Ministère de l Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de la Technologie Université Virtuelle de Tunis Biologie et Physiologie Végétales Imen KHOUNI Attention! Ce produit pédagogique numérisé est la propriété exclusive de l'uvt. Il est strictement interdit de la reproduire à des fins commerciales. Seul le téléchargement ou impression pour un usage personnel (1 copie par utilisateur) est permis.
OBJECTIF: Cette session permet : une présentation de la fleur ainsi que les différents agents de la pollinisation, une présentation des phénomènes liés à la germination du pollen, à la fécondation, à l'embryogenèse et à la formation de la graine. PLAN I- L appareil reproducteur mâle (les étamines) II- L appareil reproducteur femelle III - La pollinisation IV-Germination du pollen et fécondation V- Embryogenèse et formation de la graine VI- Maturation de la graine VIII- Germination de la graine et croissance des végétaux 2 Imen KHOUNI
Les angiospermes sont les plantes feuillées, pourvues de racines et de tissus vasculaires (bois et liber), se reproduisant par des graines et dont les ovules sont enfermées dans un ovaire clos. Le cycle biologique des angiospermes est toujours typiquement diplo-haplophasique. La prédominance de la phase sporophytique se traduit morphologiquement par la taille incomparablement plus grande des sporophytes par rapport aux gamétophytes (réduits à 7 cellules pour le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire et à deux pour le gamétophyte mâle ou grain de pollen) et physiologiquement par le développement parasite des gamétophytes dans les tissus des sporophytes. I- L appareil reproducteur mâle (les étamines) Les étamines sont constituées d un filet (pédicelle rattaché au réceptacle floral) et d une anthère (figure 86) où se différencie le pollen. Chaque anthère est constituée de deux loges, symétriques par rapport au filet, qui comportent chacune deux sacs polliniques. Chaque étamine jeune comprend une masse centrale de grosses cellules à noyaux volumineux : ce sont les archéspores. Elles sont entourées de plusieurs assises de cellules formées par les cellules nourricières qui forment le tapis, par plusieurs assises transitoires, par une assise mécanique dont les cellules lignifiées interviennent dans l ouverture de l anthère et par un épiderme. II- L appareil reproducteur femelle Il est constitué par (figure 86) : - les carpelles qui sont, chacun, formés par une partie renflée et creuse qui contient un ovule, - le style court, terminé par un stigmate formé de papilles, - l ovule constitué par une partie tégumentaire formée de deux membranes, ces deux membranes sont interrompues par un minuscule pore : le micropyle. L ovule est inséré sur la partie renflée de l ovaire, sur le placenta. Cet ovule est relié au funicule. 3 Imen KHOUNI
Figure 86 : Schéma d'une fleur simple idéalisée. La fleur est généralement portée par un pédoncule. À son extrémité, le réceptacle renflé supporte les pièces florales. Le périanthe est formé de sépales et de pétales. À l'extérieur, une couronne de petites feuilles ordinairement vertes, les sépales, forme le calice. À l'intérieur, se trouvent des pièces colorées, les pétales, formant la corolle. Les étamines sont les parties mâles. Chacune comporte un filet et une anthère. Le pollen est fabriqué dans les anthères. III - La pollinisation C est le transport du pollen depuis les étamines qui l'ont produit, jusqu'à un stigmate de l'ovaire. Ce transport est assuré dans la plupart des cas par des agents de pollinisation. Rappelons que le pollen est l'élément mâle de la plante qui se réunit avec l'élément femelle de la fleur (l'ovule) et fécondera celle-ci pour donner le fruit ou la graine. Le pollen est produit dans les fleurs (pour les plantes dites supérieures, les phanérogames - dont l'appareil de reproduction est extérieur et visible) au niveau des anthères, petits sacs portés par une longue tige, le filet. L'ovule est produit dans les ovaires, logés dans une cavité interne de la fleur, appelée le carpelle. Le pollen peut être transporté par le vent, par les insectes ou par certains animaux. 4 Imen KHOUNI
Pollinisation par le VENT : on parle alors de plantes anémogames (en général chez les connifères tels que pins, épicéas, mais aussi le riz, ); ces pollens anémophiles sont adaptés à leur mode de transport, ils sont lisses et légers, petits et produits en grand nombre pour pallier à un échange aléatoire dans l'espace. Pollinisation par les INSECTES : on parle de plantes entomogames; les pollens entomophiles sont transportés de façon plus ciblée vers la fleur, et " économise " la plante qui en produit moins de quelques milliers à une dizaine de milliers. Ces pollens entomophiles présentent souvent des moyens d'accrochage avec l'insecte (collant, aspérité adhérente,..) (figure 87) D'autres modes de pollinisation sont assurés par les ANIMAUX (les petits oiseaux exemples : les COLIBRIS, CHAUVES-SOURIS, MOLLUSQUES) et par l'eau pour certaines plantes aquatiques. Ovaire Carpelle Ovule Figure 87 : Schéma montrant les deux voies de pollinisation : vent et insectes 5 Imen KHOUNI
III-1- Pollinisation directe ou autopollinisation Pour qu'il y ait autopollinisation (figure 88), il faut que la fleur soit bisexuée, que les étamines soient mûres en même temps que les carpelles et que le pollen soit capable de féconder les ovules de sa propre fleur, que les étamines soient situées au-dessus des carpelles, ce qui est facilité dans ce cas-là par le poids des étamines chargées de grains de pollens leur permettant de tomber directement sur le stigmate des carpelles. Il arrive que les étamines soient dans un plan inférieur aux carpelles. Dans ce cas, ce sont les stigmates qui se recourbent vers les étamines. Ce mode de pollinisation où le pollen se dépose sur le stigmate de la même fleur, appartient aux plantes dites autogames (autogamie: fécondation des fleurs d'un individu assurée par son propre pollen). Il est des cas où la pollinisation se fait après la germination du grain de pollen dans les sacs polliniques; ces plantes sont dites cléistogames (se dit d'une fleur ne s'ouvrant pas au moment de la reproduction et dans laquelle il y a autofécondation ex: la violette). Stigmate Grains de pollen Figure 88 : Pollinisation directe ou autopollinisation III.2- Pollinisation indirecte ou hétéropollinisation Le pollen d'une fleur se fixe sur le pistil d'une autre fleur (figure 89). On aura des plantes dites hétérogames. Le transport du grain de pollen dans la pollinisation indirecte se fait grâce à des agents tels que la pesanteur, le vent, l'eau, les insectes, les animaux et l'homme. Grains de pollen Stigmate Figure 89 : Pollinisation indirecte ou hétéropollinisation 6 Imen KHOUNI
IV-Germination du pollen et fécondation IV-1- Germination du pollen La pollinisation se fait par les insectes et par le vent. Les grains de pollen apportés sur le stigmate d'une plante adhèrent aux papilles stigmatiques recouvertes d'un liquide visqueux et en relation avec le tissu conducteur du style. Chaque grain de pollen gonfle en absorbant ce liquide, on dit qu'il germe (figure 90). Toutes ses fonctions augmentent et notamment la respiration. Stigmate Grains de pollen Tube pollinique Figure 90 : Schéma montrant la germination du pollen Par un des pores germinatifs de l'exine, le grain de pollen pousse un tube de plusieurs cm de longueur appelé tube pollinique (figure 91). Figure 91 : La croissance du tube pollinique permet l'acheminement de la cellule reproductrice mâle. 7 Imen KHOUNI
Ce tube grandit dans le tissu conducteur du style; le noyau végétatif et le noyau reproducteur se placent à l'extrêmité de ce tube entraînant ainsi une partie du cytoplasme du grain de pollen, le noyau végétatif étant toujours en tête. La croissance du tube pollinique peut atteindre 10 à 20 cm et elle est assurée grâce à une activité considérable de l appareil de Golgi. Le tube pollinique, prenant naissance au niveau du stigmate, traverse le style puis le placenta, atteint l ovule dans la cavité ovarienne et enfin arrive jusqu à l oosphère du sac embryonnaire (le plus souvent par le micropyle) (figure 92). Figure 92 : Croissance du tube pollinique jusqu à l oosphère du sac embryonnaire Au cours de cette traversée, le noyau végétatif dégénère, alors que le noyau reproducteur (n chromosomes) se divise en 2 noyaux mâles ou spermatozoides, chacun à n chromosomes. Ce sont les gamètes mâles des plantes à fleurs. IV-2- La fécondation Le contenu du tube se décharge dans le sac embryonnaire. L un des spermatozoïdes s unit avec l oosphère et donne le zygote principal (à 2n). L autre spermatozoïde s associe aux noyaux polaires et va former un zygote accessoire (à 3n). C est la double fécondation des angiospermes. 8 Imen KHOUNI
Après cette fécondation, l ovule se transforme en graine tandis que l ovaire se développe en fruit contenant une ou plusieurs graines. Les autres parties du gynécée et de la fleur disparaissent généralement. V- Embryogenèse et formation de la graine Le zygote principal donne une plantule avec deux feuilles embryonnaires (les cotylédons), le zygote triploïde va donner l albumen. V-1- Développement de l embryon Le zygote principal va subir une première mitose transversale pour donner deux cellules superposées (figure 93) : une cellule basale située du côté du micropyle, qui, en se divisant, donne une file de cellules qui constituent le suspenseur, une cellule terminale qui, en se divisant, donne un petit massif méristématique : l'embryon globuleux. Cet embryon globuleux change de forme à mesure que ses organes se différencient. Il devient un embryon cordiforme. Embryon globuleux Ebauches de cotylédons Suspenseur Embryon cordiforme Figure 93 : Développement de l embryon chez les végétaux 9 Imen KHOUNI
Au cours de la différenciation de l embryon, des ébauches d organes se forment : du côté du suspenseur, il y a formation de la radicule (figure 94), Gemmule Radicule Figure 94 : Schéma montrant la gemmule et la radicule au niveau d une graine germée. l'hypocotyle : ébauche de la tigelle qui prolonge la radicule, une (Monocot) ou deux (Dicots) ébauches de cotylédons se forment. Les cotylédons sont les premières feuilles de la plantule (figures 95 et 96), Figure 95 : Monocotylédon Figure 96 : Dicotylédons la gemmule (bourgeon terminal) se forme du côté des cotylédons. C est l ébauche de la tige feuillée (figure 94). Progressivement, on reconnaît le protoderme et le procambium où se différencieront les premiers faisceaux vasculaires qui parcourent de part et d autre cotylédons, hypocotyle et radicule. Au niveau de la radicule et de la gemmule, apparaîssent des méristèmes primaires d où dériveront la future racine et la future tige. Ces organes, en se développant, forment la plantule. 10 Imen KHOUNI
V-2- Développement de l albumen Le zygote accessoire va donner une masse de cellules inorganisées, à rôle nourricier : l albumen (figure 97). L albumen est un tissu transitoire qui, suivant les espèces, s accroit plus ou moins vite par rapport à l embryon mais qui, finalement, sera digéré par ce dernier soit pendant la formation de la graine, soit seulement à la germination de la graine. Figure 97 : Schéma montrant la présence de l albumen dans une graine. A maturité, selon l évolution du nucelle, on peut distinguer trois types de graines : graine à périsperme, graine exalbuminée et graine albuminée. Pas de développement d'albumen, la graine est sans réserve (Crucifères, Orchidées) Tégument 11 Imen KHOUNI
V-3- Formation des téguments de la graine Les téguments de l ovule se transforment et donnent les téguments sclérifiés de la graine. Ces téguments jouent un rôle protecteur. VI- Maturation de la graine Pendant la maturation de la graine, il ya accumulation des réserves dans l albumen et/ou dans les cotylédons. Il y a sécrétion des protéines et des lipides dans le cytoplasme et concentration d amidon dans les plastes. La maturation de la graine se termine par une déshydratation du cytoplsme. La teneur en eau des tissus chute en moyenne de 90 à 100%. La déshydratation s accompagne d un très fort ralentissement de l activité physiologique : la graine entre en vie ralentie. La graine peut rester dans cet état pendant des durées variables. Lorsque les conditions deviennent favorables, la graine germe. L embryon est donc le point de départ d un nouvel organisme. VIII- Germination de la graine et croissance des végétaux La graine est en vie ralentie pour un temps plus ou moins long : on parle de dormance. Pour qu elle germe, il faut que les activités cellulaires reprennent. Dans un premier temps, elle doit impérativement s imbiber d eau (figure 98). La respiration reprend et la consommation d oxygène permet de tirer de l énergie des molécules organiques mises en réserve, grâce à l hydrolyse enzymatique. Des facteurs physiques, chimiques du milieu ou internes à la graine peuvent influencer l aptitude de la graine à germer, selon l espèce à laquelle elle appartient : température, teneur en oxygène, ph, lumière, hormones végétales, etc La plantule apparaît alors par multiplications cellulaires : racine d abord puis feuilles. Elle a désormais besoin d'un support de culture. Puis elle subit une croissance par élongation des organes et un développement par acquisition de nouveaux organes. Sitôt qu elle possède de la chlorophylle, elle devient autotrophe. 12 Imen KHOUNI
Figure 98 : Schéma montrant la germination d une graine et la Au cours de la germination de la graine, l embryon entre en activité végétative, s accroit et déchire les téguments. C est en général, la radicule qui sort la première. On distingue : la germination épigée : où les cotylédons sont soulevés au dessus de la surface du sol (figure 99), et la germination hypogée : où les cotylédons restent souterrains (au-dessous de la surface du sol) (figure 100). 13 Imen KHOUNI
Figure 99 : Germination épigée (graine de haricot germé (5-7j)) Figure 100 : Germination hypogée (graine de pois) 14 Imen KHOUNI