LA FLEUR UE spécifique Pharmacie Botanique générale Prof. G. Decocq INTRODUCTION I. DISPOSITION DES FLEURS II. ANATOMIE DE LA FLEUR III. STRUCTURE DE LA FLEUR IV. MORPHOGÉNÈSE FLORALE V. BIOLOGIE DE LA POLLINISATION
INTRODUCTION Fleur = caractéristique fondamentale des Angiospermes Fleur = tige à croissance définie qui porte des sporophylles Le développement de la fleur ou de l inflorescence clôture l activité méristématique de l apex de la tige apex végétatif ---> apex reproducteur Angiospermes = lignée inaugurée au Crétacé inférieur (-130 MA) Archétype angiospermien? - théorie du pseudanthe originel (Engler) - théorie de l euanthe magnoliidien (Bessey)
Fleurs I. DISPOSITION DES FLEURS - soit isolées et portées par un pédoncule (ex. tulipe) - soit regroupées en inflorescence et portées par un pédicelle (ex. jacinthe) Inflorescences - type monopodial ou sympodial - ouvertes (indéfinies) ou fermées (définies) Inflorescences monopodiales : modèle grappe (racème) : fleurs pédicellées échelonnées latéralement - épi = «grappe» de fleurs sessiles (ex: chatons) - spadice = «grappe» à axe charnu - corymbe = «grappe» où les pédicelles ont des tailles différentes, portant toutes les fleurs au même niveau - ombelle = «grappe» où les pédicelles sont de même taille, portant toutes les fleurs au même niveau - capitule = fleurs à pédicelle nul ou contracté, portées par un plateau ou réceptacle (Asteraceae)
Inflorescences sympodiales : modèle cyme : sommet de l axe d emblée occupé par une fleur -cyme monochasiales (= unipares) : scorpioïde ou hélicoïdale -cyme dichasiales (= bipares) Inflorescences composées exemple : «grappes de cymes» = thyrses II. ANATOMIE DE LA FLEUR Fleurs = ensemble de pièces florales insérées sur une portion épaissie de l axe floral = réceptacle En général, de l extérieur vers l intérieur : 2 verticilles de pièces stériles (= périanthe) - un verticille d appendices stériles chlorophylliens (= sépales) = calice - un verticille d appendices stériles non chlorophylliens mais vivement colorés (= pétales) = corolle 1 ou plusieurs verticilles de microsporophylles (= étamines) = androcée 1 ou plusieurs mégasporophylles (= carpelles) = gynécée ou pistil
Etamine = filet + anthère bilobée (2 paires de microsporanges ou sacs polliniques, séparées par un connectif) parfois : - présence d étamines stériles = staminodes - étamines soudées par leur filet (gamostémonie) ou par leurs anthères (disposition synanthérée)
A l intérieur des sacs polliniques se trouvent : -le tapis staminal (= tapetum), à activité nourricière et sécrétoire --> protosporopollénine p p (polymère de caroténoïdes) -le tissu sporogène, constitué de cellules sporogènes (2n) se divisant pour donner chacune 4 microspores (n) assemblées en tétrades grâce à la paroi spéciale callosique. Maturation des microspores : - mise en place de la primexine (polysaccharides) - polymérisation de la protosporopollénine en sporopollénine --> exine - mise en place du manteau pollinique (tryphine et «pollenkit») - mise en place de l intine (pectine + cellulose) [NB : intine + exine = sporoderme] - formation du gamétophyte mâle, limité à 1 cellule générative + 1 cellule végétative (= cellule de tube) - division de la cellule générative en 2 gamètes mâles (souvent après libération du grain de pollen)
Pollen : --> caractéristique d un genre, parfois d une espèce - taille variable : 20 à 250 µm - zones d amincissement du sporoderme = apertures, circulaires (pores) ou allongées (sillons) sillons parallèles au plan de l équateur : pollen sulqué sillons perpendiculaires au plan de l équateur : pollen colpé exception : pollen inaperturé Applications : palynologie Carpelle(s) = mégasporophylle(s) repliée(s) longitudinalement, libres (apocarpie = dialycarpie) ou soudés (syncarpie = gamocarpie), souvent différencié en : - ovaire = portion inférieure renfermant 1 ou plusieurs ovules, souvent divisée en loges (o. pluriloculaire uniloculaire), - style = portion intermédiaire où se développent les tubes polliniques, - stigmate = partie supérieure recevant le pollen
Dans l ovaire, les ovules se forment et restent fixés au placenta Disposition des placenta (= placentation) variable : - pariétale : parois de l ovaire uniloculaire - axile : colonne centrale d un ovaire multiloculaire - basilaire : base d un ovaire uniloculaire - apicale : sommet d un ovaire uniloculaire - centrale : colonne centrale d un tissu autre que l ovaire Ovules : - 1 ou 2 téguments comportant une petite ouverture (= micropyle) - nucelle (mégasporange), dans lequel va se former le sac embryonnaire (gamétophyte femelle) - le nucelle et les téguments sont raccordés au pédicelle ovulaire (= funicule) par le hile - chalaze = point de divergence des tissus conducteurs qui iirriguent i tles téguments t - hile, chalaze et micropyle alignés --> o. orthotrope - courbure entre chalaze et micropyle --> o. campylotrope - renversement : micropyle placé à côté du hile --> o. anatrope
A l intérieur du nucelle :différenciation d une cellule archésporiale qui va donner directement (ovules ténuinucellés) ou indirectement après division en 1 cellule pariétale (--> calotte) + 1 cellule mère (ovules crassinucellés), 4mégaspores haploïdes dont 3 dégénèreront (apoptose!)
Maturation de la mégaspore : - 3 mitoses successives --> 8 noyaux haploïdes dans un sac embryonnaire coenocytique - cellularisation en 7 territoires : 3 antipodes (pôle chalazial), 2 synergides, 1 oosphère (pôle micropylaire --> zygote-plantule), 1 cellule centrale binucléée (--> zygotealbumen) = gamétophyte femelle NB : oosphère et cellule centrale = 2 gamètes III. STRUCTURE DE LA FLEUR Fleurs hermaphrodites ou parfaites (androcée + gynécée) Fleurs unisexuées ou imparfaites : - soit staminées ou mâles (seulement une androcée) - soit pistillées ou femelles (seulement un gynécée) --> sur un même individu : plantes monoïques (ex : chênes, maïs) sur des individus différents : plantes dioïques (ex: saules)
Fleur possédant les quatre types de pièces florales (sépales + pétales + étamines + carpelles) = fleur complète si au moins un type de pièce manque : fleur incomplète Pièces florales soit disposées en spirale sur un réceptacle allongé (= fleur spiralée ou acyclique), soit disposées en verticilles (= fleur verticillée ou cyclique) --> 3, 4 ou 5 pièces par cycle : fleur tri-, tétra- ou pentamère Certaines pièces florales peuvent être soudées à d autres pièces - du même verticille --> pièces connées ex: calice aposépale = c. polysépale c. synsépale - de verticilles différents --> pièces adnées
Position du calice, de la corolle et de l androcée sur le réceptacle par rapport à l ovaire : - en dessous --> ovaire supère, pièces hypogynes - au dessus --> ovaire infère, pièces épigynes - androcée et corolle adnées au calice --> hypanthium, pièces périgynes Symétrie de la fleur : - radiale --> fleur actinomorphe (= f. régulière) - bilatérale --> fleur zygomorphe (= f. irrégulière)
Diagramme floral : mode de représentation de la disposition des pièces florales en coupe transversale Formule florale : sténographie permettant de décrire la structure de la fleur (symétrie, nombre de pièces, soudures, insertion et position de l ovaire ; par ordre : - symétrie de la fleur : * (radiaire), X (bilatérale) ou $ (asymétrie) ; - nombre de sépales ; - nombre de pétales ; - nombre d étamines (si nombreuses : ) ; - nombre de carpelles, souligné (ovaire supère) ou surligné (o. infère) ; - type de fruit - autres symboles : - chiffre(s) encerclé(s) : pièces connées (si pointillés : caractère variable) - 2 chiffres séparés par + : différenciation des pièces - 2 (ou +) chiffres reliés par un trait : pièces adnées - chiffre suivi de : pièces stériles - 2 chiffres séparés par - : nombre de pièces variables (extrêmes) - 0 : pièces absentes - chiffre encadré de tirets : absence de différenciation entre 2 types de pièces
Exemple : *, 5, 5, 10, 3, capsule fleur à symétrie radiaire calice à 5 sépales libres corolle à 5 pétales soudés androcée à 2 verticilles de 5 étamines semblables, adnées aux pétales gynécée à 3 carpelles soudés en un ovaire infère (fleur épigyne) le fruit est une capsule IV. MORPHOGÉNÈSE FLORALE Passage de l état végétatif à l état reproducteur nécessite : - l acquisition de la compétence à l induction florale --> acquisition de l état de receptivité aux facteurs inductifs (ex : minimum de 13 entrenœuds chez la tomate) : processus en partie sous contrôle génétique (gène EMF) - la détermination florale
Facteurs inductifs : - photopériode plantes héméropériodiques (floraison déclenchée par les jours longs) plantes nyctipériodiques (floraison déclenchée par les jours courts) ; plantes aphotiques (absence de photopériode critique) --> photorécepteurs foliaires (phytochromes, cryptochromes) - vernalisation i plantes à «besoin de vernalisation» : espèces exigeant du froid (1-7 C pdt qq semaines à 3 mois) pour fleurir = propriété des tissus méristématiques Exemples : blé d hiver, plantes bisannuelles, nombreuses vivaces - thermopériodisme plantes requérant une thermoinduction par les températures élevées estivales, suivie d une entrée en dormance psychrolabile qui repousse la floraison à l année suivante ex: nombreux arbres fruitiers et plantes à bulbes
signaux de la floraison : existence de 2 hormones antagonistes (florigène / antiflorigène)?, détournement trophique? (augmentation de la teneur en saccharose dans la sève phloémienne), contrôle multifactoriel? (phythormones) Hypothèse : le florigène comprendrait 2 classes d hormones : la gibbérelline et une anthésine contrôle génétique : nombreux gènes impliqués dans l induction florale (LEAFY, APETALA ) évocation florale = séquence des événements intervenant dans un méristème caulinaire en réponse à un processus inductif : - activation du métabolisme énergétique - activation de la prolifération cellulaire - transformation du méristème caulinaire végétatif terminal en méristème inflorescentiel (primordiums préfloraux latéraux --> ébauches florales) = initiation florale croissance des ébauches florales, l édification i du bouton floral qui éclot à maturité pour permettre l épanouissement de la fleur = floraison ou anthèse
Plante végétative Perception des stimuli extérieurs VIRAGE FLORAL Induction florale Emission des signaux de floraison Evocation florale Réorganisation du méristème MORPHOGÉNÈSE FLORALE Initiation florale Différenciation des ébauches Floraison Développement des pièces florales Plante fleurie En fonction de la floraison : - plantes annuelles : cycle complet unique en moins d un an ; floraison survenant de qq jours à qq mois après la germination - plantes bisannuelles : cycle complet unique sur 2 ans (ou 3) ; accumulation de réserves la 1 ère année, floraison la 2 nde - plantes vivaces : durée de vie de plusieurs années ; floraison unique (plantes monocarpiques, ex: agaves) ou multiple l (plantes polycarpiques, dont la maturité de floraison est généralement atteinte au bout de plusieurs années (sauf plantes néoténiques)
V. BIOLOGIE DE LA POLLINISATION Après la formation des tétrades se met en place un programme de destruction séquentielle de certains types cellulaires, aboutissant à la déhiscence des anthères et à la libération des grains de pollen dans le milieu extérieur Arrivée des grains de pollen sur le stigmate du gynécée = pollinisation -delamêmefleur:autopollen --> autogamie - d une autre fleur : allopollen --> allogamie Dispersion du pollen - eau (= hydrogamie) -vent(=anémogamie) - oiseaux (= ornithogamie) - mammifères : chauve-souris (= chéiroptérogamie) - insectes (= entomogamie) Co-évolution des fleurs et des pollinisateurs : - adaptations optiques : couleur, forme - adaptations olfactives : substances odorantes - mutualisme : pollinisation/lieu de ponte
mécanismes favorisant l autofécondation : - cléistogamie : fleurs ne s épanouissant pas à maturité ( chasmogamie) ex: violettes - ouverture tardive de la fleur ex: blé, lin - anatomie florale particulière : ex : carène des Fabacées mécanismes favorisant la fécondation croisée : permettent le maintien de l hétérozygotie (avantage évolutif!) : - séparation des sexes sur des plantes différentes = dioécie ex: compagnon rouge - incompatibilité hétéromorphique ex : primevères - décalage de maturité entre organes mâles et organes femelles = dichogamie --> protandrie (ex: betterave, cocotier) --> protogynie (ex: certaines Graminées) - compétitivité entre autopollen et allopollen (ex: luzerne) - incompatibilité pollinique intraspécifique (ex: tabac)