Plan du cours Rappel sur la nature des signaux visuels et l anatomie de l oeil Traitement des informations au niveau de la rétine Traitement des informations au niveau sous-cortical Traitement des informations au niveau cortical Synthèse de l information visuelle I Rappel sur la nature des signaux visuels et anatomie de l œil 1. Rappel sur la nature des signaux visuels La vision est le sens le plus développé chez l homme et les primates et s est developpé avec l accès à la bipédie et le développement de la main comme outil de préhension. Au cours de l ontogénèse, on observe un développement progressif des capacités visuelles. Ainsi, au cours des trois premiers mois, l oculomotricité se développe, notamment la convergence, ce qui permet la découverte de l espace péri-personnel. Le nouveau-né ne voit que ses proches et passe une grande partie de son temps à regarder ses mains et à chercher à attraper des objets proches. Après trois mois, la maturation du cristallin permet l exploration de l espace péripersonnel. La sensation visuelle résulte d un processus actif qui permet la transformation d une image statique perçue en 2D au niveau de la rétine en une image dynamique en 3D au niveau du cortex. Les stimuli visuels sont des ondes électromagnétiques de longueur d onde comprise entre 400 et 700 nm. Elles sont perçues comme des couleurs entre le violet (400 nm) et le rouge (700 nm). L homme est capable de distinguer environ 200 nuances de couleurs, ce qui donne un seuil différentiel de 1.5 nm. La sensibilité du système visuel dépend cependant de l éclairement et l on distingue une vision à fort éclairement (chromatique) d une vision à faible éclairement (achromatique ou scotopique) dépendant de deux types de récepteurs spécifiques.
2. Rappel sur l anatomie de l œil. On distingue en son sein, deux segments : antérieur qui reçoit les informations lumineuses au travers de la pupille et postérieur qui permet la transformation des stimuli lumineux en une énergie de nature électrique, grâce au processus de transduction se déroulant au niveau de la rétine. 2.1 Chambre antérieure : Elle est limitée en avant par la cornée, lentille convergente translucide en arrière de laquelle se trouve la chambre antérieure, contenant un liquide physiologique, l humeur aqueuse. L iris est un muscle lisse qui permet de contrôler le diamètre de la pupille. Il est formé de deux types de fibres : circulaires dont la contraction provoque un myosis et radiaire dont la contraction provoque une mydriase. Ces deux types de fibres sont respectivement contrôlés par les systèmes neurovégétatifs orthosympathiques (mydriase) et parasympathiques (myosis). Le cristallin est le second système de lentille convergente de l œil. Il s agit d un système dynamique qui grâce au processus de convergente (augmentation de la dioptrie du cristallin) va permettre d adapter en permanence l image des objets proches sur la rétine. La fixation des objets éloignés ne nécessite pas de convergence. La modification de la courbure du cristallin est rendue possible par la contraction des muscles ciliaires qui sont reliés au cristallin au travers de ligaments suspenseurs. 2.2 Chambre postérieure Elle est limitée extérieurement par une enveloppe rigide, la sclérotique. Celle-ci est tapissée de l extérieure d une membrane nourricière, riche en vaisseaux sanguins, et de la rétine. Cette dernière est formée de deux feuillets : un feuillet externe, riche en pigments mélaniques et un feuillet interne qui renferme les cellules réceptrices. Le feuillet externe joue un rôle dans l absorption des rayons lumineux parasites et dans le renouvellement des pigments photosensibles. Le feuillet interne est formé de neurones et est une partie intégrante du système nerveux central. Sur la sclérotique, enveloppe extérieure de l œil, sont inserrés 6 muscles oculomoteurs qui permettent la mobilité du globe oculaire au sein de l orbite. C est un élément fondamental pour adapter de façon permanente la direction du regard afin que les rayons lumineux puisse se focaliser sur la fovéa, partie de la rétine la plus riche en photorecepteurs. Le point aveugle correspond à la région de la rétine au niveau de laquelle se réunissent les axones des cellules ganglionnaires pour former le nerf optique.
Figure 1 : Anatomie générale de l oeil Analyse des informations visuelles au niveau de la rétine. 1. Organisation générale de la rétine On distingue en son sein, en allant de l extérieur vers l intérieur la couche des cellules réceptrices (couche nucléaire externe), la couche des cellules bipolaires (couche nucléaire interne) et la couche des cellules multipolaire (couche ganglionnaire). Les photorecepteurs sont de deux types : les batonnet et les cônes. Ils ont une structure générale commune avec un segment interne formé du corps cellulaire et un segment externe qui contient les pigments visuels entreposé dans des saccules du réticulum endoplasmique. Les batonnets sont impliqués dans la vision achromatique et jouent un rôle important dans la perception du déplacement des objets à la périphérie du champ visuel. Les cônes, les plus sensibles aux variations de contrastes visuels sont impliqués dans la vision des couleurs (chromatique) et dans l analyse fine de l image visuelle. Il n existe que trois types fondamentaux de cônes, respectivement sensibles au rouge, au bleu et au vert. La perception de toutes les autres nuances de couleurs résulte de la mise en jeu plus ou moins importante de populations de cônes sensibles au trois couleurs fondamentales.
Figure 2 : Organisation générale de rétine Figure 3 : Cellules photoreceptrices Les bâtonnets sont représentés à gauche et les cônes à droite. Le segment interne est similaire mais le segment externe qui comporte de nombreux saccules du réticulum endoplasmique est plus volumineux dans les cônes
2. Phénomène de transduction Il va permettre la transformation d une énergie électromagnétique en une énergie électrique sous la forme de potentiels d action. Ce phénomène se déroule au niveau de la membrane des saccules du réticulum endoplasmique des cellules photo-réceptrices. Enfoncé dans la membrane de ces derniers on trouve des photo-pigments qui sont faits de deux parties : une protéine responsable de la sensibilité chromatique et un groupe prosthétique à la base de la transduction. Pour les bâtonnets, la protéine est représentée par l opsine et le groupe prosthétique par le rétinène, un dérivé de la vitamine A. Le rétinéne existe sous deux formes stéréochimique différentes : la forme cis (inactive) et la forme trans (active). La lumière provoque une modification de la conformation spatiale de la molécule de rétinène qui passe de la forme cis à la forme trans, plus riche en énergie. Figure 4 : La lumière provoque une modification de la conformation stéréochimique du rétinène. Le passage de la forme Cis à la forme Trans libère de l énergie qui va être utilisée dans la suite de la chaine métabolique. L énergie libérée va permettre l activation d une protéine G qui se trouve à proximité (transducine). Celle-ci hydrolyse du GTP en GDP + PPi et libère à son tour de l énergie qui va permettre l activation d une phosphodiestérase qui transformera le GMP cyclique (GMPc) en GMP. Hors, on trouve à la surface des membranes des saccules des canaux sodiques GMPc-dépendants ; lorsque le taux d AMPc est élevé ils sont ouverts, lorsqu il est bas, ils
sont fermés. La lumière a donc pour effet de provoquer une hyper-polarisation des cellules photoréceptrices. A B Figure 5 : Etat d ouverture des canaux sodique GMPc dépendants à l obscurité et à la lumière
Cette modification du potentiel membranaire va ensuite se propager vers la deuxième couche de cellules rétiniennes formées par les cellules bipolaires. Il en existe en réalité deux types qui se différentient par la nature de leurs champs récepteurs (CR). Un CR visuel est la partie du champ visuel analysé par une seule cellule. Ces champs visuels sont concentriques et formés de deux parties centrale et périphérique. Les cellules bipolaires dites «on-center» sont dépolarisées lorsque la lumière frappe la partie centrale de leur CR et inhibées lorsqu elle frappe la partie périphérique. L inverse est vrai pour les cellules «off-center». Figure 6 : Champs récepteurs des cellules ganglionnaires de la rétine. La stimulation de la partie centrale des cellules de type «on-center» augment la fréquence de décharge du neurone ; celle de la partie périphérique induit une inhibition. Le shcéma incerse est observé pour les cellules de type «offcenter». C est la nature du neurotransmetteur libéré par les photo-récepteurs qui détermine l activation des cellules de type on et off-center. On observe donc une dépolarisation des cellules «on-center» et une hyperpolarisation des cellules off-center.
Figure 7 : Transmission des variations du potentiel de membrane au niveau des différentes couches de la rétine. Ces modifications sont transmises aux cellules ganglionnaires qui ellesaussi se groupent en deux populations de même type. La différence entre cellules bipolaires et ganglionnaires est le fait qu un niveau de ces dernières apparaissent des potentiels d action qui seront transmis via leurs axones vers le nerf optique. On distingue trois type de cellules multipolaires en fonction de leur spécialisation : 1) les cellules du système magnocelullaire reçoivent leur information des bâtonnets ; elles sont impliqués dans la vision à faible éclairement et surtout l analyse du déplacement des objets dans l espace, 2) les cellules du système parvocellulaire qui reçoivent leurs informations des cônes de la fovéa et sont impliqués dans l analyse fine de la forme des objets, 3) les cellules du système coniocellulaire qui sont impliquées dans la vision des couleurs. On constate donc qu au niveau de la rétine, les caractéristiques de l objet (forme, couleur, mouvement) sont analysées par trois types de cellules différentes. Le système des champs récepteurs concentrique fait que la vision rétinienne est un processus de détection de contraste. Pour les cellules magno et parvocellulaire entre une région centrale et une région périphérique, pour les cellules coniocellulaires entre deux nuances de couleurs (par exemple bleu-jaune). La sensibilité rétinienne est une sensibilité ponctuelle.
Analyse des informations visuelles au niveau sous-cortical. Les fibres du nerf optique vont avoir ensuite deux types de projections : mésencéphaliques et thalamiques. 1. Projections mésencéphaliques : Elles se font vers le toit de la partie haute du tronc cérébral. On distingue des projections vers le tectum et vers le colliculus supérieur. Le tectum est impliqué dans le contrôle des réflexes pupillaire. Les fibres visuelles gagent le tectum par un contingent accessoire du 3è nerf cranien. Une disparition du reflexe direct (absence myosis de l œil ipsilatéral) et une préservation du réflexe consensuel (myosis de l œil controlatéral à l éclairement) est en faveur d une atteinte de la partie efférente du réflexe. Une disparition du réflexe direct et du consensuel ipsilatéral associé à une préservation du réflexe consensuel controlatéral est en faveur d une lésion du nerf optique. Une absence de réflexe pupillaire signe une lésion du tronc. Le colliculus supérieur est une région de la partie haute du tronc qui reçoit des informations multimodales visuelle, auditive et proprioceptive (en provenance des muscles du cou). Les projections du colliculus supérieur se font vers les noyaux des nerfs oculomoteurs au travers de deux types de faisceaux : tecto-spinal et tecto-pontin. Le premier est impliqué dans le contrôle des mouvements coordonnés de la tête et du tronc, le second dans celui des mouvements de la tête et des yeux. Ces deux fonctions sont essentielles pour amener les informations visuelles sur la fovéa car le plus souvent, soit nous fixons un objet qui se déplace, soit nous nous déplaçons vis à vis de l objet que nous fixons. 2. Projections thalamiques Les informations visuelles sont relayées par un noyau postérieur du thalamus : les corps genouillers latéraux qui occupent la partie postérieure du thalamus. Ces derniers sont organisés en 6 couches différentes, chacune ayant des spécificités en terme de traitement de l information (œil contro ou ipsilatéral, système parvo, conio ou magnocellulaire).
Figure 8 : Différentes couches des corps genouillers latéraux. Chacune de ces couches prend en charge un aspect spécifique du traitement de l information. A partie des CGL, les projections se font vers le cortex visuel primaire. 3. Récapitulatif sur les voies visuelles et les scotomes : Figure 9 : L analyse du champ visuel seul va permettre de déterminer le niveau de la lésion sur les voies visuelles. - Lésion monoculaire : atteinte du nerf optique - Hémianopsie bi-temporale : lésion du chiasma optique - Hémianopsie latérale homonyme : lésion rétro-chiasmatique préthalamique - Quadranopsie en cadran incluant la partie centrale : lésion thalamique - Quadranopsie en cadran respectant la partie centrale : lésion corticale
IV Analyse des informations visuelles au niveau du cortex visuel primaire 1. Localisation et organisation anatomo-histologique Figure 10 : Le cortex visuel primaire se situe au niveau du cortex occipital de part et d autre de la scissure calcarine, sur la face interne des hémisphères. Sa surface en superficie est de l ordre de 2 cm 2. Il existe à ce niveau une large prédominance de la représentation de la fovéa qui représente environ 50% du cortex visuel primaire Il est formé de 6 couches de cellules comme l ensemble du néocortex, avec un prédominance de la couche 4 qui reçoit les informations des CGL. Cette dernière couche est découpée en 4 sous-couches IVA, IVB, IVC, IVC traite un type d informations spécifiques en rapport avec les 3 systèmes. Figure 11 : Organisation en couche du cortex visuel primaire. Il s agit d un néocortex dans lequel la couche IV est particulièrement développée et décomposée en plusieurs souscouches.
2. Organisation en colonnes Tout comme dans les autres cortex primaires, on retrouve une organisation en colonnes. Celles-ci sont des colonnes d orientation, c est à dire qu au sein de chaque colonne, les neurones sont sensibles à des stimuli visuels ayant une orientation spécifique dans l espace. Il existe des colonnes de dominance oculaire (œil droit ou gauche). Les colonnes permettant d analyser une partie donnée du champ visuel sont regroupées en hyper-colonnes qui regroupent l ensemble des colonnes d orientation. Entre ces dernières, on trouve des tâches ou «pleds» qui sont spécialisées dans l analyse des informations chromatiques. Figure 12 : Organisation en colonnes d orientation du cortex visuel primaire. Ces colonnes sont également organisées en colonne de dominance visuelle. Entre les colonnes, n trouve des amas de cellules (tâches) qui sont impliquées dans la vision des couleurs. Champs récepteurs des cellules visuelles 1. Au sein des colonnes d orientation : On distingue des cellules simples et des cellules complexes. Les cellules simples sont sensibles uniquement à la perception de l orientation du stimulus visuel dans l espace. Leurs champs récepteurs sont linéaires avec une partie centrale ON et une partie périphérique OFF. Ils résultent de la convergence sur une même cellule corticale d un grand nombre de projections des cellules multipolaires de la rétine ayant des champs récepteurs concentriques.
Figure 13 : Les cellules complexes intègrent en plus de l orientation, d autres informations comme la forme grossière de l objet ou son sens de déplacement. Dans l exemple qui est présenté, la cellule répond à un stimulus visuel présenté verticalement dans le champ visuel controlatéral mais uniquement lorsque ce dernier se déplace de la gauche vers la droite. 2. Au sein des tâches : Ces cellules présentent des champs récepteurs concentriques comme au niveau de la rétine mais qui associent des couples de couleurs : rouge-vert, bleu-jaune de type ON et OFF center.
Représentation de l objet au niveau du cortex visuel primaire Au niveau du cortex visuel primaire, le stimulus visuel est analysé «découpé» sous forme de lignes correspondant au recrutement de cellules au sein des colonnes ayant les mêmes orientations privilégiées. Figure 14 : représentation analogique de l objet au niveau du cortex visuel primaire. Il existe donc une représentation analogique de l objet qui repose sur la mise en jeu d un grand nombre de neurones (système parvocellulaire). La couleur est identifiée par des cellules différentes qui se trouvent au sein des PLEDs (système coniocellulaire) et le déplacement de l objet dans l espace par certaines cellules particulières des couches IVb-c (cellules complexes du système magnocellulaire). Cependant à ce niveau, il n existe pas encore de synthèse de l information visuelle dans sa globalité.
V Analyse des informations visuelles au niveau des aires corticales associatives Le traitement de l information visuelle va se dérouler au travers de 2 voies essentielles : la voie dorsale et la voie ventrale ayant chacune des spécificités. Figure 15 : Les deux grandes voies visuelles corticales La voie ventrale, à destinée temporale prend en charge le traitement des informations des sytèmes parvo-cellulaire (forme) et conio-cellulaire (couleur). La voie dorsale est impliquée dans l analyse du déplacement des objets dans l espace 1. La voie ventrale On trouve à ce niveau des neurones impliqués dans la reconnaissance précise de la forme des objets avec un très haut niveau de précision.
A Figure 16 : Activité des neurones du cortex temporal impliqués dans la reconnaissances des formes A. L activité du neurone est enregistrée lors de la Présentation de différents types de stimuli visuels sur un écran vidéo. Ces derniers sont représentés en bas et l activité neuronale sous forme d histogrammes en haut. Ce neurone répond à la présentation d un visage qu il soit simien ou humain mais pas à la présentation des autres stimuli B. Présentation de profil de singe (en bas) et représentation de l activité neuronale en bleu. On voit que ce neurone répond pour un profil particulier de présentation du visage B Dans d autres régions du cortex temporal, on trouve des neurones impliqués dans l analyse des contrastes de couleurs. Des lésions de cette région donneront donc des troubles de la reconnaissance de la forme ou de la couleur des objets (agnosies visuelles spécifiques). Le trouble de la reconnaissance des visages, fréquent dans les démences touchant le cortex temporal (maladie d Alzheimer) est appelé prosapoagnosie. La voie dorsale. Les neurones du cortex pariétal postérieur sont capables d analyser la nature des caractéristiques spatiales de l objet. Ainsi dans la figure., le neurone en A modifie son
activité lorsqu un stimulus effectue une rotation anti-horaire alors qu il est inhibé par une rotation horaire. Celui présenté en B s active lorsque qu un stimulus de rapporche de lui dans l hémichamp visuel gauche et dans l hémi-champ droit pour celui en C. Les neurones de cette région sont donc impliqués dans le codage du déplacement des objets dans l espace. Figure 17 : Activité de neurones du cortex pariétal postérieur. Le singe se trouve face à des objets que l on déplace. A. ACW : rotation anti-horaire, CW : rotation horaire. B. F : loin ; N : prêt VI Comment se fait la synthèse de l information? Le premier élément qu il faut retenir est que la synthèse de l information ne se fait pas au travers de convergences vers une région unique du cerveau (autrement dit de plusieurs neurones vers un neurone unique). Si telle était le cas nous serions incapable de reconnaître un objet que nous n avons jamais vu. Deux grandes théories s opposent qui ne sont pas mutuellement exclusives mais pourrait intervenir dans des contextes différents. Théorie de la focalisation de l attention : Elle est illustrée dans les figures suivantes : Image 1 : l examen rapide de la figure montre de types de figurines : celles correspondant à des bâtonnets et correspondant à des croix. Néanmoins si l on focalise son attention sur les bâtonnets, on s aperçoit qu il en existe en fait deux types formant respectivement des L et des T (encadré en pointillé)
Image 2 : Selon que l on focalise son attention sur le blanc ou le noir, on percevra respectivement un vase ou deux visages se faisant face. Néanmoins cette théorie dite du phare attentionnel, si elle nous permet de percevoir certains détails de la scène visuelle n explique pas le fait que la perception d un objet est instantanée et globale. Théorie de la synchronisation Cette théorie qui s appuie sur des données électrophysiologiques veut que la synthèse de l information se fasse par la mise en jeu synchrone de l activité de populations de neurones situés dans des régions différentes du cerveau, chacun prenant en compte un aspect du
traitement de l information (forme, couleur déplacement). Par exemple si je perçois qu un ballon rouge se déplace vers la gauche, c est parce que des neurones codant la forme (cortex temporal), la couleur (cortex temporal) et le déplacement dans l espace (cortex pariétal) modifient leur activité de façon synchrone. Traitement séquentiel de l information et réponse comportementale On a pu cependant montrer par des techniques de potentiels évoqués un traitement séquentiel de l information visuel qui précède une réponse comportementale. Ce processus est illustré dans la figure suivante.
Conclusion La physiologie de la vision est complexe mais représente une véritable fenêtre sur le fonctionnement du cerveau et sa connaissance indispensable à la compréhension de nombreuses anomalies visuelles observées en pathologie humaine.