1 CHAPITRE D Le cortex cérébral et la plasticité du SNC
2 Les précédents chapitres nous ont permis de constater que le SN est organisé comme un réseau très complexe de neurones, au sein duquel circulent des messages nerveux. Ce chapitre va préciser l organisation du cortex cérébral, sensoriel en particulier. Problématique : Quelles régions du cortex cérébral reçoivent les informations sensorielles émises par les récepteurs périphériques? Quelle est l organisation fine du cortex sensoriel? Est-ce que l édification du réseau complexe de neurones est entiérement déterminée par les gènes ou, comme nous avons pu le voir dans les chapitres précédents, cette part de notre phénotype est-elle influencée par l environnement? Est-ce que ce réseau est établi une fois pour toutes ou peut-il être remodelé au cours de la vie? 1. Le cortex cérébral reçoit les informations sensorielles a) Présentation du cortex cérébral Comme son nom l indique, le cortex cérébral fait partie du cerveau. Le cortex cérébral est creusé de sillons plus ou moins profonds et il présente également des replis qui permettent d en augmenter la surface (et donc d augmenter le nombre de neurones). Parmi les sillons qui le creusent, 3 sillons principaux, les scissures divisent le cortex en 4 lobes (Document 49). Des observations anciennes (les guerres) et des techniques d étude plus récentes (tomographie par émission de positons, imagerie par résonance magnétique) ont permis de mettre en évidence une structure en aires spécialisées du cortex cérébral appelées aires corticales (Documents 50 et 50 ). L organisation générale permet de reconnaître des aires primaires, sensitives ou motrices, et des aires associatives. Les aires primaires sont celles qui reçoivent les informations sensorielles issues de la périphérie d où partent les messages moteurs en direction des effecteurs périphériques. Les aires d association sont impliquées dans des mécanismes plus complexes de préparation des mouvements ou encore de reconnaissance des sons, des objets, Ainsi, on peut identifier une aire motrice primaire et une aire d association motrice dans le lobe frontal, une aire de la sensibilité corporelle (aire somatosensitive) et une aire d association somatosensitive dans le lobe pariétal. Il est à noter que l hémisphère cérébral droit reçoit les informations sensorielles issues de la moitié gauche du corps. De même, il commande les muscles de la moitié gauche de l organisme. C est l inverse pour l hémisphère gauche. Le SN est dit croisé. On constate que cette organisation en aires cérbrales spécialisée est caractéristique d une espèce (et même de groupes plus vastes). Il y a, dans cette organisation, une composante génétique.
3 Intéressons nous à l aire somatosensorielle. b) L exemple de l aire somatosensorielle. La somesthésie : sensibilité du corps autre que visuelle, auditive, gustative, olfactive. Elle recouvre la sensibilité tactile, thermique et douloureuse. Ces sensations conscientes sont provoquées par la stimulation de récepteurs sensoriels superficiels (au niveau de la peau) ou profonds. Les voies nerveuses somesthésiques acheminent les messages nerveux depuis les récepteurs sensoriels jusqu au cortex. La zone d arrivée des messages correspond à l aire somatosensorielle, cette zone est impliquée dans le traitement des informations somesthésiques (informations tactiles) (Document 50 ). Comme toutes les aires corticales, elle comporte : - une aire de projection (dans la circonvolution cérébrale située juste à l arrière du sillon de Rolando) qui correspond aux points d arrivée des messages provenant des différentes parties du corps ; - une aire d association qui assure la connexion de l aire de projection avec de nombreuses autres régions de l encéphale. Cette aire somatosensorielle est localisée dans le lobe pariétal. L aire somatosensorielle présente une organisation précise de ses neurones. Ceux-ci sont disposés de telle façon qu ils forment, à la surface du cortex sensitif, une véritable cartographie des territoires corporels dont ils reçoivent les informations. On a pu établir une cartographie précise de l aire de projection, elle est appelée «homunculus» ou homuncule par les neurochirurgiens (Document 51) : les différentes régions du corps ne sont pas représentées selon leurs proportions anatomiques. L étendue de la représentation corticale d une région du corps n est pas liée à sa superficie réelle mais à la densité des terminaisons sensorielles (= récepteurs sensoriels) qui existent dans cette partie du corps. Ainsi, sur l homuncule sensitif, la main a une taille supérieure au tronc ou à la cuisse, le pouce à lui seul représente plus que le pied. Cette représentation est évidemment liée à la précision de la sensibilité du territoire concerné. La main, ayant plus de neurones sensitifs associés que le pied, a également une sensibilité plus importante. Au sein d une espèce, chaque individu présente la même organisation. Par contre, cela peut considérablement varier d une espèce à une autre. Par exemple, chez le singe, la projection du pied est presque aussi grande que celle de la main ; chez le rat, c est la projection des vibrisses qui occupe la majeure partie de l aire somatosensorielle car chez cet animal nocturne, les «moustaches» sont les organes des sens les plus utilisés. Le cortex cérébral est formé d un réseau de neurones interconnectés de façon complexe. En réalité, il existe une remarquable organisation de ces neurones dans le cortex. Que sait-on de cette organisation?
4 2. L organisation du cortex sensoriel a) Six couches de neurones dans le cortex. Le cortex cérébral est épais de 2 à 4 mm et renferme quelques 100 milliards de neurones. L observation microscopique de coupes de cortex montre que les neurones y sont répartis en six couches superposées, conventionnellement numérotées de I à VI en allant de la surface vers la profondeur (Document 52). Un type de neurones domine numériquement tous les autres : ce sont les neurones pyramidaux. b) Une organisation «en colonnes» du cortex sensoriel. Au début des années 60, un neurophysiologiste américain, Mountcastle, découvre une organisation remarquable du cortex somatosensoriel chez le chat et le singe. En descendant une microélectrode perpendiculairement à la surface du cortex, il constate que toutes les cellules rencontrées répondent à des stimulations mécaniques de même type, appliquées au même endroit de la surface du corps mais qu elles ne répondent par pour des stimulations appliquées dans des régions voisines. Par ailleurs, le marquage des fibres qui apportent au cortex des informations sensorielles montre que ces fibres aboutissent toutes dans la couche IV qui constitue en quelque sorte la «porte d entrée» du cortex. Quel est la part du génotype dans le fonctionnement du SN? 3. La part du génotype dans le fonctionnement du SN a) L exemple du réflexe myotatique Nous avons étudié le réflexe myotatique. On constate que la chaîne de neurones qui intervient est toujours organisée de la même façon. On dit admettre qu elle est mise en place au cours du développement embryonnaire sous le contrôle de l information génétique. b) D autres preuves Chez l Homme, l étude de maladies rares, comme certaines formes d insensibilité congénitale à la douleur, a montré que les troubles sont d origine génétique. Il s agit d une mutatiion qui empêche la croissance de fibres sensorielles assurant la transmission des messages douloureux (voir exercice) La chaîne de neurones est donc mise en place au cours du développement embryonnaire sous le contrôle de l information génétique. La part du génotype est prédominante au niveau de la ME et sauf maladie génétique, il n y a pas de variation du circuit neuronale. Au niveau de l encéphale, même si la structure générale est toujours la même, on constate des différences dans la répartition des aires corticales entre les individus et même entre de vrais jumeaux. Un facteur non génétique est capable de moduler les réseaux neuronaux. On a montré un remodelage des réseaux neuroniques.
5 4. Contrôle environnemental L influence de l environnement prédomine au niveau du cortex, on parle de plasticité. La plasticité cérébrale est l aptitude d un tissu à se réorganiser, se modifier et voire même se reconstituer. a) Plasticité structurale (ou plasticité synaptique) chez le jeune Expérience : On supprime dès la naissance les vibrisses des souriceaux. On constate qu il n y a plus d aire de projection associée aux vibrisses et les aires de projection associées aux vibrisses intactes vont envahir l espace laissé vacant par les autres. L envahissement est proportionnel à leurs utilisations. Une période précoce (après la naissance) de la vie appelée période critique est marquée par une très grande plasticité cérébrale où les connexions stimulées sont maintenues et où les cellules ne recevant pas d influx sont éliminées. Remarque : l embryon a beaucoup plus de connexions qu il n en utilisera à l âge adulte b) Plasticité structurale chez l adulte Chez l adulte, les réseaux neuronaux ne sont pas définitifs et peuvent être modelés. Exemples : Document 53 Si, chez l animal, on enlève un organe, on observe une réaffectation de l aire de projection adjacente. Par exemple, si chez un singe hibou, on coupe le doigt 3, les neurones de l aire somatosensorielle qui, avant l amputation, répondaient aux stimulations du doigt 3, répondent maintement aux stimulations des doigts 2 ou 4. Lorsqu un enfant présente un strabisme (il louche) ou lorsqu il présente un léger dfaut de vision, il utilise fréquemment un seul œil. L œil «délaissé» risque de devenir moins fonctionnelle, non par une altération de l œil lui-même, l origine étant à rechercher dans le cortex visuel. Citons l exemple des musiciens pratiquant un instrument à cordes. Ces personnes sollicitent plus que les autres les doigts de la main gauche. La comparaison d individus témoins ne pratiquant par d instrument à cordes et les musiciens montre que ces derniers présentent une organisation corticale gauche légérement différente. A l heure actuelle, ces remodelages sont expliqués par une modification de la quantité et de la «force» des connexions synaptiques entre les neurones. Ces mécanismes témoignant d une plasticité neuronale. Conclusion : Le développement en réseaux du SN est donc sous la double dépendance des gènes et de l environnement. Il existe un déterminisme génétique mais également une plasticité cérébrale ou neuroplasticité qui représente l aptitude du système nerveux à modifier son organisation et son fonctionnement en fonction de l influence de l environnement (l apprentissage et/ou les expériences personnelles). Cette plasticité diminue avec l âge. Les interactions permanentes entre l environnement et le phénotype sont à l origine de l identité biologique de l individu.