LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE ET L HOMÉOSTASIE

LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE ET L HOMÉOSTASIE Le système tégumentaire joue un rôle essentiel dans l homéostasie; en effet, il protège le corps et contribue à sa régulation thermique. Il nous permet également de percevoir les stimulus agréables, douloureux et autres qui émanent de notre environnement externe. Le système tégumentaire (tegumentum: couverture) regroupe la peau et ses structures annexes les poils, les ongles, des glandes, des muscles et des nerfs. Les fonctions de ce système consistent à protéger le corps, à maintenir une température corporelle constante et à fournir l information sensorielle relative au milieu extérieur. La peau est l organe le plus facile à inspecter, mais aussi le plus exposé aux infections, maladies et lésions. Située à la surface du corps, elle est soumise aux traumatismes, au rayonnement solaire, aux microorganismes et aux polluants environnementaux. Heureusement, elle possède de solides dispositifs qui la protègent contre la plupart de ces agressions. Très visible, la peau témoigne de nos émotions (par le rougissement, le froncement des sourcils, etc.) et révèle le fonctionnement de certains mécanismes physiologiques normaux (par exemple, la transpiration). Les altérations de sa couleur peuvent dans certains cas trahir des déséquilibres homéostatiques. Ainsi, le bleuissement typique de l hypoxie (manque d oxygène dans les tissus) est l un des signes de l insuffisance cardiaque, mais aussi de plusieurs autres perturbations. Les éruptions et les érythèmes anormaux tels que ceux de la varicelle, de l herpès labial ou de la rougeole révèlent la présence d une infection ou d une maladie systémique des organes internes. D autres altérations touchent uniquement la peau : verrues, lentigo sénile (taches de vieillesse), boutons d acné, etc. La peau joue un rôle crucial dans l estime de soi, ce qui explique que de nombreuses personnes consacrent beaucoup de temps et d argent à lui rendre une apparence plus normale ou plus jeune. La branche de la médecine qui diagnostique et traite les maladies du système tégumentaire est la dermatologie (derma : peau ; logos : science).

LA STRUCTURE DE LA PEAU Décrire les couches de l épiderme et les cellules qui les composent. Comparer la composition du derme papillaire et du derme réticulaire. Expliquer les causes de la diversité des couleurs de peau. La peau, ou membrane cutanée, recouvre la surface externe du corps. Elle constitue l organe le plus lourd (masse) et le plus étendu (superficie) du corps humain. Chez l adulte, elle couvre plus ou moins 2 m 2 et pèse de 4,5 à 5 kg, soit environ 16% de la masse corporelle totale. Son épaisseur varie de 0,5 mm sur les paupières à 4 mm sur les talons; elle est de 1 à 2 mm sur la majeure partie du corps. Sur le plan structural, la peau comprend deux couches principales (figure 5.1). La partie superficielle, la plus mince, se compose de tissu épithélial et est appelée épiderme (epi: sur). La FIGURE 5.1 Les composantes du système tégumentaire. La peau est formée d une couche superficielle mince, l épiderme, et d une couche profonde et plus épaisse, le derme. En dessous de la peau, le fascia superficiel rattache le derme aux organes et aux tissus sous-jacents. Le système tégumentaire regroupe la peau et ses annexes (poils, ongles et glandes cutanées) ainsi que les muscles lisses et les nerfs associés. Tige du poil Crête épidermique Papille du derme Corpuscule tactile non capsulé (terminaison nerveuse libre) Capillaire en boucle Pore sudoripare Glande sébacée Corpuscule tactile capsulé Épiderme papillaire Muscle arrecteur du poil Follicule pileux Racine du poil Glande sudoripare mérocrine Glande sudoripare apocrine Corpuscule lamelleux Nerf sensitif réticulaire Fascia superficiel Tissu adipeux Vaisseaux sanguins: Veine Artère (a) Vue tridimensionnelle de la peau et du fascia superficiel 156 P REMIÈRE PARTIE L ORGANISATION DU CORPS HUMAIN

partie la plus profonde, et la plus épaisse, se compose de tissu conjonctif et est nommée derme. En dessous du derme se trouve la couche sous-cutanée, qui n appartient pas à la peau proprement dite; elle est appelée fascia superficiel ou encore hypoderme (hypo: au-dessous), et se compose de tissu aréolaire et de tissu adipeux. Des fibres issues du derme ancrent la peau dans le fascia superficiel, lui-même fixé aux tissus et organes sous-jacents. Le fascia superficiel sert de réserve de tissu adipeux et contient de gros vaisseaux sanguins qui irriguent la peau. Cette couche (et, dans certains cas, le derme) renferme aussi des terminaisons nerveuses, les corpuscules lamelleux, ou corpuscules de Pacini, qui sont sensibles à la pression (figure 5.1). L ÉPIDERME L épiderme est un épithélium stratifié pavimenteux kératinisé. Les quatre principaux types de cellules qui le composent sont les (b) Photomicrographie d une coupe transversale de la peau De quels types de tissus l épiderme et le derme sont-ils formés? MO 60 Épiderme papillaire réticulaire Glande sébacée Racine du poil Follicule pileux kératinocytes, les mélanocytes, les macrophagocytes intraépidermiques et les cellules de Merkel (figure 5.2). Les kératinocytes (keras: corne; kytos: cellule) constituent environ 90% des cellules épidermiques. Ils sont agencés en quatre ou cinq couches et produisent la kératine (figure 5.2a). Nous avons vu au chapitre 4 que la kératine est une protéine fibreuse et résistante qui protège la peau et les tissus sous-jacents contre la chaleur, les microorganismes et les agents chimiques. Les kératinocytes renferment en outre des granules lamellés; ces derniers libèrent un enduit imperméabilisant qui limite les infiltrations et les déperditions d eau et fait obstacle aux particules étrangères. Les mélanocytes (melas : noir) constituent environ 8% des cellules épidermiques. Ils se forment à partir de l ectoderme embryonnaire et élaborent la mélanine (figure 5.2b). Leurs prolongements longs et minces s insinuent entre les kératinocytes et leur transfèrent des granules de mélanine. La mélanine est un pigment jaune orangé ou brun foncé qui colore la peau et absorbe les rayonnements ultraviolets (UV) Fonctions 1. Thermorégulation. 2. Réservoir de sang. 3. Protection contre les agressions extérieures. 4. Sensations cutanées. 5. Excrétion et absorption. 6. Synthèse de la vitamine D. nocifs. Une fois parvenus à l intérieur des kératinocytes, les granules de mélanine s agglutinent pour former un voile protecteur sur la face du noyau qui est tournée vers le milieu extérieur (vers la surface de la peau); ils protègent ainsi l ADN nucléaire contre le rayonnement ultraviolet. Bien que les granules de mélanine assurent une bonne protection aux kératinocytes, les mélanocytes eux-mêmes restent très exposés aux détériorations causées par les UV. Les macrophagocytes intraépidermiques, ou cellules de Langerhans, naissent dans la moelle osseuse rouge puis se fixent dans l épiderme (figure 5.2c), où ils ne constituent qu une faible proportion des cellules épidermiques. Comme tous les macrophagocytes tissulaires, les macrophagocytes intraépidermiques sont issus de la lignée des monocytes sanguins qui migrent vers les tissus pour y exercer une activité phagocytaire locale. Ces cellules contribuent donc aux réactions immunitaires de l organisme contre les microorganismes qui envahissent la peau. À l instar des mélanocytes, les macrophagocytes présentent une grande vulnérabilité aux UV. Les cellules de Merkel sont les cellules les moins nombreuses de l épiderme. Situées dans la couche la plus profonde de l épiderme, elles entrent en contact avec le prolongement aplati (portion réceptrice) d un neurone sensitif, appelé corpuscule tactile non capsulé ou encore disque de Merkel (figure 5.2d). Ensemble, les cellules de Merkel et les corpuscules tactiles non capsulés constituent un récepteur sensoriel cutané qui détecte différents types de stimulus tactiles. L épiderme se subdivise en plusieurs couches selon le stade de développement des kératinocytes qui les composent (figure 5.3). Dans la C HAPITRE 5 LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE 157

FIGURE 5.2 Les types de cellules épidermiques. L épiderme contient des kératinocytes, des mélanocytes (qui synthétisent la mélanine), des macrophagocytes intraépidermiques (qui contribuent à la réponse immunitaire) et des cellules de Merkel (qui interviennent dans les sensations tactiles). L épiderme est formé en majeure partie de kératinocytes, qui produisent la kératine (protéine qui protège les tissus sous-jacents) et des granules lamellés (qui contiennent un enduit imperméabilisant). Kératine (protéine fibreuse) (a) Kératinocyte (c) Macrophagocyte intraépidermique Quelle est la fonction de la mélanine? (b) Mélanocyte Neurone sensitif Granule de mélanine Corpuscule tactile non capsulé (d) Cellule de Merkel plupart des régions du corps humain, l épiderme compte quatre couches: la couche basale, la couche épineuse, la couche granuleuse et la couche cornée (très mince). Cet épiderme est appelé peau fine. Aux endroits exposés à des frictions intenses, par exemple lebout des doigts, la paume des mains et la plante des pieds, l épiderme comprend cinq couches: la couche basale, la couche épineuse, la couche granuleuse, la couche claire et la couche cornée (plutôt épaisse). Cet épiderme est appelé peau épaisse. Nous examinerons en détail dans ce chapitre la peau fine et la peau épaisse. La couche basale La couche basale, ou stratum basale, est la couche la plus profonde de l épiderme. Elle se compose d une seule strate (épaisseur) de kératinocytes prismatiques ou cubiques. Certaines de ces cellules sont des cellules souches qui se divisent pour produire continuellement de nouveaux kératinocytes. Aussi la couche basale est-elle parfois appelée couche germinative, ou stratum germinativum. Les kératinocytes de la couche basale possèdent un gros noyau. Leur cytoplasme renferme de nombreux ribosomes, un petit complexe golgien, quelques mitochondries et un peu de réticulum endoplasmique rugueux. Leur cytosquelette comprend des filaments intermédiaires dispersés dans le cytosol, les tonofilaments. Ces derniers se composent d une protéine fibreuse qui produira la kératine dans les couches plus superficielles de l épiderme. Les tonofilaments s attachent à des desmosomes qui relient les cellules de la couche basale entre elles et aux cellules de la couche épineuse adjacente. Ils s attachent également à des hémidesmosomes qui fixent les kératinocytes à la membrane basale située entre l épiderme et le derme. Les mélanocytes, les macrophagocytes intraépidermiques et les cellules de Merkel (avec leurs corpuscules tactiles non capsulés) sont disséminés parmi les kératinocytes de la couche basale. LES GREFFES DE PEAU Quand une lésion a détruit une vaste superficie de sa couche basale avec ses cellules souches, la peau n arrive plus à se régénérer. Dans ce cas, la greffe de peau constitue le seul traitement envisageable. L intervention consiste à recouvrir la plaie avec un morceau de peau saine. Pour éviter le rejet, on prélève en général le greffon chez le blessé lui-même (autogreffe) ou chez son jumeau homozygote (isogreffe). Si la lésion est tellement étendue que l autogreffe s avère impossible, on peut recourir à la greffe de peau autologue. Cette technique, qui est la plus couramment utilisée pour traiter les grands brûlés, consiste à prélever de petites quantités de l épiderme du patient et à cultiver les kératinocytes en laboratoire afin d obtenir de minces feuillets de peau. On recouvre ensuite la plaie avec ces feuillets, qui produisent bientôt une peau permanente. Certains produits fabriqués en laboratoire à partir du prépuce de nouveau-nés circoncis peuvent également être utilisés pour la régénération cutanée par recouvrement des plaies (Apligraft et Transite). La couche épineuse La couche épineuse, ou stratum spinosum, est située au-dessus de la couche basale; elle compte de 8 à 10 strates de gros kératinocytes polyédriques (à plusieurs facettes) serrés les uns contre les autres. Ces kératinocytes possèdent les mêmes organites que les cellules de la couche basale. En outre, ils présentent des tonofilaments assemblés en faisceaux qui traversent le cytosol et s insèrent dans des desmosomes; cette structure relie étroitement les cellules, et confère à la peau résistance et souplesse. Quand on les prépare en vue d un examen microscopique, les kératinocytes de la couche épineuse rétrécissent; ils semblent alors être hérissés d épines, d où le nom donné à cette couche (figure 5.2a). Ces «épines» correspondent en fait aux faisceaux de tonofilaments décrits ci-dessus. La couche épineuse contient aussi des prolongements de macrophagocytes intraépidermiques et de mélanocytes. La couche granuleuse La couche granuleuse, ou stratum granulosum, se situe plus ou moins au milieu de l épiderme. Elle est formée de trois à cinq strates de kératinocytes aplatis en apoptose. (L apoptose est une mort cellulaire ordonnée et programmée génétiquement dans laquelle la fragmentation des noyaux précède la mort de la cellule.) Ainsi, dans les strates inférieures de cette couche, les noyaux et les organites des kératinocytes commencent à dégénérer et les tonofilaments deviennent plus apparents. Ces kératinocytes renferment des granules eux-mêmes composés d une protéine, la kératohyaline. La combinaison des tonofilaments et des granules de kératohyaline 158 P REMIÈRE PARTIE L ORGANISATION DU CORPS HUMAIN

FIGURE 5.3 Les couches de l épiderme. L épiderme est un épithélium stratifié pavimenteux kératinisé. Épiderme: cornée claire Kératinocytes morts s superficielles Épiderme: cornée granuleuse Granules lamellés claire Kératinocyte granuleuse épineuse Macrophagocyte intraépidermique Cellule de Merkel épineuse Corpuscule tactile non capsulé Neurone sensitif Mélanocyte basale basale (a) s et cellules composant l épiderme (dans la peau épaisse) s profondes MO (b) Photomicrographie de l épiderme (dans la peau épaisse) 240 Quelle couche de l épiderme contient des cellules souches qui se divisent continuellement? conduirait à la production de la kératine. Les kératinocytes de la couche granuleuse contiennent en outre des granules lamellés, recouverts d une membrane, qui libèrent une sécrétion lipidique. Celle-ci comble les espaces entre les cellules de la couche granuleuse et entre celles de la couche claire et de la couche cornée. Elle sert de revêtement imperméabilisant qui limite les infiltrations et les déperditions d eau, et elle fait obstacle aux substances étrangères. Quand leurs noyaux se dégradent à l apoptose, les kératinocytes de la couche granuleuse ne peuvent plus effectuer les réactions métaboliques vitales et ils meurent. La couche granuleuse constitue ainsi la ligne de démarcation entre les couches profondes, actives sur le plan métabolique, et les cellules mortes des couches superficielles. La couche claire La couche claire, ou stratum lucidum, n est présente que dans la peau épaisse du bout des doigts, de la paume des mains et de la plante des pieds. Elle est formée de trois à cinq strates de kératinocytes morts, transparents et aplatis qui contiennent de grandes quantités de kératine et des membranes plasmiques épaissies. La couche cornée La couche cornée, ou stratum corneum, est formée de 25 à 30 strates de kératinocytes morts et aplatis. Ces cellules sont éliminées continuellement et remplacées à mesure par des cellules des couches plus profondes. Elles renferment essentiellement de la kératine et sont séparées par des lipides produits par les granules lamellés; ces lipides concourent à imperméabiliser la couche cornée. Les multiples épaisseurs de cellules mortes protègent en outre les couches plus profondes contre les lésions et les invasions microbiennes. L exposition constante de la peau aux frictions déclenche la formation d une callosité, soit un épaississement anormal de la couche cornée. LA KÉRATINISATION ET LA CROISSANCE DE L ÉPIDERME Les jeunes kératinocytes nouvellement formés de la couche basale sont poussés graduellement vers la surface. Ils accumulent une quantité croissante de kératine à mesure qu ils montent d une couche de l épiderme à la suivante; ce processus est appelé kératinisation des cellules. Les kératinocytes entrent ensuite en apoptose et, par C HAPITRE 5 LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE 159

conséquent, meurent. Enfin, les cellules kératinisées mortes se détachent et sont remplacées par les cellules sous-jacentes, qui se kératinisent à leur tour. Le cycle complet impliquant la formation des cellules dans la couche basale, leur ascension vers la surface, leur kératinisation et leur détachement prend environ quatre semaines dans un épiderme moyen de 0,1 mm d épaisseur. Le rythme de la division cellulaire dans la couche basale s accélère quand les couches superficielles de l épiderme subissent des abrasions ou des brûlures. Les scientifiques n ont pas encore élucidé le mécanisme qui régit ce mode de croissance exceptionnel; ils ont toutefois établi qu il fait intervenir des protéines à fonction hormonale telles que le facteur de croissance épidermique (EGF, epidermal growth factor). Les pellicules sont des agglomérations de cellules kératinisées qui se détachent du cuir chevelu. Le tableau 5.1 résume les caractéristiques des couches de l épiderme. LE PSORIASIS Le psoriasis est une dermatose (maladie de la peau) chronique très répandue. Il est causé par une division excessivement rapide des kératinocytes et par leur migration précoce de la couche basale à la couche cornée. Les kératinocytes se détachent prématurément, au bout de 7 à 10 jours seulement dans certains cas. Les kératinocytes immatures élaborent une kératine anormale qui forme des squames argentées à la surface de la peau, surtout sur les genoux, les coudes et le cuir chevelu. Certains traitements sont efficaces (onguents topiques TABLEAU 5.1 RÉSUMÉ DES CARACTÉRISTIQUES DES COUCHES DE L ÉPIDERME COUCHE Basale Épineuse Granuleuse Claire Cornée DESCRIPTION La couche la plus profonde ; se compose d une seule strate de kératinocytes cubiques ou prismatiques contenant des tonofilaments dispersés (filaments intermédiaires) ; les cellules souches se divisent pour produire de nouveaux kératinocytes ; des mélanocytes, des macrophagocytes intraépidermiques et des cellules de Merkel (avec leurs corpuscules tactiles non capsulés) sont disséminés parmi les kératinocytes. Formée de 8 à 10 strates de kératinocytes polyédriques avec leurs faisceaux de tonofilaments ; comprend des prolongements de mélanocytes et de macrophagocytes intraépidermiques. Formée de trois à cinq strates de kératinocytes aplatis dont le noyau et les organites commencent à dégénérer ; les cellules contiennent de la kératohyaline, protéine qui transforme les tonofilaments en kératine, et des granules lamellés, qui libèrent une sécrétion lipidique imperméabilisante. Présente seulement dans la peau du bout des doigts, de la paume des mains et de la plante des pieds ; formée de trois à cinq strates de kératinocytes morts, transparents et aplatis contenant de grandes quantités de kératine. Formée de 25 à 30 strates de kératinocytes morts aplatis contenant essentiellement de la kératine. et photothérapie aux UV); ils empêchent la division cellulaire, ralentissent le rythme de croissance des cellules ou inhibent la kératinisation. LE DERME La seconde couche de la peau, la plus profonde, est appelée derme. Elle se compose principalement de tissu conjonctif. Le derme comprend des fibres collagènes et élastiques, des vaisseaux sanguins, des nerfs, des glandes et des follicules pileux. On distingue deux sous-couches dermiques définies par la structure histologique: le derme papillaire et le derme réticulaire. Le derme papillaire, ou zone papillaire, constitue environ un cinquième de l épaisseur totale du derme (figure 5.1). Il se compose de tissu conjonctif aréolaire comprenant des fibres élastiques fines. De petites structures digitiformes, les papilles du derme (papilla: bouton, pustule), accroissent considérablement sa surface. Ces structures en forme de mamelon font saillie dans l épiderme et certaines d entre elles contiennent des capillaires en boucle (capillaires sanguins). Quelques papilles du derme renferment aussi des récepteurs sensoriels du toucher, les corpuscules tactiles capsulés, ou corpuscules de Meissner, qui sont des terminaisons nerveuses enveloppées d une capsule et sensibles au toucher fin ainsi que des corpuscules tactiles non capsulés qui sont des terminaisons nerveuses libres associées aux sensations de chaleur, de froid, de douleur, de chatouillement et de démangeaison. Le derme réticulaire, ou zone réticulaire (reticulum : réseau), est fixé au fascia superficiel; il se compose de tissu conjonctif dense irrégulier contenant des fibroblastes, des faisceaux de fibres collagènes et quelques grosses fibres élastiques. Les fibres collagènes du derme réticulaire s entrelacent comme les cordes d un filet. Quelques adipocytes, des follicules pileux, des nerfs, des glandes sébacées et des glandes sudoripares occupent l espace entre les fibres. L association de fibres collagènes et de fibres élastiques dans le derme réticulaire confère à la peau sa résistance, son extensibilité (sa capacité à s étirer) et son élasticité (sa capacité à reprendre sa forme initiale après un étirement). L extensibilité de la peau est manifeste autour des articulations ainsi que chez les femmes enceintes et les personnes obèses. Toutefois, les étirements extrêmes peuvent produire dans le derme de petites déchirures, les vergetures, qui ont l aspect de stries rouges ou blanc argenté à la surface de la peau. LES LIGNES DE LANGER ET LES INTERVENTIONS CHIRURGICALES Dans certaines régions du corps, les fibres collagènes ont tendance à s orienter toutes plus ou moins dans la même direction pour assurer un certain tonus à la peau. Les lignes de Langer sont des lignes de tension qui indiquent cette direction dominante à la surface de la peau. Elles sont particulièrement visibles sur la face palmaire des doigts, où elles suivent l axe longitudinal. Les chirurgiens plasticiens se doivent de bien connaître le tracé des lignes de tension. En effet, les incisions chirurgicales pratiquées le long des fibres collagènes ne laissent qu une fine cicatrice. Par contre, celles qui sont pratiquées au travers de ces fibres (transversalement) détruisent la continuité du collagène ; l ouverture est donc plus grande et laisse des cicatrices plus épaisses et plus larges. 160 P REMIÈRE PARTIE L ORGANISATION DU CORPS HUMAIN