BOT 1002: Diversité du monde végétal. Les champignons. BOT Hiver Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 1

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1 BOT 1002: Diversité du monde végétal Cours 6: Les Champignons «vrais» - rôles écologiques Les champignons Rôle dans l écosystème (rappel): saprophages, ou saprophytes: se nourrissent de matière en décomposition symbiotes: e.g. lichens et mycorhizes aussi les endophytes parasites: se nourrissent de matière vivante (mycoses) prédateurs: capturent des proies (e.g. nématodes) 1 Les mycorhizes Les mycorhizes Définition : association symbiotique d un champignon avec les racines d une plante vasculaire (fougères à angiospermes), aussi associé à certaines bryophytes. L association est bénéfique pour les deux partenaires : Le champignon mycorhizien augmente la capacité d absorption racinaire de la plante (eau et éléments nutritifs) Les champignons mycorhiziens reçoivent de la plante des sucres simples (comme le glucose) et des vitamines essentiels à leur croissance Ectomycorhizes d une plantule de pin Autres bénéfices pour la plante: protection contre les organismes pathogènes. production de substances de croissance végétale par le champignon (auxines, gibbérellines, etc.). Coûts pour la plante: entre 10 et 35 % des sucres issus de la photosynthèse seraient utilisés par le champignon. L état de mycorhization est la règle chez les végétaux: >85% des espèces végétales ont montré la présence de mycorhizes, dont toutes les plantes ligneuses. milieux avec le moins de mycorhizes: les milieux ouverts. plusieurs espèces sans mycorhize chez certains groupes de plantes: Chénopodiacées, Brassicacées et Cypéracées. Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 1

2 Les mycorhizes, évolution: Symbiose ayant joué un rôle essentiel dans l évolution des plantes Passage à la vie terrestre (développement du sol), sur substrats meubles (alluvions) Daté à > 450MA Fossiles les plus vieux associés à Rhynia (400MA) avec structures presques identiques au mycorhizes arbusculaires actuelles. Structures typiques des mycorhizes arbusculaires retrouvées chez nombreux fossiles (tout au cours de l histoire géologique) Coévolution: amélioration de nutrition minérale mais aussi tolérance à la sécheresse, aux pathogènes et aux stress environnementaux Symbiose, moteur de l évolution Les mycorhizes, évolution: Apparition des ectomycorhizes au carbonifère (environ 300MA), Conditions environnementales + Évolution de la lignine développement de plantes vasculaires de grande taille (e.g. fougères arborescentes) Production de grande quantité de débris ligneux Spéciation des champignons saprophytes (basidiomycètes) Substrats grossiers de montagne et moraines glaciaires Lessivés (plus de précipitation) Pinacées (Pins, sapins, épinettes), formation de matière organique riche en phénols et tannins (peu attaqués par bactéries), Acidification du milieux par champignons saprophytes Efficacité des ectomycorhizes Vivre sans les mycorhizes: Certains groupes de plantes se sont affranchis de la symbiose mycorhizienne (plus récemment dans leur développement) On pense à des espèces comme le choux (Brassicacées), les bettraves et les épinards (Chénopodiacées). Veuillez notez que l évolution des symbioses fixatrices d azote (rappel des Rhizobia cours sur les cyanobactéries) est beaucoup plus récente (80 à 60 MA) et que des espèces fixatrices d azotes peuvent aussi avoir des mycorhizes leur donnant un avantage pour tolérer les sécheresses par exemple. Les mycorhizes Deux grandes catégories de mycorhizes : Endomycorhizes (endo: intérieur) Endomycorhizes à arbuscules Mycorhizes des orchidées Mycorhizes éricoïdes Éricales: rhododendron, azalée, bleuet Champignons: quelques clavaires et Pézizomycètes Ectomycorhizes (ecto: extérieur) Ectomycorhizes Mycorhizes arbutoïdes Arctostaphylos spp. Mycorhizes monotropoïdes Monotropacées (Monotrope) Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 2

3 Les deux principaux types de mycorhizes en bref: Endomycorhizes à arbuscules (ou vésiculaires-arbusculaires, VA) les hyphes pénètrent dans les cellules des radicelles mycorhizes les plus communes: >70 % des plantes vasculaires, nombreuses mousses et hépatiques ( espèces) champignons impliqués: Gloméromycètes (environ 200 espèces) Ectomycorhizes les hyphes pénètrent dans les radicelles mais ne pénètrent PAS les cellules vivantes: réseau d hyphes intercellulaires qui enveloppent les cellules (réseau de Hartig) mycorhizes presque uniquement d espèces ligneuses (environ espèces) champignons impliqués: surtout des basidiomycètes, ainsi que des ascomycètes Cinq formes de mycorhizes (note de labo p. 61) A) endomycorhizes à arbuscules (qui forment parfois des vésicules) B) endomycorhizes des orchidées C) endomycorhizes éricoïdes D) ectendomycorhizes E) ectomycorhizes D C E B A les hyphes pénètrent dans les cellules du cortex des racines et forment des structures très ramifiées, les arbuscules, et des renflements terminaux, les vésicules arbuscules n entrent pas dans le protoplaste invagination de la membrane cytoplasmique lieu des échanges entre le champignon et la plante vésicules: espace de stokage (lipides) pour le champignon Gloméromycète (Glomus versiforme) se développant en association avec des racines de poireau hyphes s étendent dans le sol sur plusieurs cm (réseau lâche) la morphologie des racines ne change pas endomycorhizes VA invisibles à l oeil nu plantes-hôtes: la plupart des plantes herbacées beaucoup d arbustes et d arbres érable, frêne, orme, noyer, cerisier; thuya, genévrier, etc. chez plusieurs plantes importantes économiquement: légumineuses, tomates, pommiers, fraisiers, pêcher, caféier, etc. présence obligée ou non des endomycorhizes VA selon les espèces E.g. chez les carottes arbuscules et vésicules arbuscules Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 3

4 Endomycorhizes VA très répandues V A S régions arctiques, tempérés et tropicales habituellement dans les premiers cm du sol Champignons symbiotes: D Section transversale d une endomycorhize VA montrant des hyphes pénétrantes (PH), des arbuscules (A), des vésicules (V), des arbuscules en digestion par la plante (D) et des sporocarpes (S) Sporocarpe : terme général désignant un organe contenant des spores PH Embranchement Glomeromycota (anc. Zygomycota) < 200 sp. sont endomycorhiziennes (genre Glomus : > 50 sp.) ne vivent pas indépendamment de leur hôte en nature les spores sont uniques ou dans des sporocarpes; elles sont souvent produites sous la surface du sol et dispersées par des animaux co-évolution avec leur hôte ancienne: > 350 millions d années Les endomycorhizes des orchidées Les orchidées doivent obligatoirement s associer à des champignons pour réaliser leurs premiers stades de développement produisent une quantité énorme de graines de très petite taille l embryon est minuscule réserves de la graine épuisées après quelques divisions cellulaires avant d être autotrophe: la plante s associe à un champignon pour son alimentation elle est alors saprophyte Les mycorhizes des orchidées Infestation des racines en développement par des hyphes forment des pelotons fongiques dans l ensemble des cellules corticales les hyphes externes (saprophytes) absorbent des molécules organiques et alimentent en sucres l orchidée association complexe impliquant en milieux naturel champignons différents entre phase juvénile et adulte Certaines orchidées sans mycorhize à l état adulte, d autres parasites? champignons impliqués: des basidiomycètes et des espèces du genre Rhizoctonia (sans sporulation). Encore beaucoup de recherches nécessaires! Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 4

5 Les endomycorhizes éricoïdes Interactions avec les plantes éricacées Les Éricacées poussent communément dans des habitats pauvres en éléments nutritifs (e.g. Finbos), parfois acides (e.g. tourbières, forêt boréale). Environ 5% des espèces actuelles ont ce type de mycorhizes. Les champignons impliqués sont des Ascomycètes aux sporophores de petites dimensions (peuvent être cultivés en laboratoire) Les hyphes forment un réseau lâche, pelotons confinés au cortex Hyphes n augmentent pas directement la surface d échange mais produisent des enzymes qui: dégradent la matière organique du sol augmentent la disponibilité des éléments nutritifs Cinq formes de mycorhizes (note de labo p. 59) A) endomycorhizes à arbuscules (qui forment parfois des vésicules) B) endomycorhizes des orchidées C) endomycorhizes éricoïdes D) ectendomycorhizes E) ectomycorhizes les ectendomycorhizes - Association plus rare, en champignons asexués et pins. - manchons (comme ecto-) et pelotons (comme endo-) - certains considèrent que ce type d interaction traduit un déséquilibre entre l hôte et le champignon et correspondrait à une forme dégradée d ectomycorhize. Les ectomycorhizes associations d origine évolutive plus récente (environ 250 MA) caractéristiques des arbres forestiers (régions boréales et tempérées): espèces de plantes vasculaires ligneuses (e.g. pin, sapin, épinette, pruche, mélèze; chêne, hêtre, bouleau, saule, peuplier, ostryer, noisetier, aulne, tilleul, caryer, etc). certaines espèces sont obligées de former des ectomycorhizes (e.g. pin, épinette, chêne, hêtre), d autres pas (e.g. saules) Implique >5000 espèces de champignons souvent des basidiomycètes à chapeau (russules, amanites, bolets...) aussi des ascomycètes (truffes, morilles) Les ectomycorhizes L étude de certaines forêts de conifères révèle: presque tous les sporophores sont de champignons mycorhiziens Spécificité de l hôte variable selon les espèces (e.g. Truffes!) certains champignons peuvent être facilement cultivés sans la plante hôte e.g. bolets, amanites (contrairement aux Gloméromycètes des VAM) D autres sont difficiles (e.g. chanterelles, lactaires, truffes) voir impossibles à cultiver sans la plante hôte (e.g. russules) NB : dans la nature, certaines plantes peuvent avoir plusieurs types de mycorhizes en même temps! Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 5

6 Les ectomycorhizes les radicelles sont recouvertes d un manchon d hyphes (visible à l oeil nu) réseau mycélien interne: les hyphes envahissent l épiderme et le cortex des racines mais ne pénètrent jamais l endoderme ni l intérieur des cellules réseau mycélien externe: prospection du sol et augmentation de la surface d absorption de la radicelle Champignons pathogènes Mycoses maladies causées par les champignons chez les animaux e.g. maladie de la peau, des cheveux, des ongles... maladies des voies respiratoires Aspergillus sp. et Mucorales spécificité parasitaire de certaines espèces lutte biologique Racines de plantules de pin avec (à gauche) et sans ectomycorhize (à droite) Champignons pathogènes Champignons toxiques champignons vénéneux (e.g. Amanite-tue-mouche) champignons hallucinogènes (e.g Psilocybe sp.) moisissures toxigéniques systèmes de ventilation! Champignons pathogènes Champignons pathogènes pour les végétaux Mildiou (attention due aux oomycètes), chancre, rouille, ergot, charbon maladie hollandaise de l orme Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 6

7 Impact des activités humaines Usage de fongicides lutte contre champignons pathogènes risque de développement de champignons résistants affecte aussi champignons mycorhizateurs et décomposeurs (les fertilisants aussi!) Retombées radioactives (et autres polluants!) champignons accumulent toxines dans leurs tissus risques pour la consommation humaine et animale! Utilisations industrielles... Une grande variété de rôles: alimentation consommation directe fabrication de fromage, pain, boissons alcolisées! pharmaceutique antibiotiques contrôle de pestes lutte biologique digestion de la cellulose production de nourriture ou de combustible recherche scientifique! théorique et appliquée RAPPEL: Champignons asexués Identification des champignons Impact: Parasites : Certaines espèces pathogènes végétaux Utiles : Penicillium : fromages Roquefort, bleu danois, stilton, gorgonzola Aspergillus : Miso, sauce soya, saké Trichoderma : présent dans les sols, dégradation de la cellulose Jeans, détergents, contrôle biologique Antibiotiques Toxiques : Aflatoxine: mycotoxine cancérigène Dermatophytes : maladies fongiques de la peau (e.g. pied d athlète) 33 Cours 6 : les champignons (écologie, évolution) 7