SVT CLASSE DE T ale S ANNEE 2009/20010 LYCEE DESCARTES I.2 Parenté entre êtres vivants actuels et fossiles. Phylogenèse. Evolution. Introduction. Les êtres vivants partagent des propriétés communes (cellule, ADN, réplication, transcription, traduction, code génétique) qui vont dans le sens d une origine commune. Toutefois, la diversité actuelle du monde vivant résulte de l évolution. Mais toutes les espèces vivantes actuelles et toutes les espèces fossiles sont apparentées, mais elles le sont plus ou moins étroitement. 1. Comment établir des liens de parenté entre Vertébrés? 1.1 Il faut choisir des caractères homologues Pour établir des relations de parenté entre les Vertébrés actuels, on effectue obligatoirement des comparaisons de caractères homologues : - embryologiques, - morphologiques, - anatomiques, - (cellulaires) - moléculaires. Caractère homologue : structures présentes chez des espèces différentes et dérivant d une même structure ancestrale. Des structures sont homologues si elles ont un même plan d organisation, si elles établissent des connexions identiques avec le reste de l organisme et ont une même origine embryologique. La fonction n est pas toujours identique entre structures homologues. Exemple : le membre antérieur des Vertébrés Tétrapodes est bien homologue, mais peut servir à nager (dauphin), marcher (chat) ou voler (chauve-souris). Il faut donc éliminer les caractères analogues (même fonction mais pas les mêmes origines embryologiques, plan de construction ) : exemple, les ailes des Insectes et les ailes des Vertébrés. Pour établir des relations de parenté, il faut prendre en compte l état ancestral et l état dérivé (le + récent) des caractères homologues : on ne peut établir d arbre en se basant sur le partage de caractères ancestraux. Seul le partage d états dérivés des caractères témoigne d une étroite parenté. Caractère dérivé : qualifie un caractère né d une innovation évolutive affectant un caractère ancestral ou primitif. Exemple pour le caractère «formations épidermique» : les écailles (caractère ancestral) des Reptiles et pattes des Oiseaux se sont transformées en plumes (caractère dérivé) chez les Oiseaux. 1.2 Pour construire des arbres phylogénétiques. Ces relations de parenté contribuent à construire des arbres phylogénétiques. Phylogenèse : reconstitution de l histoire évolutive de lignées actuelles ou fossiles à partir de la comparaison de caractères permettant d établir leurs liens de parenté. Un exemple d arbre pylogénétique. Taxon X Taxon Y Taxon Z Branche Nœud = ancêtre commun exclusif hypothétique à Y et Z Nœud = ancêtre commun exclusif hypothétique à X Y et Z 1
Chaque nouvelle branche est justifiée par l apparition d une. Deux groupes qui partagent un même ancêtre commun exclusif sont qualifiés de groupes frères. Sur ces arbres phylogénétiques, les ancêtres communs représentés sont hypothétiques : ils sont placés aux nœuds. Les ancêtres communs possèdent l ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises. Une espèce fossile ne peut être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciées les espèces postérieures : on les place comme les espèces actuelles sur les arbres. Pour valider des arbres phylogénétiques, il faut se baser sur le principe de parcimonie : l arbre le plus valable sera celui qui présente le moins d innovations. NB : pour les arbres phylogénétiques. On cherche à obtenir des groupes monophylétiques : ce sont des groupes qui réunissent l ancêtre commun et tous ses descendants. Livre page 35 : cas des Reptiles. On peut établir des arbres phylogénétiques en étudiant les molécules : séquences de nucléotides de l ADN ou séquences d acides aminés d une protéine. Il faut que ces molécules soient homologues : structure très proche et même fonction entre espèces (ex. les différentes chaînes de l hémoglobine). Leur proximité montre qu elles sont héritées d un ancêtre commun. On considère que la vitesse d évolution des molécules dans les deux groupe est identique : plus il y a de différences, plus les espèces sont éloignées. Les différences résultent de mutations (voir I.3). Exemple d arbre phylogénétique moléculaire. Phylogène. La longueur des branches est proportionnelle au nombre de différences. Sur l exemple ci-dessus, on voit que le bonobo et le chimpanzé sont les espèces les plus proches, puis ensuite l homme, puis le gorille etc En revanche, maki et tarsier sont les plus éloignées. N. B. : On n utilise pas les notions d état primitif ou dérivé pour les données moléculaires. 2
2. Quelle est la place de l Homme dans le règne animal? L Homme est un eucaryote, un vertébré, un tétrapode, un amniote, un mammifère, un primate, un hominoïde, un hominidé, un homininé : ces caractères sont apparus successivement à différentes périodes de l histoire de la vie. Classification Critères (caract. dérivés) Apparition Eucaryote Constitué de cellules pourvues d un noyau (organites plus généralement). 1,2 Ga? Vertébré Animal pourvu, au stade adulte, d un squelette interne cartilagineux ou osseux et 500Ma? qui comprend, dorsalement dans le plan de symétrie bilatérale, une succession de pièces (les vertèbres) assemblées en une colonne vertébrale. Tétrapode Vertébrés possédant deux paires de membres locomoteurs pourvus de doigts. 390 Ma? Amniote Vertébrés dont l embryon se développe dans une cavité amniotique (protection 340 Ma? vis-à-vis du milieu extérieur). Mammifère Poils et glandes mammaires 220 Ma? Primate Doigts terminés par des ongles plats, pouces et gros orteils opposables aux autres 65 Ma? doigts. (Bonne vision ; cerveau développé). Hominoïde Ensemble regroupant les Hominidés, les Orangs-Outans et les gibbons. Absence 23 Ma? de queue, nez (pas de truffe). Hominidé Groupe de primates hominoïdes comprenant l homme, le gorille et le chimpanzé 10 Ma? (parenté grâce aux données moléculaires). Homininé Ensemble des genres appartenant à la lignée humaine : Australopithèques et Homo ; le seul représentant actuel est l homme Homo sapiens. 4 Ma? L Homme partage un ancêtre commun récent avec le Chimpanzé (et le Gorille) : - caryotypes très proches - 99% du génotype en commun. Cet ancêtre commun n est ni un Chimpanzé (ou un Gorille), ni un homme et il restera toujours hypothétique. La divergence entre la lignée des chimpanzés et celle de l homme peut être située il y a 7 à 10 millions d années. Le chimpanzé ne fait pas partie de la lignée humaine : il n en possède aucun caractère dérivé. Sa bipédie est très imparfaite et non permanente (voir les adaptations : colonne vertébrale, trou occipital, fémurs, bassin ), pas de régression de la face, (présence de prognathisme, mandibule en U, bourrelets sus-orbitaires, grosses canines ), faible volume crânien (environ 400 cm 3 ), incapacité à réutiliser des outils et à les améliorer, capacités de communication restreintes (absence de langage articulé) 3. Quelles sont les caractéristiques de la lignée humaine? 3.1 Des critères d appartenance ont été définis. On appelle «lignée humaine» toute l histoire évolutive des homininés à partir du plus récent ancêtre commun à l Homme et au Chimpanzé. Les critères d appartenance à la lignée humaine sont les caractères dérivés liés à : - la station bipède. Le squelette est adapté à cette station : colonne vertébrale à quatre courbures, bassin large et court avec puissants muscles antigravitaires, membres antérieurs plus courts, col du fémur long trou occipital avancé (centre de gravité) - le développement du volume crânien. Développement important de la capacité crânnienne (jusqu à 1400 cm 3 ), nombreuses circonvolutions du cerveau et crâne arrondi. - la régression de la face. Face courte et redressée (+ front et menton), arcade dentaire parabolique, bourrelets sus-orbitaires qui s estompent - les traces fossiles d une activité culturelle. Maîtrise du feu, art, culte des morts, outils nombreux et élaborés. Langage.! On admet que tout fossile présentant au moins un de ces caractères dérivés appartient à la lignée humaine.! 3
3.2 La lignée humaine à un caractère buissonnant. Plusieurs espèces d homininés ont vécu entre 7Ma (Toumaï) ou 6 Ma (Orrorin) et 100 000 ans, époque où apparaît Homo sapiens. Ces espèces, bipèdes, montrent que l origine de la lignée humaine date d avant 7 Ma. On trouve deux genres majoritaires dans la lignée humaine : Australopithecus et Homo. De nombreuses espèces différentes, possédant divers degrés d évolution, ont cohabité en même temps : on parle de caractère «buissonnant» de la lignée humaine. Le caractère buissonnant de la lignée humaine. Dossier Pour la Science 57 Octobre 2007 Cependant, si on regarde plus en détail ces évolutions, on peut faire trois constats importants : les caractères n'ont pas évolué à la même vitesse: l'augmentation de la capacité crânienne et la réduction de la face ne débutent vraiment qu'avec l apparition du genre Homo, alors que la bipédie est le premier critère d'appartenance à la lignée humaine à une même période, on constate l'existence de groupes présentant des degrés différents d'évolution de ces caractères (une faible capacité crânienne avec une bipédie assez nette, ou au contraire une bipédie moins franche, mais une capacité crânienne plus élevée,...). On parle d'évolution en mosaïque. un même caractère n'évolue pas forcément de façon "linéaire" ; exemples: la face, ou encore la stature (Homo ergaster (proche de H. erectus) avait la même stature que nous). 3.3 On y place le genre Australopithecus Les Australopithèques forment un groupe très diversifié. Ils ne possèdent que les caractères dérivés de la lignée humaine en rapport avec la bipédie (bassin court et élargi, position du trou occipital, position des fémurs ). Toutefois, leur capacité crânienne reste faible, ils ont une face longue et oblique et peu d outils retrouvés. Les espèces fossiles actuellement trouvées entre 4 millions (Australopithecus anamemsis) et 1 million d années (Parathropus. boisei) sont toutes africaines (particulièrement d Afrique de l Est et du Sud, sauf une exception). Cela peut s expliquer par l origine africaine de la lignée humaine ou par les conditions de fossilisation exceptionnelles de la vallée du rift africain. Un australopithèque est particulièrement connu, c est Lucy (A. afarensis). Les restes retrouvés du squelette montrent clairement que l individu était bipède. Les Australopithèques formeraient un rameau de la lignée humaine détaché assez tôt de celui des Homo. 4
3.4 Et le genre Homo. Les espèces du genre Homo possèdent en outre des caractères dérivés crâniens marqués notamment par une augmentation progressive du volume crânien et une réduction elle aussi progressive de la face. La bipédie est plus nette. Les outils sont plus élaborés. - Les Homo les plus anciens sont H. habilis et datés de 2,5 à 1,7 millions d années. Ils ont une capacité crânienne en augmentation, mais qui reste faible (550 à 650 cm 3 ), une réduction de la face en cours mais encore un bourrelet sus-orbitaire net. Leur bipédie est imparfaite. Ils utilisant des outils, mais encore rudimentaires. - Les Homo erectus sont connus d abord en Afrique (ex. adolescent de Turkana : 1,6 millions d années). Globalement, ils sont datés de 1,9 Ma à 100 000 ou 200 000 ans ; ils forment un groupe très diversifié dont l évolution est marquée notamment par une augmentation graduelle du volume crânien (de 800 à 1100 cm 3 ). De nombreuses populations colonisent l Afrique du Nord, l Afrique du Sud, le Proche Orient, l Asie et l Europe. Ces hommes utilisent des outils beaucoup plus diversifiés, utilisent le feu, et on trouve chez eux la trace de véritables structures d habitat. - L homme de Néanderthal (Homo neanderthalensis) trouvé en Europe semble provenir de l évolution sur place d Homo erectus ayant colonisé l Europe (isolement des H. erectus par les différentes avancées glaciaires). Cette espèce s échelonne sur une période s étalant entre 100 000 à 200000 ans et 33 000 ans. Leur volume crânien est légèrement supérieur à H. sapiens (vers 1450 cm 3 ou plus). On lui attribue des traces d art (non pariétal), de sépultures, d outils Plusieurs espèces d Homininés ont donc vécu en même temps. 4. D où proviennent les hommes modernes : Homo sapiens? La lignée humaine n est représentée actuellement que par une seule espèce : Homo sapiens. Malgré leur apparente diversité, toutes les populations humaines actuelles font partie d une seule et même espèce : ils partagent les mêmes gènes et les mêmes allèles. Il n y a pas d allèle spécifique d une population, seule la fréquence des allèles varie. La population ancestrale n aurait compté que quelques dizaines de milliers d individus. Homo sapiens serait une nouvelle espèce apparue en Afrique ou au Proche-Orient il y a 100 000 à 200 000 ans et aurait colonisé tous les continents en remplaçant Homo erectus. Il envahit l Europe vers 40 000 ans (Cro- Magnon). Homo sapiens aurait donc cohabité avec des hommes plus archaïques et en aurait probablement causé la disparition (ex. H. neanderthalensis). Conclusion. On peut établir des liens de parenté entre Vertébrés en étudiant les caractères homologues. Ces liens de parenté peuvent être précisés au sein de la lignée humaine. Cette dernière a un caractère buissonnant. La découverte de fossiles permet d affiner les liens entre les divers représentants de la lignée humaine. Les arbres phylogénétiques qui traduisent ces liens sont donc susceptibles d être révisés en fonction des découvertes. 5