CRÉATION D UNE BASE DE DONNÉES PHYTOÉCOLOGIQUES

THÈME 3. ÉCOSYSTÈMES ET BIODIVERSITÉ FORESTIÈRE CRÉATION D UNE BASE DE DONNÉES PHYTOÉCOLOGIQUES POUR DÉTERMINER L AUTÉCOLOGIE DES ESPÈCES DE LA FLORE FORESTIÈRE DE FRANCE JEAN-CLAUDE GÉGOUT Il existe en France plusieurs bases de données ayant pour objectif l étude de différentes parties des écosystèmes naturels. La base de données DONESOL (Jamagne et al., 1995) est élaborée par la communauté des pédologues et permet la gestion des données édaphiques recueillies dans le cadre de la cartographie des sols de France. SOPHY est une base de données floristiques qui a pour vocation le stockage des relevés phytosociologiques réalisés sur le territoire français (de Ruffray et al., 1989). La base de données écologiques de l IFN a pour objectif de compléter les données dendrométriques des placettes forestières par des données écologiques et floristiques accessibles sur le terrain en toute saison. DONESOL et SOPHY concernent chacun un seul compartiment de l écosystème respectivement le sol et la flore. La base de données écologiques de l IFN ne comprend que des données écologiques rapidement accessibles sur le terrain et des données floristiques disponibles tout au long de l année. Ces trois sources de données sont, de fait, peu adaptées à l étude précise du comportement des espèces de laflore forestière vis-à-vis des principaux facteurs du sol et du climat. Dans ce contexte, l ENGREF a décidé d élaborer, à partir de sources variées réseaux de placettes, catalogues des stations forestières, thèses, une base de données phytoécologiques complètes afin d étudier précisément le comportement et le caractère indicateur des espèces visà-vis des facteurs climatiques et édaphiques. La base se compose de relevés floristiques et écologiques complets effectués sur un grand nombre de placettes réparties sur toute lafrance. Les variables écologiques de terrain, insuffisantes pour expliquer complètement la distribution des espèces végétales, sont complétées, pour lapartie édaphique, par des analyses de sol effectuées en laboratoire et, pour lapartie climatique, par des variables issues de données météorologiques ou mésoclimatiques spatialisées et traitées à l aide d un système d information géographique (SIG). DONNÉES DISPONIBLES Plusieurs sources de données comprenant, sur chaque placette étudiée, un relevé floristique avec l abondance des espèces, la description des conditions écologiques et des analyses chimiques réalisées au moins sur l horizon A(de surface) du sol peuvent être intégrées dans la base. Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001 397

J EAN-C LAUDE G ÉGOUT Les quelque 3 600 relevés disponibles actuellement sont les suivants : environ 2 000 placettes utilisées comme exemples types dans une centaine de catalogues de stations forestières réparties sur l ensemble de lafrance ; 540 placettes du réseau européen réparties sur l ensemble de lafrance (Badeau, 1998) ; 470 placettes utilisées dans la thèse de Gégout (1995) et situées dans le massif vosgien ; 400 placettes réalisées dans le cadre de l étude sur l autécologie du Pin laricio dans la région Centre (Gilbert et al., 1995) ; 100 placettes du réseau national de suivi àlong terme des écosystèmes forestiers (RENE- COFOR) distribuées sur la France entière (Brêthes et Ulrich, 1997 ; Dobremez et al., 1997 ; Ponette et al., 1997) ; 100 placettes du travail de thèse de Bergès (1998) distribuées dans l Est et le Centre de la France ; 50 placettes réalisées dans l Est de la France par l équipe Écosystèmes forestiers de l ENGREF. Les relevés des catalogues des stations forestières ne sont pas saisis sous forme de fichiers informatiques. Les autres données sont disponibles sous forme numérique. STRUCTURE DE LA BASE La base est structurée de manière à organiser de façon pertinente les informations relatives aux relevés. Un relevé correspond à une description de variables (floristiques, pédologiques ) sur une portion de territoire, la placette, à une période définie. Il correspond donc à une unité d espace et de temps. La base est structurée en 11 tables principales permettant le stockage et la gestion des données floristiques (3 tables), pédologiques (5 tables) et climatiques (1 table) (figure 1, p. 399) décrites dans les relevés. De plus, les informations relatives àl étude contenant les données sont stockées dans une table spécifique. Les tables ont été créées de façon àlimiter l information redondante et à dissocier les informations rencontrées avec des fréquences très différentes. Ce principe a, par exemple, conduit à dissocier la description des horizons du sol des analyses effectuées sur ces horizons. PRINCIPAUX CHAMPS DE LA BASE Quatre catégories de champs sont intégrées dans la base : les champs qui décrivent l origine et la disponibilité des données ; ceux qui permettent leur localisation dans le temps et dans l espace ; ceux qui précisent la méthodologie employée pour obtenir les données ; enfin, les champs écologiques et floristiques nécessaires àl étude du comportement des espèces. Les champs décrivant l origine d es d onnées comprennent des indications sur les auteurs et les financeurs des relevés, permettent de référencer complètement l étude dont ils sont issus et renseignent sur d éventuelles restrictions d utilisation des données. Ces champs sont contenus dans la table étude. Plusieurs champs, essentiellement stockés dans la table placette, sont utilisés pour localiser l e s r e l e v é s d a n s l e s p a c e e t d a n s l e t e m p s. Le stockage de la localisation géographique dans 398 Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001

Thème 3.Écosystèmes et biodiversité forestière figure 1 REPRÉSENTATION SIMPLIFIÉE DES TABLES ET DES CHAMPS DE LA BASE DE DONNÉES PHYTOÉCOLOGIQUES Étude Végétation Espèce Nomenclature Auteur étude Année Référence Organisme Restrictions Nb relevés Méthodes Observation Date Surface Recouvr. Formation Classement Code Tax. Strate Abondance Code Latin Français Placette Localisation Précision Altitude Topographie Température Précipitation ETP Déf. hydrique Nom de la table Nom des champs Auteur Numéro Profil Date Prof. enrac. Ap. hydr. RU Humus Ap. efferv. Mat. parental Géologie Perturbat. Horizon holorganique Recouvr. Épaisseur Horizon min. Plafond Plancher Couleur Taches Texture E. grossiers Effervesc. Structure Compacité Humidité Analyse Profil Date Laboratoire Méthodes Anal. Horizon Texture ph Ca Mg K Aluminium N total NH 4 NO 3 Phosphore plusieurs systèmes de coordonnées (Lambert local, Lambert II étendu, grades et degrés) permet de rechercher aisément la position des relevés sur des cartes topographiques et d échanger les données d une base ou d un pays àl autre. Pour chaque relevé, la précision de localisation est indiquée et pourra permettre de retrouver sur le terrain les placettes localisées précisément à l aide d un système de positionnement par satellite (GPS) pour des études dynamiques. Le croisement, dans un système d information géographique, des relevés localisés avec des variables spatialisées en tout point du territoire permet d autre part d acquérir de nouvelles données (météorologiques, ou altimétriques par exemple) qui enrichissent la base. La date de réalisation des relevés est importante pour détecter d éventuels biais liés àla période de réalisation des relevés floristiques ou pour étudier la dynamique de phénomènes pédologiques ou floristiques pendant plusieurs années. Les c h a m p s m é t h o d o l o g i q u e s sont utilisés pour indiquer le protocole de détermination des valeurs des variables. Ils concernent essentiellement la mesure des variables relatives aux relevés floristiques et aux analyses de sols. Les champs concernés sont placés dans la table décrivant l étude et dans celle consacrée aux analyses physico-chimiques communes à l ensemble des horizons d un profil (table Analyse Profil de lafigure 1, ci-dessus). Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001 399

J EAN-C LAUDE G ÉGOUT Les champs concernant l analyse du c omportement d es espèc es sont stockés dans toutes les tables sauf les tables Étude et Analyse Profil. Le choix des variables retenues repose essentiellement sur les principes de pertinence et de standardisation. Les variables non pertinentes pour expliquer le comportement des espèces comme les variables topographiques complexes n ont pas été retenues. Par contre, toutes les variables liées aux facteurs (lumière, température, bilan en eau, alimentation minérale, aération du sol) qui expliquent le développement des espèces ont été, autant que possible, introduites dans la base. D autre part, les variables standardisées, faciles àdécrire, issues d analyses en laboratoire, de traitements SIG, ou communes avec d autres bases de données, ont été favorisées. Ainsi, les variables et les modalités ont été définies pour être compatibles au mieux avec les bases de données existantes : DONESOL, SOPHY, Réseau européen et RENECOFOR. Les variables climatiques stockées ont trait au macroclimat (températures et précipitations moyennes annuelles, déficit hydrique), au topoclimat (pente, exposition) ou au microclimat (recouvrement des strates arborées et arbustives). Celles permettant de décrire le macroclimat sont issues de données climatiques numérisées et spatialisées par Météo France avec une précision de 1km 2 par laméthode AURELHY (Bénichou et Le Breton, 1987). Pour le topoclimat, un modèle numérique de terrain (au pas de 50 m) permet de calculer des indices de rayonnement et de déficit hydrique prenant en compte les oppositions de versant. Les variables pédologiques retenues sont celles qui permettent d évaluer : l engorgement des sols, l alimentation en eau (réserve utile, drainage latéral), la nutrition minérale en cations échangeables (calcium, magnésium et potassium), la nutrition azotée et phosphorée, enfin les phénomènes de toxicité liés aux excès d aluminium ou de calcium. UTILISATION DE LA BASE DE DONNÉES POUR L ÉTUDE DE L AUTÉCOLOGIE DES ESPÈCES Objectifs L étude formalisée du comportement et du caractère bioindicateur des espèces vis-à-vis du climat et du sol constitue lapremière utilisation de labase de données phytoécologiques. Cette analyse précise du comportement des espèces complètera les catalogues des valeurs indicatrices élaborées pour lasuisse, par Landolt (1977) et, pour l Europe centrale, par Ellenberg (Ellenberg et al., 1991). Elle sera également complémentaire de la Flore forestière française qui présente l écologie des espèces sous une forme graphique (Rameau, Mansion, Dumé, 1987 ; 1993). Elle constituera surtout la première étude du comportement des espèces, élaborée à une vaste échelle, sur les bases de l écologie quantitative. Caractérisation du comportement écologique des espèces Le comportement des espèces sera déterminé par l élaboration de courbes de réponse vis-à-vis de chaque variable étudiée (figure 2, p. 401). Ces courbes de réponse permettront d observer l évolution de lafréquence donc du taux de survie des espèces en fonction de toutes les valeurs de la variable étudiée. Les valeurs favorables seront celles pour lesquelles la fréquence de l espèce sera la plus importante. Àl inverse, les espèces seront absentes ou très peu fréquentes pour les valeurs de la variable qui leur sont défavorables. Les courbes de réponse pourront être établies à l aide de méthodes paramétriques comme la régression logistique (Ter Braak et Looman, 1986) ou de méthodes non paramétriques comme l estimation par noyau (Yee et Mitchell, 1991 ;Gégout et Pierrat, 1998). 400 Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001

Thème 3.Écosystèmes et biodiversité forestière COURBES DE RÉPONSE DE PRENANTHES PURPUREA ET PRIMULA ELATIOR VIS-À-VIS DU ph DANS LE MASSIF VOSGIEN La valeur indicatrice, égale à la valeur de ph qui correspond au mode de la courbe, est indiquée par un point sur l axe des abscisses. Prenanthes purpurea présente une large amplitude écologique vis-à-vis du ph. ÀL inverse, l amplitude écologique de Primula elatior est étroite FIGURE 2 100 Fréquence 100 Fréquence Prenanthes purpurea Primula elatior 50 50 0 ph 0 4,0 5,0 6,0 4,0 5,0 6,0 ph Deux valeurs numériques synthétiques seront calculées pour résumer le comportement de chaque espèce vis-à-vis de chaque facteur étudié (figure 2, ci-dessus) : la première, l optimum écologique, correspond à la valeur de la variable la plus favorable pour lacroissance de l espèce. Elle est utilisée comme valeur indicatrice lors de l estimation de la variable environnementale à l aide du caractère bioindicateur de la flore ; la seconde, appelée amplitude écologique, est un indice de la variété des milieux dans lesquels se développe l espèce. Cette valeur est d autant plus grande que les milieux colonisés sont différents. Résultats attendus Le principal résultat attendu est une liste exhaustive des valeurs indicatrices et amplitudes écologiques de chaque espèce vis-à-vis des principales variables affectant le comportement des espèces. Afin de faciliter les comparaisons et les synthèses au niveau européen, les principaux facteurs étudiés correspondront à ceux utilisés pour l Europe centrale et la Suisse par Ellenberg et al. (1991) et Landolt (1976) (tableau I). tableau I Paramètres pour lesquels seront calculées des valeurs indicatrices des espèces de laflore forestière de France. Les valeurs des variables édaphiques retenues seront celles mesurées sur l horizon Adu sol Facteur Variable de labase de données utilisée Équivalent Ellenberg et Landolt (Allemagne et Suisse) Aciditédu sol... ph ou S/T ou Ca échangeable R(valeurderéaction) Nutrition azotée... C/N N (valeur de nutrition azotée) Température... Tmoyenne annuelle T(valeurde température) Amplitude thermique... Amplitude thermique annuelle K(valeurdecontinentalité) Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001 401

J EAN-C LAUDE G ÉGOUT Outre ces résultats minimaux, deux approches développées seront diffusées si les résultats confirment leur intérêt. Il s agit de : laliste des optimums et amplitudes écologiques des espèces par rapport à uncertain nombre d autres variables édaphiques (humus, eau du sol ) ou climatiques (données thermiques ou pluviométriques mensuelles ) ; laprise en compte de l abondance des espèces si leur comportement s avère sensiblement différent pour les différents niveaux d abondance. Dans ce cas, le comportement des espèces sera différencié pour plusieurs seuils d abondance. SYNERGIE AVEC LES DONNÉES DE L INVENTAIRE FORESTIER NATIONAL Le temps et le coût alloués à la prise de données écologiques et floristiques par l IFN ne permettent pas d avoir accès aux variables issues d analyses de sol ni aux principales variables climatiques. En revanche, l IFN réalise à chaque cycle d inventaire (chaque décade) environ 130 000 placettes réparties régulièrement sur toute lafrance. Les valeurs indicatrices déterminées à partir de la banque de données phytoécologiques de l ENGREF seront utilisées pour interpréter les changements de flore observés sur les placettes entre deux cycles en terme d effets de facteurs du milieu. Il sera ainsi possible de déterminer si les espèces apparues ou disparues sont par exemple plus acidiphiles que celles observées lors de précédentes missions. Les valeurs indicatrices pourront également être utilisées pour calculer l acidité des sols ainsi que la qualité de leur nutrition minérale et azotée pour chacune des placettes de l Inventaire forestier national. Des indices de bilan hydrique et de température seront également calculés sur les placettes avec le caractère bioindicateur de la flore. La prédiction d une variable écologique avec les relevés floristiques de l inventaire sera dans un premier temps réalisée en calculant la moyenne des valeurs indicatrices des espèces présentes sur chaque placette (Ellenberg et al., 1992). D autres méthodes, plus sophistiquées et mettant en œuvre l ensemble des courbes de réponse des espèces, pourront être également employées (Gégout et al.). Les résultats seront analysés en termes spa tia ux pour définir, àl échelle régionale ou nationale, les zones de faible fertilité forestière ou de sensibilité des écosystèmes aux changements globaux. D un point de vue t e m p o r e l, les estimations des paramètres environnementaux à l aide de la flore pourront être comparées d un cycle de l Inventaire au suivant (réalisé 10 à 15 ans plus tard). Cette interprétation écologique des changements de flore ouvre la voie à l utilisation des placettes de l IFN comme observatoire de l effet des changements globaux sur les écosystèmes forestiers. Par son travail àl échelle de l ensemble du territoire français et des données renouvelées sur de longues périodes, l IFN pourra donc tirer pleinement parti de la base de données phytoécologiques élaborée à l ENGREF. Jean-Claude GÉGOUT UMR Ressources Forêt-Bois Équipe Écosystèmes forestiers et Dynamique du Paysage ENGREF 14, rue Girardet CS 4216 F-54042 NANCY CEDEX (gegout@engref.fr) La réalisation de la base de données phytoécologogiques décrite dans cet article est financée par l ENGREF, le ministère de l Agriculture (Direction de l Espace rural et de laforêt) et l Agence de l Environnement et de la Maîtrise de l Énergie. 402 Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001

Thème 3.Écosystèmes et biodiversité forestière BIBLIOGRAPHIE BADEAU (V.). Caractérisation écologique du réseau européen de suivi des dommages forestiers bilan des opérations de terrain et premiers résultats. Les Cahiers du DSF, n 5, 1998. Paris :Ministère de l Agriculture et de lapêche DERF. 211 p. (ISSN 1270-9417). BÉNICHOU (P.), LE BRETON (O.). Prise en compte de la topographie pour la cartographie des champs pluviométriques statistiques. La Météorologie, vol. 7, n 19, 1987, pp. 23-34. BERGÈS (L.). Variabilité individuelle et collective de la croissance et de la densité du bois de Quercus petraea (Matt.) Liebl. en relation avec les facteurs écologiques. Nancy : ENGREF, 1998. 347 p. (Thèse de Doctorat en Sciences forestières). BRÊTHES (A.), ULRICH (E.) (coordinateurs). RENECOFOR Caractéristiques pédologiques des 102 peuplements du réseau. Fontainebleau :Office national des Forêts Département des Recherches techniques, 1997. 573 p. (ISBN 2 84207 112 3). DOBREMEZ (J.-F.), CAMARET (S.), BOURJOT (L.), ULRICH (E.), BRÊTHES (A.), COQUILLARD (P.), DUMÉ (G.), DUPOUEY (J.-L.), FORGEARD (F.), GAUBERVILLE (C.), GUEUGNOT (J.), PICARD (J.-F.), SAVOIE (J.-M.), SCHMITT (A.), TIMBAL (J.), TOUFFET (J.), TREMOLLIÈRES (M.). RENECOFOR :Inventaire et interprétation de la composition floristique de 101 peuplements du réseau (campagne 1994/95). Fontainebleau : Office national des Forêts Département des Recherches techniques, 1997. 513 p. (ISBN 2 84207 111 5). ELLENBERG (H.), WEBER (H.E.), DÜLL (R.), WIRTH (V.), WERNER (W.), PAULIßEN (D.). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica, 18, 1992, pp. 1-248. GÉGOUT (J.-C.). Étude des relations entre les ressources minérales du sol et la végétation forestière dans les Vosges. Nancy : Université de Nancy I, 1995. 325 p.(thèse). GÉGOUT (J.-C.), PIERRAT (J.-C.). L Autécologie des espèces végétales : une approche par régression non paramétrique. Écologie, vol. 29, n 3, 1998, pp. 473-482. GÉGOUT (J.-C.), HERVÉ (J.-C.), HOULLIER (F.), PIERRAT (J.-C.). Using vegetation to predict ph in the forests of the Vosges Mountains. J. Veg. Sci., accepté. GILBERT (J.-M.), CHEVALIER (R.), DUMAS (Y.). Autécologie du Pin laricio de Corse dans le secteur ligérien (Pays-de-la-Loire et Centre). CEMAGREF, groupement de Nogent-sur-Vernisson, 1995. 148 p. JAMAGNE (M.), HARDY (R.), KING (D.), BORNAND (M.). La Base de données géographique des sols de France. Étude et Gestion des Sols, 2, 3, 1995, pp. 153-172. LANDOLT (E.). Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer flora. Zürich : Veröff. Geobot. Inst. ETH, 1977. PONETTE (Q.), ULRICH (E.), BRÊTHES (A.), BONNEAU (M.), LANIER (M.). RENECOFOR Chimie des sols dans les 102 peuplements du réseau. Fontainebleau : Office national des Forêts Département des Recherches techniques, 1997. 573 p. (ISBN 2-84207-112-3). RAMEAU (J.-C.), MANSION (D.), DUMÉ (G.). Flore forestière française - guide écologique illustré tome 1: plaines et collines. Paris :Institut pour le Développement forestier, 1989. 1785 p. RAMEAU (J.-C.), MANSION (D.), DUMÉ (G.). Flore forestière française - guide écologique illustré tome 2: montagnes. Paris :Institut pour ledéveloppement forestier, 1993. 2421 p. RUFFRAY (P. de), BRISSE (H.), GRANDJOUAN (G.), HOFF (M.). SOPHY, une banque de données phytosociologiques ; son intérêt pour laconservation de lanature. Actes du colloque Plantes sauvages et menacées de France : bilan et protection, Brest, 8-10 octobre 1987. Paris : BRG, 1989. pp. 129-150. TER BRAAK (C.J.F.), LOOMAN (C.W.N.). Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model. Vegetatio, 65, 1986, pp. 3-11. YEE (T.W.), MITCHELL (N.D.). Generalized additive models in plant ecology. J. Veg. Sci. 2, 1991, pp. 587-602. S erv eu rs W eb INVENTAIRE FORESTIER NATIONAL. Banque de données écologiques - http://www.ifn.fr/pages/fr/bd/bdeco.htm. KING (D.), SOUCHÈRE (V.). Le Système d information des sols de France :base de données DONESOL - http://spokane.orleans.inra.fr/public/fr/donesol.htm. INRA, centre d Orléans. RUFFRAY (P. de), BRISSE (H.), GRANDJOUAN (G.). Sophy :banque de données botaniques et écologiques -http://jupiter.u-3mrs.fr/~msc41www/. Association d Informatique Appliquée àla Botanique (AIAB). Rev. For. Fr. LIII - 3-4-2001 403