IV. LA SEGMENTATION
Fécondation: fusion des noyaux du spermatozoïde et de l ovule. Puis l œuf subit des divisions mitotiques consécutives et rapides: La Segmentation L œuf unicellulaire est clivé en une multitude cellules : les blastomères La Blastula (cavité: blastocœle) Sous le contrôle des ARNm et protéines accumulés dans l ovocyte par la mère ARN zygotique fonctionnel uniquement en fin de segmentation 2 processus: Caryocinèse: division mitotique du noyau, dont l'agent mécanique est le fuseau mitotique avec ses microtubules composés de tubuline. Cytocinèse: division de la cellule entière, dont l'agent mécanique est l'anneau contractile de microfilaments composés d'actine.
Différents Types de Segmentation Ils dépendent de la quantité et de la distribution du vitellus Holoblastique = Division Complète (typique aux ovules qui ont peu de vitellus) 1. Radiaire: ovules isolécithes et mésolécithes d Amphibiens 2. Spirale: ovules isolécithes d Annélides et de Mollusques 3. Bilatérale: ovules mésolécithe d Ascidies 4. Rotationnelle: ovules alécithes de Mammifères Méroblastique = Division Incomplète (chez les ovules extrêmement riches en vitellus) 1. Discoïdale: ovules télolécithes 2. Superficielle: ovules centrolécithes
Le Vitellus, adaptation évolutive: Embryon capable de se développer sans ressources nutritives extérieures Peu de vitellus (ex: oursins) = stade larvaire atteint rapidement La larve se nourrit de manière autonome. Beaucoup de vitellus (ex: insectes, poissons, reptiles) Pas de nécessité de nourriture dans le milieu de développement Les mammifères peu de vitellus mais un placenta : Adaptation à une gestation très longue (impossibilité de faire des stocks suffisants)
Segmentation Holoblastique Radiaire L Echinoderme Synapta digita (concombre de mer) Pôle animal Plan méridien Plan équatorial Pôle végétatif Moitié animale Moitié végétative Pôle animal Blastula creuse Pôle végétatif (D après Saunders, 1982)
Modifications à la Segmentation Holoblastique radiaire: l Oursin Plan méridien Plan équatorial
Images de Segmentation Holoblastique radiaire: l Oursin Macromères Pôle Animal Mésomère Macromère Pôle Végétatif Micromère Vue en coupe Micromères Vue du pôle végétatif
(D après Dr. David Epel) G Vue extérieure de Blastula (D après Dr. Chuck Ettensohn) Vue en coupe d un zygote d Oursin : A: Un œuf fécondé entouré par la couronne de fécondation, la flèche montre le point d entré du spermatozoïde. B: 2 blastomères. C: 8-blastomères. D: 16-blastomères. E: 32-blastomères (Morula). F: Blastula avec blastocœle central éclot de la zone pellucide
Segmentation Holoblastique radiaire modifiée chez les Amphibiens (Grenouille)
Blastocœle excentrique (PA) d Amphibiens
Comparaison segmentations radiaire et spirale Vue du dessus Segmentation Radiaire Segmentation Spirale Vue latérale
Segmentation Holoblastique Spirale Le Mollusque: Trochus
Orientation des plans de divisions spirale Orientation identique chez tous les individus d une même espèce Existe des mutants spontanés (orientation inverse) Ex: escargot Limnaea peregra, coquille dextre, les mutants sénestre Dextre Sénestre
Analyse des croisements entre animaux mutants et sauvages: Un gène touché par la mutation, deux allèles D(sauvage) et d(mutant) D dominant et d récessif Croisement DD X dd DD X dd Dd X Dd Génotype Dd Dd 1DD : 2Dd : 1dd Phénotype dextre sénestre dextre Phénotype (dextre, sénestre) pas dicté par le génotype du zygote mais par le génotype de l ovule (donc de la mère) Enroulement gouverné par génome maternel du cytoplasme de l œuf Confirmation: injection cytoplasme DD dans œuf dd dextre
SPIRALE RADIAIRE Chez les Echinodermes (Oursin), les Prochordés (Amphioxus), Annélides, les Crustacés, et les et les Amphibiens. Mollusques. Les cellules filles ont moins de points de contact. Plus de divisions, donc plus de Les plans sont parallèles ou Les cellules filles ont plus de points de contact Moins de divisions, donc moins de cellules cellules avant la gastrulation. Chez les Plathelminthes, les Les plans de segmentation sont perpendiculaires à l axe PA-PV de obliques par rapport à l axe PA- l embryon. PV Blastocœle existe. Stéréoblastula sans cavité
Segmentation Holoblastique Bilaterale : l Ascidie moins de vitellus segmentation rapide petites cellules Micromères plus de vitellus segmentation plus lente grandes cellules Macromères Pôle animal Pôle végétatif Un seul plan divise l embryon en deux moitiés symétriques Divisions suivantes symétrie miroir
Œuf non segmenté Stade 8 cellules L Ascidie: Styela partita
Segmentation Holoblastique Rotationnelle : les mammifères, l Homme. Le développement embryonnaire le plus récemment étudié Œufs difficiles à étudier du fait de leur taille: Homme : 100µm = 1 000 X plus petit que Xénope Nb de zygotes formés faible Développement interne : obstacle à la manipulation Analyse récente du développement de l œuf de mammifère
Stade de 2 cellules Zone Pellucide Utérus 1ère segmentation Oviducte Morula Blastocyste début de l implantation Ovaire Fécondation Ovulation
Segmentation Holoblastique Rotationnelle Plan de Segmentation II Plan de Segmentation I Plan de Segmentation II A Radiaire Plan de Segmentation II B Rotationnelle
Compaction, Cavitation et Blastocyste A B
Évasion de la zone pellucide L implantation de l œuf doit se faire uniquement dans l utérus Trajet dans l oviducte vers utérus sans adhérer (grossesse ectopique) La Zone Pellucide Blastocyste se développe dans la zone pellucide Les cellules du trophoblaste : pompe Na+ entrée ions dans la cavité Par osmose la cavité du blastocyste s agrandie. Arrivé dans l utérus le blastocyste doit s y nicher Enzyme (protéase type trypsine) qui dégrade la zone pellucide Blastocyste libéré, capturé par l épithélium utérin via la matrice extracel. Puis, sécrétion de protéases pour se nicher dans la paroi de l utérus
Jumeaux Humains monozygotiques 2 Chorions Embryon Sac Vitellin Amnios 33% (A) 2 Amnios Amas Embryogène 1 Chorion 66% (B) Embryon à 2 cellules 2 Amnios Blastocœle 1 Chorion (C) Très rare Chorion 1 Amnios
Segmentation Méroblastique Discoïdale: Oiseaux, Poissons, Reptiles Vue du PA d un embryon de poulet Sillons de segmentation Blastoderme
Segmentation Méroblastique Discoïdale : le Poisson Zèbre C A D B E F
Blastoderme Blastocœle A: Blastula d Amphioxus B: Blastula de grenouille Zone Marginale (L Anneau Périphérique) Blastoderme Blastocœle Vitellus C: Blastula de poulet
Segmentation Méroblastique Superficielle: Insectes noyau 64 noyaux 10 minutes après la ponte Blastoderme Syncytial 64 minutes après la ponte La formation de membranes cellulaires créé une sphère creuse de cellules entourant le vitellus Énergide 72 noyaux, 2 heures après la ponte 2048 noyaux, 3 heures après la ponte Blastoderme cellulaire