LES FLEURS ET FRUITS Leurs caractéristiques : - Alternance phase diploïde et haploïde. - Organes sexuels (fleurs). La fleur n est qu une tige modifiée. I/ Morphogenèse florale. Phytomère végétatif phytomère d inflorescence (porte plusieurs fleurs). 1) Transition florale. Facteurs physiologiques : - Age varie selon les espèces. - Température vernalisation. - Lumière photopériode. - Signaux endogènes hormones florigènes. Au stade végétatif, les méristèmes caulinaires sont incapables de recevoir ces facteurs inductifs à la floraison. Photopériode : un seuil critique de réception de lumière permet la différenciation florale, mais seule la phsase d obscurité est perçue. Héméropériodiques : jours longs. Nyctipériodiques : jours courts. La lumière déclenche sur la feuille la consommation de l amidon pour augmenter la concentration en saccharose et la production de cytokinines. Florigène : la greffe d une feuille induite sur une plante non induite floraison. Vernalisation : le traitement au froid permet la floraison. 1
2) Evocation florale. Trois phases de développement du méristème : - Juvénile. - Adulte. - Reproductive. Le méristème passe à une phase de croissance déterminée par : - Perte de l anneau primaire. - Elargissement du sommet du méristème. - Augmentation du volume des nucléoles. - Division de la zone centrale de cellules indifférenciées. - Zone périphérique. II/Diversité de l organisation florale. 1) Morphogenèse florale. Périanthe (partie stérile) : - Pétale et sépale (hétérochlamydée). - Pétale ou sépale (monochlamydée). Partie fertile : étamines (androcées) et carpelles (gynécées). Morphologie de la fleur : - Le pédoncule qui porte la fleur. - La bractée florale qui forme la face ventrale. - L axe inflorescent forme la face dorsale. Apparition de ces différentes pièces sous contrôle génétique dont l inactivation donne des fleurs composées de feuilles. 2
Répartition des sexes : - Fleurs monoclines hermaphrodites (le plus souvent). - Fleurs diclines mâle ou femelle. - Plantes monoïques possèdent les deux sexes. - Plantes dioïques sexe sur deux pieds différents. 2) Morphologie florale. L organisation des pièces : - Cyclique : pièces organisées en verticille. Sépales (calice). Pétales (corolle) tépales chez les monocotylées. Etamines. Carpelles. - Acyclique : pièces organisées en spirale. - Hémicycle : sépales et pétales sur verticille, carpelles et étamines sur spirale. Chaque cycle des monocotylées contient trois pièces (trimères), tétramères ou pentamères pour les eudicotylées. Nombre de pièces par cycle identique : cycles isomères. Nombre de pièces par cycle différente : cycles hétéromères. Les symétries : - Biradiales. - Radiales (actinomorphes). - Bilatérales (zygomorphes). Peuvent êtres asymétriques. Périanthe : ensemble des pièces qui protègent les organes, ils sont caractéristiques de différentes familles. 3) Inflorescence monopodique. Fleurs pédonculées : - Alternée Fleurs étagées grappe. 3
- Verticillée Fleurs au même plan corymbe (longueur du pédoncule = âge de la fleur). Ombrelle. Fleurs sessiles : - Fleurs périanthées : Axe allongé : épi. Axe allongé et charnu : spadice. Axe ramassé et charnu : capitule. - Fleurs apérianthées : Fleurs monoclines : épillet (graminées). Fleurs diclines. Axe allongé : chaton. Axe ramassé et charnu : sycone (figuier). Plantes sympodiques : - Fleurs pédonculées Dichasiales (bipares) : cyme bipare. Monochasiales (unipares). Alternée : cyme hélicoïdale. Non alternée : cyme scorpioïde. Le bourgeon donne une fleur au lieu de s allonger. 4
Fleurs composées : systèmes pédonculés à étages. III/Les androcées. 1) Morphologie d une étamine. Organe de reproduction mâle fermé : - Un filet (fin pédicelle). - Une anthère de deux loges polliniques de deux sacs chacune. - Un connectif : jonction entre le filet et l anthère. La microsporogenèse se passe dans ces quatre sacs polliniques. Les différentes formes d étamines en fonction de la position du connectif : - Basifixe ou innée. - Médifixe. - Dorsifixe. - Apifixe. - A thèques décalées. - Monothèques médifixe. Les pièces fertiles (étamines) peuvent être libres ou soudées par les filets (Gamostémonie) ou les anthères (synanthérées). 2) Ontogenèse staminale. Primoridium staminal formera les anthères, il existe trois assises : - L1 épiderme et stomium. - L2 cellules archésporiales. - L3 tissus conducteurs et connectif. 5
L archéospore va se diviser pour former : - La cellule pariétale. - Les cellules de l endothélium. - Des assises transitoires. - Un tapis staminal (en contact avec le tissu sporogène). La cellule sporogène donne le tissu sporogène (2n). Toutes ces formations forment l anthère. 3) Maturation staminale. Elle démarre dans le tissu sporogène par une méiose : Chacune des cellules du tapis va subir une méiose, pour former une structure en tétrade de quatre cellules haploïdes avec une paroi en callose. Le début de la maturation s opère dès que les cellules du tapis sont capables de produire la protosporopollènine. L hydrolyse de la callose entraine une libération des microspores. Différenciation d une paroi pollinique, le sporoderme : - Constituée de deux parois. - Exine constituée d une ectexine (contenant la sporopollérine) et d endoxine (riche en polysaccharide). - Intine. Rôle dans la dissémination (petit grain par vent, gros grain par les insectes). 6
Formation du gamète mâle : I. Gonflement de la cellule et excentrement du noyau. II. Internalisation de la cellule générative à l intine. III. Deux cellules génératives pour le pollen tricellulé. IV. Largage du pollen par déhiscence des anthères due à une différenciation de l assise mécanique et à la dégénérescence des tissus interne. V. Fusion des deux sacs polliniques. IV/Les gynécées. 1) Différences de réalisation du système ovarien. Les carpelles : - Libres : apocarpie. - Partiellement fusionnées : syncarpie. Leur soudure se fait uniquement au niveau de l ovaire concrescence. 7
Le placenta relie les ovules au système nourricier. Les types de placentation : - Marginale : repliement des bords. - Pariétale : soudure des parois (ovule au niveau des soudures). - Axile. - Centrale. Les brassicales ont une placentation pariétale avec une fausse paroi centrale. Hypogyne : ovaire au-dessus du cycle d insertion des pièces florales. Gynécées supère. Périgyne : ovaire entourant les autres pièces florales. Epigyne : ovaire sous les pièces florales. Gynécées infère. 2) L ovule. Le sac embryonnaire : - Contient les cellules fertiles. - Est protégé par le nucelle (lui-même entouré par deux téguments : secundine et primine). - Le hile : zone de raccord des téguments. - La chazale : base du nucelle (zone d irrigation des téguments). - Le micropyle : ouverture en position apicale (entrée du tube pollinique). - Le funicule : irrigue l ovule. - Le raphé : zone de soudure entre ovule et funicule. 8
Plusieurs courbures du sac embryonnaire : - Anatrope : retournement total. - Orthotrope : droite. - Campylotrope : courbure 90 entre le hile, la chazale et le micropyle. 3) Ontogenèse et macrosporogenèse. Cellule mère des spores 4 mégaspores 1 mégaspore fertile dans le sac embryonnaire. L ovule : - 3 cellules antipodales. - 2 synergides fertiles. - Une cellule centrale à deux noyaux (+ gamète mâle zygote 2 air albumen). - Une oosphère (+ gamète mâle zygote 1 air embryon). Double fécondation de l oosphère. Différentes évolutions du sac embryonnaire en fonction de la dégénérescence des mégaspores chez les types de végétaux. V/Pollinisation et double fécondation. 1) Les différentes fécondations. Les différents types de fécondation : - Autogamie : autofécondation (obligatoire pour cléistogames). - Allogamie : fécondation croisée. Il existe des systèmes mixtes. 9
2) Les vecteurs de pollinisation. Les vecteurs abiotiques : - Anémogamie : par le vent (aléatoire). - Hydrogamie : par l eau (rare chez les angiospermes). Pour des pollens de petite taille. Les vecteurs biotiques : - Ornithogamie : par les oiseaux. - Entomogamie : par les insectes. Pour des pollens de grosse taille. Il y a coévolution entre les végétaux et les animaux. 3) La double fécondation. Les étapes de la fécondation : I. L hydratation du pollen à l entrée de l hôte femelle permet l élongation du tube pollinique. II. Les cellules génératives du pollen donnent deux gamètes. III. Le tube pollinique entre au niveau du micropyle. IV. Les gamètes sont récupérés par une synergide qui se lise et redonne le premier gamète à l oosphère et le deuxième à la cellule centrale. 10
4) Auto incompatibilité. AI : incapacité pour une plante hermaphrodite fertile de produire un zygote par autopollinisation. Deux variantes d AI : - L autopollen n adhère ou ne germe pas sur le stigmate. - Le tube pollinique ne pénètre ou ne croit pas dans le style. Deux catégories d AI : - AIG (gamétophytique) : génotype haploïde des noyaux du grain de pollen qui détermine l AI. - AIS (sporophytique) : génotype diploïde du tapetum (sporophyte mâle) qui détermine l AI. Il existe 36 familles d AIG, 10 familles d AIS et 47 familles non déterminées. VI/La pro-embryogenèse. Deux types possibles : 11
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VII/Graines et fruits. Ovule graine (chez les gynécées) fruit. La dormance est une étape de vie de la graine ou elle est incapable de germer : - Chimique embryonnaire : L'hormone ABA (acide abscissique) empêche la germination. L'acide gibbérellique stoppera la dormance. - Mécanique tégumentaire : les téguments trop épais empêche la réhydratation. Le péricarpe est la paroi de l ovaire il est formé par : - L épicarpe. - Le mésocarpe. - L endocarpe. Les types de fruits : - Secs (épicarpe surdéveloppé). Indéhiscents : graine non libérée (akène). Déhiscents : libération de la graine. - Charnues (mésocarpe hydraté). Drupe : endocarpe sclérifié Baie : monosperme ou polysperme. - Multiples. Polydrupes. Polyakènes. Infructescence. 14
- Faux. Fruit = trognon. Les fruits parthénocarpiques sont issus d une non fécondation de l ovule. 15