50 m à 0,34 mg m -3. Une dominance exclusive du nanophytoplancton est observée sur l ensemble du profil. Pour la station #37, le maximum profond se situe à 40 m à 0,36 mg m -3. A cette profondeur, le nanophytoplancton est dominant avec une proportion d environ 40%, à 100 m le microphytoplancton domine à environ 52% dans des concentrations absolues très faibles. Sur le profil de la station #39, le maximum profond est diffus. Il s étale entre 20 et 80 m avec des concentrations comprises entre 0,22 et 0,26 mg m -3. Une majorité de nanoplancton est retrouvée sur l ensemble du profil, excepté à 100 m où le groupe dominant est le microphytoplancton. La station #41, présente au contraire de la station précédente, un maximum marqué à 50 m à 0,44 mg m -3. Il est malheureusement difficile de dire si ce maximum est absolu étant donné l absence d échantillons en dessous de 50 m. 3.2.4 Caractéristiques de la colonne d eau en matière organique Carbone organique particulaire (COP) : Les profils de carbone organique particulaire sont très similaires sur l ensemble des stations de la radiale #2, avec des concentrations plus élevées et homogènes dans la couche de surface et qui diminuent très progressivement avec la profondeur. Les stations #22, 23, 25, 28, 29, 30, 32, 34, 35, 37 et 39 ont des profils analogues avec des concentrations en surface comprises entre 4,3 et 3,3 µmol l -1 puis diminue progressivement jusqu à atteindre en profondeur entre 0,9 et 1,9 µmol l -1 selon les stations. La station #41 diffère à 50 m où la concentration augmente à 6,5 µmol l -1 contrairement aux autres stations où elle diminue. L absence de données au-delà de 50 m ne nous permet pas d établir une tendance après cette concentration. Il n existe pas de correspondance entre le maximum de chlorophylle et les maximums de carbone organique particulaire. Azote organique particulaire (NOP): Les profils d azote organique particulaire sont assez semblables sur l ensemble des stations de la radiale. Globalement, les profils verticaux sont assez homogènes sans maximum de concentration marqué. De même que pour la radiale #1, les mesures réalisées par le laboratoire de Banyuls sont proches de celles obtenues par le laboratoire de Marseille bien que légèrement inférieures. Typiquement les profils se présentent de la manière suivante : les concentrations sont comprises entre 0,80 et 0,60 µmol l -1 jusqu à la base de la zone de mélange, et 15

diminuent légèrement pour atteindre des concentrations de l ordre de entre 0,30 et 0,50 µmol l -1 entre 50 et 150 m. Carbone organique dissout (COD): Les profils verticaux du carbone organique dissout sont très semblables sur l ensemble de la radiale #2 avec des concentrations plus élevées dans la zone de mélange typique d une période estivale, puis une diminution progressive en profondeur. Pour la station #22, les concentrations dans la zone mélangée sont comprises entre 61,5 et 60,5 µmol l -1 et diminuent jusqu à atteindre en profondeur 48,0 µmol l -1. Le même profil est observé pour la station #23. Pour la station #25, les concentrations dans les 20 premiers mètres sont plus élevées (comprises entre 72,7 et 70,0 µmol l -1 ) que les stations précédentes. Le profil de la station #28 est similaire entre les parties supérieures et inférieures de la zone mélangée, avec des concentrations comprises entre 73,3 et 62,0 µmol l -1 Les concentrations de la station #29 sont comprises entre 65,8 et 43,8 µmol l -1. A 80 m, une légère augmentation de la concentration est notable à 51,9 µmol l -1. Les profils des stations #30, 32, 34, 35, 37, 39 et 41 sont similaires avec des concentrations entre 75,2 et 67,5 µmol l -1 entre la surface et la base de la zone de mélange et atteignant 48,0 à 53,5 µmol l -1 en profondeur. 16

4. Discussion 4.1 Analyse de la radiale #1 4.1.1 Caractérisation des relations entre la structure phytoplanctonique et les facteurs environnants dans la colonne d eau. Effets du vent: Durant la période estivale, période de la campagne LATEX, une stratification de la colonne d eau est observée, sous l effet de l intensification de l éclairement solaire et des vents faibles. Comme on peut le voir sur les profils de températures (voir Annexe), cette stratification donne naissance à deux zones : dans la zone de surface, une zone «chaude» déterminée par la distribution des températures, et à partir de 30 à 40 m une zone plus «froide». Cette stratification constitue une véritable barrière qui empêche les échanges verticaux. Sous l effet du vent, une turbulence se forme et brasse le haut de la colonne d eau, ce qui redistribue la chaleur et contribue à homogénéiser la colonne d eau. Malgré un vent de nord-ouest entre 21 et 32 nœuds pendant 3 jours, aucune rupture réelle ou même partielle de la stratification n est observée. L hypothèse d une trop faible intensité et/ou ayant une durée trop faible pour induire un mélange significatif de la colonne d eau peut être avancée L homogénéisation de la colonne d eau peut entrainer des remaniements profonds et ainsi, des remontées de nutriments en surface, notamment pour la station #14 où les concentrations en azote organique dissout sont non nulles jusque très proche de la surface qui suggère un apport récent de nitrate par le fond et qui n a pas encore été complètement consommé par le phytoplancton. Lumière et sels nutritifs nouveaux: Les sels nutritifs nouveaux proviennent de la reminéralisation réalisée en profondeur, restitués et transportés vers la couche euphotique par la circulation océanique et les processus de mélange. Il semble que le maximum d abondance de phytoplancton, estimé grâce à la quantité de chlorophylle mesurée et mise en relation avec les concentrations de carbone et azote organiques particulaires, se situe entre 40 et 50 m, ce qui coïncide avec les nutriclines. Il s agit bien d un pic de biomasse pour les stations #14, 15, et 17. En revanche, il n y a pas de pic de carbone et d azote organiques particulaires en correspondance avec le maximum profond de chlorophylle a totale pour la station #20, ce qui laisse penser à un processus de photoacclimatation qui peut être décrit avec une augmentation de la quantité de chlorophylle dans la cellule face au manque de lumière. Les concentrations en silicates sont supérieures à la limite de quantification en surface suggérant que cet élément n aurait pas été limitant de l efflorescence phytoplanctonique au printemps au contraire potentiellement de l azote et du phosphore (Diaz et al., 2001). La disponibilité en sels nutritifs et la quantité de lumière reçue constituent donc des facteurs essentiels au développement du phytoplancton et déterminent également sa répartition qualitative. En effet une domination du phytoplancton de petite de taille (picophytoplancton et nanophytoplancton) est observée, dans la zone de mélange 17

qui est pauvre en sels nutritifs et une domination des catégories les plus grandes en profondeur, où des quantités importantes en sels nutritifs sont retrouvées. Sels nutritifs régénérés (l ammonium): Les sels nutritifs régénérés proviennent de la reminéralisation de la matière organique dans la zone stratifiée via l activité des bactéries et du zooplancton, ils sont produits directement dans la couche euphotique. L ammonium est un composé révélateur de l activité zooplanctonique. Les concentrations restent faibles sur l ensemble des profils verticaux particulièrement en surface où il est aussi produit mais consommé rapidement. En revanche, l ammonium s accumule en profondeur au niveau du maximum de chlorophylle. Son accumulation indique qu il est plus rapidement produit que consommé. Cette observation montre que ce sel nutritif n est pas consommé préférentiellement par rapport au nitrate par les populations de phytoplancton en présence. Celles-ci doivent être plus adaptées à consommer du nitrate abondamment disponible à cette profondeur. Cette hypothèse est corroborée par la présence dominante de phytoplancton de grande taille qui a une préférence pour le nitrate (Sarthou et al., 2005). Matière organique et distribution de l oxygène: Les relativement faibles concentrations en carbone organique dissout en surface par rapport au stock de carbone réfractaire en profondeur, indiquent une zone où l activité primaire de l échelon phytoplanctonique serait peu limitée par l abondance de phosphore contrairement à certaines régions avoisinantes (zone d influence du Rhône par exemple).de faibles concentrations en oxygène sont également observées dans la zone de mélange, ce qui signe une reminéralisation plus active en surface (Thingstad et al., 1998). L oxygène est également un facteur révélateur de l activité photosynthétique du phytoplancton. En effet, pour la station #15, une forte concentration en oxygène est notée correspondant au maximum profond de chlorophylle totale. Cette corrélation suggère une importante activité photosynthétique des communautés phytoplanctoniques en présence. La teneur en oxygène diminue rapidement sous ce maximum profond, certainement car il n est plus produit par la photosynthèse et consommé par un début de reminéralisation bactérienne. 18

4.1.2 Evolution des caractéristiques biogéochimiques de la colonne d eau le long de la radiale. Des changements dans les caractéristiques biogéochimiques de la colonne d eau sont observés entre les stations nord et sud de la radiale. Deux groupes distincts de stations peuvent être mis en évidence: les stations #14, 15, 17 et la station #20 la plus au sud. Sur l ensemble des profils un léger approfondissement de la nitracline des stations nord vers les stations sud, est observé. La nitracline de la station #14 débute à 35 m tandis que la nutricline de la station # 20 débute à 50 m. Figure 4: Profondeur (m) de la nitracline pour les stations de la radiale #1 Figure 5 : Première profondeur (m) de la concentration supérieure à la limite de quantification pour les stations de la radiale #1. En comparant les profondeurs de première concentration en sels nutritifs supérieure à la limite de quantification (figure 5), celles-ci sont de plus en plus importantes vers le sud. En effet, cette profondeur caractéristique se situe à 4 m pour le nitrate et le phosphate, pour la station #14, tandis qu elle se situe à 50 m pour la station #17. Pour la station #20, la profondeur de première concentration supérieure à la limite de quantification diffère pour le nitrate et le phosphate. Elle se situe à 35 m pour le nitrate et à 50 m pour le phosphate. Dans cette radiale, les stations ont une zone euphotique de plus en plus appauvrie en sels nutritifs. De manière générale, il y a une tendance à des maximums profonds moins marqués et des concentrations plus faibles sur l ensemble des profils verticaux vers le sud. 19

Des différences entre les trois premières stations et celle plus au sud commencent à se dessiner. Les maximums profonds de chlorophylle sont d intensité de plus en plus faible. Cette caractérisation est à mettre en lien avec l abaissement de plus en plus profond de la nitracline et la disponibilité en lumière. Sur la station #20 par exemple, le maximum de chlorophylle se trouve à une profondeur où la lumière permet encore la photosynthèse mais où la concentration en nutriment n est sans doute pas optimale pour soutenir la croissance du phytoplancton. Cela expliquerait pourquoi les classes de phytoplancton petites et moyennes restent dominantes même au maximum profond, à la différence des stations plus au nord. Il y a également des contrastes au niveau de l azote organique particulaire sur l ensemble des profils verticaux. Les concentrations ont une NO3/Si(OH) tendance à la diminution. 4 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 0 De fortes variations du stock 20 profond en silicates allant du st-15 simple au double (stations #15 et 20 par exemple) sont observées selon les stations. Les ratios NO3/Si(OH) 4 sont différents en profondeur pour ces stations (Figure 6). A partir de 60 m, les ratios de la station #20 sont beaucoup plus élevés que ceux de la station 15. Cette 40 60 80 St-20 tendance s accentue en 100 profondeur avec à 90 m un ratio de 1,75 pour la station #15 et un ratio de 3,0 pour la station #20. 120 Un processus d advection ne peut donc pas être seul responsable des concentrations en sels nutritifs retrouvées ici 140 Figure 6: Rapport NO3/Si(OH) 4 en fonction de la sinon les ratios en profondeur profondeur (m) pour les stations #15 et 20 de la radiale #1 seraient identiques d une station à l autre. On peut supposer que la biologie intervient. Une fois produite à partir de l efflorescence printanière de diatomées, la silice biogénique chute en profondeur (sédimentation) et se dissout plus lentement dans la colonne d eau et peut donc être exportée plus loin si on se trouve dans une zone de forte advection. Au contraire, l azote des molécules organiques est reminéralisé plus rapidement par les bactéries hétérotrophes si bien que la colonne d'eau s'enrichit plus rapidement en nitrate qu'en silicate. Un fort rapport NO3:Si(OH) 4 en profondeur pourrait indiquer un forte efflorescence printanière dans cette zone. Cette hypothèse semble en accord avec la position de la station #20. Elle se situe en effet en bordure de canyons, et ainsi est sujette à d importants phénomènes hydrodynamiques. Profondeur 20

Figure 7: Rapport NO3 :PO4 en fonction de la profondeur (m) pour les stations de la radiale #1 Les profils verticaux NO 3 :PO 4 des différentes stations de la radiale #1 (Figure 7) se révèlent totalement atypiques pour une zone méditerranéenne avec un fort déficit en azote inorganique dissout par rapport au phosphate (NO 3 :PO 4 <<10) dans la zone stratifiée. Plus en profondeur, les ratios rejoignent les valeurs typiques des eaux profondes, autour de 22. Cette évolution verticale est commune aux différentes stations de la radiale et a déjà été notée dans la région (Charles et al., 2005) en fin d été. Dans cette étude, Charles et al., (2005) démontrent, en parallèle à ces ratios atypiques, qu il existerait deux populations dominantes de picophytoplancton dont une fixatrice d azote qui trouverait des conditions trophiques favorables de développement. Les données que nous avons en main ne nous permettent pas de vérifier si ce processus de fixation d azote est actif. En revanche, les données pigmentaires montrent que les abondances les plus importantes en picophytoplancton (classes où peuvent se trouver les algues fixatrices de N 2 ) se trouvent dans la zone correspondant aux ratios NO 3 :PO 4 minimums. 4.2 Analyse de la radiale #2 4.2.1 Caractérisation des relations entre la structure phytoplanctonique et les facteurs environnants dans la colonne d eau. Effet du vent: Les données de température sur l ensemble de la radiale #2 révèlent une situation de colonne d eau stratifiée. Des différences sont cependant observées entre les stations du nord de la radiale (#20 à 32) où la stratification est moins prononcée (de l ordre de 20 m d épaisseur) et sur les stations les plus au sud où l épaisseur de la zone de mélange augmente pour atteindre 30-35 m, à partir de la station #34 et suivantes. La zone appauvrie en sels nutritifs s étend systématiquement plus en profondeur que la couche de mélange sur l ensemble des stations de la radiale #2. Une séquence de vent durant deux jours est observée au moment de l échantillonnage des stations #30 et 32 (vent de nord/nord-ouest de 24 nœuds en moyenne) et provoque une légère destratification au niveau de ces stations mais ne permet en aucun cas une remontée des nutriclines. 21