Muséum National d'histoire Naturelle de Paris Département de Systématique et Evolution Laboratoire des Reptiles et Amphibiens 25 rue Cuvier 75005 Paris & Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution Equipe de Conservation des Populations et des Communautés CNRS, AgroParisTech et Université Paris-Sud 11, UMR 8079 91405 Orsay Cedex, France Protocoles pour le suivi des pontes de tortues marines dans le cadre de Protomac Professeur Marc Girondot Membre du Marine Turtles Specialist Group de l UICN Membre du comité français de l UICN e-mail: marc.girondot@u-psud.fr Web: http://www.ese.u-psud.fr/epc/conservation/marc.html Résumé La logique conduisant au dénombrement des pontes de tortues marines pour établir une tendance et donc un statut est explicitée et un protocole détaillé est présenté. Ce protocole permet de s assurer que l estimation annuelle du nombre de pontes reste dans des limites raisonnables qui permettent d établir une tendance à l échelle de la dizaine d années de suivi. Le protocole stipule que 15 jours avant le début de la saison de pontes et pendant un mois, les équipes passent compter les traces tous les 3 jours au moins. Elles font de même à la fin de la saison pendant 1 mois autour de la date marquant la fin de la saison. Au centre de la saison, un passage au moins tous les 7 jours peut être effectué.
Introduction L estimation des effectifs de tortues marines est rendue très difficile du fait de la complexité du cycle de vie de ces espèces (Lanyon, 1989). En effet, les femelles ne pondent pas tous les ans, mais en revanche plusieurs fois durant la saison de pontes et elles sont plus ou moins fidèles à leur site de ponte. On notera de plus que toutes les montées à terre ne sont pas suivies d une ponte et qu il est en pratique pratiquement impossible de distinguer à coup sûr une ponte d une montée sans ponte. Enfin les mâles et les juvéniles ne sont jamais vus. Figure 1: Cycle biologique simplifié des tortues marines. Ces caractéristiques rendent de fait impossible l estimation directe de la taille des populations. Ainsi, seule une partie de la population sera estimée typiquement les femelles en nidification et le nombre de pontes annuelles par sites de pontes représente l indice de population le plus couramment employé (par exemple voir Godgenger, Bréheret, Bal et al., 2008, Troëng, Chacón & Dick, 2004). L obtention de cet indice passe par un échantillonnage de l activité de ponte sur un site de ponte. Un échantillonnage, c est une mesure, non pas de tout un système biologique, mais d un fragment de cet ensemble afin d en obtenir ses caractéristiques, en relation avec une question claire et précise.
Obtenir un échantillon représentatif nécessite donc de caractériser les éléments suivants: - Objectif de l étude, - Échelle spatio-temporelle adaptée, - Structure et dynamique du système étudié. De nombreux protocoles et méthodes sont disponibles pour réaliser un échantillonnage, tous avec des avantages et des inconvénients. Une stratégie d échantillonnage, c est avant tout un compromis entre une question biologique et un ensemble de contraintes L optimisation des stratégies d échantillonnage consiste donc à trouver la meilleure méthode d échantillonnage, c est-à-dire celle qui permettra un compromis optimal. Pour évaluer la tendance des populations des tortues marines, on cherchera donc à: - Minimiser la durée du suivi - Avoir une puissance de détection de la tendance la plus forte possible Dans une première partie, l objectif de cette note a consisté à clarifier la relation existante entre la variation interannuelle du nombre de pontes, l erreur d estimation produite lors les comptages, la durée du suivi et la capacité à détecter une tendance (Russo & Girondot, 2008a). Dans une seconde partie, différentes variantes de protocole d échantillonnage ont été testées (Russo & Girondot, 2008b) et enfin une préconisation sera faite pour le suivi des pontes de tortues marines sur la façade ouest africaine dans le cadre de Protomac.
Compter, mais combien de temps? Figure 2: Exemple fictif d'une série temporelle. Une série temporelle de dénombrement de pontes chez les tortues marines se décompose en quatre composantes. Un nombre d années d études, appelé N, une tendance r qui peut être positive ou négative, une variabilité interannuelle V qui décrit comment le nombre de pontes varie d année en année autour de la moyenne (d un point de vue technique V est un coefficient de variation et est donc strictement positif). Si le nombre de pontes dénombrés sur la plage suit exactement la tendance alors V=0. Une valeur de 0,5 est une fluctuation déjà très importante avec des années avec 0 pontes et d autres énormément. Le coefficient peut encore être plus fort si on observe des années exceptionnelles. L erreur d estimation annuelle, E, représente comment la valeur d une année est connue. Si E=0, cela signifie que l on connaît parfaitement la valeur de l année donc les patrouilles voient toutes les pontes et ne font jamais d erreur. C est peu réaliste, tout le monde se l accorde : toutes les nuits ne sont pas travaillées et au cours d une nuit des traces peuvent être manquées. E prend donc une valeur positive (d un point de vue technique E est aussi un coefficient de variation) et est en général inférieur à 0,5 (sinon cela signifie pratiquement qu on ne connaît pas le nombre de pontes sur la plage!). Nous avons recherché combien d années il fallait compter les pontes pour arriver à une tendance. Les principaux résultats sont résumés ci-après : - Plus la variabilité interannuelle V est forte plus il faut compter longtemps. Pour les tortues vertes, la variabilité interannuelle est forte et il faudra environ le double de temps pour détecter une tendance par rapport à l imbriquée ou l olivâtre. La luth est intermédiaire.
- Détecter une tendance de ±1% est irréaliste car demande plus de 30 ans de suivi. Des tendances à ±10% peuvent être détectées en 10 (tortue olivâtre) ou 20 ans (tortue verte). - L erreur annuelle E n a que peu d influence sur la possibilité de détecter la tendance, jusque dans des limites raisonnables. Cette limite raisonnable est de 0,2. Nous avons donc recherché quel est le protocole d échantillonnage sur la plage qui permet d atteindre cette valeur de E=0,2 en limitant te nombre de jours sur le terrain. Compter alors combien de jours? Une saison de pontes de tortues marines se présente toujours sous la même forme. Une phase ascendante où les tortues arrivent sur le site de ponte et commencent à pondre et une phase descendante où les tortues repartent du site de ponte vers le site d alimentation. La durée globale de la saison de ponte dépend à la fois du nombre moyen de pontes effectuées par les femelles mais aussi de la variabilité des dates d arrivée et de départ. Figure 3: Exemple de la saison de pontes de la tortue luth en Guyane française.
Cette forme bien caractéristique et ubiquiste a été mise à profit pour établir un modèle décrivant cette saison de pontes (Girondot, Rivalan, Wongsopawiro et al., 2006). Ainsi, connaissant seulement quelques dizaines de jours de comptage, on peut établir avec une précision assez bonne le nombre totale de pontes au cours de la saison et son erreur. Il restait cependant à déterminer exactement combien de jours devaient être compter et leur distribution au cours de la saison. Différentes modalités de dénombrement ont été simulées par 3 procédures distinctes résumées ci dessous : La situation 1 correspond à l idéal, quand toute la saison est suivie. Dans ce cas on considère que l erreur est minimale. Les situations 2 et 3 donnent un résultat identiques en terme de qualité de l estimation finale. On peut donc travailler par groupes de jours sur le terrain ce qui souvent est plus pratique. Pour un même nombre total de jours de suivis, la situation 4 est par contre elle nettement moins bonne alors que la 5 est la meilleure. En effet, la détermination du début et de la fin de la saison de ponte est l élément crucial pour déterminer le nombre total de pontes dans la saison. Une extension récente de cette méthodologie (Gaspar, Petit & Girondot, 2008) permet aussi de gérer l incertitude sur la date exacte d une ponte. Ainsi, on peut gagner en performance si au lieu de ne relever que les pontes de la nuit précédente, on relève toutes les pontes depuis le dernier passage.
Protocole de suivi des pontes 15 jours avant la date du début de la saison de pontes (voir plus loin les dates selon les espèces) et ce pendant un mois : Une équipe de 2 personnes passe sur la plage tous les 3 jours. Sur la fiche de patrouille, l équipe indique que la patrouille a été effectuée le matin du JJ/MM/AAAA sur telle zone. Si il a plu beaucoup les jours précédents, seules les traces de la nuit précédente seront relevées sinon toutes les nouvelles traces seront relevées (voir après comment déterminer une nouvelle trace). L indiquer sur la fiche de patrouille (Seules les traces de la nuit / Toutes les traces nouvelles). Pour chaque trace qui n avait pas été vues auparavant (voir plus loin comment ne pas la compter deux fois), la procédure suivante est effectuée : - Notez la présence d une trace - Mesure de la largeur maximale des marques laissées sur le sable. Si les équipes peuvent identifier l espèce avec certitude, cette information peut ne pas être notée. Dans ce cas, noter l espèce. Figure 4: Exemple de la mesure à prendre sur une trace. Pour information, la tortue luth laisse des traces de 150 à 230 cm, la tortue verte de 100 à 130 cm, la tortue imbriquée de 70 à 85 cm en général sous la végétation et la tortue olivâtre de 70 à 80 cm en général sur une plage ouverte.
- Si la patrouille a un GPS, relever le point GPS à la position estimée de la ponte ou du point de la trace le plus haut de la plage si celle-ci ne peut être estimée clairement. - Marquer la trace en la barrant à plusieurs endroits en haut de plage de traits avec un bâton. Ces traces rectilignes assez profondes seront aisément reconnaissables lors d un passage suivant et éviteront que la trace ne soit comptée deux fois. Figure 5: Exemple de trace barrée qui ne devra pas être recomptée. Autour du pic de la saison, le passage s effectue tous les 7 jours au minimum. Dans le cas, seules les traces de la nuit précédente sont relevées car il est souvent trop difficile de distinguer précisément les traces plus anciennes. A la fin de la saison de ponte, de nouveau les équipes passent tous les 3 jours en notant toutes les pontes entre deux passages si la météo le permet (même protocole que pour le début de saison). Si le responsable local du suivi juge que la procédure est trop complexe, seules les traces de la nuit précédente sont relevées selon le calendrier présenté ici.
Les saisons de ponte des tortues marines en Afrique centrale Les dates de saison ont été établies suite à l analyse de la base de données de Protomac pour l Afrique centrale (Godgenger, Gibudi & Girondot, 2008) : Espèce Début Pic Fin Tortue luth 15 septembre 20 décembre 30 avril Tortue olivâtre 15 juillet 30 octobre 15 février Tortue imbriquée 1 novembre 20 novembre 30 mars Tortue verte 15 août 20 décembre 30 mars Notez qu il existe des incertitudes fortes encore sur certaines de ces dates. Le protocole précédemment décrit doit être adapté sur chaque site en fonction des espèces présentes. Bibliographie Gaspar, C., Petit, M. & Girondot, M. (2008) Suivi de la ponte des tortues marines sur un atoll de Polynésie française. Congrès annuelle de la société herpétologique de France. La Rochelle, France. Girondot, M., Rivalan, P., Wongsopawiro, R., Briane, J.-P., Hulin, V., Caut, S., Guirlet, E. & Godfrey, M.H. (2006) Phenology of marine turtle nesting revealed by a statistical model of the nesting season. BMC Ecology 6, 11. Godgenger, M.-C., Bréheret, N., Bal, G., N damité, K., Girard, A. & Girondot, M. (2008) Nesting estimation and analysis of threats for Leatherback (Dermochelys coriacea) and Olive Ridley (Lepidochelys olivacea) marine turtles nesting in Congo. Oryx In press. Godgenger, M.-C., Gibudi, A. & Girondot, M. (2008) Activités de ponte des tortues marines sur l'ouest africain. Rapport d'étude pour Protomac, Gabon, pp. 700. Université Paris Sud, CNRS et Protomac, Orsay, France. Lanyon, J.M. (1989) Dugongs and turtles: grazers in the seagrass system. Biology of Seagrasses: A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region, pp. 610-634. Elsevier, Amsterdam, New York. Russo, M. & Girondot, M. (2008a) How long to monitor marine turtles populations to conclude for a trend? Report for SWOT organization, pp. 99. Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution, Université Paris Sud, CNRS et AgroParisTech, Paris, France. Russo, M. & Girondot, M. (2008b) How many night counts to get a defined level of intraannual coefficient of variation for nest counts? Report for SWOT organization, pp. 46. Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution, Université Paris Sud, CNRS et AgroParisTech, Paris, France. Troëng, S., Chacón, D. & Dick, B. (2004) Possible decline in leatherback turtle Dermochelys coriacea nesting along the coast of Caribbean Central America. Oryx 38, 395-403.