1 CHAPITRE C L activité des centres nerveux inférieurs : les réflexes
2 Malgré son haut degré de perfectionnement, l encéphale humain n aurait pas une grande utilité sans les liens qui le mettent en communication avec le monde extérieur, c est-à-dire sans le système nerveux périphérique (SNP). Le SNP est composé de nerfs répartis dans tout le corps. Ce sont eux qui transmettent les informations sensorielles au SNC et qui exécutent ses décisions en transportant les commandes motrices qui en émergent vers les effecteurs. Le SNP comprend les récepteurs sensoriels, les nerfs périphériques et leurs ganglions ainsi que les terminaisons motrices. Nous décrirons également les composants des arcs réflexes. 1. Caractéristiques générales du système nerveux périphérique a) Récepteurs sensoriels (Document 37) Les récepteurs sensoriels sont des structures chargées de réagir aux changements qui se produisent dans l environnement ou stimulus. On peut classer ces récepteurs sensoriels selon leur situation anatomique : - extérorécepteurs : sensibles aux stimuli provenant de l environnement. On peut citer les corpuscules de Meissner (sensibles au toucher léger), les corpuscules de Pacini (sensibles aux pressions et vibrations) et les photorécepteurs comme les cônes et les bâtonnets. - Intérorécepteurs (viscérorécepteurs) : sensibles aux stimuli produits dans le milieu interne. On peut citer les corpuscules de Pacini, les récepteurs à la douleur (nocicepteurs). - propriocépteurs : ils réagissent aux stimuli internes mais on ne les trouve que dans les tendons, les articulations, les ligaments et le tissu conjonctif qui recouvre les os et le squelette. Les propriocépteurs informent constamment l encéphale de nos mouvements mesurant le degré d étirement des tendons et des muscles. Le fuseau neuro-musculaire est un propriocepteur.
3 Une autre classification se fait selon le type de stimulus : - mécanorécepteurs : ils répondent aux stimuli mécaniques. Le fuseau neuro-musculaire est un mécanorécepteur. - thermorécepteurs : ils répondent aux changements de température. - photorécepteurs : par exemple, les récepteurs de la rétine réagissent à l énergie lumineuse. - nocicepteurs : récepteurs à la douleur sensibles à des stimuli variés. Au cours de ce chapitre, nous reparlerons du fuseau neuro-musculaire qui est un mécano-propriocépteur. En ce qui concerne les caractéristiques du potentiel de récepteur, voir le chapitre B. Les récepteurs sensoriels sont les premiers éléments du SNP. Les autres éléments sont les nerfs et les ganglions. b) Nerf et ganglions Un nerf est un organe en forme de cordon qui appartient au SNP. La taille des nerfs varie mais pas leur composition : ils sont tous formés de faisceaux parallèles d axones périphériques (myélinisés ou non) entourés d enveloppes superposées de tissu conjonctif (Document 38). Dans un nerf, chaque axone, avec sa gaine de myéline et / ou sa gaine de Schwann, est entouré d une mince couche de tissu conjonctif appelée endonèvre. Les axones sont regroupés en faisceau par une enveloppe de tissu conjonctif plus épaisse que la première, le périnèvre. Enfin, tous les faisceaux sont enveloppés d une gaine fibreuse résistante l épinèvre. Détail d une fibre nerveuse issue d une coupe transversale d un nerf Le SNP comprend une voie sensitive (= afférente = centripète) et une voie motrice (= efférente = centrifuge). Ainsi, on classe les nerfs selon le type l influx nerveux : ð les nerfs qui transmettent seulement les influx vers le SNC sont appelés nerfs sensitifs (= nerfs afférents) ; ð les nerfs qui conduisent seulement les influx provenant du SNC sont des nerfs moteurs (= nerfs efférents) ; ð la majorité des nerfs du SNP contiennent des neurofibres sensitives et des neurofibres motrices et sont appelés nerfs mixtes.
4 Les ganglions nerveux sont constitués d amas de corps cellulaires de neurones associés aux nerfs du SNP. Les ganglions liés aux nerfs afférents contiennent seulement des corps cellulaires de neurones sensitifs : ce sont les ganglions rachidiens. Le SNP intervient dans la mise en place de l activité réflexe. 2. Réflexe myotatique et circuits neuroniques. a) Etude d un réflexe myotatique : le réflexe achilléen ð Mise en évidence (Document 39) En réponse à un choc appliqué sur le tendon d achille, le muscle relié à ce tendon se contracte et provoque l extension du pied : c est le réflexe achilléen (différent du réflexe rotulien obtenu lors d une frappe sur le tendon rotulien localisé au niveau du genou). On mesure l état de contraction du muscle grâce à l électromyogramme qui mesure l activité du muscle. La déviation du tracé correspond à la contraction du muscle. Le graphe nous montre que cette réaction est un réflexe. Un réflexe est une réponse motrice, rapide et prévisible à un stimulus. La plupart des réflexes sont des réflexes innés. A côté de ces derniers, il existe de nombreux réflexes acquis, conditionnés, stéréotypés qui proviennent de l exercice et de la répétition. Exemple : - jouer d un instrument de musique ; - conduire un véhicule ð Rôle du réflexe dans le maintien de la posture (Document 40) La posture est la position prise par les différentes parties du corps les unes par rapport aux autres. La gravité tend en permanence à modifier cette posture. Le maintien de la posture est le résultat d une activité coordonnée des muscles fléchisseurs et extenseurs qui s opposent à la gravité. Tous les muscles impliqués dans la posture debout sont des muscles extenseurs. Les muscles sont en fait dans un état de tension ou de contraction permanent de faible intensité : c est le tonus musculaire (avec le curare, on peut inhiber ce tonus musculaire pour mettre le muscle au repos). Une telle contraction réflexe est qualifiée de réflexe myotatique. Le réflexe myotatique est le réflexe de contraction d un muscle en réponse à son propre étirement. On lui donne également le nom de stretch reflexe ou réflexe d étirement ou reflexe de Sherrington. Les réflexes rotulien et achilléen en sont deux exemples. Ces réflexes se produisent le long d un arc réflexe.
5 b) Eléments d un arc réflexe (Document 41) Tous les arcs réflexes nécessitent la présence de 5 éléments essentiels : ð un récepteur sensoriel, endroit où se produit le stimulus ; ð un neurone sensitif (= afférent) qui achemine les influx nerveux afférents (= centripètes) au SNC (généralement à la ME) ; ð un centre d intégration, qui, dans les arcs réflexes les plus simples, peut être constitué d une synapse unique entre le neurone sensitif et un neurone moteur (réflexes monosynaptiques). Les réflexes complexes font intervenir des chaînes de neurones et donc plusieurs synapses (réflexes polysynaptiques). Le centre d ntégration est toujours situé dans le SNC (généralement la ME) ; ð un neurone moteur (= efférent) qui propage les influx nerveux efférents (= centrifuges) du centre d intégration à un organe effecteur (muscle ou glande) ð un effecteur, c est-à-dire une fibre musculaire ou une cellule glandulaire qui répond aux influx efférents de manière caractéristique (par la contraction ou la sécrétion). Nous étudierons essentiellement les réflexes spinaux c est-à-dire les réflexes dont les centres d intégration sont situés dans la ME. Les centres nerveux supérieurs (cortex) n interviennent pas dans la majorité des réflexes spinaux car ils subsistent chez des animaux décérébrés (dont on a enlevé l encéphale) aussi longtemps qua la ME est intacte. Quels sont les acteurs du réflexe myotatique? c) Les 5 acteurs du réflexe myotatique. ð les récepteurs sensoriels = les fuseaux neuro-musculaires (FNM) (Document 42) Un FNM est un système encapsulé qui est disposé longitudinalement au niveau d un muscle. Il y a plusieurs fuseaux par muscle (plusieurs dizaines voire plusieurs centaines en fonction de la nature et du rôle joué par le muscle). Dans cette capsule, on trouve des cellules musculaires modifiées : les cellules intrafusales (= intrafusoriales). Ces cellules ne sont plus contractiles. Les FNM sont constitués par une partie dentritique terminale d un neurone sensoriel (qui se situe dans le ganglion rachidien) qui s enroule autour d une fibre musculaire modifiée. Une fibre afférente part de chaque fibre neuro-musculaire. Chaque FNM perçoit la longueur du muscle et surtout les variations de cette longueur. Il est sensible à l étirement qui correspond au stimulus du reflexe. Le F.N.M convertit un étirement mécanique du muscle en un message afférent : on parle de la transduction. ð Un neurone sensitif
6 Le neurone sensitif véhiculant le message afférent est un neurone en T ou un neurone unipolaire dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion spinale ou rachidien de la racine dorsale de la ME. ð la moelle épinière (voir chapitre A). ð un neurone moteur (= motoneurone) : Il présente un corps cellulaire étoilé situé dans la corne antérieure (= corne ventrale) de la substance grise de la ME. Ces neurones sont habituellement appelés motoneurones α. (Il existe également des motoneurones γ impliqués dans la régulation de la tension du muscle. ð l effecteur : les fibres musculaires (Document 43) Le muscle squelettique est constitué de cellules allongées, ou fibres musculaires, rassemblées en faisceaux. Chaque cellule apparaît longitudinalement constituéede stries. Elle contient des filaments, les myofibrilles. Quand une fibre musculaire se contracte, le sarcomère, ou unité de contraction, se raccourcit. La somme des raccourcissements de chaque sarcomère entraîne une diminution de la longueur de la fibre et cellule de nombreuses fibres permet le raccourcissement du muscle. Les fibres musculaires reliées à la même fibre nerveuse se contractent ensemble : on parle d unité motrice (Document 44). On appelle unité motrice l ensemble formé par une fibre nerveuse, issue d un nerf moteur qui se ramifie et entre en contact avec plusieurs fibres musculaires au niveau de la plaque motrice ou synapse neuro-musculaire ou jonction neuromusculaire. Quels sont les circuits neuroniques du réflexe? d) Les circuits neuroniques du réflexe (Document 45) ð Analyse et interprétation d expériences Question : Localisez les coprs cellulaires des neurones associés aux fibres nerveuses qui constituent un nerf rachidien. 1 ère expérience : les corps cellulaires sont situés du côté de la ME. 2 nde expérience : les corps cellulaires de ces neurones sont situés dans le ganglion rachidien. 3 ème expérience : les corps cellulaires de ces neurones se situent dans la moelle épinière. Conclusion : Lors d un réflexe, deux types de messages interviennent : un message sensitif qui part du muscle et se dirige dans la ME en passant par la racine dorsale : c est le message afférent sensoriel (message centripète) véhiculé par un neurone en T dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion rachidien. La racine dorsale est donc sensitive. un message moteur qui vient de la ME et qui se dirige vers le muscle en passant par la racine ventrale. C est un message efférent moteur (message centrifuge) véhiculé par un motoneurone dont le corps cellulaire est situé dans la substance grise de la ME. La racine ventrale est donc motrice.
7 Grâce à toutes ces informations, on peut établir un schéma bilan des circuits neuroniques intervenant dans un réflexe myotatique au sens strict (réflexe monosynaptique). ð Schéma bilan des circuits neuroniques intervenant dans un réflexe myotatique au sens strict (Document 46) Le stimulus correspond à un étirement du muscle. Cet étirement stimule le récepteur sensoriel, à savoir le FNM. De celui-ci partent des fibres nerveuses sensitives qui se dirigent vers la racine dorsale de la moelle épinière. Ces fibres nerveuses, de type Ia, myélinisées et de gros calibre conduisent rapidement des influx nerveux afférents du FNM vers la ME. Les fibres nerveuses sensitives du neurone ganglionnaire (neurone unipolaire = neurone en T) font synapse au niveau d un motoneurone a de la corne antérieure de la ME. De ce motoneurone partent des fibres nerveuses motrices de la ME (fibres Aa, myélinisées et de gros calibre) qui conduisent des messages nerveux efférents jusqu à l organe effecteur, à savoir le muscle. Les influx nerveux efférents induisent la contraction du muscle étiré, qui résiste et s oppose à l étirement. Les messages nerveux afférents et efférents sont différents : le premier détient les caractéristiques du stimulus, le second est porteur d ordre pour l effecteur. Un traitement des messages nerveux afférents est effectué au niveau du corps cellulaire des motoneurones a. La synapse située entre le neurone sensitif et le motoneurone transmet l information et active le motoneurone : c est une synapse chimique excitatrice. Lors du réflexe myotatique, une contraction du muscle s oppose à son propre étirement. Ainsi, la longueur d un muscle étiré tend à revenir à sa valeur initiale. Le réflexe myotatique est un mécanisme assurant le maintien de la longueur du muscle lorsque cette longueur a tendance à augmenter. Un tel mécanisme est qualifié de régulation. e) Le réflexe myotatique peut être assimilé à une boucle de régulation (Document 47) Le réflexe myotatique assure en permanence l ajustement de la longueur du muscle à une valeur moyenne. C est un processus de régulation constituant une boucle, puisque la réponse affecte, la variable modifie par la stimulation.
8 Grâce à ce système de régulation, tout écart est immédiatement corrigé. Ce système fonctionne par rétrocontrôle négatif (différent d un rétrocontrôle positif qui accentue l écart). Il existe des composants secondaires du réflexe myotatique à savoir l innervation réciproque. f) Innervation réciproque et rôle intégrateur des motoneurones (document 48) Durant le réflexe myotatique, la contraction du muscle extenseur est associée au relâchement du muscle antagoniste. Cette coordination entre 2 muscles montre qu un même message nerveux afférent provoque une excitation des motoneurones innervant le muscle extenseur et l inhibition des motoneurones innervant le muscle extenseur et l inhibition des motoneurones innervant le muscle fléchisseur antagoniste. Cette inhibition révèle la présence d un interneurone inhibiteur dans le réseau de neurones impliqué dans ces réponses. Cette innervation réciproque conforte l idée du rôle intégrateur des motoneurones dans la ME. La réponse globale d un motoneurone et par conséquent l état de contraction des cellules musculaires qu il innerve est la résultante de toutes les influences reçues. Conclusion : Réflexe myotatique, génotype et environnement. Au cours du développement embryonnaire, le réseau de neurones qui supporte les réflexes est mis en place sous le contrôle de l information génétique. Les comportements réflexes, comme le réflexe myotatique, sont la conséquence d un déterminisme génétique. La réponse et le comportement résultant sont programmés génétiquement. Un apprentissage peut en faciliter l exécution (facteurs environnementaux). Ce réflexe myotatique est le résultat d interaction génotype/environnement.