Modélisation des patrons d adaptation au changement climatique Approches physio-démo-génétiques INRA Ecologie des Forêts Méditerranéennes (URFM), Avignon
INTRODUCTION Adaptation et changement climatique Changements globaux Plasticité/homéostase phénotypique Adaptation génétique & Migration 1 génération n générations Individu Population Modifications des assemblages d espèces m générations Communauté Type de processus Temps Espace
INTRODUCTION I. Sélection et variation phénotypique la sélection massale directe Les parents mâles et femelles sont sélectionnés sur leur phénotype, puis intercroisés au hasard L'évolution des moyennes phénotypiques entre générations est : avant sélection N G = R= m t+1 m t = h 2 S après sélection m t S z h 2 = A / P héritabilité (part de P transmise) S = m t * - m t différentiel de sélection après croisement G m t * m t+1 soit aussi : R = i h A i = S / P intensité de sélection hérédité variabilité
INTRODUCTION II. Adaptation locale L adaptation locale est le résultat de la sélection diversifiante N Interaction G E t.q. 1. la fitness G local > fitness G immigrant m h B H B N H B H H B Bas Haut Bas Haut m b Conditions: Kawecki et Ebert 24 Peu de flux de gènes ; Pas d effet confondant de la dérive Pas de sélection < variabilité temporelle de l environnement Suffisamment de variabilité génétique, architecture des traits Coût à la plasticité Faible différence de taille/qualité des habitats
INTRODUCTION IV. Modéliser l évolution phénotypique Génétique quantitative évolutive Modèle de dynamique adaptative Théorie des jeux Genotype >> Phenotype >> Fitness Relation génotype-phénotype Architecture du trait Relation phénotype-fitness Réalisme écologique W P OPTk w 2 Phenotype W(P) = exp [ -(P P OPTk )²/ 2 ² ]
INTRODUCTION V. Limites des approches actuelles Limites des modèle théoriques dans le cas du CG: Besoin de prédiction à courte échelle temporelle (quelques générations), hors équilibre Effet environnement est non linéaire et complexe, difficilement prédictible sans le filtre de modèles biophysiques La relation entre traits d histoire de vie et fitness n est plus la même quand l environnement change (Δ d optimum + Δ du type et de l intensité de sélection) Vers une intégration de modèles basés sur les processus pour étudier l impact du climat sur la dynamique évolutive
METHODES modèle biophysique: CASTANEA (Dufrêne et al. 25) version arbre centré modèle de dynamique: TransPopRégé (Oddou et al., 26) modèle d hérédité de la librairie génétique de CAPSIS Davi et al., soumis
METHODES Cas d étude : Adaptation locale du Hêtre sur le Mont Ventoux colonisation le long d un gradient altitudinal T= T=12 16 m Analyse de la réponse adaptative de deux traits fonctionnels: Efficience Utilisation de l Eau => réponse à la sécheresse limitante à basse altitude Date de débourrement => réponse aux gelées tardives limitantes à haute altitude 9 m
METHODES Hypothèses de travail pour ce cas d étude : pas de sélection sur ces traits au cours de la régénération pas de générations chevauchantes (scénario séquentiel d interventions forestières) pas de compétition pour la lumière entre adultes climat (21-25 répété) avec effet altitude sur T, Pluie, et humidité relative dispersion forte Plan de simulations 1 3 4 6 7 8 13 Fondation >5 G reproducteurs Intervention > G1 non reproducteur G1 deviennent reproducteurs Intervention > G2 non reproducteur G2 deviennent reproducteurs Intervention > G3 non reproducteurs G3 deviennent reproducteurs
METHODES phénotype= trait fonctionnel plastique= Date de débourrement Paramètre du modèle/ norme de réaction= Somme de températures Tend à ne contenir que la génétique héritabilité 1 Environnement: Température 2 paramètres du modèle biophysique soumis à sélection : G slope =pente de la relation entre photosynthèse et ouverture stomatique γ 1/EUE T sum = somme des températures requise pour le débourrement 1 gènes, 2 allèles par gène avec une héritabilité de 1 sans pléiotropie P1 = f(g + E + G x EG) w = f (P1,P2,E) Simulé par le modèle biophysique Mortalité & Reproduction = f(carbohydrates)
nb arbres RESULTATS après G (5), G1(998, 325), G2(6875) Mean Growth Index niveau de réserves croissance gc/m² 35 3 25 2 15 25 1 2 5 15 1 5-5 -1-15 Seuil reproduction Seuil mortalité All years Mesures 2 1,5 25 2 1 15,5 1 5 5 4 3 2 1 Cailleret & Davi in press
RESULTATS à G1 (vivant) Date de débourrement Tsum CV Tsum CV Date de débourrement Date de Débourrement 14 13 12 11 1 9 26 24 22 2 18 16 14 12 1 8 p<.1 p=.8 8 7 6 5 4 3 2 1 2 15 1 5
RESULTATS à G1 EUE gc/mm gfac CV EUE CV gfac Efficience d utilisation de l eau 12 25 1 2 8 15 6 1 4 5 18 16 14 12 1 8 6 p<.1 3 25 2 15 1 5 4 p=.9
gfac RESULTATS Tsum 18 16 14 12 p<.1 G G1 G2 1 8 6 4 Tsum 177 173 174 g FAC 9.6 1. 1.1 2 mort Mort vivant g FAC mort > g FAC vivant 26 24 22 2 18 16 14 12 1 8 p=.9 Dès la G1 on a une modification significative de la composition génétique de la population globale Sélection? Dérive? mort vivant
CONCLUSION faisabilité des couplages PDG calcul long mais possible (7 simulations pour deux générations ) reste à améliorer le lien entre croissance et mortalité / reproduction étude de sensibilité (Réserver utile en eau du sol ou distance de dispersion) Modèle biophysique => apport d une quantification précise des effets environnementaux Modèle de dynamique => relie les phénotypes simulés et la fitness réalisée et simule la dispersion Modèle génétique => effet de la variabilité génétique dans la variance phénotypique ce qui impacte bilan de carbone et dynamique Mutualisme de modélisation MAIS complexité des interprétations Partir de questions sur l adaptation => «bespoke coupling» Modèle théorique Modèle de simulation réaliste Nécessaire validation au niveau dendrométrique et génétique
Indice de stress hydrique Lai RESULTATS G, G1, G2 seed production GPP gc/m2 35 3 25 2 15 1 5 7 6 5 4 3 2 1 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1.5 12 1 8 6 4 2
RESULTATS G2 Tsum gfac CV gfac CV Tsum 2 18 16 14 12 1 8 3 25 2 15 1 6 4 3 5 2 G1 G2 25 15 2 1 15 5 1 G1 G2
INTRODUCTION II. Sélection naturelle La sélection naturelle = sélection sur la fitness = cas de sélection indirecte La réponse indirecte sur un caractère X après sélection sur la fitness W est: R = G X / W = i W h W XW AX avec XW = corrélation additive (X,W) on peut montrer que c'est aussi: R = AX 2 avec = coeff. de régression (partielle) de W sur X = gradient de sélection directionnelle
INTRODUCTION III. Mesures de l adaptation locale 2. Décroissance de la fitness en fonction de la distance au site Kawecki et Ebert 24 Problème déconvoluer forces évolutives (sélection, migration) / plasticité / Réponse à court terme des populations est elle possible?
METHODES Energie Modèle biophysique Flux Cycle H 2 O Sol Cycle C couvert Tronc Racines Traits fonctionnels Reproduction Dispersion Germination Modèle de dynamique forestière Croissance Mortalité dispersion efficace Taux de croissance Modèle de génétique Sélection Dérive Flux de gènes Composition génétique de la population CASTANEA Relation paramètre biophysique - gènes