Séquence 2. Énergie et cellule vivante. Sommaire

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1 Séquence 2 Énergie et cellule vivante Sommaire 1. Prérequis 2. La photosynthèse : conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique 3. Respiration et fermentation cellulaire 4. Utilisation de l ATP par la cellule musculaire 5. Synthèse 6. Glossaire 7. Exercices 1

2 1 Prérequis Les exercices proposés dans les chapitres nommés Prérequis mobilisent du vocabulaire, des connaissances et des notions scientifiques étudiés en classe de seconde ou de première. Leur maîtrise est nécessaire à la compréhension de la séquence. Si, après correction des exercices, certains points demeurent mal compris et certains termes scientifiques imparfaitement maîtrisés, il est conseillé de se reporter aux séquences correspondantes des classes antérieures. Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 La composition de la matière vivante Pourquoi l essence peut-elle s enflammer alors que l eau minérale ne le peut pas? Le flux d énergie au sein d une chaîne alimentaire Du raisin au vin Les facteurs influençant le métabolisme cellulaire La compétition entre les organes Exercice 1 La composition de la matière vivante On cherche à se souvenir de la composition de la matière vivante. À partir de l exploitation des données du tableau ci-dessous, après avoir comparé la composition chimique de la matière vivante avec celle de la matière minérale, indiquer les quatre éléments caractéristiques de la matière vivante. Composition chimique (% massiques) de quelques unités présentes dans le monde minéral et vivant O Fe Si Mg Ca Al Na K C H N P Planète Terre 32,4 28,2 17,2 15,9 1,6 1,5 0,5 00,2 Granite 46,9 2,9 32,2 0,7 1,9 7,7 2,9 3,2 Blé (matière sèche) 44,4 0,1 1,2 0,2 0,2 0,9 43,5 6,2 1,4 0,2 Homme (matière sèche) 62,8 1,5 19,4 9,3 5,2 1 (Les éléments les plus représentés sont mis en gras. Les cases non complétées correspondent à des valeurs très basses.) 3

3 Indiquer si les données du tableau ci-dessous confirment la composition chimique de la matière vivante. Justifier la réponse. Formules chimiques de quelques molécules organiques abondantes dans la matière vivante Glucose C 6 H 12 O 6 Saccharose C 12 H 22 O 11 Éthanol Urée C 2 H 6 O CH 4 N 2 O Exercice 2 Eau minérale Essence Pourquoi l essence peut-elle s enflammer alors que l eau minérale ne le peut pas? Composition chimique de l eau et de l essence H 2 O Ions minéraux : Ca 2+, K +, Mg 2+, Na +, Cl -, NO % à 30 % d alcanes, hydrocarbures saturés de formule C n H 2n+2 5 % de cycloalcanes (C n H 2n ), hydrocarbures saturés cycliques 30 % à 45 % d alcènes(c n H 2n ), hydrocarbures non saturés 30 % à 45 % d hydrocarbures aromatiques de la famille des benzènes (C 6 H 6 ). Cocher la proposition exacte pour chaque question : 1. L eau minérale Contient uniquement des molécules d eau. Est riche en carbone et en hydrogène. Ne contient que très peu de molécules organiques. Ne contient pas de molécules organiques. 2. L essence Est riche en molécules d eau. Contient des molécules caractérisées par leur richesse en carbone et en hydrogène. Est riche en ions minéraux. Est pauvre en ions minéraux. 3. L essence est source d énergie car : Elle contient des molécules organiques c est-à-dire des corps oxydables susceptibles de réagir chimiquement avec le dioxygène. Elle contient plus de matière organique que d eau. Elle est riche en ions minéraux. Expliquer pourquoi la matière organique est source d énergie. Exercice 3 Le flux d énergie au sein d une chaîne alimentaire On a mesuré les quantités d énergie solaire incidente et transférées au sein de deux chaînes alimentaires auxquelles appartient l homme : l une issue d un champ de blé et l autre d une prairie bretonne. 4

4 5, kj.ha 1.an 1 Énergie solaire 47, kj.ha 1.an 1 grain de blé 32, kj.ha 1.an 1 Homme Chaîne alimentaire 1 41, kj.ha 1.an 1 Énergie solaire 163, kj.ha 1.an 1 Herbe 11, kj.ha 1.an 1 Bœuf 8, kj.ha 1.an 1 Homme Chaîne alimentaire 2 Comparer les flux d énergie au niveau de ces deux chaînes. On a représenté schématiquement le flux d énergie chez trois organismes : un hêtre, une chenille et un petit mammifère (une musaraigne). Le régime alimentaire de la chenille est composé de feuilles tandis que le régime alimentaire de la musaraigne est composé d insectes, d araignées, de mollusques et de vers. 5, , NU R NU R NU R Esi 5, PI Mi 2400 PII Mi PII 2 Les valeurs sont en kj.m -2.an -1 Signification des abréviations : Esi : Énergie solaire incidente Mi : Énergie contenue dans la matière ingérée NU : Énergie non assimilée R : Énergie dépensée par respiration PI : Énergie contenue dans la matière végétale produite (production primaire) PII : Énergie contenue dans la matière animale produite (production secondaire). Dégager les points communs du flux d énergie à l intérieur de chaque organisme et expliquer le flux d énergie au sein des chaînes alimentaires. 5

5 Calculer la part d énergie incidente solaire retrouvée dans l homme pour chaque chaîne alimentaire. Commenter. Discuter des rendements de production pour chaque organisme, après les avoir calculés. Le rendement de production est le pourcentage d énergie de la matière produite par rapport à l énergie incidente ou ingérée. Exercice 4 Document 1 Document 2 Du raisin au vin Après les vendanges, les baies écrasées sont mises à macérer dans leur jus : le moût. Ce dernier est régulièrement brassé afin de l aérer et de bien mélanger ses différents constituants. Dans ces conditions, une observation microscopique montre que les levures présentes naturellement sur l enveloppe des baies de raisin bourgeonnent activement et se multiplient. La biomasse de ces levures augmente très rapidement au début de la vinification. Ensuite le moût, qui n est plus brassé qu une à 2 fois par jour, est mis à macérer pendant plusieurs jours. Les levures transforment alors le sucre en éthanol, produisant de la chaleur et du dioxyde de carbone. La multiplication des levures devient faible et leur biomasse augmente peu. Pasteur veut tester une hypothèse permettant d expliquer l évolution de la biomasse des levures avant et pendant la macération. Il réalise l expérience suivante : Expérience de Pasteur Quelle hypothèse a-t-il voulu tester? 6

6 Afin de tester l hypothèse suivante : la présence ou l absence de dioxygène modifie le métabolisme des levures, une expérience ExAO est réalisée. (Voir montage document 3 ci-après). Trois sondes reliées à un ordinateur permettent de suivre l évolution simultanée de la concentration en O 2 et CO 2 et en éthanol dans une cuve hermétique contenant une suspension de levures à 10g.L -1. Afin d épuiser leurs réserves, les levures ont préalablement été maintenues pendant 48 heures dans un milieu aéré. Il n y a pas d agitateur de façon à priver les levures de dioxygène. Au temps t, l expérimentateur introduit, à l aide d une seringue, du glucose à 50g.L -1 dans la cuve. Document 3 Montage ExAO Document 4 Résultats de l expérience ExAO Évolution de la concentration en O 2 et CO 2 et en éthanol au cours du temps dans une cuve hermétique contenant une suspension de levures à 10g.l (mg/l) C0 2 (mg/l) 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 t (min) 7

7 0,60 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 Éthanol (g/l) 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 t (min) L hypothèse est-elle validée? Argumenter la réponse en exploitant rigoureusement les résultats obtenus. Exercice 5 Les facteurs influençant le métabolisme cellulaire On mesure la consommation de glucose de deux lignées cellulaires : une lignée non cancéreuse (lignée 1) et une lignée cancéreuse (lignée 2). La lignée cancéreuse présente des mutations au niveau de gènes qui contrôlent la division cellulaire. On teste, pour chaque lignée, la consommation du glucose dans deux conditions différentes. Consommation de glucose en nmol.min lignée 1 lignée 2 en présence de dioxygène en absence de dioxygène Montrer que le métabolisme cellulaire est contrôlé par l environnement et par le patrimoine génétique des cellules. 8

8 Exercice 6 La compétition entre les organes Un effort physique d endurance extrême peut avoir des conséquences néfastes sur les organes autres que les muscles. De très nombreux marathoniens souffrent effectivement de troubles digestifs après une course. Parfois, les conséquences de l effort physique vont jusqu à une destruction des cellules intestinales. Une opération chirurgicale est alors nécessaire pour retirer la partie de l intestin altérée. Les médecins appellent ce phénomène «l effet vol de la vascularisation musculaire». On propose de mesurer le débit sanguin au niveau des muscles et des organes digestifs lors du repos, d un effort intense et d un effort extrême. Débit sanguin en ml.min -1 Repos Effort intense Effort extrême Total Muscles Organes digestifs Calculer le pourcentage du débit sanguin des muscles et des organes digestifs par rapport au débit sanguin total au repos, au cours d un effort intense et au cours d un effort extrême. À partir de la comparaison de ces valeurs, expliquer le terme «effet de vol». Expliquer la destruction des cellules intestinales. 9

9 2 La photosynthèse : conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique A Pour débuter L augmentation de la consommation d énergie dans les années à venir va provoquer une diminution de nos réserves mondiales d hydrocarbures. Selon Richard Cogdell : «[...] Dans environ cinquante ans le gaz et le pétrole seront limités [ ].» La majorité des hydrocarbures fossiles ont été produits par des végétaux chlorophylliens grâce au phénomène de photosynthèse permettant de transformer le dioxyde de carbone en composés organiques. Ce sont ces composés organiques riches en énergie dont nous avons besoin. Dans une hêtraie, pour plus de kj.m -2.an -1 d énergie solaire reçue, la productivité primaire c est-à-dire la production de matière organique par les végétaux chlorophylliens n est que de kj.m -2.an -1 soit un rendement de 0,8 %. Le rendement énergétique de la photosynthèse est donc très faible. Certains biochimistes proposent de récupérer l énergie perdue durant cette photosynthèse au niveau des cellules chlorophylliennes et de la transférer dans d autres cellules manipulées génétiquement afin de produire d autres composés organiques. Pour pouvoir récupérer cette énergie perdue et réaliser ce transfert d énergie au cours de la photosynthèse, il est absolument nécessaire, pour ces biochimistes, de connaître parfaitement les mécanismes cellulaires et moléculaires de la photosynthèse. Dans ce chapitre, nous tenterons de répondre à la problématique suivante : Les objectifs Quels mécanismes cellulaire et moléculaire permettent de convertir l énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de matière organique au cours de la photosynthèse? 10

10 B Cours 1. La matière organique est synthétisée dans les chloroplastes des cellules des feuilles a) La synthèse de matière organique à différentes échelles : organe, cellule et organite Activité 1 Document 1 Document 1a Mettre en évidence la synthèse de matière organique à différentes échelles Deux plants de pélargonium sont placés à la lumière pendant 48 heures. L un est un plant de couleur unie (les feuilles sont entièrement vertes) et l autre est un plant panaché (les feuilles présentent des zones blanches et des zones vertes. Schéma du montage des deux pélargoniums Cache noir opaque Plant de pélargonium Lumière Document 1b Photographies des deux feuilles partiellement cachées 11

11 Document 1c Après avoir été décolorées à l alcool bouillant, les deux feuilles sont placées dans une solution de lugol : Document 2 Observation de cellules chlorophylliennes de mousse de Java en présence (1) ou en absence (2) de CO 2 La mousse de Java (Vesicularia dubyana) est un végétal chlorophyllien pluricellulaire aquatique d eau douce. Des plants bien éclairés ont été placés dans deux conditions différentes : un premier lot a été placé dans de l eau enrichie en CO 2 tandis que le deuxième lot a été placé dans de l eau dépourvue de CO 2. Au bout de 48 heures, des feuilles de chaque lot sont prélevées, traitées au lugol et observées au microscope photonique. Photo 1 Observation microscopique de cellules de mousse de java du lot 1 dans une goutte de lugol (x600). Photo 2 Observation microscopique de cellules de mousse de java du lot 2 dans une goutte de lugol (x600). 12

12 Document 3 Document 3a Le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse Électronographie de chloroplaste Document 3b Document 3c Le chloroplaste, un organite spécifique Les chloroplastes sont délimités par une double membrane : la membrane externe et la membrane interne. Le stroma contient de nombreux sacs aplatis appelés thylakoïdes ; certains thylakoïdes sont empilés, formant des grana. Le chloroplaste est donc un organite compartimenté : les deux membranes délimitent un espace intermembranaire ; la membrane des thylakoïdes sépare deux compartiments : le stroma et la cavité interne du thylakoïde, le lumen. Schéma synthétique d un chloroplaste 13

13 Document 4 Observation au microscope électronique des chloroplastes des cellules chlorophylliennes de mousse de Java observés dans le document 2 À gauche, schéma d interprétation d une électronographie d un chloroplaste d une cellule de mousse de Java observée sur la photographie 1 du document 2. À droite, schéma d interprétation d une électronographie d un chloroplaste d une cellule de mousse de Java observée sur la photographie 2 du document 2. Document 5 Évolution au cours du temps de la concentration en CO 2 dans un milieu contenant un végétal chlorophyllien aquatique L ExAO est un dispositif d expérimentation qui permet la saisie de paramètres physiques ou chimiques en temps réel. Un capteur spécifique, la sonde à dioxyde de carbone, permet d enregistrer le taux de dioxyde de carbone présent dans un milieu (air ou eau) contenant un végétal chlorophyllien placé à la lumière. [CO 2 ] µmol/l :00 2:00 3:00 4:00 5:00 6:00 7:00 8:00 x C0 2 Lumière Temps (min) 14

14 Document 6 Dégagement gazeux par un végétal chlorophyllien aquatique éclairé Remarque : le dégagement gazeux est plus important si l eau est enrichie en CO 2 et est nul si l eau est dépourvue de CO 2. Dégagement gazeux ravivant la combustion d une allumette incandescente EAU Élodée Réaliser un schéma correctement annoté des photographies 1 et 2 du document 2. Compléter les annotations du document 3c en utilisant les mots écrits en vert du document 3b. Montrer que la synthèse de matière organique peut être mise en évidence à l échelle de l organe, à l échelle cellulaire et à l échelle de l organite. Sachant que, sans eau, une plante ne peut se développer, montrer que la photosynthèse peut se caractériser par l équation suivante : Présence de Chlorophylle 6CO 2+6H2O CH 6 12O 6+6O2 + Énergie solaire À retenir La photosynthèse est une réaction chimique qui permet la production de molécules organiques et de dioxygène à partir de dioxyde de carbone et d eau. La synthèse de matière organique se déroule dans les chloroplastes des cellules végétales chlorophylliennes éclairées et approvisionnées en CO 2. Les chloroplastes sont les organites clés de la photosynthèse. 15

15 b) La feuille, un organe spécialisé Activité 2 Rechercher les particularités de la feuille favorisant la photosynthèse Document 7 Document 8a Caractéristiques d une feuille À l œil nu, la feuille, le plus souvent de couleur verte, présente plusieurs parties. Le limbe est relié à la tige par le pétiole et des nervures, prolongement du pétiole dans le limbe, sont des éléments conducteurs assurant l approvisionnement des cellules chlorophylliennes en eau et éléments minéraux. Au microscope optique, une coupe transversale de feuille présente de part et d autre une couche de cellules épidermiques. On distingue ainsi l épiderme supérieur et inférieur. Les cellules chlorophylliennes de la feuille forment un tissu nommé parenchyme. Dans le parenchyme palissadique, les cellules chlorophylliennes sont rangées «en palissade», tandis que dans le parenchyme lacuneux, elles ménagent entre elles des espaces, appelés lacunes. Des structures épidermiques particulières, les stomates, interrompent la continuité de l épiderme foliaire. Les stomates sont constitués de deux cellules stomatiques délimitant un orifice réglable, l ostiole. Cet orifice permet une communication directe entre l atmosphère et une chambre sous-stomatique. Les chambres sous-stomatiques se prolongent à l intérieur de la feuille par de nombreux espaces intercellulaires qui constituent une véritable atmosphère interne. Le dioxyde de carbone pénètre dans la chambre sous-stomatique par les stomates, atteint les cellules chlorophylliennes en diffusant à travers les espaces lacunaires et pénètre dans leur cytoplasme, où il se dissout. Feuille observée à l œil nu 16

16 Document 8b Observation au microscope optique d épiderme foliaire de polypode à deux grossissements Document 8c Observation microscopique d une coupe transversale de feuille et son schéma d interprétation Observation microscopique d une coupe transversale de feuille 100 m Schéma d interprétation de l observation microscopique de la coupe transversale de feuille 17

17 Aide À l'aide du document 7, annoter les documents 8a, 8b et 8c (le schéma d'interprétation). Représenter, sur le document 8c, le trajet des gaz impliqués dans la photosynthèse et le trajet de la lumière. Montrer que la feuille est un organe spécialisé favorisant la photosynthèse. Mettre en relation la structure d une feuille et sa fonction. Rechercher les structures qui favorisent les échanges gazeux et l exploitation de la lumière. À retenir La feuille est l organe spécialisé dans la photosynthèse. Sa structure : favorise les échanges gazeux avec l atmosphère L observation microscopique d une coupe transversale d une feuille permet de détailler l organisation interne. Entre l épiderme supérieur et l épiderme inférieur, on observe des cellules chlorophylliennes (parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux). L épiderme est ponctué de stomates, structures formées de deux cellules en forme de haricot laissant un orifice central appelé ostiole. Le dioxyde de carbone pénètre par l ostiole dans la chambre sous-stomatique puis diffuse à travers les espaces lacunaires pour ensuite se dissoudre et pénétrer dans les cellules chlorophylliennes. favorise l exploitation de la lumière Les feuilles sont plates et de faible épaisseur (1 mm pour une feuille d épine vinette) et ont une grande surface pour capter le maximum de rayons lumineux. 2. La photosynthèse, une réaction d oxydoréduction La réaction globale de la photosynthèse laisse deux possibilités quant à l origine du dioxygène. En effet, celui-ci peut provenir du dioxyde de carbone ou de l eau. Activité 3 Document 9 Montrer que la photosynthèse correspond globalement à une réaction d oxydoréduction Expérience de Ruben et Kamen (1940) Les euglènes sont des algues unicellulaires chlorophylliennes que l on peut observer au microscope optique : 18

18 Document 9a Observation d euglènes au microscope optique ( 600) Document 9b Expérience et résultats Des euglènes sont mises en suspension dans de l eau additionnée de dioxyde de carbone. On prépare deux suspensions A et B qui diffèrent par la proportion des molécules d eau comportant l isotope 18 O, ainsi que par la proportion des molécules de dioxyde de carbone comportant ce même isotope. Les suspensions A et B sont exposées à la lumière. Le dioxygène produit par les algues est recueilli et la proportion des molécules de dioxygène comportant 18 O est déterminée : Proportion des molécules comportant 18 O en % Eau Dioxyde de carbone Dioxygène produit Suspension A 0,85 0,20 0,84 Suspension B 0,20 0,68 0,20 Document 10 Devenir des éléments chimiques du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse Les chlorelles sont des algues unicellulaires ne comportant qu un seul chloroplaste. Expérience Protocole Résultats Expérience 1 Expérience 2 À la lumière, on fournit à des chlorelles de l eau enrichie en dioxyde de carbone marqué au 14 C À la lumière, on fournit à des chlorelles de l eau enrichie en dioxyde de carbone marqué au 18 O Présence dans les cellules d amidon radioactif marqué au 14 C Présence dans les cellules d amidon radioactif marqué au

19 Document 11 Nombre d oxydation de l oxygène et du carbone H Nombre d oxydation de l oxygène 2 0 C0 2 C 6 H 12 O 6 Nombre d oxydation du carbone +4 0 Question En vous appuyant sur le Point chimie, les résultats d expériences et les documents ci-dessus, montrer que la photosynthèse correspond globalement à une réaction d oxydoréduction pour laquelle vous préciserez l espèce chimique oxydée et l espèce chimique réduite. Point chimie Une oxydation correspond à une perte d électrons par une espèce chimique tandis que la réduction correspond à un gain d électrons. Un réducteur est une espèce chimique qui peut céder un ou plusieurs électrons et un oxydant est une espèce chimique qui peut fixer un ou plusieurs électrons. La forme réduite et oxydée d un même élément chimique forme un couple redox. L oxydation ou la réduction d un élément peut être établie en calculant le nombre d oxydation qui est une valeur algébrique. Plus cette valeur est élevée et plus l élément est oxydé. Une réaction d oxydoréduction est une réaction chimique au cours de laquelle se produisent des échanges d électrons entre deux couples redox. Soit les couples suivants : OxA/RedA et OxB/RedB où A et B désignent deux espèces chimiques différentes et réagissant au cours de la réaction d oxydoréduction suivante : OxA + RedB RedA + OxB Cette réaction résulte d échanges d électrons qui peuvent être décrits de la manière suivante : RedB OxB + n e OxA + n e Red A Il y a donc un transfert d électrons du réducteur B vers l oxydant A. Le réducteur B perd des électrons ; il est donc oxydé. L oxydant A capte des électrons ; il est donc réduit. Dans les systèmes biologiques, les réactions d oxydoréduction impliquent le plus souvent des échanges de protons et d électrons. À un couple redox est associé un potentiel d oxydoréduction mesuré en volts. La connaissance du potentiel d oxydoréduction des couples redox impliqués dans une réaction d oxydoréduction permet de prévoir 20

20 si le transfert d électrons se fera spontanément, c est-à-dire sans apport d énergie, auquel cas la réaction est qualifiée d exergonique, ou si le transfert d électrons nécessite un apport d énergie. La réaction est alors qualifiée d endergonique. Le transfert d électrons ne s effectue spontanément que dans le sens des potentiels redox croissant. Soit la réaction d oxydoréduction suivante : OxA + RedB RedA + OxB Potentiel du couple Oxa/RedA = 0,06 V Potentiel du couple OxB/RedB = 0,32 V Le couple donneur d électrons est le couple RedB/OxB et son potentiel d oxydoréduction est inférieur à celui du couple accepteur OxA/RedA. La réaction chimique peut donc se dérouler spontanément, cette réaction est exergonique. Soit la réaction d oxydoréduction suivante : OxC + RedD RedC + OxD Potentiel du couple OxC/RedC = 0,32 V Potentiel du couple OxD/RedD = + 0,81V La réaction ci-dessus implique un transfert d électrons du couple donneur d électrons OxD/RedD vers le couple accepteur OxC/RedC or le potentiel du couple OxD/RedD est inférieur à celui du couple OxC/RedC. Le transfert d électrons ne pourra pas se faire spontanément. Dans un système biologique, pour que cette réaction puisse se dérouler, elle devra être couplée à une réaction qui libère de l énergie. Cette réaction est endergonique. 21

21 À retenir Le dioxygène qui est dégagé lors de la photosynthèse provient de l eau et non du dioxyde de carbone. La réaction peut donc s écrire : 6 CO H 2 0 C 6 H 12 O H 2 0 Au cours de cette réaction, il y a une oxydation de l oxygène de l eau et une réduction du carbone du dioxyde de carbone. 12 H 2 O 6 CO 2 Oxydation Réduction 6 O2 C6H12O6 + 6 H2O 3. La photosynthèse est constituée de deux phases qui se succèdent dans le temps a) À la phase photochimique succède une phase qualifiée de chimique Nous avons montré que la réaction globale de la photosynthèse correspond à un couplage de réactions d oxydoréduction. Est-il possible de dissocier l incorporation du CO 2 (réduction) de la formation de dioxygène (oxydation)? Activité 4 Document 12 Caractériser la phase photochimique et chimique de la photosynthèse Une expérience historique, l expérience de Hill (1937) En 1937, Hill cherche donc à préciser la relation entre la lumière, l oxydation de l oxygène de l eau et la réduction du carbone du CO 2. Il envisage l existence d un intermédiaire qui accepterait les électrons et les protons venant de l eau pour les transférer au dioxyde de carbone. Il entreprend de vérifier cette idée en remplaçant cet intermédiaire inconnu par un oxydant artificiel qui serait réduit à la lumière par les électrons provenant de l eau. 22

22 Il réalise l expérience suivante : Il broie une feuille d épinard dans un mortier en présence d une solution tampon. Il filtre. Il obtient ainsi une suspension d organites cellulaires contenant une grande majorité de chloroplastes. Information : cette extraction entraîne une altération de l enveloppe des chloroplastes de telle sorte que les thylakoïdes restent intacts mais que les constituants du stroma se trouvent largement dilués dans le milieu ayant servi à l extraction. En absence de CO 2, il place ensuite la solution dans un montage permettant de mesurer le volume de dioxygène rejeté en faisant varier la luminosité (lumière ou obscurité). Il ajoute un autre facteur qu il suppose important : un accepteur d électrons (le ferricyanure de potassium appelé aussi «réactif de Hill»). Information : le réactif de Hill est une solution de ferricyanure de potassium à 0,2M (64,5g.L -1 ). Ce réactif a la propriété d accepter un électron suivant la réaction donnant du ferrocyanure de potassium. Il obtient les résultats suivants : Fe e- Fe 2+ À T1 : il allume la lumière. A T2 : il ajoute le ferrocyanure de potassium. A T3 : il éteint la lumière. À T4 : il rallume la lumière. Aide 1 Aide 2 Repérer les structures cellulaires présentes dans le montage et les conditions. S interroger sur l origine de la diminution ou de l augmentation du volume de dioxygène dans le montage. Montrer que l oxydation de l élément oxygène de l eau et la réduction du carbone du dioxyde de carbone sont deux réactions distinctes. 23

23 Expliquer l absence de production de dioxygène entre T1 et T2 et la production de dioxygène entre T2 et T3. Votre explication doit comporter les réactions chimiques mises en jeu dans cette expérience. Formuler une hypothèse sur la localisation de la réaction chimique à l origine de la production de dioxygène. Les scientifiques distinguent donc deux phases au cours de la photosynthèse. Une phase qualifiée de chimique et une phase qualifiée de photochimique («photo» = lumière). Utiliser les documents 13 et 14 afin de : Caractériser chacune des deux phases de la photosynthèse en précisant : les produits formés, le lieu de réalisation, les conditions indispensables à leur réalisation. Document 13 Expériences permettant de suivre le devenir du carbone du CO 2 et l élément oxygène de l eau Expérience Protocole Résultat Euglènes éclairées + eau lourde (H 2 18 O) Euglènes à l obscurité + eau lourde (H 2 18 O) Chlorelles éclairées en présence de CO 2 marqué au 14 C Chlorelles mises à l obscurité en présence de CO 2 marqué au 14 C Chlorelles préalablement éclairées puis mises à l obscurité en présence de CO 2 marqué au 14 C Dégagement de 18 O 2 Pas de dégagement d 18 O 2 Présence d amidon radioactif Absence d amidon Présence d amidon radioactif Document 14 Les expériences d Arnon (1958) Arnon sépare des chloroplastes par centrifugation en une fraction composée uniquement de thylakoïdes et une fraction liquide correspondant au stroma. Il associe ensuite l une ou l autre des fractions dans différentes conditions. Il mesure la radioactivité des molécules organiques produites. Les conditions expérimentales et les résultats obtenus sont consignés dans le tableau ci-après. 24

24 Expérience 1 Conditions expérimentales Thylakoïdes isolés et placés à la lumière en présence de 14 CO 2 Radioactivité des glucides mesurée en coups par min (cps.min -1 ) Nulle 2 3 Stroma laissé à l obscurité en présence de 14 CO Thylakoïdes éclairés puis mis à l obscurité en présence de stroma toujours resté à l obscurité et en présence de 14 CO Compléter le schéma ci-dessous (document 15), le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse, afin de mettre en évidence les caractéristiques des phases photochimique et chimique. Mots à utiliser : Granum / stroma / thylakoïde / membrane thylakoïdienne / phase chimique / phase photochimique / O 2 / CO 2 / H 2 O / C 6 H 12 O 6 Document 15 Le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse Chloroplaste Cytosol À retenir Au cours de la photosynthèse, deux phases se succèdent : la phase photochimique puis la phase chimique. Au cours de la phase photochimique, au niveau de la membrane des thylakoïdes, en présence d eau, d énergie lumineuse et d un oxydant, se forment du dioxygène et l oxydant est réduit. Au cours de la phase chimique, dans le stroma, en présence des produits de la phase photochimique, est incorporé le dioxyde de carbone ; il se forme des glucides. 25

25 b) De l ATP et un pouvoir réducteur, le RH2, sont produits au cours de la phase photochimique. La formation d un pouvoir réducteur au cours de la phase photochimique L oxydation de l oxygène de l eau au cours de la phase photochimique et la réduction du carbone du dioxyde de carbone sont des réactions chimiques qui se succèdent dans le temps. Se pose la question du composé permettant de relier ces deux réactions. Document 16 Quel est le lien chimique entre les deux phases de la photosynthèse? hy 6 H 2 O C 6 H 12 O H 2 O Phase photochimique? Phase chimique 6 O 2 6 CO 2 Activité 5 Rechercher le lien entre la phase photochimique et la phase chimique En vous appuyant sur l expérience de Hill et sur vos connaissances, indiquer quelle est la propriété de la molécule recherchée et les conditions nécessaires à sa fabrication. Les analyses ont montré que le composé intermédiaire est un couple redox qu on écrira de manière simplifiée : R / RH 2, R étant l oxydant et RH 2 le réducteur. L oxydation de l eau est donc couplée à la réduction des composés R. Écrire cette réaction. Les potentiels redox des couples H 2 0/0 2 et RH 2 /R ont été établis : H 2 0/0 2 = + 0,81 V RH 2 /R = 0,32 V Quel problème cela pose-t-il? Formuler une hypothèse explicative au problème posé. 26

26 À retenir Au cours de la phase photochimique, les chloroplastes éclairés produisent des molécules RH 2 selon la réaction suivante : 2 H 2 O + 2 R 2 RH 2 + O 2 2 H 2 O hy 2 R Oxydation 4 H e Réduction O 2 2 RH 2 La production d ATP au cours de la phase photochimique Des expériences ont montré que des chloroplastes isolés et éclairés fabriquaient une molécule riche en énergie, l ATP (adénosine triphosphate), à partir d ADP et de phosphate inorganique (Pi). Découverte en 1929, la molécule d ATP a été mise en évidence dans toutes les cellules animales, végétales et bactériennes : c est une molécule universelle. L ATP est un ribonucléotide formé : d adénosine, composée de ribose et d adénine, de trois groupements phosphate. Document 17 Structure de la molécule d ATP C est une molécule instable dont les liaisons entre les deux derniers groupements phosphate sont des liaisons covalentes faibles. La synthèse de l ATP par phosphorylation de d ADP, c est-à-dire création d une liaison entre deux groupements phosphate, est catalysée par l enzyme ATP synthase et nécessite de l énergie. Quand la source d énergie est la lumière, on parle de photophosphorylation. Dans le contexte de la photosynthèse, la réaction chimique produisant de l ATP peut s écrire : 27

27 Document 18 La phosphorylation de l ADP ADP ATP + Énergie lumineuse Chrorophylle Liaison chimique Phosphate Ribose Adénine L hydrolyse d une molécule d ATP, catalysée par l enzyme ATPase, avec production d une molécule d adénosine diphosphate (ADP) et d une molécule de phosphate inorganique (Pi), produit une grande quantité d énergie : c est pourquoi on parle de composé phosphorylé riche en énergie. Cette hydrolyse est une réaction exergonique, c est-à-dire s accompagnant d une perte d énergie. À retenir ATP + H 2 O ATPase ADP + Pi + énergie Au cours de la phase photochimique sont fabriquées : de l ATP, molécule riche en énergie potentielle, des molécules de composés réduits RH 2. Ces molécules font le lien entre les deux phases et vont être utilisées pendant la phase chimique de la photosynthèse. Document 19 La production de composés réduits RH 2 et d ATP pendant la phase photochimique Chloroplaste hy Cytosol Membrane thylakoïdienne Stoma H + + e 2 H 2 O O 2 R RH 2 ADP + Pi ATP H 2 O O 2 28

28 4. La conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique au cours de la phase photochimique de la photosynthèse Nous savons que l oxydation de l eau est couplée à la réduction des molécules R selon la réaction : 2H 2 O + 2R 2 RH 2 + O 2 Nous savons que cette réaction chimique nécessite l énergie de la lumière. Comment l énergie de la lumière est-elle capturée et convertie en énergie chimique au cours de la phase photochimique? a) La capture de l énergie lumineuse par les pigments photosynthétiques Activité 6 Comprendre le rôle des pigments photosynthétiques Point physique La lumière est de nature ondulatoire et corpusculaire. Du point de vue ondulatoire, la lumière est constituée de plusieurs ondes, chacune caractérisée par une longueur exprimée en nanomètres (nm). La lumière visible est comprise entre 400 nm pour le violet et 740 nmpour le rouge foncé. D un point de vue corpusculaire, la lumière est formée de photons possédant une certaine quantité d énergie. Plus la longueur d onde est grande et plus l énergie des photons est petite. Par conséquent, des photons rouges (740 nm) possèdent une quantité d énergie inférieure à celle des photons verts (500 nm). Extraction la chlorophylle brute Protocole : Découper en morceaux quelques feuilles bien vertes (épinard, mâche...) puis broyer les morceaux dans un mortier avec un peu de sable afin de bien écraser les cellules. Ajouter progressivement 10 ml d alcool à 90 qui solubilise les pigments photosynthétiques. Filtrer le contenu du mortier sur du papier filtre : on obtient une solution alcoolique de pigments photosynthétiques nommée solution de chlorophylle brute. 29

29 Document 20 Schéma du protocole d extraction de la chlorophylle brute Séparation par chromatographie Protocole : Sur une bande à chromatographie, déposer à environ 2 cm du bas une goutte de solution de chlorophylle brute à l aide d un agitateur. Laisser sécher puis superposer 8 gouttes au même endroit. Suspendre le papier dans une éprouvette fermée contenant 5 ml de solvant organique (éther de pétrole : 85 % + acétone : 10 % + cyclohexane : 5 %). Vérifier que la tache de chlorophylle brute se situe au-dessus du solvant. Placer l éprouvette à l obscurité pendant une demi-heure. Expliquer le rôle du solvant utilisé lors de la chromatographie. Montrer que la solution de chlorophylle brute est composée d une diversité de pigments photosynthétiques. Un spectroscope est un appareil qui contient un prisme qui décompose la lumière blanche en un spectre de radiations colorées que l on observe par l oculaire de cet appareil. Si, avant le prisme, on introduit un tube contenant un peu de solution alcoolique de chlorophylle brute, on peut constater son effet sur la lumière. Document 21 Schéma simplifié du spectroscope Prisme Fente Spectre de la lumière blanche Lumière blanche Faisceau lumineux Cuve remplie de solution de chlorophylle brute Spectre de la lumière blanche ayant traversé la solution de chlorophylle 30

30 Après avoir comparé les deux spectres, indiquer quel est l effet de la chlorophylle brute sur la lumière. Expliquer pourquoi la solution de chlorophylle brute apparaît de couleur verte. Le spectrophotomètre permet de mesurer, pour différentes radiations lumineuses, la quantité de lumière transmise après la traversée de la solution de chlorophylle brute. Pour cela, différents capteurs optiques sont disposés dans différentes régions du spectre visible. Pour chaque point du spectre, la lumière transmise recueillie par le capteur est convertie en signaux électriques envoyés à l ordinateur. Le traitement de ces signaux par le logiciel permet de calculer, pour chaque radiation, le pourcentage de lumière absorbée et d afficher à l écran le spectre d absorption de la chlorophylle brute. Document 22 Spectre d absorption de la chlorophylle brute % d absorption Longueur d onde en nm De façon comparable, les spectres d absorption de chacun des pigments de la chlorophylle brute peuvent être obtenus après séparation de ces pigments. Le document présente les spectres d absorption des différents pigments chlorophylliens. 31

31 Document 23 Spectre d absorption des différents pigments chlorophylliens % d absorption Chlorophylle a Chlorophylle b Caroténoïdes Xantophylles Longueur d onde en nm Document 24 Une expérience historique, l expérience d Engelmann (1885) Afin de comprendre l influence des diverses radiations lumineuses sur la photosynthèse, T.W. Engelmann mit au point une ingénieuse expérience (1885). Dans un premier temps, une algue verte filamenteuse Cladophora est montée entre une lame et une lamelle dans une goutte d eau. Cette préparation est déposée sur la platine d un microscope puis éclairée par de la lumière décomposée au moyen d un prisme. Dans un second temps, des bactéries très avides de dioxygène et capables de se déplacer dans un milieu liquide sont alors ajoutées à la préparation. Les résultats obtenus au bout de plusieurs minutes sont illustrés par le schéma suivant : Longueur d onde en nm Chloroplaste Cladophora Noyau Bactéries Aide 1 Aide 2 Aide 3 Que recherchent les bactéries auprès de l algue verte dans l expérience d Engelmann? Pourquoi les bactéries ne sont-elles pas réparties de façon uniforme? Faire le lien entre la densité des bactéries et le pourcentage d absorption de la chlorophylle brute. 32

32 Utiliser l ensemble de ces documents afin de montrer que les pigments chlorophylliens sont impliqués dans la capture de l énergie lumineuse à l origine de la photosynthèse. À retenir La chlorophylle brute extraite de feuilles vertes est un mélange de pigments photosynthétiques : des pigments verts chlorophylliens (chlorophylles a et b) ainsi que des pigments caroténoïdes orangés et jaunes : les carotènes et les xanthophylles. Les longueurs d onde pour lesquelles l absorption des pigments chlorophylliens est importante correspondent aux longueurs d onde pour lesquelles le rejet de dioxygène est le plus important. Les végétaux ont donc une activité photosynthétique maximale pour des longueurs d onde d environ 450 nm (bleu) et de 600 nm (rouges). L absorption de radiations lumineuses par les pigments chlorophylliens correspond à une «capture» de l énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse : on les qualifie donc de pigments photosynthétiques. Ces pigments chlorophylliens forment des complexes moléculaires enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. b) L énergie des photons permet le transfert des électrons de l élément oxygène de l eau vers le composé R qui est réduit ainsi que la formation d ATP Activité 7 Comprendre les mécanismes qui conduisent à la formation des composés réduits et d ATP au cours de la phase photochimique De l oxydation de l eau à la formation de composés réduits RH 2 Les pigments photosynthétiques sont insérés dans la membrane des thylakoïdes où ils jouent des rôles différents. Quand un pigment photosynthétique est frappé par un photon dont la longueur d onde correspond à son spectre d absorption, il se produit des modifications dans l organisation de sa structure électronique. Un de ses électrons passe à un niveau énergétique plus élevé et la molécule est dite excitée. Le devenir de ces électrons est cependant variable suivant le type de pigments photosynthétiques. Parmi les différents pigments photosynthétiques, seules les molécules de chlorophylle a peuvent perdre un électron c est-à-dire s oxyder et être ainsi à l origine d une réaction chimique. En ce qui concerne les autres pigments, l électron excité revient à son état initial mais la quantité d énergie correspondant à la différence entre l état initial et excité est transférée aux pigments voisins et finalement à la chlorophylle a. 33

33 Document 25 Organisation d un centre réactionnel 3 Chla* A ox Hy A red Changement d état énergétique 4 Chla+ 1 2 Chla 5 D red D ox A = accepteur d électrons D = donneur d électrons Chla = chlorophylle a Pigments accessoires formant une antenne collectrice 1) L énergie lumineuse est transférée des pigments voisins à la chlorophylle a (1). 2) L absorption de l énergie des photons permet le passage d un électron de la chlorophylle a d un état fondamental à un état excité (2 3). 3) L électron est transmis à une molécule acceptrice d électrons qui devient donc réduite. La chlorophylle a ayant un perdu un électron est alors oxydée (4). 4) La chlorophylle a revient à l état initial qui est l état réduit par transfert des électrons d un donneur d électrons (5). Ce retour à l état initial permet un nouveau cycle. L organisation des pigments photosynthétiques fait donc apparaître un ensemble que l on peut qualifier d antenne collectrice formé pour l essentiel des pigments dit accessoires (caroténoïdes et chlorophylles) et un centre réactionnel formé de chlorophylle a, de donneur d électrons et d accepteur d électrons. L ensemble antenne collectrice + centre réactionnel forme un photosystème où se déroule à la fois la collecte de l énergie lumineuse et une réaction d oxydoréduction. 34

34 L énergie des photons permet de générer de la chlorophylle a oxydée qui, par cette oxydation, acquiert un fort pouvoir oxydant. Elle peut ainsi oxyder la molécule d eau. Sans l énergie des photons, il n y aurait pas de chlorophylle oxydée ni d oxydation de la molécule d eau. Remarque : il existe deux photosystèmes qui coopèrent au sein de la membrane des thylakoïdes. L oxydation de la molécule d eau libère des protons dans le lumen et des électrons qui sont ensuite transportés par une chaîne de transport d électrons membranaires jusqu à un accepteur final d électrons, le composé R réduit en RH 2. L oxydation de l eau produit également du dioxygène qui, par diffusion, va transiter du lumen à l atmosphère. Document 26 De l oxydation de l eau à la réduction des composés R O 2 chlorophylle réduite e e photons T oxydé e T H2 réduit e R oxydé 2 H 2 0 oxydation de l eau (photolyse) 4 H + oxydé photoexcitation de la chlorophylle oxydation TH2 réduit T oxydé chaîne d oxydoréductions = chaîne photosynthétique TH2 réduit La formation de l ATP Au transfert des électrons est associée une libération de protons dans le lumen. Or la membrane thylakoïdale est imperméable aux protons. Il en résulte une concentration en protons différente de part et d autre de cette membrane qui se matérialise par une différence de ph et une différence de charge électrique. Le lumen est plus acide que le stroma et le lumen comporte plus de charges positives que le stroma. L inégale répartition des protons de part et d autre de la membrane des thylakoïdes constitue une source d énergie qui permettra la synthèse d ATP au niveau de l ATPsynthase (complexe protéique inclus dans la membrane des thylakoïdes). 35

35 Document 27 Schéma bilan de la phase photochimique Cytosol Double membrane du chloroplaste Stroma Membrane du thylakoïde Lumen = lumière des thylakoïdes Un thylakoïde ADP + Pi ATP STROMA hy hy 2R + 4e 2RH 2 2H+ 4 e Membrane thylakoïdienne 4 e Tox Tred Tox Tred Tox Tred Tox Tred Tox Tred 2 H 2 0 O 2 4H + 2H + LUMEN Tox Tred Trajet des électrons Transporteurs d électrons ATP synthase Pigments accessoires + centre réactionnel = photosystème Chaîne photosynthétique QCM : Choisir la bonne réponse. 1. Les pigments photosynthétiques sont insérés : dans la membrane interne des chloroplastes. dans la membrane externe des chloroplastes. dans la membrane interne des thylakoïdes. 2. La chlorophylle a : est excitée par les photons des radiations vertes, ce qui provoque une émission d électrons. est excitée par les photons des radiations bleues et rouges, ce qui provoque un gain d électrons. est excitée par les photons des radiations bleues et rouges, ce qui provoque une émission d électrons. 36

36 3. Le centre réactionnel est composé : de la chlorophylle a. de la chlorophylle b. des caroténoïdes. des xanthophylles. 4. C est l oxydation de la chlorophylle a qui permet : l oxydation de l eau. l oxydation du dioxyde de carbone. la réduction de l eau. la réduction du dioxyde de carbone. 5. La synthèse d ATP au niveau des ATPsynthases est possible car : il existe un gradient de protons entre le cytosol et le stroma. il existe un gradient de protons entre le cytosol et le lumen. il existe un gradient de protons entre le stroma et le lumen. 5. La phase chimique produit du glucose à partir du CO 2 en utilisant les produits de la phase photochimique Nous savons qu au cours de la phase chimique le carbone est incorporé en molécules organiques. Comment, à partir du CO 2, les molécules organiques se forment-elles au cours de la phase chimique de la photosynthèse? a) Le dioxyde de carbone est intégré à un cycle de réactions : le cycle de Calvin et Benson Les expériences réalisées par Calvin et Benson établissent dans quel ordre se forment les molécules organiques incorporant du dioxyde de carbone. Activité 8 Document 28 Comprendre l ordre de formation des molécules organiques incorporant le CO 2 Le protocole expérimental de Calvin et Benson Des chlorelles, algues vertes unicellulaires contenant un gros chloroplaste en forme de cloche, sont maintenues en suspension dans un récipient où barbote de l air enrichi en dioxyde de carbone. Une pompe à débit réglable refoule la suspension de chlorelles dans une tubulure transparente où du dioxyde de carbone radioactif, marqué au 14 C, peut être injecté en différents points. La tubulure conduit l échantillon dans du méthanol bouillant, ce qui bloque immédiatement les réactions métaboliques en dénaturant les enzymes. Selon le point d injection du dioxyde de carbone radioactif dans la tubulure, le temps d exposition des chlorelles au 14 CO 2, et donc le temps pendant lequel elles peuvent incorporer le carbone radioactif dans les produits synthétisés, peut varier d une seconde à plusieurs minutes. 37

37 1 1 Air enrichi en CO Suspension de chlorelles Pompe à débit réglable Éclairage Point d injection possible de 14 CO 2 Méthanol bouillant Chauffage Document 29 Les chromatogrammes de Calvin et Benson Les chlorelles incorporent le dioxyde de carbone radioactif de la même façon que le dioxyde de carbone non radioactif. Les produits synthétisés en présence de CO 2 radioactif sont eux-mêmes radioactifs et peuvent être séparés et identifiés par chromatographie bidimensionnelle sur papier. Le chromatogramme est ensuite appliqué sur un film photographique qui noircit au niveau des substances radioactives. Les trois radiochromatogrammes présentés correspondent à des suspensions de chlorelles éclairées pendant 2 s, 5 s et 15 s après injection de CO 2 marqué. solvant 2 solvant 2 solvant 2 TP APG solvant 1 TP APG HP solvant 1 TP APG HP R solvant 1 après 2 s après 5 s après 15 s + = extrait initial APG = composé à 3 carbones (C 3 ) TP = composé à 3 carbones (C 3 ) HP = composé à 6 carbones (C 6 ) R = composé à 5 carbones (C 5 ) R = ribulose diphophate noté aussi C5P2 et RuBP TP = triose phosphate noté aussi C3P 38

38 À la suite de ces expériences, l hypothèse suivante est posée : «La molécule sur laquelle se fixe le CO 2 serait une molécule en C 2 c està-dire une molécule à deux carbones pour former une molécule à trois atomes de carbone.» Discuter cette hypothèse. Aide Comparer les radiochromatogrammes successifs et déterminer dans quelle molécule organique le carbone est incorporé en premier. Une autre hypothèse est alors envisagée. Le ribulose diphosphate (C5P2), noté R sur le chromatogramme, est alors envisagé comme accepteur de la molécule du CO 2. Discuter cette hypothèse. Choisir la proposition exacte. L ordre d apparition des composés est : a. TP HP R APG b. R APG TP HP c. APG TP HP R d. TP APG R HP À retenir Les expériences de Calvin et Benson ont permis d établir que l accepteur de CO 2 est une molécule en C5, le ribulose diphosphate. Ces expériences permettent également d établir la suite de réactions suivante : RuBP (C5P2) + CO 2 C6 (HP) 2 molécules en C3 (APG) Se pose la question de l origine du RuBP (C5P2) et du devenir de la molécule en C3 (APG) Activité 9 Document 30 Mettre en évidence un cycle de réactions Des expériences complémentaires ont permis d apporter des éléments de réponse à ces questions. Des expériences complémentaires Expérience 1 Des chlorelles sont cultivées dans un récipient dans lequel barbote un air enrichi en 14 CO 2 (le taux de 14 CO 2 est maintenu constant dans l enceinte pendant l expérience). La culture est normalement éclairée pendant 30 min puis elle est transférée à l obscurité. Des prélèvements effectués périodiquement permettent de mesurer la radioactivité totale de quelques composés organiques. 39

39 Document 30a Résultats de l expérience 1 LUMIÈRE OBSCURITÉ 35 Radioactivité en coups par minute Temps en minutes APG Glucides RuBP Expérience 2 Des chlorelles sont cultivées dans un récipient où on peut faire varier le taux de CO 2. La culture est normalement éclairée pendant toute l expérience. Des prélèvements effectués périodiquement permettent de mesurer la radioactivité totale de quelques composés organiques. Document 30b Résultats de l expérience 2 1 % CO2 0,0003 % CO Radioactivité en coups par minute Temps en secondes APG RuBP 40

40 Question Montrer que ces expériences permettent d établir l existence d un cycle de réactions qu il faudra préciser. À retenir Le RuBP est régénéré à partir de l APG grâce aux produits de la photosynthèse (ATP et RH 2 ). Les molécules d APG seront ensuite régénérées à partir du RuBP sur lequel se sera fixé le CO 2. b) Le premier glucide formé est un triose phosphate À quel moment du cycle est formé le premier glucide à l origine de la matière organique? Activité 10 Document 31 Comprendre le cycle de Calvin et Benson Le document 31 détaille les réactions chimiques du cycle de Calvin et Benson. Le cycle de Calvin simplifié 3 CO 2 3 composés en C6* 3 RuBP (C5) 6 APG 6 ATP 3 ADP 6 ADP 6 trioses phosphates (C3P) 3 ATP 6 RH 2 6 R 6 Pi 5 trioses phosphates (C3P) 6 trioses phosphates (C3P) 1 triose phosphate (C3P) Gain net de la photosynthèse Glucose Amidon C6* = intermédiaire réactionnel à 6 carbones. Atomes de phosphate Atomes de carbone Enzyme (rubisco) Noter dans chaque case, c est-à-dire à chaque niveau du cycle, le nombre d atomes de carbone mis en jeu. Discuter du terme «gain net de la photosynthèse». 41

41 À retenir Les deux phases de la photosynthèse sont couplées. Les produits formés lors de la phase photochimique, ATP et RH 2, permettent l incorporation du dioxyde de carbone dans des molécules glucidiques lors de la phase chimique. En effet, la transformation des molécules C3P (APG) en trioses phosphates (molécules de type C3P également) nécessite à la fois un composé fournissant électrons et protons et de l énergie : le donneur d électrons et de protons est RH 2 et l énergie est fournie par l hydrolyse de l ATP en ADP et Pi. Le triose phosphate ainsi produit est à l origine d une part des synthèses variées présentées par l expérience de Calvin et Benson, d autre part de la régénération du ribulose diphosphate (RuBP ou C5P2) sur lequel est fixé le CO 2 grâce à la rubisco. Ainsi l énergie chimique résultant de la conversion photochimique (ATP et RH2) est utilisée au cours de la phase de synthèse des molécules organiques. Il y a libération d ADP, de Pi et de R, ce qui permet de régénérer les composés utilisés lors de la phase photochimique. Pour un gain d un triose phosphate sont consommés 9 ATP et 6 RH 2. Document 32 Les deux phases de la photosynthèse sont couplées H 2 O CO 2 Cytosol hy Thylakoïde ATP ADP + Pi RH 2 R Cycle de Calvin Stroma chloroplaste O 2 Phase photochimique Phase chimique C 6 H 12 O 6 Couplage entre les réactions de la phase photochimique et chimique 42

42 Bilan du chapitre Seuls les végétaux chlorophylliens, qu ils soient terrestres ou aquatiques, sont capables de photosynthèse. On dit que ces êtres vivants sont autotrophes : ils ont la possibilité de produire leur propre matière organique à partir de substances minérales telles que l eau, le dioxyde de carbone et les sels minéraux. Pour la plupart des végétaux terrestres, l absorption de l eau et des sels minéraux s effectue au niveau des racines grâce à des cellules spécialisées : les poils absorbants. L absorption de l eau se fait par diffusion passive alors que l absorption des minéraux nécessite un transport actif. La sève brute formée par l eau et les sels minéraux gagne les feuilles par les vaisseaux du bois. Le dioxyde de carbone pénètre dans la feuille par les ostioles, orifices présents au niveau des stomates. Il diffuse à travers le parenchyme lacuneux jusqu aux cellules chlorophylliennes. Chez de nombreux végétaux aquatiques, l eau, les sels minéraux et le dioxyde de carbone dissout dans l eau pénètrent directement dans les cellules des feuilles. La photosynthèse est un phénomène qui a lieu dans les chloroplastes, organites cellulaires. La photosynthèse se compose de deux phases étroitement couplées : La phase photochimique correspond à la conversion de l énergie des photons en énergie chimique sous forme d ATP et de RH 2 : la chlorophylle a, excitée par les photons, devient un puissant réducteur qui alimente une chaîne d oxydoréduction localisée dans la membrane des thylakoïdes. Les électrons et les protons nécessaires à la régénération de la chlorophylle sont fournis par l eau, l oxydation de cette dernière étant à l origine du dioxygène libéré. Document 33 La phase photochimique Chloroplaste hy Cytosol Membrane thylakoïdienne Stoma H + + e 2 H 2 O O 2 R RH 2 ADP + Pi ATP H 2 O O 2 43

43 La phase chimique utilise l ATP et les RH 2 produits lors de la phase photochimique pour permettre la réduction du dioxyde de carbone dans le stroma ; celui-ci est incorporé dans des molécules organiques grâce à l activité de nombreuses enzymes au cours du cycle de Calvin et Benson. Au cours de ce cycle, pour trois molécules de CO 2 absorbées, un triose phosphate est formé : il est à l origine de toutes les molécules organiques synthétisées par les végétaux chlorophylliens. C est ainsi que le carbone minéral est intégré dans la matière organique des végétaux chlorophylliens. Bilan matériel et énergétique de la photosynthèse Pour un gain net d un triose phosphate selon la réaction : 3 CO H 2 O C 3 H 6 O O H 2 O Triose phosphate 6 RH 2 et 9 ATP sont consommés au cours de cette réaction ce qui correspond à 24 photons absorbés. 44

44 Document 34 La photosynthèse au niveau de l organe, de la cellule et du chloroplaste Énergie lumineuse Organe chlorophyllien : feuille Coupe transversale de feuille CO 2 O 2 Photons membrane externe Cellule chlorophyllienne membrane interne membrane thylakoïdienne espace intrathylakoïdien thylakoïde H 2 O O 2 R RH 2 ADP + Pi ATP amidon stroma O 2 2C3P C5P2 2 trioses phosphates (C3P) glucides solubles Chloroplaste CO 2 Complexe «protéines-pigments chlorophylliens» pigments chlorophylliens ATPsynthase chaîne d oxydoréductions 45

45 3 Respiration A et fermentation cellulaire Pour débuter Au sein des chloroplastes, la synthèse de molécules organiques consomme de l ATP produit pendant la phase photochimique. La molécule d ATP apparaît comme un véritable intermédiaire : sa production est le résultat d une conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique et son utilisation fournit l énergie aux réactions de synthèse de molécules organiques. La photosynthèse convertit l énergie lumineuse en énergie chimique potentielle contenue dans les molécules organiques. Mais la vie cellulaire ne se résume pas uniquement à des réactions de synthèse : bien d autres manifestations de la vie cellulaire nécessitent de l énergie, donc de l ATP. Parmi ces manifestations de la vie, citons les mouvements cellulaires et le transport de substances au sein de la cellule. Vous pouvez observer des animations permettant de visualiser quelques manifestations de la vie cellulaire : Le mouvement de cyclose au sein d une cellule végétale (indiquer sur un moteur de recherche spécialisé dans les vidéos «cyclose des chloroplastes») La mitose (indiquer sur un moteur de recherche spécialisé dans les vidéos «mitoses en direct») La synthèse des protéines où la cellule assemble des acides aminés (indiquer sur un moteur de recherche spécialisé dans les vidéos «synthèse protéique»). Toutes ces cellules «travaillent», elles ont besoin d énergie. L énergie ne peut être créée ni détruite. L énergie nécessaire au fonctionnement de ces cellules, c est-à-dire à leur métabolisme, provient donc de leur environnement. Sous quelle forme? Comment la cellule produit-elle l énergie dont elle a besoin à partir de ce qu elle a à sa disposition dans son environnement? Deux processus cellulaires permettent principalement la production d énergie : il s'agit de la respiration et de la fermentation. Dans ce chapitre, nous nous intéresserons à la production d énergie au cours de ces deux processus. Quels sont les mécanismes cellulaires et moléculaires qui permettent de produire de l énergie par respiration et par fermentation? 46

46 B Le cours 1. Caractéristiques des deux types de métabolisme Activité 1 Rechercher les caractéristiques des deux types de métabolisme grâce à des expériences On travaille sur deux postes ExAO (expérimentation assistée par ordinateur), les deux montages sont identiques mais les protocoles diffèrents. Document 1 Montage ExAO pour l étude des échanges gazeux Montage 1 Protocole du montage 1 On place dans le bioréacteur une solution de levures bien oxygénées de concentration connue (10 g.l -1 ) et deux sondes : une sonde à dioxygène et une sonde à dioxyde de carbone. On ferme le bioréacteur. On met en route l agitateur de façon que la solution soit toujours bien homogène et oxygénée. On relie chaque sonde à son interface et les deux interfaces à un ordinateur. On démarre les mesures puis, au bout de 3 min (à t1), on injecte un millilitre de solution de glucose à 5 g.l

47 Document 2 Résultats du montage 1 [O 2 ] (µmol/l O 2 ) [CO 2 ] µmol/l CO 2 ) Concentration de CO 2 Concentration d O :00 t1 5:00 10:00 15:00 20:00 25:00 t(min) 0 Montage 2 Protocole du montage 2 On place dans le bioréacteur une solution de levures bien oxygénées de concentration connue (10 g.l -1 ) et deux sondes : une sonde à dioxygène et une sonde à dioxyde de carbone. On ferme le bioréacteur sans actionner l agitateur : les levures sont privées de dioxygène. On relie chaque sonde à son interface et les deux interfaces à l ordinateur. On démarre les mesures puis, au bout de 3 minutes (à t1), on injecte un millilitre de solution de glucose à 5 g.l

48 Document 3 Résultats du montage 2 [O 2 ] (µmol/l O 2 ) [CO 2 ] µmol/l CO 2 ) Concentration de CO Concentration d O :00 t1 5:00 10:00 15:00 20: :00 t(min) Aide Après avoir comparé les deux protocoles et analysé les résultats, montrer les caractéristiques mises en évidence ici de chacun des types de métabolisme. «Comparer les protocoles» signifie repérer les ressemblances et les différences entre les deux protocoles. Se poser les questions : Pourquoi les levures sont-elles bien oxygénées auparavant? Pourquoi ferme-t-on le bioréacteur? «Analyser les résultats» signifie indiquer comment évoluent les concentrations de dioxygène et de dioxyde de carbone dans les deux cas. Mettre en relation les conditions dans lesquelles sont placées les levures et les échanges gazeux qui s opèrent entre les levures et le milieu extérieur. On souhaite ensuite voir comment, dans ces mêmes conditions de culture, évoluent les populations de levures et certains paramètres du milieu. Pour cela, on doit effectuer un comptage précis du nombre de levures. Le comptage du nombre de cellules par unité de volume est réalisé en utilisant une lame spéciale finement quadrillée que l on observe au microscope, la lame de Kova. Une vidéo peut être visionnée sur Internet en plaçant dans le moteur de recherche spécialisé en vidéos «compter avec une lame de Kova». Expliquons le principe de ce type de comptage cellulaire : Le volume total d une grille est de 1 µl (autrement dit 1 mm 3 ). Une grille est constituée de 9 grands carrés. Chaque grand carré est divisé en 9 petits carrés. Chaque grand carré (en gris) contient donc 1/9 µl. Chaque petit carré (en noir) contient 1/81 µl. 49

49 Document 4 Portion de la lame de Kova Un grand carré gris Un petit carré noir Une goutte de la suspension de levures est prélevée à l aide d une pipette puis déposée sur la lame de Kova. La goutte s étale par capillarité. On observe ensuite au microscope un grand carré et on compte le nombre de levures par petit carré. Afin d étudier l évolution des populations de levures, l expérience suivante est réalisée. Deux suspensions A et B de levures à 10 g.l -1 sont préparées. On ajoute du glucose à chaque suspension. Les deux suspensions sont maintenues à 20 C et seule la suspension A est aérée. Au bout de 48 h, 1 ml de chacune des suspensions est prélevé au début de l expérience. À ce millilitre sont ajoutés 99 ml d eau. La suspension initiale est ainsi diluée au 1/100 e. Une goutte de chaque suspension est déposée sur une lame de Kova. Une observation microscopique est effectuée dans le but de compter les levures, les résultats sont indiqués ci-dessous. Document 5 Résultats des observations des deux suspensions de levures réalisées au microscope sur les lames de Kova Suspension A Suspension B Observation au temps 0 Une levure Observation 48 h après 50

50 Calculer la concentration de levures (en nombre de levures par litre, au début de l expérience et au bout de 48 h pour les deux suspensions et compléter le tableau ci-dessous (document 6) : Document 6 Concentrations des suspensions de levures au début de l expérience et au bout de 48 h Suspension A Suspension B Concentration de levures en nombre de levures par litre à t0 Concentration de levures en nombre de levures par litre à t h Indiquer les informations que l on peut tirer de ces résultats. Émettre une hypothèse qui permettrait d expliquer la différence observée. Les bandelettes glucotest permettent de rechercher la présence de glucose dans une solution. Elles sont formées d un support plastique portant à l extrémité une «zone réactive». Cette zone change de couleur selon la concentration de glucose dans la solution testée. On évalue grâce aux bandelettes la concentration de glucose dans les suspensions A et B au début de l expérience et 48 h plus tard. Décrire l évolution de la concentration de glucose dans les deux suspensions A et B et déduire une conclusion quant à la consommation de glucose. On procède ensuite à un test à l alcool pour chaque milieu. Protocole : Au bout de 48 h, on prélève 10 ml du milieu de chaque suspension après décantation des cellules. On verse le prélèvement dans un tube à essai contenant 5 ml de réactif pour la détection des alcools. Ce réactif est le bichromate de potassium de couleur orangée. Le virage du réactif au vert caractérise la présence d alcool. Indiquer quelles informations apporte l analyse des résultats. Sous forme d un tableau, réaliser un bilan de l ensemble des phénomènes qui caractérise d une part le métabolisme de la respiration et d autre part celui de la fermentation. Information : l alcool mis en évidence pour la fermentation est l éthanol. 51

51 Aide Cette dernière information permet de voir que le métabolisme de la fermentation est lié à la production d éthanol et donc de repérer quelle culture (A ou B) est en mode respiration et quelle culture (A ou B) est en mode fermentation. Reprendre une à une les expériences qui ont été proposées afin de trouver les caractéristiques : Consommation : O 2 seul? Glucose seul? O 2 et glucose? Production de substances : CO 2 seul? Éthanol seul? CO 2 et éthanol? Évolution des populations : augmentation importante? Augmentation faible? Production d énergie : importante? Faible? Écrire les équations chimiques simples correspondant à chaque métabolisme en s appuyant sur les différentes données du tableau. À retenir Quand le milieu contient du dioxygène (milieu aérobie), les cellules respirent. La respiration est un phénomène caractérisé par : La consommation de glucose et de dioxygène. La production de dioxyde de carbone. La production d une grande quantité d énergie. Glucose + O 2 CO 2 + beaucoup d énergie Quand le milieu ne contient plus de dioxygène (milieu anaérobie), certaines cellules telles les levures continuent cependant d utiliser le glucose pour produire l énergie nécessaire à leur développement : elles fermentent. La fermentation est un phénomène caractérisé par : La consommation de glucose. La production de dioxyde de carbone et de molécules organiques (l éthanol dans le cas des levures). La production d une faible quantité d énergie. Glucose CO 2 + éthanol* + peu d énergie * L éthanol étant une molécule organique, elle contient de l énergie potentielle. 52

52 Document 7 Schéma bilan du métabolisme cellulaire des levures Membrane plasmique Présence d O 2 dans le milieu extracellulaire Cytoplasme Synthèse Respiration Noyau Fermentation Synthèse Absence d O 2 dans le milieu extracellulaire Remarque : il est rare que ces deux types de métabolisme existent chez les cellules eucaryotes comme c est le cas chez les levures. La plupart des cellules eucaryotes respirent. Notons que les cellules musculaires présentent ces deux types de métabolisme. CO2 Glucose Éthanol O2 Énergie Comment le glucose est-il transformé en énergie utilisable par la cellule au cours de la respiration et au cours de la fermentation? Bien qu utilisant qu un même substrat organique, la respiration permet de produire plus d énergie que la fermentation. Pourquoi? 2. La respiration : la conversion d énergie chimique en énergie utilisable par la cellule en milieu aérobie a) Les mitochondries, organites clés de la respiration cellulaire Activité 2 Document 8 Rechercher les structures cellulaires liées au métabolisme respiratoire Organisation des mitochondries Les mitochondries sont des organites clos délimités par deux membranes : la membrane externe et la membrane interne. La membrane externe est perméable à de nombreuses substances permettant des échanges avec le cytosol. La membrane interne émet de nombreux replis appelés crêtes mitochondriales qui cloisonnent l intérieur de l organite appelé matrice en deux compartiments repérés par les chiffres 1 et 2 sur le document 10 et communiquant entre eux via des échanges à travers la membrane interne. Dans la matrice, des ribosomes sont nombreux. L espace intermembranaire est large d environ 10 nm. La membrane interne porte des ATP synthases dont la tête est orientée vers la matrice. 53

53 Document 9 Localisation des mitochondries dans une cellule eucaryote Noyau Cellule animale eucaryote Mitochondrie Document 10 Schéma simplifié d une mitochondrie a 1 2 b 54

54 Document 11 Électronographie de deux mitochondries observées au microscope électronique ( ) Une analyse chimique a permis de connaître les constituants des différents éléments d une mitochondrie : Document 12 Les constituants des différents éléments d une mitochondrie Membrane externe Membrane interne Matrice 40 % de lipides et 60 % de protéines (composition voisine de celle de la membrane cellulaire) Composition très différente de la membrane externe (beaucoup plus riche en protéines) Présence de nombreuses enzymes dont l ATP synthase Absence de glucose Présence de pyruvate et d ATP Présence de nombreuses enzymes dont des déshydrogénases et des décarboxylases Document 13 Culture de levures dans des conditions différentes On réalise deux cultures de levures. Les levures de la culture A ont à leur disposition du dioxygène et du glucose. Les levures de la culture B ont à leur disposition du glucose mais pas de dioxygène. 55

55 Les schémas ci-dessous représentent les électronographies d une levure de chacune des cultures. Une levure de la culture A M RE M M V M N L N RE M V L Une levure de la culture B L L N V RE Noyau Réticulum endoplasmique Mitochchondrie Vacuole Gouttelette lipidique Membrane plasmique Cytosol Aide Reporter les mots écrits en vert du document 8 sur le document 10a et 10b. Reporter les chiffres 1 et 2 du document 10a sur le document 10b. Réaliser un dessin correctement annoté d une des deux mitochondries du document 11. «Les mitochondries sont des organites cellulaires impliqués dans la respiration cellulaire.» En exploitant les documents, discuter cette affirmation. Mettre en relation les schémas des électronographies des levures et les milieux dans lesquels sont cultivées ces levures. Que suggère la présence de nombreuses enzymes dans la mitochondrie? Que représente l ATP présent dans la mitochondrie? L absence de glucose dans la mitochondrie est-elle en accord avec les conclusions des activités précédentes? Justifier la réponse. À retenir Des cellules de levures privées d 0 2 ne présentent pas de mitochondries et fermentent alors qu en présence d 0 2, le cytosol des cellules de levure présente des mitochondries et les cellules respirent. Les mitochondries, organites compartimentés, que l on trouve dans le cytosol des cellules eucaryotes sont essentielles à la respiration cellulaire. Quel est le rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire? 56

56 b) Le glucose est partiellement oxydé en pyruvate dans le cytosol au cours de la glycolyse Les mitochondries sont des organites cellulaires essentiels à la respiration. Pourtant, on n observe pas la présence de glucose dans les mitochondries. Comment expliquer ce paradoxe? Activité 3 Document 14 Rechercher le devenir du glucose absorbé par la cellule Pour pouvoir préciser le devenir du glucose dans la cellule, on procède à un isolement des mitochondries. Pour cela, on utilise un matériel particulièrement riche en mitochondries comme les cellules de foie de rat. Les cellules de foie subissent un broyage modéré. Le broyat est ensuite centrifugé une première fois, ce qui permet de séparer les noyaux des autres constituants cellulaires. La seconde centrifugation à très grande vitesse sépare une fraction riche en mitochondries du reste des constituants cytoplasmiques. Le document suivant schématise ces différentes étapes. Les étapes de l isolement des mitochondries par centrifugation fractionnée Centrifugation (5 min à 900 G) Centrifugation (10 min à G) Fragment de foie Solution de saccharose Broyage mécanique Fraction «noyaux» Fraction «autres composants cellulaires» Fraction mitochondries Une fois isolées, on place les mitochondries dans un bioréacteur dans un milieu approprié et bien oxygéné. Une sonde à dioxygène permet de suivre l évolution de la teneur en dioxygène du milieu. Document 15 Le montage ExAO permettant de suivre la concentration de dioxygène 57

57 On réalise deux manipulations : Manipulation 1 : on ajoute dans le bioréacteur une petite quantité de glucose (C 6 H 12 O 6 ) Manipulation 2 : on ajoute du pyruvate (CH 3 -CO-COOH) au bout de 3 min. Document 16 Évolution de la concentration en O 2 du milieu au cours de la manipulation 1 Concentration en O2 du milieu (en mol.l 1 ) Ajout d un millilitre de solution de glucose (C 5 H 12 O 6 ) Temps en minutes Document 17 Évolution de la concentration en O 2 du milieu au cours de la manipulation 2 Concentration en O2 du milieu (en mol.l 1 ) Ajout d un millilitre de solution de pyruvate CO COOH) (CH Temps en minutes Indiquer les conditions permettant la respiration des mitochondries. Émettre une hypothèse permettant d expliquer le paradoxe observé, à savoir l absence de glucose dans les mitochondries. Utiliser les résultats des expériences ci-dessous afin d éprouver votre hypothèse. 58

58 Des levures sont cultivées sur un milieu très oxygéné et contenant une faible quantité de glucose radioactif marqué au carbone 14. Des prélèvements de levures réalisés au temps T0, T1, T2 permettent de suivre le devenir du carbone 14 dans la cellule. Le tableau ci-dessous indique les résultats observés. Document 18 Évolution de la radioactivité dans la cellule et dans le milieu extérieur au cours du temps Temps Milieu extérieur Cytosol Matrice mitochondriale T0 *** T1 * ** T2 ** * T3 * *** T4 ** *radioactivité faible ; ** radioactivité moyenne ; *** radioactivité forte. On repère à chaque instant les molécules contenant le 14 C. On établit le tableau des résultats : Document 19 Noms des molécules contenant du 14 C dans la cellule et dans le milieu extérieur au cours du temps Temps Milieu extérieur Cytosol Matrice mitochondriale T0 Glucose T1 Glucose Glucose T2 Pyruvate Pyruvate T3 CO 2 Pyruvate T4 CO 2 Aide Repérer au cours du temps les différents lieux où est localisée la radioactivité et faire un lien entre le «déplacement» de la radioactivité et les molécules au sein desquelles on retrouve cette radioactivité. Préciser le type de réaction chimique (oxydation ou réduction) subi par le glucose. Sur un schéma simplifié représentant une mitochondrie dans le cytosol d une cellule eucaryote, représenter les relations mises en évidence entre le glucose, le pyruvate et le CO 2. 59

59 À retenir Le glucose (C 6 H 12 O 6 ) absorbé est oxydé en pyruvate (CH 3 -CO-COOH) dans le cytosol des cellules. Cette transformation est la glycolyse et se déroule en absence de dioxygène. Au cours de ces réactions d oxydoréduction : Les électrons et les protons libérés doivent être pris en charge par des composés oxydés appelés coenzymes (R ) qui se retrouvent à l état réduit (R H 2 ). De l énergie est libérée et est couplée à la phosphorylation de deux molécules d ADP en ATP. Au final, pour une molécule de glucose consommée, il y a formation de : deux molécules de pyruvate ; deux molécules d ATP ; deux molécules de coenzymes réduits R H 2. Cette oxydation est incomplète : le pyruvate contient encore de l énergie potentielle. Les molécules d ATP produites peuvent être utilisées par la cellule. L hydrolyse de ces molécules restitue de l énergie, de l adénosine diphosphate (ADP) et du phosphate inorganique. Document 20 Schéma bilan de la première étape de la respiration : la glycolyse La glycolyse Que devient le pyruvate dans la matrice mitochondriale? Quelles sont les réactions chimiques qui s y déroulent? 60

60 c) L oxydation du pyruvate se poursuit dans la matrice mitochondriale Dans la matrice, le pyruvate issu de la glycolyse va subir une décarboxylation et une oxydation au cours d un ensemble de réactions chimiques appelé «cycle de Krebs». Au cours du cycle de Krebs, de nouveaux coenzymes réduits apparaissent. L énergie produite au cours du cycle de Krebs est couplée à la synthèse d ATP. Document 21 Schéma bilan : la décarboxylation et l oxydation du pyruvate dans la matrice mitochondriale À la fin de cette seconde étape, pour une molécule d acide pyruvique consommée et trois molécules d eau, il y a eu production de : 5 R H 2 (qui doivent être réoxydés pour que la production d ATP perdure) ; 1 ATP (utilisable par la cellule) ; 3 CO 2 (rejeté dans le milieu extracellulaire). Comment sont réoxydés les coenzymes réduits pour que le phénomène perdure? 61

61 d) La réoxydation des coenzymes R H2 et la production d ATP dans la chaîne respiratoire de la membrane interne mitochondriale Activité 4 Document 22 Identifier les conditions permettant la réoxydation des coenzymes et la synthèse d ATP Les particules submitochondriales sont constituées de membrane interne Pour identifier les conditions permettant la réoxydation des coenzymes, on traite des mitochondries aux ultrasons. Ce traitement aux ultrasons fragmente la membrane interne des mitochondries et des particules submitochondriales, petits sacs de 100 nm de diamètre, se forment. On observe que cette membrane interne est recouverte de sphères pédonculées. D après les documents 8 et 10 de l activité 2, indiquer ce que pourraient être ces «sphères pédonculées» faisant saillie dans la matrice mitochondriale. Les sphères pédonculées ne sont plus au contact de la matrice mais au contact d un milieu expérimental qui contient du dioxygène, des coenzymes réduits R H 2, de l ADP et du phosphate inorganique Pi. Document 23 Conditions de la réoxydation des coenzymes réduits et de la production d ATP Conditions Résultats Particules submitochondriales + R H 2 + O 2 Synthèse d ATP et réoxydation des R H 2 en R Particules submitochondriales sans les sphères + R H 2 + O 2 Pas de synthèse d ATP mais réoxydation des R H 2 en R 62

62 Remarque : en l absence de composés réduits R H 2, il n y a pas de synthèse d ATP. Document 24 Étude de la variation du ph Conditions Mitochondries isolées + R H 2 + O 2 Particules submitochondriales + R H 2 + O 2 Résultats Après addition de l O 2, diminution du ph du milieu puis augmentation de ce ph Après addition de l O 2, augmentation du ph dans le milieu puis diminution de ce ph Document 25 Transfert d électrons et de protons au sein de la chaîne respiratoire Au sein de la membrane interne de la mitochondrie, on distingue quatre complexes protéiques appelés CI, CII, CIII et CIV. Ce sont des transporteurs d électrons et de protons. L ensemble de ces transporteurs forme la chaîne respiratoire. Les potentiels des couples redox sont donnés dans le tableau ci-dessous : Couple redox Échange Potentiel redox en volts R / R H 2 H + ; 2e 0,32 ½ O 2 /H 2 O 2H + ; 2e +0,82 Cyta Fe 3+ / cyta Fe 2+ e +0,55 FMN/FMNH2 2H + ; 2e 0,30 Cytc Fe 3+ / cytc Fe 2+ e +0,25 Q/QH 2 2H + ; 2e +0,04 À l aide des connaissances acquises au cours du chapitre précédent et du tableau des potentiels redox des différents couples intervenant dans la chaîne d oxydoréduction, compléter le document 26 ci-dessous représentant le transfert d électrons du coenzyme réduit jusqu à l accepteur final. Document 26 La chaîne respiratoire R H 2 O 2 Exploiter l ensemble des documents afin de montrer dans un texte correctement rédigé comment sont réoxydés les composés R H 2 produits lors de la glycolyse et l oxydation du pyruvate au cours du cycle de Krebs ainsi que l origine de l ATP produit lors de cette phase. Compléter le schéma bilan (document 27). 63

63 Document 27 Synthèse d ATP et réoxydation des composés R H 2 dans la chaîne respiratoire de la membrane interne mitochondriale MATRICE Membrane interne ESPACE INTERMEMBRANAIRE MEMBRANE EXTERNE À retenir La réoxydation des composés R H 2 réduits lors de la glycolyse dans le cytosol et lors du cycle de Krebs dans la matrice mitochondriale fait intervenir des transporteurs d électrons situés dans la membrane interne mitochondriale. Ces transporteurs constituent la chaîne respiratoire. Les électrons des composés R H 2 sont transportés jusque l 0 2 en transitant du couple le plus réducteur vers le couple le plus oxydant. L énergie cédée par le transfert des électrons permet de transporter activement des protons de la matrice vers l espace intermenbranaire. Il se crée donc une inégalité de concentration en protons entre l espace intermembranaire et la matrice. Les protons rejoignent la matrice en activant l ATP synthase, ce qui est à l origine d une synthèse d ATP à partir d ADP et de Pi. Le couplage de réactions d oxydoréduction et de phosphorylation donne à cette phase le nom de phosphorylation oxydative. Ainsi, pour une molécule de glucose, il est produit au cours de cette phase 32 ATP. 64

64 Document 28 Schéma bilan simplifié de la phosphorylation oxydative : synthèse d ATP et réoxydation des composés R H 2 dans la chaîne respiratoire de la membrane interne mitochondriale Remarque : la chaîne respiratoire peut être inhibée ou stimulée par différentes substances : La roténone, l antimycine A, le cyanure et l oxyde de carbone bloquent la chaîne d oxydoréduction. Les hormones thyroïdiennes stimulent la chaîne respiratoire, donc la production d ATP. Bilan énergétique de la respiration cellulaire La respiration se déroule en milieu aérobie et correspond à l oxydation complète d une molécule de glucose. C est la principale source d ATP de l ensemble des cellules des eucaryotes. La première étape de dégradation du glucose est la glycolyse aboutissant à la formation de deux molécules d ATP et de composés réduits R H 2. Elle se déroule dans le cytosol, nommé également hyaloplasme, et produit deux molécules de pyruvate par molécule de glucose. La deuxième étape dégrade entièrement le pyruvate dans la matrice des mitochondries grâce aux enzymes. Des composés réduits R H 2 et deux nouvelles molécules d ATP sont produits alors que tous les atomes de carbone sont extraits sous forme de dioxyde de carbone libéré. 65

65 Ces réactions complexes forment le cycle de Krebs. La troisième étape a lieu dans les crêtes mitochondriales au niveau de la chaîne respiratoire. Elle correspond à l oxydation par le dioxygène des composés réduits R H 2 produits dans les précédentes étapes. Une synthèse importante d ATP est couplée à cette oxydation. On parle de phosphorylation oxydative. À la fin de cette troisième étape, pour une molécule de glucose consommée et 6 O 2, il y a eu production de : 36 ATP (utilisables par la cellule) ; 6 CO 2 (rejetés dans le milieu extracellulaire) ; 6 H 2 O. Bilan de la respiration C 6 H 12 O O ADP + 36 Pi 6 H 2 O + 6 CO ATP Information scientifique : l origine endosymbiotique des mitochondries et chloroplastes. Les eucaryotes se sont développés il y a environ 1,4 milliard d années. L une des caractéristiques essentielles les différenciant des procaryotes est la mise en place de systèmes membranaires intracellulaires, dans le hyaloplasme, limitant de nombreux organites aux structures et fonctions spécialisées, dont les chloroplastes et les mitochondries. Actuellement, on pense que l apparition de cette compartimentation intracellulaire caractéristique est due à une évolution à partir de précurseurs ressemblant aux bactéries : il s agit de l hypothèse de l origine endosymbiotique des mitochondries et des chloroplastes. Dans cette hypothèse, la mitochondrie résulterait de l association d une cellule phagocytaire primitive et d une bactérie aérobie (bactérie pourpre) qui aurait été internalisée, tandis que le chloroplaste résulterait de la capture d une cyanobactérie par une cellule phagocytaire déjà munie de mitochondries et établissant une relation symbiotique avec son hôte. Cette hypothèse repose sur de nombreuses ressemblances existant entre les bactéries et ces organites : 66

66 Document 29 Les chloroplastes et les mitochondries renferment de l ADN qui pourrait représenter le chromosome initial d une bactérie aérobie ou d une cyanobactérie. De plus, comme chez les procaryotes, cet ADN n est pas associé à des histones (protéines). Ainsi, chloroplastes et mitochondries contiennent leur propre génome. Les ribosomes présents dans ces organites ont la taille de ceux des procaryotes. Les ARNr codés par l ADN de ces organites ont une taille comparable aux ARNr présents dans les procaryotes, très réduite par rapport à celle des ARNr codés par l ADN du noyau. Par ailleurs, il existe des organismes eucaryotes actuels qui ne possèdent pas de mitochondries mais abritent dans leur hyaloplasme des bactéries aérobies avec lesquelles ils coopèrent et établissent une relation symbiotique (ex. : amibe Pelomyxa palustris). De même, on observe souvent actuellement la présence de cyanobactéries à l intérieur de cellules eucaryotes (ex. : protiste unicellulaire flagellé Cyanophora paradoxa). Schéma de la théorie endosymbiotique Comment l énergie chimique est-elle convertie en ATP en milieu anaérobie? 67

67 3. La fermentation : la conversion d énergie chimique en énergie utilisable par la cellule en milieu anaérobie Nous avons vu que certaines cellules, en absence d O 2, étaient capables d extraire des molécules organiques l énergie nécessaire au maintien de la vie cellulaire : elles fermentent. Certaines cellules, comme les bactéries lactiques, réalisent la fermentation lactique ; d autres cellules, comme les levures, réalisent la fermentation alcoolique. Certaines cellules animales, comme les hématies et les cellules musculaires squelettiques, sont également capables de fermenter. Document 30 Schéma de la fermentation lactique 2 ADP + Pi 2 ADP Glucose C 6 H1 2 O 6 Pyruvate 2 CH 3 COCOOH 2R 2R H 2 2R 2 CH 3 CHCHCOOH Acide lactique Fermentation Glycolyse Les processus de fermentation commencent dans le cytosol par la glycolyse qui produit du pyruvate et de l ATP. Lors de la fermentation lactique, le pyruvate est réduit en acide lactique dans le cytosol. Cette réaction chimique permet la régénération des composés R H 2 réduits lors de la glycolyse. 68

68 Document 31 Schéma de la fermentation alcoolique ou éthanolique 2 ADP + Pi 2 ADP Glucose C 6 H1 2 O 6 Pyruvate 2 CH 3 COCOOH 2R 2R H 2 Éthanal 2R Fermentation 2 CH 3 CH 2 OH Éthanol Glycolyse Lors de la fermentation alcoolique, le pyruvate est réduit en éthanol dans le cytosol. Cette réaction chimique permet la régénération des composés R H 2 réduits lors de la glycolyse. L oxydation de la molécule de glucose est donc incomplète. La réoxydation des composés R H 2 dans le cytosol au cours des processus fermentaires n est pas couplée à une synthèse d ATP. Par conséquent, l oxydation du glucose par fermentation lactique ou alcoolique ne produit que deux ATP. À retenir La fermention lactique ou alcoolique est une dégradation incomplète de molécule organique se déroulant en absence de dioxygène dans certaines cellules. On les qualifie d anaérobie. Ces processus aboutissent à la production d une faible quantité d énergie sous forme d ATP lors de la glycolyse et de composés organiques (exemples : éthanol, acide lactique...). 4. Comparaison du bilan énergétique de la respiration et de la fermentation Activité 5 Calculer le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation Compléter le tableau ci-dessous (document 32). En vert, la quantité d ATP produite lors de la respiration et en gris la quantité d ATP produite lors de la fermentation. 69

69 Document 32 Tableau de comparaison des rendements entre la fermentation et la respiration Lieu dans la cellule Cytosol Nom du phénomène s y déroulant Respiration Quantité d ATP produite Fermentation lactique ou alcoolique Quantité d ATP produite Matrice mitochondriale Membrane interne mitochondriale ATP total ATP total Des mesures ont montré que l oxydation d une molécule de glucose libérait kj et que l hydrolyse d une molécule d ATP en ADP + Pi libérait 30,5 kj. Calculer le rendement énergétique lors d une oxydation d une molécule de glucose lors de la respiration en présence d O 2 et lors de son oxydation en absence d O 2. Discuter des valeurs trouvées. Bilan du chapitre Respiration et fermentation sont deux processus différents qui permettent aux êtres vivants de produire l énergie nécessaire à leurs activités vitales. Ces deux aspects du métabolisme correspondent à un transfert de l énergie chimique des composés organiques aux molécules d ATP, forme d énergie utilisable par les cellules. Ce sont deux processus exothermiques qui se déroulent par étapes et font intervenir des enzymes spécifiques. Le rendement de conversion énergétique est plus élevé dans le cas de la respiration (environ 40 %) que dans celui de la fermentation (environ 2 %), mais reste cependant relativement faible, une grande partie de l énergie chimique des métabolites étant perdue sous forme de chaleur. Bilan énergétique Pour une molécule de glucose dégradée par respiration, il y a production de 36 molécules d ATP : 2 molécules d ATP produites par glycolyse ; 2 molécules d ATP produites lors de l étape se déroulant dans la matrice mitochondriale ; 32 molécules d ATP produites par couplage avec les oxydoréductions au niveau des crêtes mitochondriales. Pour une molécule de glucose dégradée par fermentation, il y a production de 2 molécules d ATP produites par glycolyse. 70

70 Document 33 Les réactions chimiques se déroulant lors de la respiration R Glucose C 6 H1 2 O 6 2 ADP + Pi Glycolyse R H 2 2 ATP Pyruvate (CH 3 -CO-COOH) Cytosol 32 ADP Pyruvate (CH 3 -CO-COOH) R CO 2 H 2 O Membrane cellulaire 2 ATP 2 ADP + Pi 32 ADP + Pi R H 2 O 2 Mitochondrie ATP synthétase Décarboxylase Déshydrogénase Équipement enzymatique intervenant dans la respiration O 2 Document 34 Les réactions chimiques se déroulant lors de la fermentation alcoolique Glucose C 6 H 12 O 6 R 2 ADP + Pi Glycolyse R H 2 2 ATP Pyruvate (CH 3 -CO-COOH) R H 2 R Acétaldéhyde (CH 3 -CHO) Éthanol (CH 3 CH 2 OH) CO 2 Membrane cellulaire Cytosol On distinguera deux types de cellules : Les cellules qui produisent elles-mêmes par photosynthèse les composés organiques leur permettant de produire l énergie dont elles ont besoin. Ces cellules autotrophes sont les cellules végétales chlorophylliennes. 71

71 Document 35 Ces cellules possèdent des chloroplastes pour la synthèse des composés organiques riches en énergie et des mitochondries pour renouveler l ATP à partir de ces composés. Au cours de la photosynthèse, l énergie lumineuse est convertie en énergie chimique ATP et RH 2 dans les thylakoïdes. L énergie de ces composés est convertie en énergie chimique potentielle sous forme de glucose au cours du cycle de Calvin. Au cours de la respiration, une partie de ce glucose est transformé en pyruvate dans le cytoplasme. La glycolyse permet la production d ATP et de coenzymes réduits R H 2, la décarboxylation et l oxydation du pyruvate dans la matrice mitochondriale produit des coenzymes réduits R H 2 et de l ATP. La réoxydation des R H 2 conduit à la production des nombreuses molécules d ATP au niveau de la chaîne respiratoire. Cette dégradation est complète, c est la respiration. Au final, l énergie lumineuse est convertie en énergie chimique potentielle sous forme de glucose par la photosynthèse et l énergie potentielle contenue dans le glucose est convertie en ATP, énergie utilisable par la cellule, par la respiration. Schéma bilan : conversion de l énergie lumineuse en ATP au sein d une cellule végétale chlorophyllienne dite autotrophe Lumière = énergie lumineuse Chloroplaste H 2 O Paroi pectocellulosique + membrane cellulaire CO 2 Phase photochimique ATP ADP+Pi RH2 R Photosynthèse Phase non photochimique (cycle de Calvin) Glucides O 2 H 2 O Cytosol Mitochondrie Respiration Glucides ADP+Pi R Glycolyse R H2 ATP Pyruvate ADP+Pi R H2 O 2 R ATP ATP = énergie utilisable par la cellule H 2 O CO 2 72

72 Document 36 Les cellules qui ne produisent pas elles-mêmes les composés organiques leur permettant de produire l énergie dont elles ont besoin. Ces cellules doivent trouver dans leur environnement les composés organiques nécessaires à leur production d énergie. Ce sont les cellules hétérotrophes. Ces cellules sont des cellules végétales non chlorophylliennes ou des cellules animales. L énergie potentielle des composés organiques absorbés par ces cellules est convertie en ATP et pyruvate au moment de la glycolyse dans le cytoplasme puis : Soit en présence de dioxygène, la décarboxylation et l oxydation du pyruvate dans la matrice mitochondriale produit des coenzymes réduits R H 2 et de l ATP et la réoxydation des R H 2 conduit à la production des nombreuses molécules d ATP au niveau de la chaîne respiratoire. Cette dégradation est complète : c est la respiration. Soit en absence de dioxygène, la décarboxylation et l oxydation du pyruvate produisent de l ATP et un composé organique potentiellement riche en énergie tel que l éthanol ou l'acide lactique. Cette dégradation est incomplète : c est la fermentation. Schéma bilan : conversion de l énergie chimique potentielle des molécules organiques en ATP au sein d une cellule animale ou végétale non chlorophyllienne dite hétérotrophe Molécules organiques (exemple : le glucose) Membrane cellulaire Glucose ADP+P R Glycolyse R H 2 ATP Pyruvate Ou / et Cytosol Mitochondrie Acétaldéhyde R H 2 R CO 2 H 2 O O 2 ADP+P R H 2 R ATP Éthanol CO 2 Respiration 36 ATP ATP = énergie utilisable par la cellule 73

73 4 Utilisation A de l ATP par la cellule musculaire Pour débuter Victime d une crampe, quelle douleur!! Quel sportif n a-t-il pas brutalement été interrompu dans l effort par une crampe? La séance d entraînement est stoppée ou la compétition est gâchée. Une crampe est une contraction douloureuse, involontaire, intense et brutale d un muscle ou d un groupe musculaire. Rassurez-vous : des solutions préventives ou thérapeutiques existent. Par exemple, avant un exercice, il faut respecter l échauffement qui doit durer environ 20 minutes. Il faut suivre scrupuleusement cette phase préparatoire qui a pour rôle d «optimiser» les performances de l appareil musculaire en orientant les fonctions de l organisme vers l effort (respiration, rythme cardiaque, acheminement du dioxygène et de glucose ). Rappelons que l apport de dioxygène et de glucose permet à la cellule de produire de l ATP (ce que nous avons vu dans le chapitre 3). C est en étudiant la structure du muscle et le mécanisme de la contraction musculaire que l on peut comprendre les solutions permettant d éviter les crampes. Voici la problématique de ce chapitre : l utilisation de l ATP par la cellule musculaire. Quatre points seront étudiés afin de répondre à la problématique : Comment la cellule musculaire est-elle organisée? Comment la contraction musculaire s effectue-t-elle au niveau moléculaire? À quel moment l ATP intervient-il dans le mécanisme de la contraction musculaire? Comment l ATP est-il régénéré? 74

74 B Le cours 1. Organisation structurale du muscle squelettique Activité 1 Document 1 Découvrir l organisation structurale du muscle squelettique La dissection de la patte postérieure de la grenouille permet d isoler et d observer les muscles de la jambe et de la cuisse. Dissection de la patte postérieure de grenouille et observation microscopique d un fragment de muscle 75

75 Aide Document 2 À l aide du document précédent, discuter l affirmation : «Le muscle est un organe constitué de cellules appelées fibres musculaires.» Indiquer sur un moteur de recherche : «dissection d un muscle». Comment les fibres musculaires sont-elles organisées à l intérieur du muscle? Au niveau d un muscle, les fibres musculaires sont regroupées en faisceaux ; ceux-ci sont séparés par des parois conjonctives dans lesquelles sont logés les vaisseaux sanguins. Aux extrémités du muscle, les cloisons conjonctives s unissent pour former les tendons qui attachent les muscles aux os. Une fibre musculaire est une cellule géante (de quelques centimètres à plus de 30 cm de longueur sur 10 à 100 µm de largeur) qui possède plusieurs noyaux (cellule plurinucléée = syncytium), limités par une membrane (sarcolemme). À partir de cette description, annoter les schémas de la structure du muscle squelettique et de la fibre musculaire ci-dessous. Schémas de la structure du muscle squelettique et de la fibre musculaire Observons au microscope électronique une coupe longitudinale d une fibre musculaire. Document 3 Schéma d interprétation d une observation du muscle squelettique au microscope électronique 76

76 Au microscope électronique, chaque fibre présente une striation transversale caractéristique (alternance de bandes sombres et de bandes claires), d où le nom de muscle squelettique strié. Le cytoplasme de la fibre musculaire (ou sarcoplasme) contient de très nombreuses structures longitudinales parallèles : les myofibrilles. Chaque myofibrille a une forme allongée d un diamètre de 1 à 2 µm et est constituée de myofilaments. Au sein de chaque myofibrille, on distingue deux types de myofilaments : des myofilaments fins de 5 nm (constitués de protéines d actine) et des myofilaments épais de 16 nm (constitués de protéines de myosine). Les myofilaments fins sont disposés de part et d autre d un matériel protéique qui est appelé strie Z. Ils sont parallèles les uns aux autres et ne se touchent pas. Entre les myofilaments fins se situent les myofilaments épais. L espace entre ces deux stries Z est le sarcomère. Une myofibrille est donc constituée d une suite de sarcomères. À partir de cette description, annoter le schéma de la myofibrille ciaprès. Document 4 Schéma de l ultrastructure d une myofibrille Observons plus particulièrement ces myofilaments : Les myofilaments fins sont formés par la polymérisation de molécules d actine globulaire assemblées en hélice, associées à deux autres protéines (troponine et tropomyosine). Voir ci-après le schéma de l organisation des myofilaments d actine. 77

77 Document 5 Schéma de l organisation des myofilaments d actine La myosine musculaire est une molécule présentant deux têtes et une longue queue en bâtonnet. Elle est composée de 4 chaînes polypeptidiques légères et de 2 chaînes lourdes : chaque tête est constituée de 2 chaînes légères et d une extrémité de chaîne lourde ; le bâtonnet correspond à une superhélice formée de l enroulement, l une autour de l autre, des autres extrémités des chaînes lourdes. Voir ci-dessous le schéma de l organisation de la molécule de myosine. Document 6 Schéma de l organisation de la molécule de myosine 2 nm super enroulement de deux hélices (chaînes lourdes) bâtonnet têtes de myosine chaînes légères 150 nm Chaque myofilament épais est formé de quelques centaines (200 à 300) de molécules de myosine disposées en quinconce, les têtes de myosine faisant régulièrement saillie le long du filament ; les têtes de myosine sont tournées dans des directions opposées de chaque côté de la partie centrale d un myofilament. 78

78 Voir ci-dessous le schéma de l organisation d un filament épais : Document 7 Schéma de l organisation d un myofilament épais À retenir Observé au microscope photonique, le muscle strié est formé de fibres musculaires (chaque fibre est une cellule musculaire). L essentiel du volume cytoplasmique de chaque fibre est occupé par des myofibrilles disposées parallèlement au grand axe. Observé au microscope électronique, chaque myofibrille est constituée d une succession d unités répétitives de 2,5 µm de long environ, les sarcomères, qui représentent l unité structurale et contractile du muscle. Chaque sarcomère est constitué de deux types de myofilaments : Les myofilaments épais, constitués de molécules de myosine. Chaque molécule de myosine a la forme d un bâtonnet terminé par une tête (comme une «canne de golf») ; les molécules de myosine, assemblées en faisceaux, sont disposées tête-bêche, les têtes vers les deux extrémités des myofilaments épais. Les myofilaments fins, constitués de trois catégories de protéines dont une essentielle, l actine. 79

79 2. La contraction musculaire a) Observation des modifications structurales au niveau des myofibrilles au moment de la contraction musculaire Activité 2 Document 8 Comparer une fibre musculaire au repos et une fibre musculaire contractée Le document ci-dessous présente deux dessins d interprétation de deux électronographies de deux fibres musculaires : une à l état de repos et une à l état contracté. Dessin d interprétation de l électronographie de la fibre musculaire au repos (a) et à l état contracté (b) Annoter les deux dessins. Indiquer les modifications observables lors de la contraction. Aide Comparer la longueur du sarcomère et la longueur des myofilaments de myosine et d actine pour chaque état. En utilisant comme référence le document 4 correspondant à l organisation d une myofibrille à l état relâché, construire le schéma d une myofibrille à l état contracté. À partir des observations précédentes et de la structure des myofibrilles, émettre une hypothèse pour expliquer le raccourcissement de la fibre musculaire au moment de la contraction. À retenir Au microscope électronique, on observe un raccourcissement des sarcomères des myofibrilles au moment de la contraction musculaire. La longueur des myofilaments de d actine est inchangée. 80

80 b) Importance de l ATP et des ions calcium pour la contraction musculaire Activité 3 Question Document 9 Mettre en évidence l importance de l ATP et des ions calcium pour la contraction musculaire À l aide des documents ci-dessous, montrer l importance de l ATP et des ions calcium dans la contraction musculaire. Extrait du livre Le père de nos pères, de Bernard Werber. «Sous les flashes de ses collègues journalistes, le corps nu et blanc du Pr Adjemian assis dans sa baignoire apparaissait comme un mannequin de cire marinant dans du jus de pruneaux. La rigidité cadavérique avait accompli son travail. Le savant était là, les yeux fixes, grands ouverts, la bouche béante, les sourcils levés. Il y avait pourtant quelque chose de curieux dans la position du corps. La main gauche reposait dans l eau stagnante de ce dernier bain, mais la main droite, elle, était bien ancrée sur le bord de céramique, index crispé en direction du miroir. Comme si, juste avant de mourir, le savant avait voulu désigner quelque chose ou quelqu un s y reflétant...» La rigidité cadavérique est un phénomène qui désigne le durcissement caractéristique des muscles. Ce durcissement commence 3 heures après la mort, est maximal après 12 heures et diminue peu à peu pendant les 48 heures suivantes. Ainsi cette observation peut fournir une vague estimation de l heure de la mort. Dans la cellule musculaire, au cours de la contraction, les myofilaments d actine et de myosine coulissent les uns par rapport aux autres, ce qui permet le raccourcissement du muscle. Au cours de ce coulissement, des liaisons s établissent temporairement entre les filaments d actine et de myosine. C est à ce moment que l ATP, molécule énergétique, est hydrolysée et l ADP libéré, permettant ainsi aux têtes jusqu alors étendues de la molécule de myosine de se rétracter. Que se passe-t-il après la mort? Après la mort, la concentration de calcium augmente dans les cellules musculaires. En effet, les systèmes chargés de stocker ce calcium cessent de fonctionner. Cette augmentation de la concentration de calcium est le signal qui déclenche la liaison entre les myofilaments d actine et de myosine. Dès lors, pour que le muscle retrouve son état relâché, il faut que les molécules de myosine se détachent des filaments d actine, et cette action n est possible que si une nouvelle molécule d ATP vient se fixer sur la myosine. Mais, après la mort, la fabrication d ATP est impossible et l actine et la myosine restent alors liées de façon irréversible, ce qui provoque la rigidité cadavérique observée. Celle-ci ne disparaîtra que lorsque les protéines musculaires commenceront à se dégrader quelques heures après la mort. 81

81 Document 10 Document 10 a Étude expérimentale Des travaux ont été réalisés sur des myofibrilles dépourvues de membrane. On mesure l intensité de la contraction musculaire grâce à la tension qu elle exerce en fonction du temps. La contraction est d autant plus importante que la tension est élevée. Deux expériences sont réalisées : Au cours de la première expérience : à T1, on ajoute de l ATP ; à T2, on ajoute des ions calcium ; à T3, on ajoute de l éthylène diamine tétraacétique (EDTA), qui est un fixateur d ions calcium. Résultat de la première expérience Tension en u.a T1 T2 T Temps en secondes Au cours de la seconde expérience : à T1, on ajoute des ions calcium ; à T2, on ajoute de l ATP ; à T3, on prive le milieu d ATP. Document 10 b Résultat de la seconde expérience T3 Tension en u.a T1 T Temps en secondes 82

82 c) Le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire Activité 4 Question Document 11 Découvrir le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire Pour aider à la compréhension du mécanisme de la contraction musculaire, indiquer dans votre moteur de recherche «Animation glissement actine myosine». Lire le document suivant qui permet de comprendre la chronologie de la contraction musculaire, et, sous forme d un schéma fonctionnel, indiquer chronologiquement les étapes de la contraction musculaire Les étapes de la contraction musculaire Au repos, la troponine masque le site de liaison de la myosine avec l actine. Une molécule d ATP est liée à la tête de myosine. Site de fixation actine-myosine Tête de la myosine ATP Troponine } } Myofilament épais de myosine Myofilaments fins d actine Site de liaison de l actine cachée par la troponine L arrivée de l influx nerveux induit une augmentation de la concentration intracytoplasmique d ions calcium qui se fixent à la troponine. Cette fixation induit un changement de conformation de la troponine qui permet le démasquage du site de fixation de l actine à la myosine (complexe actine-myosine). Libération du site de fixation actine-myosine et formation d un complexe actine-myosine Déplacement de la troponine grâce à la fixation des ions calcium + Ca 2+ La liaison actine-myosine déclenche l activité ATPasique de la myosine permettant l hydrolyse de l ATP en ADP+ Pi. L énergie fournie permet le basculement de la tête de myosine qui induit 83

83 un déplacement des myofilaments fins le long des myofilaments épais, et donc la contraction musculaire. Basculement de la tête de myosine énergie Pi Mouvement de glissement des myofilaments d actine par rapport aux myofilaments de myosine La libération de l ADP et la fixation d une nouvelle molécule d ATP permettent le redressement de la tête de myosine et la suppression de la liaison entre l actine et la myosine. Suppression de la liaison entre l actine et la myosine = Retour au repos Libération de d ADP Fixation d une nouvelle molécule d ATP Aide Un schéma fonctionnel se compose de cases reliées les unes aux autres par des flèches dans l ordre chronologique des événements étudiés. Étape 1 :... Étape 2 :... Ainsi de suite 84

84 À retenir La contraction musculaire est due au raccourcissement des sarcomères au niveau des myofibrilles. Ce raccourcissement est lié à l interaction entre les têtes de myosine et les myofilaments d actine : formation d un complexe actine-myosine. Le cycle s effectue en trois phases : Phase 1 : L attachement L augmentation de la concentration intracytoplasmique d ions calcium découvre le site de fixation entre l actine et la myosine ; les têtes de myosine se fixent sur une molécule d actine. Phase 2 : Le pivotement La liaison actine-myosine déclenche l hydrolyse de l ATP, libérant l énergie nécessaire au pivotement de la tête de myosine. Les têtes de myosine pivotent vers le centre du sarcomère, entraînant un déplacement d environ 10 nm des myofilaments d actine par rapport aux myofilaments de myosine. Phase 3 : Le détachement La libération de l ADP et la fixation d une nouvelle molécule d ATP permettent le redressement de la tête de myosine et la suppression de la liaison actine-myosine. Il y a environ cinq cycles par seconde pendant une contraction rapide. Sans les ions calcium, l actine et la myosine ne peuvent interagir. Après la mort, sans ATP, l actine et la myosine restent solidement fixées entre elles. C est la rigidité cadavérique. Document 12 Schéma bilan des mécanismes moléculaires de la contraction musculaire : le cycle à trois temps de la contraction musculaire (attachement, pivotement, détachement) Détachement CA 2+ ADP +ADP Libération de l ADP Pi Attachement Pivotement = glissement des myofilaments La contraction musculaire produit de l ADP et Pi et consomme de l ATP. 85

85 Comment l ATP est-il régénéré pour que la contraction puisse de nouveau avoir lieu? d) La régénération de l ATP dans la cellule musculaire Activité 5 Question Document 13 Découvrir les aspects de la régénération de l ATP dans la cellule musculaire À partir de l étude des documents suivants, montrer que : l ATP doit et est régénéré très rapidement au cours d un effort ; la régénération de l ATP peut avoir différentes origines. Composition chimique d un muscle avant et après contraction Les dosages ont été effectués sur des biopsies de muscle de la cuisse (quadriceps). Avant contraction Après contraction Quantité d ATP 4 à 6 mmol/kg de muscle 4 à 6 mmol/kg de muscle Quantité de glycogène 1,6 g/100 g de muscle 0,6 g/100 g de muscle Document 14 Concentration musculaire d ATP et quantité d énergie correspondante Concentration en ATP musculaire intracellulaire (en mmol.l -1 ) Quantité d énergie (en kj) Par kilo de muscle 3 à 5 à compléter Pour un individu de 70 kg, 30 kg de muscle à compléter à compléter Chez l Homme, à 37 C, l hydrolyse d une mole d ATP permet de libérer 42 kj. Document 15 Dépense d énergie totale de l organisme au cours de quelques activités physiques Type d exercice Quantité d énergie dépensée en J.sec -1 Course à 15 km.h Course à 36 km.h Vélo à 50 km.h Document 16 Mesure de la consommation de glucose par le quadriceps au repos et en activité Muscle au repos Muscle en activité (sprint prolongé) 15,5 mg/kg de muscle.min mg/kg de muscle.min -1 86

86 Aide Calculer la quantité d ATP stockée dans les muscles chez un individu de 70 kg et la quantité d énergie correspondante. Évaluer, d après ces données, la durée d exercice permise par les réserves musculaires d ATP pour chaque type d exercice. À retenir Les réserves d ATP sont faibles au regard de l énergie dépensée lors de la réalisation d exercices physiques. L ATP doit donc être renouvelé très rapidement dans les cellules. Le muscle régénère l ATP qu il utilise lors de la contraction à partir de composés organiques tels que le glycogène stocké ou le glucose apporté par le sang. La régénération de l ATP est liée à la dégradation de composés organiques L ATP est nécessaire à la contraction musculaire. Sa régénération est liée à la consommation de glucose sanguin ou/et de glycogène de réserve. Dans le chapitre précédent, vous avez vu que la respiration et la fermentation étaient les deux processus permettant la production d ATP dans une cellule à partir du glucose. On peut alors se poser deux questions : Ces deux voies métaboliques coexistent-elles dans la cellule musculaire? Existe-t-il d autres voies métaboliques dans la cellule musculaire permettant de produire de l ATP? 3. Les voies de régénération de l ATP dans la cellule musculaire Activité 6 Document 17 Rechercher les différentes voies métaboliques productrices d ATP À partir de l étude des documents ci-après, montrer qu il existe plusieurs voies de régénération de l ATP permettant la contraction musculaire et indiquer leurs caractéristiques, quand les documents le permettent. La créatine : une aide pour les sportifs? La créatine est un des suppléments alimentaires les plus populaires parmi les athlètes et les sportifs de nombreuses disciplines comme l haltérophilie, l athlétisme, le rugby, le hockey, le basket-ball, le football et les sports de raquette. CRÉATINE Une source énergétique musculaire pour répondre aux efforts intenses et brefs. La créatine est une association de trois acides aminés. Une fois phosphorylée, elle constitue une source énergétique musculaire pour répondre aux efforts intenses et brefs. 87

87 Document 18 Étude par résonnance magnétique nucléaire des composés phosphorylés du muscle au cours d un effort de 8 min L étude par résonnance magnétique nucléaire du phosphore 31 permet d enregistrer in vivo des spectres RMN dans lesquels les différents composés phosphorylés du muscle apparaissent sous forme de pics dont l amplitude est proportionnelle à la concentration. On a enregistré le spectre RMN du 31 P sur un muscle de l avant-bras d un sujet normal durant un effort intense de 8 min. Document 19 Ressources énergétiques du muscle durant un exercice Source énergétique 100 Hydrolyse de l ATP présent dans le muscle Filière anaérobie alactique : hydrolyse de la phophocréatine Filière anaérobie alactique : glycolyse + fermentation lactique Filière érobie : glycolyse + respiration Temps de l effort en secondes Hydrolyse de l ATP Hydrolyse de la phophocréatine Glycolyse et fermentation lactique Oxydation aérobie (glucose, acides gras...) 88

88 Document 20 Caractéristiques structurales et métaboliques des fibres musculaires Types de fibres : caractéristiques Fibres de Type I Fibres de type II Myoglobine Vitesse de contraction Résistance à la fatigue Mitochondries Irrigation sanguine Métabolisme de dégradation du glucose en présence d O Métabolisme de dégradation du glucose en l absence d O Contenu en lipides Contenu en glycogène Document 21 La myoglobine est une protéine musculaire qui fixe le dioxygène. Le métabolisme d oxydation du glucose consomme du dioxygène. Les lipides fournissent des acides gras. Le glycogène est une molécule de mise en réserve du glucose. Le glucose et le dioxygène sont véhiculés par le sang. + : indique l importance de chaque caractéristique Production d ATP dans les fibres musculaires de type I 89

89 Document 22 Production d ATP dans les cellules musculaires de type II À retenir La contraction musculaire consomme très rapidement la faible réserve d ATP présente dans le muscle. Trois voies de régénération de l ATP existent : La filière anaérobie alactique Elle permet une régénération immédiate de l ATP à partir d un composé présent dans le cytosol : la phosphocréatine. Créatine ATP Phosphocréatine ADP Énergie + Pi Cette production d énergie est très rapide mais ne dure qu environ 60 secondes. Cette voie donne assez d énergie pour un effort de courte durée. La filière anaérobie lactique La dégradation incomplète du glucose (glucose sanguin ou résultant de la glycogénolyse) aboutit à la formation d ATP et d acide lactique en absence de dioxygène. Cette filière correspond à une fermentation lactique. Elle intervient pour des efforts de plus longue durée : 1 à 5 minutes. Cette filière caractérise les fibres de type II dites «rapides». La filière aérobie La dégradation complète du glucose (glucose sanguin ou résultant de la glycogénolyse) aboutit à la formation d ATP en présence de dioxygène. Le dioxygène provient du sang ou de la myoglobine (protéine musculaire de réserve de dioxygène) Cette filière correspond à une respiration. Elle intervient pour des efforts de longue durée. Cette filière caractérise les fibres de type I dites «lentes». Pour aller plus loin : Le sport a ses exigences métaboliques. Si de nombreuses activités musculaires utilisent les divers types de métabolisme, il y a toujours un métabolisme principal. Le tableau ci-dessous indique le pourcentage de la dépense énergétique couvert par chacune des filières métaboliques : 90

90 Activités sportives Durée Pourcentage de la dépense énergétique totale couvert par chacune des filières métaboliques Ski de fond 3 à 5 h Course de m 8 min Course de m 4 min Course de 400 m 43 s Haltérophilie 4 s Filière anaérobie alactique Filière anaérobie lactique Filière aérobie Bilan du chapitre La fibre musculaire, cellule très spécialisée, est caractérisée par l abondance de myofibrilles contractiles dans son cytoplasme. Ces myofibrilles sont constituées de deux types de filaments : les myofilaments épais de myosine et les myofilaments fins d actine. L unité de base est le sarcomère. Lors de la contraction, les myofilaments de myosine et d actine glissent les uns par rapport aux autres, ce qui raccourcit les sarcomères. Ce glissement requiert la répétition d interactions moléculaires : attachement des têtes de myosine sur les molécules d actine ; pivotement des têtes de myosine ; détachement. L hydrolyse de l ATP fournit l énergie nécessaire à ces interactions moléculaires. Au sein des cellules musculaires, les réserves d ATP sont très faibles, l ATP est régénéré par phosphorylation de l ADP aussi vite qu il est hydrolysé. Cette régénération est possible grâce à trois procédés essentiels : La phosphocréatine génère immédiatement de l ATP sans apport de dioxygène ni de glucose. Au cours de l effort, la phosphocréatine est épuisée en 2 minutes. La fermentation lactique, qui est une dégradation incomplète du glucose produisant peu d énergie (deux molécules d ATP par molécule de glucose au niveau de la glycolyse) et de l acide lactique. Cette production d énergie est rapide mais le rendement est faible car elle consomme beaucoup de réserves pour une production d ATP relativement faible. La présence d acide lactique rend le muscle fatigable. 91

91 La respiration mitochondriale, qui est une dégradation complète de molécules organiques (essentiellement le glucose) produisant beaucoup d ATP (36 molécule d ATP par molécule de glucose). Le rendement est élevé mais cette production d énergie est limitée par les capacités de l appareil respiratoire et circulatoire de l individu. Schéma bilan Les trois voies de régénération de l ATP dans la cellule musculaire Stock très limité Disponibilité immédiate Rendement faible Apport de glucose Production d acide lactique Production rapide Rendement élevé Apport de O 2 et de glucose Production plus lente ADP + Pi ATP ÉNERGIE Glissement myosine-actine = Contraction musculaire 92

92 5 Synthèse La photosynthèse Les mécanismes biochimiques de la photosynthèse se déroulent dans des compartiments distincts des chloroplastes. Dans les thylakoïdes, la phase photochimique correspond à la conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique. À l intérieur du chloroplaste, les thylakoïdes constituent un système de membranes où sont localisés les pigments chlorophylliens. Les pigments chlorophylliens absorbent certaines radiations lumineuses (rouges et bleues). Cette absorption assure l apport d énergie indispensable à la réalisation de réactions d oxydoréduction. Ces réactions aboutissent à l oxydation de l eau qui conduit, d une part, à la réduction de composés intermédiaires (RH 2 ) et, d autre part, à la libération de dioxygène. Le bilan peut s écrire sous la forme : H 2 O = 2H+ + 2e- + ½ O 2 R + 2H+ + 2e = RH 2 H 2 O + R = RH 2 + ½ O 2 Ces réactions s accompagnent d une synthèse d adénosine-triphosphate (ATP) selon l équation : ADP (adénosine-diphosphate) + Pi (phosphate inorganique) = ATP (adénosine-triphosphate) + H 2 O Cette réaction est catalysée par une enzyme : l ATPsynthase. L'énergie lumineuse est ainsi convertie en énergie chimique RH 2 + ATP. Dans le stroma, la phase chimique correspond à l incorporation du dioxyde de carbone dans les molécules organiques. Une molécule de dioxyde de carbone se fixe sur un accepteur à cinq carbones, le ribulose diphosphate (RuBP), pour aboutir à la formation de deux acides phosphoglycériques (APG) à trois carbones puis de trioses phosphates au cours du cycle de Krebs. L énergie nécessaire est fournie par l hydrolyse de l ATP. L oxydation des composés réduits RH 2 est couplée à cette réaction. Une partie des trioses phosphates formés permet la régénération du ribulose diphosphate. L autre partie est destinée à être exportée dans le cytoplasme de la cellule pour y être transformée en glucides solubles 93

93 (glucose) puis en d autres molécules organiques nécessaires à la cellule. La capacité d exportation du chloroplaste étant limitée, des trioses phosphates peuvent être temporairement stockés dans le stroma sous forme d amidon. La phase chimique est nécessairement couplée à la phase photochimique. Par la photosynthèse, l énergie solaire permet l entrée du carbone oxydé dans la biosphère selon l équation bilan : 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O H 2 O L énergie solaire est ainsi convertie en énergie chimique sous forme de molécules organiques. Les produits initiaux de la photosynthèse permettent l approvisionnement du végétal en diverses molécules organiques. La respiration et la fermentation La respiration et la fermentation sont deux processus permettant à la cellule de produire de l énergie indispensable à son fonctionnement. Au sein d une cellule, l ATP est la molécule énergétique intermédiaire dans les réactions métaboliques. Dans les cellules, l ATP ne constitue pas une réserve énergétique. Sa quantité reste faible. Sa consommation est permanente. Il doit donc être constamment renouvelé. Pour être renouvelé, deux processus existent : la respiration et la fermentation. Pour la respiration, comme pour la fermentation, une molécule de glucose est partiellement oxydée dans le cytoplasme : c est la glycolyse. Cette première étape de l oxydation d une molécule de glucose aboutit à la formation de deux molécules de pyruvate : CH 3 -CO-COOH. Elle conduit à la réduction de deux composés intermédiaires selon l équation : R + 2H+ + 2e = R H 2. L énergie libérée par l oxydation d une molécule de glucose permet la régénération de deux adénosines triphosphates (ATP) à partir de deux adénosines diphosphates (ADP) et de deux Pi (phosphate inorganique). La régénération de l ATP est ainsi couplée aux réactions d oxydation du glucose. Quand il y a suffisamment de dioxygène disponible, les molécules de pyruvate sont totalement oxydées dans les mitochondries : c est la respiration. 94

94 Déroulement de la respiration Dans la matrice des mitochondries, les molécules de pyruvate subissent une suite de décarboxylations oxydatives. L oxydation d un ion pyruvate conduit à la production de trois molécules de dioxyde de carbone. Elle s accompagne de la formation de cinq composés réduits R H 2. L énergie libérée par l oxydation d un pyruvate aboutit à la régénération de deux ATP. Au niveau des crêtes mitochondriales, les composés réduits R H 2 sont oxydés par le dioxygène. Les réactions d oxydoréduction successives libèrent l énergie nécessaire à la régénération de la plus grande partie de l ATP. En fin de réactions, l oxydation des composés réduits aboutit à la réduction du dioxygène en molécules d eau. Pour une molécule de pyruvate, il y a consommation de 3 molécules de dioxygène, production de 3 molécules d eau et de 16 ATP. Quand il n y a pas de dioxygène disponible, les molécules de pyruvate ne sont pas davantage oxydés : c est une fermentation. Déroulement de la fermentation Elle se déroule exclusivement dans le cytoplasme. En réduisant le pyruvate, elle permet la réoxydation des composés R H 2 formés lors de la glycolyse. Dans la fermentation alcoolique, la réduction du pyruvate conduit à la formation d éthanol, composé organique encore oxydable. Cette voie métabolique de dégradation du pyruvate ne régénère aucun nouvel ATP. Comparaison respiration/fermentation La fermentation alcoolique correspond à un métabolisme énergétique moins efficace que la respiration. La glycolyse est la première étape commune à la respiration et aux fermentations. Lors de la respiration, l oxydation complète d une molécule de glucose se déroule selon l équation bilan : C 6 H 12 O O H 2 O 6 CO H 2 O Elle permet la production de 36 ATP. Lors de la fermentation alcoolique, l oxydation incomplète d une molécule de glucose permet seulement la régénération de deux ATP produits lors de la glycolyse. La fermentation rend ainsi possible une vie cellulaire sans dioxygène. 95

95 L utilisation de l ATP par la cellule musculaire Organisation du muscle Le muscle strié est formé de fibres musculaires (chaque fibre est une cellule musculaire). Chaque fibre contient des myofibrilles disposées parallèlement au grand axe. Chaque myofibrille est constituée d une succession d unités répétitives : les sarcomères, qui représentent l unité structurale et contractile du muscle. Chaque sarcomère est constitué de deux types de myofilaments disposés alternativement : les myofilaments épais, constitués de molécules de myosine ; les myofilaments fins, constitués de trois catégories de protéines dont une essentielle, l actine. La contraction musculaire La contraction de la myofibrille est liée à l interaction entre les têtes de myosine et les myofilaments d actine : formation d un complexe actinemyosine. La contraction musculaire, au niveau moléculaire, comprend un cycle à trois temps : attachement, pivotement, détachement. À chaque cycle, les myofilaments fins d actine glissent par rapport aux myofilaments de myosine, provoquant un raccourcissement des sarcomères. Pour que le glissement ait lieu, il faut que les têtes de myosine s attachent sur les molécules d actine : les sites de fixation des têtes de myosine sur l actine, normalement masqués au repos, sont libérés grâce à l arrivée d ions calcium. Le pivotement des têtes de myosine nécessite de l énergie, laquelle provient de l hydrolyse de l ATP. Ainsi, une partie de l énergie libérée par l hydrolyse de l ATP est couplée à la production de mouvement. Comme abordé précédemment, il n y a que très peu de réserves d ATP : l ATP est donc renouvelé immédiatement. Ce renouvellement se fait grâce à trois processus : la filière anaérobie alactique : utilisation de la phosphocréatine ; la filière anaérobie lactique : la fermentation lactique ; la filière aérobie : la respiration. 96

96 62 Glossaire Acide phosphoglycérique : acide possédant trois atomes de carbone (en «C3»), premier corps stable après la fixation de CO 2 sur le ribulose diphosphate (en C5). Cette molécule va ensuite bénéficier de phosphorylations par l ATP et être réduite par le RH 2 pour former des sucres en C3 (triose-phosphate). Actine : protéine musculaire constituant les filaments fins des myofibrilles. Leur mouvement relatif par rapport à la myosine permet un raccourcissement des myofibrilles, et donc la contraction musculaire. Aérobie : désigne un milieu pourvu de dioxygène ou un organisme dont le métabolisme exige du dioxygène. Amidon : glucide capital, haut polymère du glucose. L amidon est la principale forme de réserve des végétaux. Le glucose produit par photosynthèse s accumule, le jour, dans le chloroplaste sous cette forme. Les organes de réserve (tubercule) et les graines stockent aussi leur sucre sous cette forme. L amidon est caractérisable par l eau iodée ou lugol, à froid : il vire, en présence de l amidon, de l orange au bleu nuit. Les grains d amidon représentent des chloroplastes dépourvus de toute chlorophylle, spécialisés dans l accumulation d amidon. L amidon a pour formule (C 5 H 10 O 5 )n où n représente le nombre de glucose enchaînés. Anaérobie : désigne un milieu dépourvu de dioxygène ou un organisme dont le métabolisme n exige pas de dioxygène, voire exige son absence. ATP : adénosine triphosphate. Petite molécule formée de l assemblage d un sucre (ribose), d une base azotée (adénine) et de trois groupements phosphates. L hydrolyse de l ATP libère une grande quantité d énergie. Elle est couplée à de nombreuses réactions cellulaires comme, par exemple, la contraction musculaire. ATP synthase ou sphère pédonculée : complexe protéique situé dans la membrane des thylakoïdes ou la membrane interne des mitochondries. C est au niveau de ce complexe qu a lieu la synthèse de l ATP à partir de l adénosine diphosphate (ADP) et d un phosphate inorganique (Pi). Biomasse : masse des êtres vivants à un endroit et à un moment donnés. Biosphère : ensemble des êtres vivants. Chaîne respiratoire : ensemble de diverses molécules situées dans les crêtes mitochondriales, assurant par oxydoréductions successives le transfert des électrons et des composés réduits R H 2 jusqu au dioxygène, permettant la synthèse de grande quantité d ATP. 97

97 Chlorophylle a et b : pigment végétal de couleur verte qui absorbe l énergie lumineuse permettant de réaliser la photosynthèse. Chlorophylle brute : mélange des différents pigments chlorophylliens de la feuille. Chloroplaste : organite présent dans certaines cellules végétales qui contient la chlorophylle et où a lieu la photosynthèse. Chromatographie : technique utilisée pour séparer les molécules d un mélange. Composé réduit : molécule jouant le rôle de transporteur de protons et d électrons dans la cellule. Cycle de Calvin : phénomène cyclique qui se déroule dans le stroma du chloroplaste. Il permet l incorporation du carbone minéral et sa réduction (au sens chimique) par RH 2 ainsi que la régénération des molécules fixant le CO 2 (sucre ribulose-diphosphate). Cycle de Krebs : suite de réactions chimiques se déroulant dans la matrice mitochondriale au cours desquelles le métabolite organique est fixé sur un accepteur puis entièrement dégradé en dioxyde de carbone et en composés réduits R H 2, l accepteur étant finalement régénéré. Cytosol : phase plus ou moins liquide d une cellule comprise entre la membrane plasmique et l extérieur de la membrane des organites. Décarboxylation oxydative : réaction chimique qui consiste à un départ de dioxyde de carbone, de protons et d électrons d une molécule devenant moins réduite. Écosystème : ensemble des êtres vivants (biocénose) et du milieu dans lequel ils vivent (biotope). Fermentation : dégradation incomplète du glucose permettant une production modeste d ATP et la formation de molécules organiques (éthanol, acide lactique). Fibre musculaire : cellule constitutive du muscle pouvant atteindre plusieurs centimètres de long et contenant de nombreuses myofibrilles. Glycogène : glucide capital, haut polymère du glucose. Le glycogène a pour formule (C 5 H 10 O 5 )n où n représente le nombre de glucoses enchaînés. Ce nombre n peut atteindre ! Le glycogène est la principale forme de réserve glucidique des animaux et de certains champignons. On le trouvera essentiellement dans le foie et les muscles. Le glycogène est caractérisable par l eau iodée ou lugol, à froid : il vire, en présence de glycogène, de l orange au marron. Glycolyse : succession de réactions chimiques qui se produisent en anaérobiose dans le cytoplasme et qui, à partir d une molécule de glucose, aboutissent à la formation de deux molécules d ATP, de deux molécules de pyruvate et de deux molécules de composés réduits. Granum : empilement de thylakoïdes au sein du chloroplaste. 98

98 Hexose : sucre en C6, c est-à-dire à six atomes de carbone. Le plus célèbre d entre eux est le glucose. Levure : champignon unicellulaire. Matrice mitochondriale : gel hydraté situé à l intérieur de la mitochondrie dans lequel se déroule le cycle de Krebs. Métabolisme : ensemble des réactions chimiques et des transformations qui se déroulent à l intérieur de la cellule. La respiration, la glycolyse, la transformation de glucose en glycogène, etc., font partie du métabolisme. Les réactions possibles sont fonction de l équipement enzymatique de la cellule. Mitochondrie : organite présent chez tous les eucaryotes où se déroule la respiration cellulaire. Le substrat carboné est décarboxylé et son énergie potentielle est transférée à des molécules d ATP. Le bilan énergétique est de 36 ATP formées par molécule de glucose. Le bilan chimique est : C 6 H 12 O O H 2 O 12 H 2 O + 6 CO 2 + énergie (36 ATP) En fait, la mitochondrie n oxyde pas le glucose lui-même, mais le pyruvate issu de la glycolyse qui se déroule, elle, dans le cytosol. L oxygène constitue le dernier accepteur d électrons et d ions H+ et est ainsi transformé en H 2 O selon l équation : 2 H 2 O O e + 4 H + Molécule organique : molécule élaborée par les êtres vivants, formée généralement des éléments chimiques : carbone, hydrogène, oxygène et azote. Myofibrille : structure cylindrique contractile formée de myofilaments et qui garnissent les fibres (ou cellules) musculaires. Myofilament : filament fin d actine et filament épais de myosine responsables de la contraction musculaire. Actine et myosine sont des protéines. Myosine : protéine constitutive des myofilaments épais de la myofibrille possédant une «tête» lui permettant de se fixer à l actine. Organite : élément contenu dans le cytoplasme d une cellule eucaryote et limité par une ou des membranes (chloroplastes - mitochondries). Phase non photochimique : ensemble des réactions chimiques de la photosynthèse utilisant les produits de la phase photochimique pour réduire le dioxyde de carbone et produire des glucides constituant le cycle de Calvin. Phase photochimique : ensemble des réactions de la photosynthèse dépendant directement de la lumière et produisant des composés réduits RH 2 et de l ATP indispensables à la phase non photochimique de la photosynthèse. Phosphate inorganique : phosphate non lié à une molécule organique. 99

99 Phosphorylation oxydative : fabrication d ATP par phosphorylation (ajout d un groupement phosphate) de l ADP grâce à un couplage avec l oxydation de composés réduits RH 2. Photosynthèse : élaboration de molécules organiques à partir de dioxyde de carbone et d eau grâce à l énergie lumineuse. La photosynthèse s accompagne d un échange gazeux avec le milieu : absorption de dioxyde de carbone et rejet de dioxygène. Photosystème : ensemble formé par des protéines et des pigments photosynthétiques se trouvant dans les membranes thylakoïdales des chloroplastes. Les photosystèmes interviennent dans les mécanismes de la photosynthèse en absorbant les photons de la lumière. Pigment photosynthétique : molécule colorée capable d absorber les radiations lumineuses efficaces pour la photosynthèse. Ces radiations se trouvent dans le rouge et le bleu, longueurs d onde absorbées par les chlorophylles. Les autres pigments chlorophylliens sont les xanthophylles et les carotènes. Producteurs primaires : ensemble des organismes capables de produire leurs propres molécules organiques, le plus souvent par photosynthèse (= végétaux chlorophylliens). Producteurs secondaires : ensemble des organismes se nourrissant de matière organique pour produire leurs propres molécules organiques. Radiations lumineuses : transfert d énergie sous forme d ondes électromagnétiques. La lumière blanche est une superposition de multiples radiations lumineuses colorées. Une radiation lumineuse est définie par sa longueur d onde. L œil humain est sensible aux radiations lumineuses comprises entre 400 et 800 nm. Les photosystèmes sont essentiellement sensibles et excités par le rouge et le bleu. Par contre, le vert n est pas capté, c est ce qui est à l origine de la couleur verte des végétaux. Respiration : dégradation complète de molécules organiques ayant lieu dans la mitochondrie et qui s accompagne d un échange gazeux avec le milieu (absorption de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone). RH 2 : nom donné à des composés réduits formés à l issue de la phase photochimique de la photosynthèse et apportant les électrons et les atomes d hydrogène nécessaires à la phase non photochimique. Ribulose diphosphate : glucide à cinq carbones sur lequel se fixe le dioxyde de carbone au cours du cycle de Calvin. Sarcomère : unité structurale de la myofibrille. C est la répétition des sarcomères qui constituent les myofibrilles. Au repos, le sarcomère mesure environ 2,5 micromètres, contre 2 micromètres lorsqu il est raccourci. La somme de ces petites contractions élémentaires raccourcira le muscle et fera bouger ou exercera une force sur l os auquel le muscle est attaché par son tendon. Sève brute : solution aqueuse qui transporte vers les feuilles les ions minéraux absorbés dans le sol. 100

100 Spectre d absorption : graphique représentant la capacité d absorption d un pigment en fonction de la longueur d onde. Spectre d action : graphique décrivant l efficacité photosynthétique des différents pigments chlorophylliens en fonction de la longueur d onde des radiations reçues. Globalement, le spectre d action se superpose au spectre d absorption, ce qui témoigne de la grande efficacité dans la photosynthèse de toutes les radiations grâce à la multiplicité des pigments. Stomate : structure végétale composée de deux cellules formant un ostiole et d une chambre sous-stomatique permettant des échanges gazeux avec l atmosphère. Le jour, du dioxyde de carbone pénètre et du dioxygène sort (photosynthèse), ainsi que de l eau (transpiration). La nuit, du dioxygène sort et du dioxygène pénètre (respiration seule, qui n est plus alors masquée par la photosynthèse). Le stomate s ouvre et se ferme selon la température, la disponibilité d eau, etc. Stroma : contenu du chloroplaste situé entre les membranes. Dans le stroma se déroule le cycle de Calvin et se trouvent la molécule d ADN du chloroplaste ainsi que des ribosomes, des enzymes. Thylakoïde : petit sac aplati et creux limité par une membrane et localisé dans le stroma des chloroplastes. Les photosystèmes sont présents sur la membrane des thylakoïdes. Ils permettent la conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique (ATP). Transport actif : transport de molécules nécessitant de l énergie. 101

101 17 Exercices Exercices d apprentissage du chapitre 2 Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Document 1 Réaliser un schéma annoté d un chloroplaste. Réaliser un schéma annoté résumant la phase photochimique. Réaliser un schéma annoté résumant la photosynthèse au sein du chloroplaste. Questions à réponses courtes : Où sont localisés les pigments chlorophylliens? Quel est le rôle des pigments chlorophylliens? Comment montrer que l oxydation de l eau est dissociée de la réduction du CO 2? Comment montrer que la phase photochimique est indispensable à la phase chimique? Écrire le bilan global de la photosynthèse pour la formation d un triose phosphate (bilan matériel et énergétique). Exploiter les documents proposés pour établir les relations existant entre le mécanisme de conversion d énergie lumineuse et l incorporation du CO 2 dans les molécules organiques. On place, dans une enceinte à métabolisme (bioréacteur), une suspension de chloroplastes intacts et fonctionnels. Des capteurs permettent de mesurer la concentration en O 2 et la concentration d ATP. Au temps t 2 de l expérience, un mélange d ADP et de phosphate (Pi) est ajouté. Par ailleurs, on fait varier les conditions d éclairement. Le graphe ci-dessous traduit les résultats obtenus. Concentration en ATP (unités arbitraires) 2 ajout ADP + Pi D C 1 O A B Obscurité Obscurité t 0 t 1 t 2 t 3 Temps 102

102 Document 2 À partir d un broyat de feuilles d épinard, on obtient une suspension contenant des chloroplastes lésés mais fonctionnels. Cette suspension est placée dans une enceinte à métabolisme dans une solution dépourvue de dioxyde de carbone. Une sonde à dioxygène reliée à un dispositif ExAO permet de suivre les variations de la concentration en dioxygène dissous. On ajoute à un moment donné le réactif de Hill (contenant un composé accepteur d électrons : ce type de composé est normalement présent dans le chloroplaste, mais perdu au cours de l extraction). Le graphe ci-dessous traduit les résultats obtenus. 0 2 ( mol) 0,400 0,350 0,300 0,250 0,200 0,150 0,100 0,050 0,000 0,050 1,00 Injection du réactif de Hill 2,00 3,00 4,00 5,00 t (min) IL (W/m2) ,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Lumière t (min) Le zéro de l ordonnée correspond à la quantité de dioxygène initialement présente dans la suspension. Document 3 Des expériences sont réalisées à partir de fragments de chloroplastes séparés en deux fractions : une fraction constituée uniquement de thylakoïdes exposés à la lumière ; une fraction liquide provenant du stroma. 103

103 Les expériences réalisées et leurs résultats sont indiqués dans le tableau ci-dessous : Conditions expérimentales Quantité de 14 CO 2 fixée dans des molécules organiques en nombre de coups par minute Partie X du chloroplaste isolée et laissée à l obscurité + 14 CO Partie X et partie Y du chloroplaste, placées à la lumière dans un milieu sans CO 2 et riche en ADP, Pi coenzymes oxydés (R), puis le tout placé à l obscurité avec apport de 14 CO Partie X isolée et laissée à l obscurité + ATP + 14 CO Partie X isolée laissée à l obscurité + ATP + coenzymes réduits RH2 + 14CO L électronographie ci-dessous permet de localiser les parties X et Y d un chloroplaste. Exercice 4 Chez une algue rouge (genre Porphyra), des mesures précises de la production de dioxygène ont permis d obtenir le spectre d action photosynthétique pour différentes longueurs d onde allant du violet au rouge (et réglées de telle manière que l énergie reçue soit identique quelle que soit la longueur d onde testée). On mesure également le spectre d absorption, c est-à-dire le pourcentage de lumière absorbé pour chaque longueur d onde par l algue entière (document 1) ou par les pigments extraits de ses chloroplastes (document 2). Déterminer le rôle des pigments de cette algue. Les Porphyra peuvent vivre à des profondeurs de plusieurs mètres. Sachant qu à cette profondeur ne parviennent principalement que des radiations de longueurs d onde moyennes (environ 560 nm), les autres étant absorbées par l eau de mer, expliquer la répartition de ce type d algue. 104

104 Document 5 Spectre d absorption et spectre d action de la lumière sur Porphyra en fonction de la longueur d onde 100 Absortion totale en % Longueur d onde en nm Spectre d absorption Spectre d action Intensité de la photosynthèse Document 6 Spectre d absorption de la lumière par les différents pigments photosynthétiques de Porphyra en fonction de la longueur d onde Spectre d absortion de différents pigments (densité optique) Longueur d onde en nm Phycoérythrine Phycocyanine Chlorophylle a Chlorophylle b 105

105 Exercice 1 Exercices d apprentissage du chapitre 3 La respiration au sein d une cellule eucaryote Annoter ce schéma. Exercice 2 Des chlorelles, algues chlorophylliennes unicellulaires, sont cultivées dans un milieu nutritif constitué d eau (H 2 16 O) et de substances minérales. Dans ce milieu barbote un mélange gazeux contenant en proportions égales du dioxygène 16 O 2 et du dioxygène lourd 18 O 2. L arrivée de ce mélange gazeux est stoppée au temps zéro, moment où débutent les mesures expérimentales ; la culture est alors placée alternativement à l obscurité (O) et à la lumière (L). 106

106 Expliquer les résultats obtenus. Exercice 3 Document 1 On dispose de deux souches de levure de boulangerie (Saccharomyces cerevisiae) : la souche G et la souche P. Celles-ci se différencient par le fait que la souche G donne, en se multipliant, des colonies de grande taille alors que la souche P donne des colonies de petite taille. Une colonie est le résultat de la multiplication des cellules : ce sont donc des clones d une cellule originelle.on cherche à montrer que la différence de taille des colonies de ces deux souches de levure dépend du métabolisme adopté. À partir de l exploitation des documents et de vos connaissances, montrer qu il existe une diversité de métabolismes chez la levure à l origine de la taille des colonies. Vous préciserez alors le métabolisme des souches G et des souches P. Culture de deux souches de levure On cultive les deux souches de levure, dans la même boîte de Pétri, sur un milieu gélosé complet contenant notamment 5 % de glucose et abondamment oxygéné. Les cultures sont placées à température constante. Les schémas ci-après montrent les cultures à l instant initial (t 0 ) et à l instant final (t F ). 107

107 Document 2 Comparaison en microscopie électronique à transmission du nombre et de l aspect des mitochondries des cellules de levures G et P Ensemencement de la souche P Ensemencement de la souche G Colonies de levures de la souche P Colonies de levures de la souche G Début des cultures (to) Résultat des cultures (t F ) Cellule G Cellule P Mitochondries Environ 15 par cellule Environ 4 à 5 par cellule Matrice Crête mitochondriale Enveloppe Aspect des mitochondries des celulles G Matrice Pas de crête mitochondriale différenciée Enveloppe Aspect des mitochondries des celulles P 108

108 Document 3 Comparaison de l activité métabolique pour chaque souche de levure Le triphényl-tétralozium est utilisé par les levures comme accepteur final des électrons de la chaîne respiratoire des mitochondries à la place du dioxygène. Dans ces conditions, il est réduit en un composé de couleur rouge, le formazan. Sur chaque colonie des cellules G et des cellules P, on applique le triphényl-tétralozium. Parallèlement, des expériences sont réalisées pour mesurer la quantité d ATP produite par les souches G et P. Par calcul, il a été déterminé le rendement énergétique respectif pour chaque souche. Le schéma suivant montre les résultats obtenus. Souche P Nombre de molécules d ATP produites à partir d une molécule de glucose : 2 Rendement* (en %) : 296 Colonies de levures de la souche P Colonies de levures de la souche G en couleur Souche G Nombre de molécules d ATP produites à partir d une molécule de glucose : 38 Rendement* (en %) : 40 Résultat des cultures en présence de triphényl-tétralozium * Rendement = % de l énergie récupérée à partir des métabolites transformés utilisable par la cellule pour se développer. Exercice 4 Grâce à un dispositif ExAO comportant une sonde à dioxygène, on mesure en continu la concentration en dioxygène d une solution contenue dans le bioréacteur. Un dispositif permet d ajouter divers substrats dans le bioréacteur. Le bioréacteur est fermé, l agitateur permet de saturer le milieu en dioxygène. On utilise une solution purifiée de mitochondries que l on a obtenue par centrifugation fractionnée et maintenue dans un milieu isotonique. On mesure la concentration en dioxygène pour chaque ajout : à t1 : on introduit cette suspension de mitochondries dans le bioréacteur ; à t2 : on ajoute du glucose ; à t3 : on ajoute du pyruvate ; 109

109 à t4 et t5 : on ajoute de l adénosine diphosphate et du phosphate inorganique ; à t6 : on ajoute du cyanure. 3,5 t1 t2 t3 t4 t5 t6 Concentration en dioxygène du milieu en mg.l 1 3 2,5 2 1,5 1 0, Temps en minutes À partir de l analyse de ces résultats et des connaissances acquises, choisir la bonne réponse : La diminution de la concentration de dioxygène en t1 est due : à l absence de glucose. à l absence de dioxygène. à l épuisement du glucose par les mitochondries. à l épuisement du pyruvate dans les mitochondries. La stabilisation de la concentration de dioxygène entre t1 et t2 montre que : les mitochondries sont mortes. les mitochondries ne respirent plus. la glycolyse est arrêtée par inhibition de certaines enzymes cytoplasmiques. la glycolyse est possible par stimulation de certaines enzymes cytoplasmiques. L ajout du pyruvate en t3 provoque une diminution de la concentration de dioxygène car : le pyruvate absorbe le dioxygène. le pyruvate est transformé en éthanol en présence de dioxygène. le dioxygène provoque une oxydation du pyruvate dans la matrice mitochondriale. le pyruvate est utilisé par les mitochondries pour produire de l ATP en présence de dioxygène. En t4 et t5, l ajout d adénosine diphosphate et de phosphate inorganique provoque une diminution de la concentration en dioxygène car : la respiration mitochondriale est un ensemble de réactions d oxydoréduction où la phosphorylation de l ADP est couplée avec l oxy - dation du dioxygène. la respiration mitochondriale est un ensemble de réactions d oxydoréduction où la phosphorylation de l ATP est couplée avec la réduction du dioxygène. 110

110 la respiration mitochondriale est un ensemble de réactions d oxydoréduction où la phosphorylation de l ADP est couplée avec la réduction du dioxygène donnant des molécules de dioxyde de carbone. la respiration mitochondriale est un ensemble de réactions d oxydoréduction où la phosphorylation de l ADP est couplée avec la réduction du dioxygène donnant des molécules d eau. En observant la variation de la concentration de dioxygène après ajout de cyanure, on peut déduire que le cyanure : bloque la respiration mitochondriale car la concentration de dioxygène dans le milieu est stable. stimule la respiration mitochondriale car la concentration de dioxygène dans le milieu est stable. n a aucun effet sur la respiration mitochondriale car la concentration de dioxygène dans le milieu est stable. Exercices d apprentissage du chapitre 4 Exercice 1 Lorsque l on observe une coupe transversale de muscle au microscope électronique, on distingue trois dispositions possibles des myofilaments d actine et de myosine au niveau des myofibrilles. Disposition 1 Disposition 2 Disposition 3 Myofilament d actine Myofilament de myosine Réaliser un schéma précisément annoté d une myofibrille vue en coupe longitudinale. Indiquer sur le schéma la localisation des différentes dispositions des myofilaments d actine et de myosine. Exercice 2 On cherche à comprendre, en exploitant les données présentées dans les documents suivants, comment la cellule musculaire produit l énergie nécessaire à son fonctionnement. Cocher la proposition exacte pour chaque question. 111

111 Document 1 Étude expérimentale de la contraction de myofibrilles isolées tension de la myofibrille (UA) t 1 t 2 8 temps (secondes) Une cellule musculaire est constituée presque totalement de longs cylindres disposés parallèlement au grand axe de la cellule, les myofibrilles. Début expérience à t = 0 ; à t1, addition dans le milieu d une forte dose d ATP ; à t2, addition d une substance inhibant l hydrolyse de l ATP, qui ne peut plus être utilisé par les myofibrilles. Remarque : la tension mesurée est proportionnelle à la contraction des myofibrilles isolées (UA = unité arbitraire). Document 2 Concentration intracellulaire de l ATP dans le muscle, quantité d énergie correspondante et dépense énergétique au cours d un effort Mesures Concentration d ATP intracellulaire (millimole.l1) Quantité d énergie correspondante (kilojoule) Quantité d énergie dépensée pour monter un escalier de 4 étages (kilojoule) Par kilo de muscle 3 à 5 0,13 à 0,20 1,17 Pour un individu de 70 kg (environ 30 kg de muscles) 90 à 150 3,8 à 6,3 35 Document 3 Expérience sur des particules submitochondriales Les particules submitochondriales, petits sacs de 100 nm de diamètre, sont obtenues à partir de fragments retournés de membrane interne de mitochondries. Cette membrane est recouverte de structures arrondies nommées sphères qui ne sont plus en contact avec la matrice (= milieu intramitochondrial) mais avec un milieu expérimental. Il contient de l O 2, des composés réduits R H 2, de l ADP et du Pi (phosphate inorganique). 112

112 Document 3a Illustration de la technique permettant d obtenir des particules submitochondriales Document 3b Conditions et résultats des expériences réalisées Conditions Particules submitochondriales Particules submitochondriales sans les sphères Particules submitochondriales sans les sphères, mais ajout de sphères isolées dans le milieu Résultats Synthèse d ATP et réoxydation des R H 2 en R Pas de synthèse d ATP mais réoxydation des R H 2 en R Synthèse d ATP et réoxydation des R H 2 en R Remarque : en l absence de composés réduits R H 2, il n y a pas de synthèse d ATP. 113

113 Document 1 À t = 0, sans ATP, la contraction musculaire est : maximale. croissante. décroissante. nulle. L ajout de l ATP à t1 permet : un arrêt de la contraction musculaire. une contraction musculaire. un affaiblissement de la contraction musculaire. L addition d une substance inhibant l hydrolyse de l ATP : provoque un arrêt de la contraction musculaire. permet d augmenter la contraction musculaire. stabilise la tension de la myofibrille. L ATP : est toxique pour la contraction musculaire. n est pas indispensable pour la contraction musculaire. est nécessaire pour la contraction musculaire. Document 2 La concentration d ATP et la quantité d énergie correspondantes sont : trop faibles dans la cellule et ne permettent pas la réalisation de l exercice physique. suffisantes dans la cellule et permettent la réalisation de l exercice physique. trop importantes pour permettre la réalisation de l exercice physique. Le stock d ATP dans la cellule musculaire est : important et renouvelé quand la cellule est au repos. juste suffisant pour l exercice demandé. faible et doit être renouvelé en permanence au cours de l effort. Document 3 La production d ATP est réalisée : au niveau des particules submitochondriales sans sphères et en absence de composés réduits R H 2. au niveau des particules submitochondriales sans sphères et en présence de composés réduits R H 2. au niveau des sphères mitochondriales en présence de composés réduits R H 2 114

114 Exercice 3 La contraction des cellules musculaires est une activité qui consomme de I ATP. L ATP n étant pas stocké dans les cellules, il doit être régénéré en permanence. Exploiter les informations apportées par l étude des documents pour montrer quelles sont les voies métaboliques utilisées et quel est l effet de l entraînement dans la production d ATP par la cellule musculaire. Document 4 Les mitochondries observées dans des cellules musculaires Le volume total de mitochondries est égal à 5 % du volume du cytoplasme de la cellule musculaire chez un individu non entraîné contre 11 % chez un individu entraîné. De plus, l activité des enzymes mitochondriales est plus importante chez un individu entraîné que chez un individu non entraîné. Document 5 Modification des paramètres sanguins de part et d autre d un muscle Le tableau suivant donne la concentration de dioxygène, de dioxyde de carbone, de glucose et d acide lactique dans le sang artériel arrivant au muscle et dans le sang veineux partant du muscle pendant un exercice physique. Sang artériel Sang veineux Teneur en O 2 (ml.100ml -1 ) 21,2 5,34 Teneur en CO 2 (ml.100ml -1 ) Teneur en glucose (mmol.l -1 ) 4 2 Teneur en acide lactique (mmol.l -1 ) <1 2,8 L acide lactique est un produit de la fermentation lactique dont l équation bilan est la suivante. Glucose + 2R 2 acides pyruviques + 2R H 2 2 acides lactiques + 2R 2ADP + 2P 1 2ATP + 2H 2 O R composé oxydé R H2 composé réduit Document 6 Production d acide lactique et consommation de dioxygène chez un individu non entraîné et chez un individu entraîné pour un exercice de puissance donnée N.B. : On considère que les changements constatés à l échelle de l organisme sont dus principalement à l activité des muscles pendant l exercice. 115

115 quantité d acide lactique produite en mmol.l 1 consommation de dioxygène en L.min individu entraîné individu non entraîné Exercice 4 Document 7 L étude par résonnance magnétique nucléaire du phosphore 31 permet d enregistrer in vivo des spectres RMN dans lesquels les différents composés phosphorylés du muscle apparaissent sous forme de pics dont l amplitude est proportionnelle à la concentration. On a enregistré le spectre RMN du 31 P sur un muscle de l avant-bras d un sujet normal durant un effort intense de 8 minutes et pendant la récupération. Rappeler la voie de régénération de l ATP mise en évidence au cours de l effort. Expliquer les variations observées au niveau des spectres de RMN 31 P au cours de la récupération. Étude par résonnance magnétique nucléaire des composés phosphorylés du muscle au cours d un effort de 8 min 116

116 Document 8 Étude par résonnance magnétique nucléaire des composés phosphorylés du muscle au cours de la récupération qui dure 20 min après un effort de 8 min 117