Chapitre 4 Influence des hormones et de l environnement sur la morphogenèse végétale Introduction : Le développement harmonieux d un végétal nécessite un contrôle de la mise en place des différentes structures qui déterminent sa morphologie. La morphogenèse doit donc être contrôlée par des facteurs internes de la plante (hormones ) mais aussi par des facteurs externes environnementaux. Problème : Comment l environnement contribue-t-il à la morphogenèse végétale? I- Un exemple d interaction environnement-hormone : le phototropisme. Rappels : -L apex du coléoptile produit de l auxine. -L auxine intervient sur l élongation des cellules situées dans la partie plus basse. En lumière anisotrope - L apex du coléoptile perçoit le signal lumineux - Les cellules de la partie basse qui se situent du côté non éclairé sont stimulées par l auxine et subissent donc l élongation. Il y a plus d auxine sur la face non éclairée que sur la face éclairée. Quelles hypothèses pouvez-vous faire quant à l action de la lumière orientée? 3 hypothèses: - destruction de l auxine à la lumière ; - synthèse de l auxine inhibée par la lumière ; - migration de l auxine vers la face non éclairée. Doc 17 p 234 : Lumière, auxine et phototropisme En utilisant vos connaissances et le document, expliquez comment la lumière (un facteur de l environnement) intervient dans la courbure du coléoptile. On constate que : Comparaison doc a et b : la même quantité d auxine est libérée par l apex éclairé ou non éclairé : l auxine n est pas détruite à la lumière sa synthèse n est pas inhibée par la lumière. Résultats doc d : Après séparation complète de l apex, la quantité d auxine est identique de part et d autre ; Résultats doc c : Après séparation partielle de l apex, la quantité d auxine est plus importante du côté éclairé. On peut conclure que l auxine a migré à partir du côté éclairé vers le côté non éclairé. L ensemble des cellules de l apex synthétise l auxine. La lumière entraîne la migration de l auxine vers le côté non éclairé du coléoptile. Un éclairement anisotrope entraîne une répartition inégale de l auxine dans les tissus. L interaction entre ce facteur de l environnement et cette hormone permet une croissance orientée du végétal. 1
Comment une hormone intervient-elle dans la morphogenèse? II- L intervention d une hormone végétale, exemple de l auxine. TP 7 activité 1 (correction des questions du TP) 1- a- Selon la concentration en auxine, son action est différente action + sur l élongation des tiges pour une C entre 10-6 g/ml et 10-4, au-delà l effet stimulant diminue, puis à partir de 10 3, on a un effet plutôt toxique action + sur l élongation des bourgeons pour une C entre 10-8 et 10-7 g/ml, au-delà l effet stimulant diminue, puis à partir de 10-6, on a un effet inhibiteur action inhibitrice sur l élongation des racines pour une C > 10-9 g/ml, action neutre ou très légèrement + pour des C très faibles (10-10 ) Pour un organe donné, l auxine a une action différente selon sa concentration. b- Selon l organe, l auxine a une action différente. Stimulante sur l élongation des tiges et des bourgeons Inhibitrice sur l élongation des racines. Selon les organes du végétal, l auxine peut avoir des actions différentes voire opposées. 2- La répartition en auxine varie en fonction de la localisation dans la plantule : une C importante est observée à l apex caulinaire, puis sa concentration diminue qd on s éloigne de l apex. On note une augmentation de sa C vers l apex racinaire (cpdt plus faible qu à l apex caulinaire). La répartition en auxine varie en fonction de la localisation dans la plantule : 3- Dans le végétal, l auxine ayant des C différentes selon les tissus, son action est différente. L élongation de la tige est obtenue avec une concentration d auxine très supérieure à celle permettant l élongation des bourgeons et de la racine. Cette concentration optimale pour l élongation de la tige est inhibitrice pour la racine. Comment explique-t-on la répartition de l auxine au sein du végétal? doc 2 du TP6 A- La répartition de l auxine dans le végétal Doc 11 p 232 : Teneurs en auxine dans les différentes parties du pied de tabac La concentration d auxine est forte au niveau de l apex des tiges et faible à leur base. Doc 12 p 232 : Etude expérimentale des la diffusion de l auxine chez un jeune pied de fève Exploiter ce doc afin d expliquer la répartition de l auxine au sein du végétal. Ce document montre une diffusion de l auxine (grâce à de l auxine radioactive) à partir de l apex, de plus celle-ci s accumule en particulier au niveau des nœuds. Ce qui explique la croissance entre chaque noeud. (stimulation des tiges) On peut conclure : l auxine, produite par l apex, migre dans le reste de la plante. Le transport de l auxine est polarisé : il est dirigé de l apex vers la racine (du haut vers le bas). Il en résulte une inégale répartition de l auxine d une extrémité à l autre de la plante. B- Les rôles de l auxine Rappel de l activité 1 du TP 6 L auxine stimule l élongation des racines à faible conc et celle des tiges à forte conc, mais à cette conc, elle inhibe l élongation des racines. Selon l organe et sa conc, l auxine stimule ou inhibe l élongation. 2
TP 6 activité 2 questions 1 et 2 1- L auxine entraîne la formation et le développement de nouvelles racines (rhizogénèse) 2 - a - L auxine stimule l élongation (des tiges) et la différenciation des racines secondaires. b- L action de l auxine dépend de sa concentration et des tissus. Doc 4 du TP 7 : la réponse d une cellule cible à l action d une hormone est rendue possible par la présence de récepteurs spécifiques capables de reconnaître et de fixer l hormone. Doc 15 p 233 : Auxine et rhizogenèse L auxine intervient dans la différenciation cellulaire, de nouvelles racines apparaissent à la base d une bouture de tige en présence d une concentration d auxine élevée. (rq : 10-7 à 10-5 g/ml) L auxine agit sur l élongation cellulaire à des concentrations très faibles, mais de manière différente selon le type d organe. La concentration d auxine optimale à l élongation des cellules dépend du type de tissu. Selon la concentration d auxine, la réponse de la cellule cible peut être très différente, voire opposée. L auxine favorise la rhizogenèse (différenciation des cellules en cellules de racine). Comment les hormones végétales contrôlent-elles la morphogenèse? III- Hormones et morphogenèse végétale A- L influence des hormones sur la croissance d un végétal. 1- L auxine TP 6 activité 2 question 3 a/ L élimination du bourgeon terminal de la tige d une jeune plante s accompagne quelques jours plus tard du développement des bourgeons axillaires situés plus bas. Normalement ces bourgeons ne se développent pas mais l absence de bourgeon terminal permet la formation de nouveaux rameaux. Le bourgeon terminal inhibe le développement des bourgeons axillaires, on parle de dominance apicale. b/ Hypothèse : c est l auxine, produite par le bourgeon terminal, qui a cette action. Si l auxine a cette action, alors si on place de l auxine à la place du bourgeon, on aura non développement des bourgeons axillaire du niveau inférieur. Expce de Thimann et Skook sur la fève : bloc de gélose avec auxine sur plant décapité En empêchant la ramification de la tige, le bourgeon terminal par l intermédiaire de l auxine participe à la détermination de la morphologie de la plante. 3
2- Les cytokinines L application de cytokinines sur les bourgeons axillaires d une plante non décapitée provoque leur développement. Les cytokinines exercent donc un effet inverse de celui de l auxine, ces deux hormones ont des actions antagonistes. 3- Les gibbérellines Doc 8d p 197 : Ajout de gibbéréllines sur plant nain de Pois élongation des entre-nœuds. La croissance d un végétal dépend de la concentration en hormones. La morphologie d une plante dépend des concentrations relatives en auxine et en cytokinines des différentes parties de la plante. La taille des arbres provoque un changement dans la répartition des hormones, ce qui explique le changement de ramifications. Ainsi les facteurs de l environnement influencent le développement du végétal en agissant sur la répartition des hormones. B- L influence des hormones sur l organogenèse. TP 6 activité 3 Différents résultats expérimentaux sont obtenus : - apparition d un cal, amas de cellules indifférenciées ; - apparition de racines (rhizogenèse) ; - apparition de tiges feuillées (caulogenèse) ; - pas de croissance. 1- a/ Pour une C de 3 mg/l, l auxine entraîne la formation d un cal ou de racines. Pour une C de 0,2 mg/l, les cytokinines entraînent la formation d un cal ou n entraînent aucune croissance du végétal. Pour des concentrations identiques d auxine, on obtient des résultats différents si les concentrations de cytokinines varient et réciproquement. b/ La différenciation des cellules et la formation d un organe particulier (organogenèse) dépendent du rapport quantitatif entre l auxine et les cytokinines : - Un rapport élevé auxine/cytokinines favorise le développement des racines (rhizogenèse) ; - Un rapport faible auxine/cytokinines favorise le développement des tiges feuillées (caulogenèse). L organogenèse est contrôlée par la balance hormonale auxine/cytokinines. 2- En fonction du rapport auxine-cytokinines, on peut permettre le développement de racines ou de tiges à partir de n importe quel cellule. (totipotence) 4
Problème : Comment l homme utilise-t-il ses connaissances pour maîtriser l organogenèse? C- L exploitation des hormones végétales par l Homme Une cellule végétale différenciée conserve le patrimoine génétique de la cellule méristématique dont elle est issue. Elle est capable de revenir à un stade embryonnaire indifférencié et de se diviser. Ainsi à partir d une cellule différenciée, il est en théorie possible de reconstituer une plante entière possédant le même patrimoine génétique que la cellule initiale. L homme utilise la multiplication végétative en culture in vitro pour la production en masse de plantes par régénération de plantes à partir d un fragment végétal. L avantage est de reproduire à l infini la même plante d intérêt agronomique ou horticole. Des balances hormonales sont utilisées pour induire d abord la division cellulaire, puis la formation de tiges feuillées (caulogenèse) et la formation des racines (rhizogenèse). Conclusion: La morphologie d un végétal est le résultat de la répartition hormonale dans la plante. Cette répartition peut être influencée par des facteurs environnementaux comme la lumière, la taille Les hormones végétales (auxine, cytokinines, les gibbérellines, l acide abscissique, l éthylène ) agissent sur l élongation et la différenciation des organes, cependant leurs effets dépendent de la concentration en hormones et du type d organe. Le véritable message hormonal correspond au rapport des concentrations hormonales, appelé balance hormonale qui contrôle l organogenèse et détermine in vitro l apparition de tiges ou de racines. 5