Chapitre 11 La régulation de l expression des gènes chez les bactéries et leurs virus

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Emmanuel Grondin
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1 Chapitre 11 La régulation de l expression des gènes chez les bactéries et leurs virus Une représentation du complexe répresseur lac-adn, telle qu elle a été déterminée par crystallographie aux rayons X

2 Régulation de l activité des gènes Procaryote Eucaryote Phénomène de différentiation Les concentrations de protéines peuvent être régulées par des mécanismes qui opèrent lors de la transcription ou de la traduction.

3 La régulation des gènes chez les procaryotes La régulation de la transcription peut être placée sous contrôle négatif ou positif. Sous contrôle négatif, l expression génique aura lieu sauf si elle est inhibée par une molécule régulatrice (répresseur). À l opposé, sous contrôle positif, la transcription à lieu seulement si une molécule régulatrice (activateur) stimule directement la production d ARNm.

4 Effecteurs allostériques Les activateurs et les répresseurs agissent comme des commutateurs génétiques. Ces protéines possèdent deux sites importants: un domaine de liaison à l ADN et un site allostérique. Le site allostérique interagit avec de petites molécules appelées effecteurs allostériques, modifiant ainsi la capacité des activateurs et répresseurs à se lier à l ADN.

5 L exemple du métabolisme du lactose Un minimum de deux enzymes est nécessaire au métabolisme du lactose: 1- Une β-galactosidase: Scinde le lactose en deux molécules distinctes de galactose et de glucose. 2- Une perméase: Nécessaire au transport du lactose à l intérieur de la cellule.

6 Régulation de l opéron lac chez les procaryotes Opéron: Un groupe de gènes de structure adjacents dont l ARNm est synthétisé en un seul morceau (ARNm polycistronique), avec les signaux régulateurs adjacents qui affectent la transcription de ces gènes de structure.

7 Régulation de l opéron lac chez les procaryotes

8 Le contrôle négatif du système inductible lac Répresseur actif ADN Promoteur Opérateur Transcription inactive Inducteur (lactose) Complexe répresseur-inducteur inactif ADN Promoteur Opérateur Transcription active L inactivation du répresseur pour des systèmes comme le lac se nomme induction. Les dérivés du lactose qui inactivent le répresseur et provoquent l expression des gènes lac se nomment inducteurs. Le système lac représente un exemple de contrôle négatif puisqu il repose sur l inactivation du répresseur.

9 L allostérie Inducteur Répresseur Opérateur Des protéines sont dites allostériques lorsqu elles peuvent modifier leurs conformations et ainsi leurs sites de liaison. Exemples de protéines allostériques: activateurs, répresseurs, etc.

10 La dominance en cis et en trans Certaines mutations peuvent exercer leur action sur d autres gènes adjacents dans l opéron, un effet connu sous le nom de dominance en cis. La dominance en cis implique l interaction physique d un élément, avec des gènes directement en contact avec lui. Par opposition, la dominance en trans implique l action d un produit diffusible. Exemple de dominance en trans Exemple de dominance en cis

11 Le contrôle des gènes de l opéron lac

12 Le contrôle des gènes de l opéron lac - I S : La mutation I S élimine la réponse à l inducteur en modifiant le site stéréospécifique de fixation de l inducteur. Ainsi, même en présence du lactose, cette mutation empêche la transcription des gènes Z et Y. I S est dominant sur I - et I +.

13 Importance des séquences conservées du promoteur Les séquences entourées d une boîte rectangulaire présentes aux environs des positions -35 et -10 sont très bien conservées dans tous les promoteurs d E. coli et servent de site d initiation de la transcription (endroit où l ARN polymérase vient se lier pour initier le processus de transcription).

14 La répression catabolique de l opéron lac par le glucose: un contrôle positif Un système supplémentaire de contrôle s ajoute au système répresseur-opérateur. Ce système existe car les cellules possèdent des enzymes spécifiques qui favorisent l absorption du glucose et son métabolisme. Si le lactose et le glucose sont présents simultanément, la synthèse de la β-galactosidase n est pas induite tant que le glucose n a pas été épuisé. Ainsi, la cellule économise sa machinerie métabolique. La présence du glucose empêche ainsi l induction de l opéron lac par le lactose; c est pourquoi cet effet fut appelé répression catabolique. Néanmoins, il s agit d un contrôle positif car la présence de CAP est requise pour induire la transcription.

15 La liaison de la protéine CAP Sites de liaison à l ADN présentant une simétrie binaire: La liaision du complexe CAP-AMPc courbe l ADN, ce qui pourrait favoriser la liaison de l ARN polymérase:

16 Contrôles négatif et positif de l opéron lac a) La production d ARNm est réprimée b) Très faible production d ARNm c) Grande production d ARNm

17 Un double contrôle positif et négatif: l opéron arabinose Une fois liée à l arabinose, la protéine AraC (activateur) se lie au site arai et active la transcription de l opéron arabinose. I opéron arabinose De plus, le système de répression catabolique CAP-AMPc s ajoute à ce système de contrôle. En présence d arabinose, le complexe CAP-AMPc et le complexe AraC-arabinose doivent se fixer à arai pour que l ARN polymérase se fixe au promoteur et active la transcription. En absence d arabinose, le protéine AraC adopte une conformation différente et réprime l opéron arabinose en se fixant à la fois à arai et à un second site distant, arao, formant ainsi une boucle qui empêche la transcription.

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