Sami Souissi (Maître de Conférence)

Programme Seine-Aval 2 Rapport Annuel 23 Thème 4 : "Halieutique : populations, peuplements et habitats" MODELISATION DU RESEAU TROPHIQUE DE L ESTUAIRE DE LA SEINE : DEVELOPPEMENT D OUTILS DE SYNTHESE, DE PREDICTION ET DE TEST DE SCENARIOS Juin 24 Université des Sciences et Technologies de Lille CNRS Département Station Marine de Wimereux UMR 813 ELICO Ecosystèmes LIttoraux COtiers B.P. 8, 28 Avenue Foch, 6293 Wimereux 1

Sami Souissi (Maître de Conférence) PROJET DETAILLE SEINE-AVAL 2 : L ANALYSE ET LA GESTION ENVIRONNEMENTALES - ANNEE 23 1- Responsable scientifique Responsable scientifique (nom, prénom, qualité): SOUISSI Sami, Maître de Conférences à l Université des Sciences et Technologies de Lille, CNRS UMR 813 ELICO Laboratoire / organisme : Université des Sciences et Technologies de Lille CNRS Département Station Marine de Wimereux - UMR 813 ELICO Ecosystèmes LIttoraux COtiers B.P. 8, 28 Avenue Foch, 6293 Wimereux 2- Intervenants Laboratoire(s) / organisme(s) : - UMR 813 ELICO Station Marine de Wimereux Université Sciences et Technologies de Lille - Laboratoire d Ecotoxicologie - Milieux Aquatiques (LEMA ; EA 3222), Le Havre Chercheurs concernés : 1.1 chercheurs (ou enseignants-chercheurs) permanents Jean-Claude DAUVIN, Professeur à l USTL, ELICO, Laurent SEURONT, CR2 au CNRS, Station Marine de Wimereux, ELICO, François SCHMITT, CR1 CNRS, Station Marine de Wimereux, ELICO, 1.2 techniciens Eric Lecuyer, Technicien CNRS, Station Marine de Wimereux, ELICO, 1.3 - stagiaires étudiants David Devreker (inscrit actuellement en thèse depuis octobre 23), Gaël Dur (DEA européen de modélisation, Université de Liège) Nicolas Fernandez (Stage de fin d études d ingénieurs, Ecole Polytech Orleans), 2

SOMMAIRE I- INTRODUCTION : ROLE DE L OUTIL NUMERIQUE 'ANALYSE DE DONNEES ET MODELISATION' DANS LE PROGRAMME SEINE-AVAL... 6 II- ANALYSE DE DONNEES (BOUEE MAREL, DEBIT) ACQUISES A HAUTE FREQUENCE EN UTILISANT LES TECHNIQUES D ANALYSES MULTI-ECHELLES ET DE MODELISATION STOCHASTIQUE... 7 1. Introduction... 7 2. Présentation des données... 8 2.1 Le système MAREL... 8 2.2 Cellule Antipollution de la Seine... 13 3. Analyse spectrale de données comportant des valeurs manquantes... 14 3.1 Principes de la méthode... 14 3.2 Analyse spectrale de la hauteur d eau... 15 3.3 Spectre d énergie du débit de la Seine : invariance d échelle... 18 3.4 Scalaires passifs turbulents : spectres d énergie de la température et de la salinité... 19 3.5 Scalaires actifs turbulents : spectres d énergie de l oxygène, du ph et de la turbidité... 21 III- PROFILS DE TEMPERATURE, SALINITE ET VITESSE DU COURANT DANS L ESTUAIRE DE LA SEINE... 23 1. Matériels et Méthodes... 24 1.1 Cadre et données disponibles.... 24 1.2 Estimation des profondeurs des bouteilles Niskin et variation des paramètres... 25 2. Résultats... 26 2.1 Description de l habitat : structure hydrologique... 26 2.2 Résultats ADCP : profils en fonction de la profondeur... 28 IV DEVELOPPEMENT DU MODELE INDIVIDU-CENTREE DES INDIVIDUS D E. AFFINIS... 32 1. Présentation de la plate-forme MOBIDYC... 32 2. Présentation du modèle... 33 2.1 Description du modèle... 33 2.2 Schéma conceptuel... 34 3. Développement du modèle... 34 3.1 Représentation du cycle de vie... 34 3.2 Architecture du modèle... 35 3.3 Modélisation de la survie et du développement des individus... 36 3.4 La fécondité et la reproduction... 37 4. Résultats... 38 4.1 Simulation de base (le témoin)... 39 4.2 Influence de la probabilité de survie des femelles... 4 4.3 Influence de la survie des jeunes nauplii... 4 4.4 Diminution et augmentation du nombre d œufs... 4 4.5 Influence des variations combinées... 41 5. Conclusion... 41 V- Références Bibliographiques... 42 3

RESUME ET BILAN SCIENTIFIQUE La modélisation du fonctionnement du réseau trophique dans l estuaire de la Seine nécessite de tenir compte de l ensemble de l information disponible au sein du programme Seine-Aval. Plus particulièrement la zone oligo- et méso-haline souvent associée à la dynamique du bouchon vaseux est d un grand intérêt puisqu elle est le siège de multiples interactions entre plusieurs processus de natures différentes ; physiques (marée, turbulence), chimiques (comportement des contaminants, dilution, complexation) etc.) et biologiques (adaptation, osmorégulation, bio-accumulation, etc.). Dans ce secteur le copépode Eurytemora affinis joue un rôle primordial puisqu il domine le zooplancton et constitue l espèce clef du réseau trophique. Le but ultime de notre projet est de développer des outils de modélisation de la population d E. affinis et à terme du réseau trophique estuarien. Afin de développer des outils fiables, une phase d analyse de données disponibles et une synthèse bibliographique sont nécessaires. Nous avons traité dans un premier temps la base de données acquise au niveau de la station MAREL de Honfleur. A part la hauteur d eau, tous les autres paramètres mesurés au niveau de la station de Honfleur possèdent de nombreuses valeurs manquantes. Afin d'exploiter l ensemble de l'information, nous avons développé une méthode d analyse (traitement de signaux) adaptée à ce type de données dont l'échantillonnage n'est pas régulier. Les résultats obtenus par des analyses spectrales confirment i) le rôle du forçage hydrodynamique induit par la marée et la turbulence dans cette zone, et ii) la complexité des signaux ayant le plus souvent un comportement multi-échelle (i.e. multi-fractal) et éventuellement un comportement chaotique pour la turbidité. Ces résultats très originaux feront le sujet d un papier en cours de rédaction. Comptes tenu de l importance du cycle de la marée, les premiers résultats hydrologiques et physiques de la campagne SAZOOTOX réalisé en 24 ont été ajoutés dans ce rapport pour compléter l analyse et la synthèse. Du point de vue modélisation, l approche expérimentale (voir l autre projet) nous a permis d estimer certains paramètres démographiques clefs (d autres expériences sont en cours) nécessaires pour développer le modèle de dynamique de population d E. affinis. Ce modèle a été développé sur la plate-forme MOBIDYC basée sur les systèmes multi-agents. Plusieurs applications préliminaires et des études de sensibilité ont été réalisées. Le modèle couplé physique-biologie incluant une représentation réaliste de la marée est en cours de développement. Bilan des publications et communications relatives à ce projet Publications Souissi S., Seuront L., Schmitt F.G. & Ginot V. (23) Analyses multi-échelles de séries de données spatio-temporelles générées par un modèle individu-centré de la dynamique de population. In C Letellier, A Alaoui, J Maquet & I Mutabazi, eds. Proc. 4 ème Colloque Chaos temporel et chaos spatio-temporel, Rouen, pp. 99-14. Dur G., Souissi S, Schmitt F.G. & Devreker D. (24) Modélisation des processus de maintien et de développement du copépode Eurytemora affnis dans l estuaire de la Seine. In Y Pomeau, R Ribotta, eds. Proc. 7 ème Rencontre du Non-linéaire, Paris, Institut Poincarré. Non-linéaire publications, Paris, pp. 85-9. Souissi S., Seuront L., Schmitt F.G. & Ginot V. (accepté) Describing space-time patterns in aquatic ecology using IBMs and scaling and multiscaling approaches. Nonlinear Analysis: Real World Applications 4

Colloques Souissi S, Seuront L, Schmitt F.G. & Ginot V. (23) Describing space-time multiscale patterns in aquatic ecology using stochastic approaches and IBMs. 2 nd International Conference on Mathematical Ecology, September 5-9, 23, Alcalá de Henares (Madrid), Spain. Schmitt F.G., Seuront L. & Souissi S (23) Marine ecosystem complexity : scaling and nonlinear variability in plankton dynamics. International conference on Chaos in psychology and life sciences, August 8-1, 23, Boston, USA. Souissi S, Seuront L, Schmitt F.G. & Ginot V. (24) Describing space-time multiscale patterns in aquatic ecology using stochastic approaches and IBMs. ASLO 24 Ocean Research Conference, 15-2 February 24, Honolulu, Hawaii, USA. Souissi S, Devreker D., Dur, G., Seuront L. & Schmitt F.G. (24) High frequency sampling of the population of the copepod Eurytemora affinis in the Seine Estuary during a tidal cycle: mechanisms of maintenance. General Assembly of the European Geosciences Union, 25-3 April 24, Nice, France. Souissi S, Dur, G., Devreker D., Schmitt F.G. & Seuront L. (24) Mechanisms of maintenance of the population of the copepod Eurytemora affinis in the Seine Estuary during a tidal cycle. General Assembly of the European Geosciences Union, 25-3 April 24, Nice, France. (Poster) Dur G., Souissi S., Devreker D. & Schmitt F. (24) Individual-based modelling of the population of the copepod Eurytemora affinis from the Seine estuary: coupling between physical and biological processes Workshop on Eurytemora affinis and other zooplankton in relation to Eurytemora, 6-7 September, Wimereux, France. Dur G., Fernandez N., Schmitt F. & Souissi S. (24) Multiscale analysis of temperature, salinity, turbidity, Oxygen and ph from the automated data Marel station at Honfleur, the Seine estuary (France). ECSA 38th Symposium, Changes in land uses : Consequences on estuaries and coastal zones, 13-17 September, Rouen, France. 5

I- INTRODUCTION : ROLE DE L OUTIL NUMERIQUE «ANALYSE DE DONNEES ET MODELISATION» DANS LE PROGRAMME SEINE-AVAL Les différentes phases du programme Seine-Aval ont contribué considérablement à l amélioration de notre compréhension du fonctionnement de l estuaire de la Seine. Au cours de ces différentes phases, plusieurs données de natures diverses ont été accumulées. Ces informations sont indispensables au développement de modèles d écosystèmes et plus particulièrement de modèles pour la dynamique de la population de l espèce clef du réseau trophique estuarien : le copépode Eurytemora affinis. Nos travaux expérimentaux (voir le rapport de l autre projet) ont contribué à l estimation de certains paramètres clefs pour la démographie de cette espèce. Toutefois, le développement d un modèle réaliste nécessite la prise en compte de l hydrodynamisme dans un estuaire fortement influencé par la marée. Il est connu que la propagation de la marée dans l estuaire de la Seine est dissymétrique et évolue en fonction de la position du point d observation dans l estuaire. Ces processus physiques influencent la dynamique de la population d E. affinis à différents niveaux. Nous avons légèrement re-orienté les objectifs de nos actions en 23 pour acquérir des données supplémentaires sur l hydrodynamisme de l estuaire et analyser la base de données acquise à haute fréquence au niveau de la bouée Marel de Honfleur. Pour la phase de modélisation de la dynamique de population d E. affinis, l approche individu-centré a été privilégiée dans un premier temps. Le modèle de base a été développé et tester dans différentes conditions de simulation. De même ce modèle a permis de tester le rôle de la représentation spatiale dans les modèles couplées physique biologie. Nous poursuivons le développement de l approche de modélisation en incluant les nouveaux résultats expérimentaux au laboratoire ainsi que les informations issues des deux campagnes SAZOOTOX réalisées dans l estuaire de la Seine récemment. 6

II- ANALYSE DE DONNEES (BOUEE MAREL, DEBIT) ACQUISES A HAUTE FREQUENCE EN UTILISANT LES TECHNIQUES D ANALYSES MULTI-ECHELLES ET DE MODELISATION STOCHASTIQUE 1. Introduction Les champs géophysiques ont pour caractéristique générale de posséder une forte variabilité à toutes les échelles. Pour comprendre et modéliser leurs fluctuations, et être capable, à terme, de proposer des modèles ou des théories efficaces dans les domaines de la description et de la prédiction, il est nécessaire de disposer de données fournissant des informations les plus complètes possibles dans le temps ou dans l espace. Les données provenant de stations de mesure automatisées entrent dans ce cadre. Elles fournissent des enregistrements en continu de divers descripteurs environnementaux, avec comme objectif premier une surveillance de l environnement. Ces stations fournissent un grand nombre de données ; l exploitation de ces données et l extraction d informations en vue d une surveillance, demande de disposer de méthodes d analyse adéquates. Nous abordons ici cette question à partir de plusieurs bases de données enregistrées à haute résolution, disponibles sur l estuaire de la Seine. Au sein du programme Seine-Aval, on dispose d un grand nombre de données provenant de divers organismes partenaire (Ifremer, Cellule Antipollution du Service de Navigation de la Seine, Agence de l Eau Seine Normandie, etc.). Nous avons étudié ici, les données issues d une station du réseau MAREL Baie de Seine (Ifremer) ainsi que les données de Débit de la Seine fournies par la Cellule Antipollution du Service de Navigation de la Seine. L objectif premier de ces bases de données repose sur une surveillance de la qualité de l eau de l estuaire. Elles apportent également un grand nombre d informations sur la dynamique de l estuaire. Alors que les enregistrements sont théoriquement réalisés de façon continue, on trouve dans certaines séries un grand nombre de données manquantes, dues aux interruptions pour la maintenance, à des pannes des appareils de mesure, ou à d occasionnelles mesures de mauvaise qualité. Les méthodes d analyse que nous préconisons doivent être capables de fonctionner pour des séries temporelles comportant des valeurs manquantes, de façon à exploiter l ensemble des informations fournies par les mesures. 7

2. Présentation des données 2.1 Le système MAREL Le système MAREL (Mesures Automatisées en Réseau pour l Environnement Littoral, Ifremer, France) est basé sur le déploiement de stations de surveillance automatisées d acquisition de données. Ces stations sont équipées de technologies de hautes performances pour l analyse de l eau et l acquisition de données en temps réel ainsi que l enregistrement à haute fréquence (1 minutes) des valeurs de différents paramètres : température, salinité, oxygène dissous, ph, turbidité et hauteur de la colonne d eau. D autres données, comme la vitesse du courant et sa direction, la température de l air, etc, sont également enregistrées mais avec une plus faible résolution (1 h). C est en Baie de Seine que le CABP (Conseil d Aménagement du Bassin Parisien), l AESN (Agence de l Eau Seine Normandie et l Ifremer ont mis en place le premier réseau de surveillance MAREL (http://www.ifremer.fr/marel). Ce réseau, installé depuis 1996, est constitué de 4 stations de surveillance (Figure 1). Figure 1. Carte représentant la partie aval de l estuaire ainsi que la Baie de la Seine. En rouge sont représentées les stations de surveillance automatisées d acquisition de données du réseau MAREL de la Baie de Seine. Les données analysées proviennent de la station située à Honfleur (flèche noire). Les conditions environnementales au sein de l estuaire sont très différentes de celles en mer ouverte. Notre objectif étant de comprendre la dynamique de l estuaire, nous étudions ici les données haute fréquence provenant de la station estuarienne située à Honfleur. Cette dernière est installée sur une structure flottante coulissant dans un tube afin de suivre les variations de la hauteur d eau liées à la marée et aux crues (Figure 2). Les mesures des paramètres physico-chimiques sont effectuées sur des échantillons d eau prélevés à 1,5 m de la surface. La fréquence d échantillonnage est de 1 minutes. On se consacre à l étude des paramètres suivants : température, salinité, oxygène dissous, ph, turbidité et hauteur de la colonne d eau. 8

Figure 2. Photo de la station estuarienne du Réseau MAREL de la baie de Seine située à Honfleur, pk 355. La station estuarienne située à Honfleur est en fonction depuis le mois de Décembre 1996, on dispose donc d information depuis cette date. Cependant après une rapide lecture des données disponibles, nous avons pu constater l absence de certaines périodes plus ou moins longue dans les séries. Pour certaines années même, on a noté l absence de mesures de plusieurs paramètres : concernant la température on ne dispose plus de donnée à partir de la mi-août 1999 ; l année 23 est dépourvue de toute information concernant la hauteur de la colonne d eau en plus de la température (Figure 3) ; l année 97, quant à elle, a la particularité de présenter des séries commençant à partir du 6 Mars pour l ensemble des mesures (Figure 4). Désireux de vouloir étudier la dynamique sur une année entière, nous avons choisi de considérer l année présentant des séries les plus complètes avec le moins d interruptions possibles. L année répondant au mieux à ce critère de choix est l année 1998 (voir cidessous). Malgré quelques interruptions, on dispose ainsi de séries de données sur toute l année pour l ensemble des paramètres. Chaque série de données couvre donc la période allant du 1 er Janvier 1998 au 31 Décembre 1998 avec une fréquence de 1 min. Ce qui représente des séries de plus de 52 données. La Figure 5 représente la série temporelle de chacun des paramètres pour l année 1998. Chacun d entre eux montrent une dynamique apparemment couplée, entre autre, aux petites échelles, alors que l ensemble des paramètres semble être influencé principalement par la marée, la température présente une variation saisonnière très marquée. 9

4 4 3 3 S ( ) S (ppm) 2 1 T ( C) T ( C) 2 1 5 1 15 2 25 3 35 4 45 5 1 15 2 25 3 35 4 45 Turb (NTU) O2 (ms/cm) Turb (NTU) O2 (ms/cm) 2 15 1 5 4 3 2 1 5 1 15 2 25 3 35 4 45 5 1 15 2 25 3 35 4 45 Temps (heures) Temps (jours) ph Ht H2O (m) ph Ht eau (m) 9 8.5 8 7.5 7 5 1 15 2 25 3 35 4 45 1 8 6 4 2 5 1 15 2 25 3 35 4 45 Temps (jours) Temps (jours) Figure 3. Séries temporelles des paramètres mesurés par la station estuarienne MAREL située à Honfleur pendant l année 23. 3 25 2 S ( ) S (ppm) 2 1 T ( C) T ( C) 15 1 5 5 1 15 2 25 3 35 5 1 15 2 25 3 35 2 9 Turb (NTU) O2 (ms/cm) Turb (NTU) O2 (ms/cm) 15 1 5 4 3 2 1 5 1 15 2 25 3 35 ph ph Ht H2O (m) Ht eau (m) 8.5 8 7.5 7 5 1 15 2 25 3 35 1 8 6 4 2 5 1 15 2 25 3 35 Temps (jours) 5 1 15 2 25 3 35 Temps (jours) Temps (jours) Figure 4. Séries temporelles des paramètres mesurés par la station estuarienne MAREL située à Honfleur pendant l année 1997. 1

S ( ) S (ppm) 3 2 1 5 1 15 2 25 3 35 2 T ( C) T ( C) 25 2 15 1 5 5 1 15 2 25 3 35 9 Turb (NTU) O2 (ms/cm) Turb (NTU) O2 (ms/cm) 15 1 5 4 3 2 1 5 1 15 2 25 3 35 5 1 15 2 25 3 35 Temps (heures) Temps (jours) ph ph Ht H2O (m) Ht eau (m) 8.5 8 7.5 7 5 1 15 2 25 3 35 1 8 6 4 2 5 1 15 2 25 3 35 Temps (jours) Temps (jours) Figure 5. Séries temporelles des paramètres mesurés par la station estuarienne MAREL située à Honfleur pendant l année 1997. Les variations temporelles de la hauteur de la colonne d eau permettent d observer la marée. L observation montre que les marées hautes et les marées basses n ont pas des amplitudes identiques. On peut également observer les périodes de grande marée (ou de vives eaux) et les périodes de petites marées (ou de mortes eaux). La série temporelle de ce paramètre permet également de mettre en évidence le phénomène de revif (accroissement progressif du marnage suite à un creux de morte-eau) et son antagoniste le déchet. Lorsque l on compare l évolution de la turbidité avec celle de la hauteur d eau (Figure 6), on peut facilement supposer une influence de la marée sur la variation de la turbidité. En effet, les périodes de forte turbidité correspondent à des marées hautes et les périodes de faible turbidité aux marées basses. Une observation de l évolution des paramètres sur une période de 48h (Figure 7) révèle plusieurs informations intéressantes. D une part, on constate que pour l ensemble des paramètres physico-chimique à l exception de la température, les variations temporelles de l enveloppe (à grande échelle) sont apparemment liées à la marée. D autre part, l observation sur cette fenêtre temporelle permet de mettre en évidence la dissymétrie de la marée au sein de l estuaire. En effet, on remarque que la période de flot est très courte (2 h) alors que le jusant est lent (6 h). On peut également observer la tenue du plein caractéristique de la marée à l embouchure de la Seine. Ce maintien de la pleine mer pendant 3 h est provoqué par la résonance nord-sud de l onde de marée en Manche. 11

4 3 Turb (NTU) Turb (NTU) 2 1 25 5 75 1 125 15 175 2 225 25 275 3 325 35 1 8 Ht H2O (m) Ht eau (m) 6 4 2 25 5 75 1 125 15 175 2 225 25 275 3 325 35 Temps (jours) Temps (jours) Figure 6. Séries temporelles de la turbidité (en rose) et de la hauteur d eau (noir) mesurés par la station estuarienne MAREL située à Honfleur pendant l année 1998. S (ppm) O2 (ms/cm) 3 2 1 Evolution des paramètres pendant 48H 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 1 8 6 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 8 ph 7.5 Turb (NTU) 7 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 2 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 1 T ( C) 8 6 Ht eau (m) 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 1 5 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 26 28 3 32 34 36 38 4 42 44 46 48 Temps (heures) Figure 7. Séries temporelles des paramètres mesurés par la station estuarienne MAREL située à Honfleur pendant les première 48h de l année 1997. 12

2.2 Cellule Antipollution de la Seine La station MAREL fournit un grand nombre de renseignements. Cependant certaines informations font défaut, notamment la vitesse du courant que l on peut observer au sein de l estuaire. En attendant les futures données issues des mesures réalisées avec un ADCP lors de la dernière campagne SAZOOTOX (16-18 Mai 24), nous avons porté notre attention sur les données disponibles concernant le débit de la Seine. En effet la cellule antipollution du Service de Navigation de la Seine possède une base de données sur le débit liquide et solide journalier de la Seine mesuré au Barrage de Pose (Figure 8). Figure 8. Photo du Barrage de Pose, pk 22. L acquisition des données couvre une période de 7 années successives, de 1997 à 23. Avec une fréquence journalière, ce qui représente 2555 données (voir un échantillon en Figure 9). 13

25 2 Débit (m 3 /s) 15 1 5 5 1 15 2 25 Temps (jours) Figure 9. Evolution du Débit de la Seine mesuré au Barrage de Pose pendant 7ans (1997-23). 3. Analyse spectrale de données comportant des valeurs manquantes Une information essentielle sur la structure spatiale ou temporelle des données est fournie par l analyse spectrale, qui peut être souvent vue comme un premier diagnostic avant d entreprendre des analyses plus pointues. Or, cette approche est rendue impossible en cas de valeurs manquantes, puisque les analyses spectrales classiques nécessitent un échantillonnage continu et régulier. C est la raison pour laquelle ce type de données est souvent moyenné jusqu à une échelle permettant de ne plus avoir de valeurs manquantes, ce qui transformerait des données toutes les 1 minutes en des données semi-journalières, ce qui représente une perte d informations. Pour exploiter au mieux la haute fréquence d échantillonnage et tenir compte des valeurs manquantes, nous avons ajusté la procédure d analyse ; la méthode est d abord décrite ci-dessous avant d être appliquée aux différentes bases de données. 3.1 Principes de la méthode n Rappelons l expression de la transformée de Fourier discrète pour une série de points ( =,1,, 1) x n K N correspondant à un ensemble de N instants séparés de proche en proche par une unité de temps. La transformé de Fourier discrète est une suite t x k, indexée par une suite non plus d instants mais de fréquences. t x k est définie par : t N 1 1 2iπ nft N 1 k ( ) = n. avec k = / variant de à N n= N x f x e f k N (1) 14

La transformée t x k est définie pour k variant généralement de à N-1. L algorithme dit transformée de Fourier rapide est le plus souvent très performant lorsque le nombre N de points considérés pour la transformation est une puissance entière de 2. Un algorithme de transformée de Fourier rapide est présent par défaut dans le logiciel Matlab : c est la fonction fft (pour Fast Fourier Transformation). Cependant pour que cette fonction donne des résultats exploitables, les données de la série transformée doivent correspondre à des valeurs séparées d un pas de temps régulier. De plus, on peut déterminer empiriquement un minimum approximatif de 512 valeurs (2 9 ) nécessaire pour obtenir de bonnes statistiques. La densité spectrale d énergie (appelée le «spectre d énergie») est ensuite obtenue en sommant le carré du module de la transformée de Fourier sur des couronnes de nombres d onde ; en 1D cela correspond à prendre en compte 2 valeurs opposées. Certaines séries temporelles provenant de la bouée MAREL présentent de nombreuses valeurs manquantes. Seules les données de deux paramètres, la hauteur d eau et le débit de la Seine, permettent de répondre au critère de continuité désiré. Les séries de données concernant les autres paramètres ne fournissaient pas de séries avec un intervalle de temps régulier suffisamment longue (au maximum 4 valeurs consécutives). Il nous a donc fallu trouver un moyen d exploiter le reste des données, utilisant une propriété des transformées de Fourier : le théorème de Wiener-Khinchin, selon lequel la densité spectrale E(ω) est égale à la transformée de Fourier de la fonction d autocorrélation : 2 E( ω) = R( τ) cos( ωτ) dτ π (2) avec R(τ) donnée par : R ( τ ) u( t) u( t τ ). = + (3) où u() t = U() t U représente le champ fluctuant. L avantage de cette approche est de pouvoir estimer le spectre d énergie à partir de la fonction R(τ) qui elle-même peut être estimée lorsque le champ U(t) comporte des valeurs manquantes : tant que ces valeurs manquantes ne sont pas trop nombreuses, la fonction d autocorrélation peut être estimée pour chaque valeur de l incrément. Nous avons donc développé une routine exploitant cette relation afin de pouvoir traiter l ensemble des données disponibles. 3.2 Analyse spectrale de la hauteur d eau L analyse des enregistrements de marée doit s effectuer sur des séries temporelles de durée supérieure à 19 ans pour résoudre la faible bande latérale correspondant à la bande nodale lunaire. Lorsqu il n est pas possible d obtenir une série sur une période aussi longue, on choisit un intervalle d un an comme longueur standard. Celle-ci est suffisante pour extraire les principales composantes diurnes et semi diurnes (Tableau 1). Disposant d une série de donnée 15

complète sur 3 ans (2, 21, 22), nous avons tracé le spectre correspondant à cette longue période afin d obtenir un spectre plus précis. Les données de la hauteur d eau pour ces trois années présentent un spectre avec des pics bien marqués aux différentes périodes caractéristiques de la marée. En plus de mettre en évidence les différentes harmoniques de la marée, le spectre permet de révéler quel type de marée influence le plus la dynamique de la hauteur d eau. C est au niveau des périodes caractéristiques des marées semi diurnes que l on observe les pics les plus importants. De façon générale, les marées de première espèce ont apparemment moins d influence que celles de secondes espèces. Pour les marées diurnes, c est la marée diurne partielle luni-solaire qui est la plus influente (Figure 1 B.) alors que pour les marées semi-diurnes, il s agit de la marée diurne principale lunaire (Figure 1 C). La queue du spectre est caractérisée par des fluctuations aléatoires marquant une transition vers des variabilités turbulentes, résultant de facteurs étrangers aux marées, comme les perturbations du niveau de la mer dues aux conditions météorologiques. Tableau 1 : Tableau présentant les composantes à long terme, diurne et semidiurne du terme astronomique de marée. Période caractéristique Symbole Type de Marée 27.555 jours Mm Marée à longue période Marée mensuelle lunaire résultant de l excentricité de l orbite de la lune 13.661 jours Mf Marée semi mensuelle lunaire associée à la variation mensuelle de la déclinaison de la Lune 26.868 heures Q 1 Marée Diurne Elliptique à O 1 25.819 heures O 1 Marée diurne principale lunaire 24.66 heures P 1 Marée diurne principale solaire 23.934 heures 23.934 heures K s 1 K l 1 } Marée diurne partielle K1 (Marée diurne luni-solaire). 12.658 heures N 2 Marée Semi Diurne Elliptique à M 2 12.421 heures M 2 Marée semi diurne principale lunaire 12 heures S 2 Marée semi diurne principale solaire 11.967 heures 11.967 heures K s 2 K l 2 } Marée semi diurne partielle K1 (Marée diurne luni-solaire). 16

A Spectre d'énergie de la Hauteur de la Houle sur 3 ans 1 12 1 1 Mm Mf 1 8 Densité d'énergie 1 6 1 4 1 2 1 1-2 B 1-4 138j21h2min 13j21h2min 1j 9h2min 3h2min 2min Période C 1 1 1 8 Q 1 O 1 P 1 K 1 N 2 M 2 S 2 K 2 1 11 1 1 1 6 1 9 Densité d'énergie 1 4 1 2 Densité d'énergie 1 8 1 7 1 1 6 1-2 1 5 1-4 Période Période Figure 1 : A Spectre d énergie de la série temporelle de la hauteur d eau couvrant la période du 1 er Janvier 2 au 31 décembre 22, en échelle log-log. B et C. Zoom sur les harmoniques de marée de seconde espèce diurnes (encadré violet B.) et semi diurnes (encadré orange C.) mises en évidence par le spectre d énergie. Les symboles correspondent aux périodes caractéristiques des différents types de marée (voir Tableau 1). 17

1 13 Spectre d'énergie du débit de la Seine sur 7 ans 1 12 1 11 1 1 Densité d'énergie 1 9 1 8 1 7 1 6 1 5 1 4 5ans175j 2j 2j 2j Période Figure 11 : Spectre d énergie du débit de la Seine estimé à partir des données de l année 1997. La droite représente la pente de -1.8. Une très nette invariance d échelle est visible sur presque toute la gamme d échelles accessibles. 3.3 Spectre d énergie du débit de la Seine : invariance d échelle La Figure 11 représente le spectre d énergie du débit de la Seine. Sur des échelles allant de 1 minutes à l année, une nette invariance d échelle.e(ω)=ω -β est visible, avec une pente de spectre caractérisée par un exposant, β= 1.8. Cet exposant est un peu plus grand que les valeurs estimées à partir de rivières (sur une gamme d échelles analogue, entre 1 semaine et 1 ans) dans la littérature : Tessier et al. (1996) donnent β=1.3±.1 pour des rivières en France ; Pandey et al. (1998) donnent β=1.17±.34 pour des rivières de différentes tailles aux Etats-Unis. Mais la même étude montre que la pente spectrale semble corrélée à la taille du bassin versant ; pour une rivière de bassin versant analogue à celui de la seine (79 km 2 ), c est-à-dire le Rio Grande, la pente obtenue dans Pandey et al. (1998) est de 1.55. Ce type de comportement se modélise dans un cadre aléatoire de cascades multiplicatives menant à des séries multifractales, et qui seront analysées dans des travaux futurs. Notons qu une explication théorique à ce type de comportement invariant d échelle et très variable peut être fournie par le fait que les champs météorologiques (précipitations, turbulence) et 18

topographiques présentent également des fluctuations invariantes d échelles. Ce type de modélisation présente l avantage de pouvoir donner lieu à des simulations, utiles dans le cadre de modélisations réalistes. 3.4 Scalaires passifs turbulents : spectres d énergie de la température et de la salinité La salinité et la température sont des scalaires passifs turbulents. Les Figures 12 et 13 montrent leurs pentes spectrales, qui présentent une invariance d échelle pour les plus petites échelles, avec une pente spectrale proche de 5/3, ce qui confirme leur caractère turbulent pour les plus hautes fréquences (turbulence de scalaire passif, loi d Obhukov-Corrsin, 1949-1951). Selon ce schéma, les fluctuations de température et salinité les plus rapides dans l estuaire sont déterminées par le mélange turbulent, tandis qu une zone plus énergétique autour de 12 h indique un forçage provenant approximativement de la marée. La zone énergétique se situe à des échelles entre 6 h et 16 h, correspondant à des périodes intermédiaires aux harmoniques de marée diurne et semi diurne. Ce forçage est sensible pour ces deux champs étant donné que les eaux marines et fluviales n ont ni la même salinité ni la même température, ce qui introduit un forçage assez fort à ces échelles, qui domine nettement l énergie spectrale. La différence de température étant de l ordre de 5 K, sur 3, elle est moins importante, en proportion, que la différence de salinité (entre et 25 PSU) impliquée par le mélange des deux eaux, ce qui explique le fait que l énergie associé à la marée est bien plus dominante pour la salinité. Notons aussi que pour les échelles temporelles supérieures à 15 h, et jusqu à 1 jours, la densité spectrale est bien moins forte, ce qui correspond à un «trou spectral». Notons enfin que pour les échelles turbulentes, les fluctuations de la salinité et de la température obéissent à des statistiques multifractales, que nous étudierons dans des travaux à venir, en vue de modélisations et simulations. 19

1 1 Spectre d'énergie de la salinité pour l'année 1998 (8192 données) 1 1-1 Densité d'énergie 1-2 1-3 1-4 1-5 1-6 1-7 13d21h2min 1d 9h2min 3h2min 2min Période Figure 12 : Spectre d énergie de la salinité. Spectre d'énergie de la température pour l'année 1998 (8192 données) 1 1-2 Densité d'énergie 1-4 1-6 1-8 1-1 13d21h2min 1d 9h2min 3h2min 2min Période Figure 13 : Spectre d énergie de la température. 2

3.5 Scalaires actifs turbulents : spectres d énergie de l oxygène, du ph et de la turbidité Nous considérons finalement les fluctuations de champs pouvant être considérés comme des scalaires actifs, pour différentes raisons. L oxygène dissous est amené dans le milieu par les échanges turbulents à l interface atmosphère océan, il est aussi consommé et produit dans le milieu par les organismes phyto- et zooplanctoniques. Il s agit donc d un scalaire actif aussi bien chimiquement que biologiquement. Dans l état actuel des connaissances, ce champ est reconnu comme étant très variable, mais à notre connaissance il n a jamais été étudié à si haute résolution temporelle, et notre analyse préliminaire peut être considérée comme une première. Le spectre reproduit en Figure 14 montre comme auparavant un forçage important aux échelles associées à la marée ; par contre aux plus petites échelles un comportement invariant d échelle est mis en évidence. Pour ce type de champ, il n existe pas de loi théorique permettant de prédire un exposant pour la pente spectrale, en cas d influence des activités chimiques et biologiques sur ses fluctuations. Si ces influences sont négligeables, la densité spectrale sera celle d un scalaire passif, proche de 5/3. L exposant obtenu ici pour les plus petites échelles semble proche de cette valeur, ce qui semble indiquer que les fluctuations de l oxygène sont passives jusqu à l échelle d activité associée à la marée. Ceci reste à être confirmé par d autres analyses (généralisation aux fonctions de structure multifractales) et éventuellement, corrélé à l abondance phytoplanctonique. La Figure 15 représente le spectre d énergie des fluctuations du ph. Il s agit ici aussi d un scalaire chimiquement actif, dont les fluctuations proviennent du mélange turbulent, et de la variabilité des différentes molécules ; une variation non passive est à imaginer en relation avec la turbidité, et dans une certaine mesure, avec l abondance phytoplanctonique : le ph est lié à l oxygène dissous via la photolyse de l eau lors de la photosynthèse. Le spectre obtenu indique toujours une influence visible de la marée, mais avec une intensité assez faible ; il est par contre clair que ce champ possède également des statistiques invariantes d échelle, de pente peu différente de celle de l oxygène. La Figure 16 représente le spectre d énergie des fluctuations de la turbidité. La turbidité est fortement influencée par le mélange turbulent, ce qui en fait un scalaire turbulent, présentant une activité non passive en raison de la sédimentation. Les interactions entre la turbulence et la sédimentation semblent fortement non-linéaires et chaotiques, mais non invariantes d échelles (du moins sur une grande gamme d échelle), puisque le spectre représenté sur la Figure 16 présente un comportement général bien différent des autres champs étudiés. Ces fluctuations demandent des travaux supplémentaires pour pouvoir être modélisées efficacement. 21

1 Spectre d'énergie de l'oxygène pour l'année 1998 (8192 données) 1-1 1-2 1-3 Densité d'énergie 1-4 1-5 1-6 1-7 1-8 1-9 13d21h2min 1d 9h2min 3h2min 2min Période Figure 14 : Spectre d énergie de l oxygène. 1 Spectre d'énergie du ph pour l'année 1998 (8192 données) 1-1 1-2 1-3 Densité d'énergie 1-4 1-5 1-6 1-7 1-8 1-9 1-1 13d21h2min 1d 9h2min 3h2min 2min Période Figure 15 : Spectre d énergie du ph. 22

1 5 Spectre d'énergie de la turbidité pour l'année 1998 (8192 données) 1 4 1 3 Densité d'énergie 1 2 1 1 1 1-1 1-2 1-3 13d21h2min 1d 9h2min 3h2min 2min Période Figure 16 : Spectre d énergie de la turbidité. DE LA SEINE III- PROFILS DE TEMPERATURE, SALINITE ET VITESSE DU COURANT DANS L ESTUAIRE Les copépodes calanoïdes constituent le taxon dominant dans les communautés planctoniques et sont distribués dans beaucoup d habitats différents, tels que les milieux marins, d eau douce et saumâtre. Ce sont des consommateurs primaires et secondaires et, à ce titre, ils jouent un rôle important dans les chaînes trophiques des milieux dans lesquels ils vivent (Makino et Ban 2). Les copépodes sont constamment confrontés aux variations des facteurs environnementaux tels que la température, la salinité, la turbidité qui peuvent affecter le déroulement de leur cycle de vie et par conséquent leur dynamique de population. La variabilité de ces facteurs est particulièrement importante dans les milieux estuariens. Les copépodes adaptés à vivre dans ces milieux sont ainsi soumis à de grandes variations de facteurs biotiques et abiotiques. A tout ceci s ajoute l hydrodynamisme dû aux cycles de marée qui pose le problème du maintien du plancton au sein des estuaires (Morgan et al. 1997). Nous nous intéresserons à cette problématique et plus particulièrement dans l estuaire de la Seine. L estuaire de la Seine est le plus grand estuaire macrotidal se jetant dans la Manche et présente un intérêt écologique et économique majeur (Mouny et al. 22). Il est caractérisé 23

par la présence de deux cycles de marée par jour et par la formation d un bouchon vaseux dans sa partie moyenne (Dupont et al. 21). Plusieurs travaux réalisés dans le cadre du programme Seine Aval ont montré que le copépode calanoïde Eurytemora affinis pouvait représenter, en terme de densité, entre 5% et 1% du mesozooplancton (Mouny 1998). Cette espèce se trouve donc à la base de la chaîne alimentaire de l estuaire. Malgré le fort hydrodynamisme en estuaire de la Seine, la population d E. affinis se maintient dans les zones oligohaline et mésohaline avec des maxima pouvant dépasser 1 5 ind./m 3 pendant la période d abondance maximale du mois de mai (Mouny 1998). Le but de cette étude est de comprendre les mécanismes de maintien et la forte production d E. affinis en tant qu espèce clef du réseau trophique de l estuaire. Pour cela, nous avons utilisé une approche numérique d analyse de données in situ acquises récemment lors de la campagne SAZOOTOX du moi de Mai 24. La compréhension de la dynamique des populations planctoniques et la modélisation des interactions dans les écosystèmes estuariens nécessite une connaissance détaillée de l influence des différents facteurs, d autant que les conditions hydrologiques en estuaires sont sujettes à d importantes variations spatiales et temporelles. Le travail présenté dans cette partie consiste donc à étudier les variations de divers paramètres (température, salinité, fluorescence et vitesse du courant) susceptibles d influencer la distribution d E. affinis sur une période de 48 h. 1. Matériels et Méthodes 1.1 Cadre et données disponibles. Les données utilisées ici proviennent d une campagne réalisée dans le cadre de la continuité de l étude sur la dynamique du copépode Eurytemora. affinis dans l estuaire de la Seine. L analyse des résultats du 17 Juin 22 obtenus sur un cycle de marée a aboutit à la mise en évidence de patron de distribution (Dur, 23). C est dans l optique de confirmer ces patrons et de tester d éventuels effets du cycle jour/nuit qu a été réalisé un échantillonnage sur une période plus longue lors de la campagne SAZOOTOX du 16 Mai 24. Le but de cette étude est de déterminer la répartition des populations d E. affinis en fonction de plusieurs cycles de marée et donc des variations de salinité, température, fluorescence et de vitesse de courant qui lui sont associées. Enfin, elle permettra par la suite d observer si le comportement de migration verticale dans la colonne d eau mis en évidence se répète sur une période de 48 h. Afin de déterminer la répartition à petite échelle des différents stades de développement d E. affinis, un échantillonnage à haute fréquence en baie de Seine au point fixe 49 26,65N 16,92W (au niveau du pont de Normandie) a été effectué à bord du navire océanographique «Côte d Aquitaine». Les prélèvements ont été réalisés à l aide de bouteilles 24

Niskin de 5 l qui permettent de récupérer une plus grande fraction de nauplii qu avec un filet à zooplancton (Mouny 1998), à une plus haute fréquence et une profondeur plus précise. La fréquence d échantillonnage a été de 15 min pendant 48 h à partir de 1 h du matin le 16 Mai 24 et ce à 2 profondeurs différentes, ce qui représente un total de 384 échantillons. Les profils de salinité, de température et fluorescence ont été obtenus grâce à une sonde CTD Seabird SBE 25 immergée en même temps que chaque bouteille Niskin des prélèvements effectués au fond (Figure 17). Figure 17 : Bouteille Niskin et sonde CTD utilisés. L hydrodynamisme dû au cycle de marée est également un facteur important à prendre en considération dans l étude du maintien de la population de ce copépode au sein de l estuaire (Morgan et al.). La vitesse du courant a donc été également enregistrée. Cet enregistrement a été réalisé à l aide d un Acoustic Doppler Current Profiler, fourni par Robert Lafite (Université de Rouen) et utilisé durant la campagne par Romaric Verney (doctorant, université de Rouen). Ce courantomètre a été fixé sur une structure flottante et placé à l arrière du bateau (Figure 18). L appareil de mesure nous a donc permis d obtenir les profils de variation de la vitesse sur la colonne d eau pendant toute la durée de l échantillonnage. La 25

haute fréquence d enregistrement des profils (5 sec) ainsi que la forte discrétisation de l espace (une donnée tout les 25 cm) ont aboutit à des séries de plus de 34 56 données pour chaque profondeur. Figure 18 : Déploiement de l ADCP dans le courant de la Seine. 1.2 Estimation des profondeurs des bouteilles Niskin et variation des paramètres L échantillonnage a été réalisé à deux profondeurs différentes : surface et fond. Il nous a donc fallut dans un premier temps estimer la profondeur de chaque bouteille. A chaque prélèvement, les données brutes issues de la sonde CTD donnent la profondeur maximale que l on notera z max. Celle-ci servira de référence pour calculer la profondeur des bouteilles du fond. La profondeur de la bouteille de surface, notée z s a été fixée à un mètre en dessous de la surface de l eau. La bouteille de fond a été toujours fixée approximativement un mètre audessus du capteur de pression de la sonde CTD. Par conséquent, sa profondeur notée z f peut être facilement déterminée en fonction de z max. z zf s = 1 = z 1 max Afin de caractériser les propriétés de la masse d eau associée à chaque prélèvement, une amplitude de,5 m a été considérée autour de chaque profondeur : (4) 26

z z s f = 1±,5 = ( z 1) ±,5 max (2) Afin de décrire l habitat dans lequel se trouve E. affinis, pour chaque prélèvement, nous avons calculé la moyenne et l écart type des valeurs de chaque paramètre abiotique comprises dans les intervalles définis précédemment par les équations du système (2). Etant donné que l enregistrement des paramètres abiotiques a été réalisé par la sonde CTD pendant la descente et la remontée, nous avons utilisé les deux profils pour effectuer les calculs nécessaires. Les profils en descente et en remontée peuvent être légèrement différents, surtout quand le courant de surface est très fort. 2. Résultats 2.1 Description de l habitat : structure hydrologique Les profils de température, de salinité et de fluorescence obtenus toutes les 15 minutes au niveau du pont de Normandie sont montrés dans les figures 19-21. Afin de caractériser en détail la structure hydrologique de la colonne d eau pendant les cycles de marée, nous avons procédé à une séparation en trois phases comme dans le cas de Morgan et al. (1997). La première phase correspond au jusant, suivie d une phase transitoire ou de basse mer et enfin une phase représentant le flot. L ensemble de ces phases a été représenté sur les profils d évolution des paramètres. Cependant, les données n ayant été que récemment obtenue, leur traitement complet est en cours. Nous présentons ici les premiers résultats sur une période de 32h. Au niveau du pont de Normandie, la colonne d eau dont la hauteur varie de 4,5 à 12 m a été le plus souvent stratifiée (Figures 19-21). Une forte stratification caractérisée par un fort gradient de salinité et de température est observée au début de jusant (les valeurs de salinité et de température pour chaque profondeur présentent des différences hautement significatives). Par la suite, ce gradient de salinité diminue progressivement pour atteindre une valeur très faible pendant la basse mer, la colonne d eau devient alors homogène. Cependant, malgré le fait qu il soit plus faible, le gradient de température est toujours présent (différences hautement significatives, p=.1). Le début du flot marque l établissement progressif d une nouvelle stratification de la salinité qui se trouve bien marquée durant le flot et qui se maintient pendant la pleine mer (t si =13.56, t sf =22.19). Cette structure préalablement observée (Dur et al. 24) se répète au second cycle et au début du troisième. La structuration de la température est très similaire à celle de la salinité. A l opposé de cette dernière, comme on pouvait s y attendre, c est en surface que l on trouve les plus fortes valeurs. Une autre particularité de la température c est que celle-ci présente une légère 27

modification de structure lors du second cycle. En effet, la différence de température lors du jusant du second cycle de marée n est pas aussi marquée que lors du premier et du troisième cycle. Ainsi la structure hydrologique issue de notre échantillonnage à haute fréquence montre une forte hétérogénéité de la colonne d eau, surtout durant les périodes de stratifications. MH MB MH MB MH MB 18 1 2 3 1 2 3 1 16 14 12 16 M ai 24 1h 11h 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 17 M ai 24 h 1h 2h 3h 4h 5h 6h 7h 8h 9h 1h 11h Figure 19 : Evolution de la température. 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 18 M ai 24 h 1h MH MB MH MB MH MB 2 25 1 2 3 1 2 3 1 16 2 12 15 1 8 45 16 M ai 24 1h 11h 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 17 M ai 24 h 1h 2h 3h 4h 5h 6h 7h 8h 9h 1h 11h Figure 2: Evolution de la salinité. 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 18 M ai 24 h 1h MH MB MH MB MH MB 3 1 2 3 1 2 3 1 2 1 16 M ai 24 1h 11h 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 17 M ai 24 h 1h 2h 3h 4h 5h 6h 7h 8h 9h 1h 11h Figure 21: Evolution de la fluorescence. 12h 13h 14h 15h 16h 17h 18h 19h 2h 21h 22h 23h 18 M ai 24 h 1h 28

Figure 19-21. Evolution de différents paramètres abiotiques pendant la période d échantillonnage de la campagne SAZOOTOX I du 16-18 Mai 24 soit 48h. En tiré noir sont représentés les heures de marées hautes (données fournies par le SHOM). Les chiffre en violet correspondent aux trois phases d un cycle de marée : 1.jusant, 2. phase transitoire ou de basse mer, 3. flot. 2.2 Résultats ADCP : profils en fonction de la profondeur L estuaire de la Seine est caractérisé par une asymétrie de l onde de marée. Cette particularité donne sa forme très caractéristique de la marée avec une tenue du plein pendant plus de deux heures. Au niveau des vitesses des courants, il a déjà été montré que cette asymétrie se traduit par une asymétrie des courants. L intervalle de temps entre la basse mer et la pleine mer se réduisant au fur et mesure que l on se déplace vers l amont, le courant de flot est de plus en plus court (Le Hir et al., 21). Les volumes d eau devant transiter en flot et en jusant sont quasiment similaires puisque les courants du flot sont supérieurs à ceux du jusant. En effet les vitesses maximales du courant ont été observées durant le flot (fig.22). Pour l ensemble des hauteurs observées, ces dernières ont lieu au début de flot. Ce courant intense, nommé «coup de flot», provient de l action combinée de l arrivée de l onde montante et de la forte pente de la surface libre. Les vitesses du jusant augmentent progressivement au cours du temps jusqu à atteindre une valeur maximale puis diminuer lentement. Par contre, dès le début de la tenue du plein, les vitesses diminuent rapidement pour atteindre des valeurs inférieures aux vitesses observés durant le jusant. Cette différence de comportement est de plus en plus marquée au fur et à mesure que l on descend dans la colonne d eau. A 1m de profondeur la diminution de la vitesse n est pas aussi marquée. Ceci peut s expliqué assez aisément puisqu à cette profondeur la vitesse est issue de l influence de facteurs extérieurs (vent, etc.) sur la colonne d eau. 4 3 A Profil de vitesse à 1 m 25 2 B Profil de vitesse à 2 m 15 2 1 Vitesse (cm/s) 1-1 Vitesse (cm/s) 5-5 -1-2 -15-3 -2-4.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 N de prélèvement x 1 4-25.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 N de prélèvement x 1 4 29

25 2 C Profil de vitesse à 3 m 25 2 D Profil de vitesse à 4 m 15 15 1 1 Vitesse (cm/s) 5-5 Vitesse (cm/s) 5-5 -1-1 -15-15 -2-2 -25.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 N de prélèvement x 1 4-25.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 N de prélèvement x 1 4 25 D Profil de vitesse à 5 m 2 15 1 Vitesse (cm/s) 5-5 -1-15 -2-25.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 N de prélèvement x 1 4 Figure 22: Profil de vitesse à cinq profondeurs différentes A. 1m, B. 2m, C. 3m, D.4m, E. 5m. Les valeurs positives correspondent aux vitesses du flot et celles négatives du jusant. IV DEVELOPPEMENT DU MODELE INDIVIDU-CENTREE DE LA POPULATION D E. AFFINIS. Ce travail de modélisation individu-centrée a été réalisé à l aide de la plate-forme MOBIDIC (Ginot et al. 22; Souissi et al. 24). Celle-ci nous permet d intégrer les données de la démographie de l espèce obtenue en laboratoire (Devreker 22, Devreker et al. 24) et de souligner l importance de la mortalité et de la fécondité comme facteur contrôlant la réussite du maintien de la population de ce copépode. L approche individu-centrée a donc été choisie afin de modéliser le cycle de vie d Eurytemora affinis. La modélisation individu-centrée (connue aussi sous le nom IBM : Individual Based Modelling) est une approche «bottom-up», et peut être opposée à la modélisation de variables d'états classique qui est une approche «top-down» (Fahse et al. 1998 ; Lorek et al. 1999). Un des aspects fondamentaux de la modélisation individu-centrée est la représentation explicite de la variabilité individuelle (Grimm et al. 22). Les 3

différences entre individus affectent la dynamique de la population. Les interactions entre les individus et/ou leur environnement à des échelles locales mènent aux propriétés globales au niveau de la population et/ou à de grandes échelles spatiales. Cette propriété désignée sous le nom d «émergence» représente un autre concept fondamental de l'approche individu-centrée (Railsback 21). Afin de réaliser cette phase de modélisation nous avons utilisé la plateforme MOBIDYC (acronyme de MOdélisation Basée sur les Individus pour la DYnamique des Communautés) dédiée au domaine de dynamique de populations. 1. Présentation de la plate-forme MOBIDYC Dans le paradigme des systèmes multi-agents, les agents accomplissent leurs différentes tâches avec leur propre autonomie et réaction avec leur environnement, mais ils influencent le comportement global du système simulé par l intermédiaire d interactions locales (Ferber 1999). Mobidyc est une architecture de tout-agents qui se concentre plus sur ce que chaque agent fait plutôt que sur ce qu'il est réellement. L'avantage de cette approche est que toutes les différentes tâches élémentaires qui forment le comportement des individus peuvent être rassemblées en un nombre réduit de classes d activité, à savoir : recherche, sélection, traduction, calcul, clôture et contrôle (Ginot et al. 22 ; Houssin et al. 22). Sous Mobidyc, on distingue trois types d agents : Les animats qui représentent les individus typiques ; Les cellules qui représentent une discrétisation de l espace ; Les agents non localisés qui sont optionnels et doivent fournir des scénarios généraux pour tous les autres agents et calculent les résultats que l utilisateur souhaite sauvegarder. 2. Présentation du modèle 2.1 Description du modèle L objectif de ce modèle est de simuler le développement de la population d Eurytemora affinis de l estuaire de la Seine sur plusieurs générations. Cette modélisation doit tenir compte du cycle de vie d E. affinis, étudier par des expériences en laboratoire et in situ ainsi que du couplage entre un modèle de dynamique des populations individu-centrées avec un modèle physique. Dans cette étude, nous nous sommes principalement attardés sur le modèle de dynamique des populations qui désigne la première phase de conception du modèle final. Le but étant de simuler le développement de la population pendant 3 mois et étudier la sensibilité du modèle aux paramètres difficiles à mesurer comme la mortalité in situ et d une façon moindre le taux de ponte. 31

N3 N6 C5m C6m Oeuf N2 N5 C1 C2 C3 C4 N1 N4 C5f C6f Figure 28. Schéma conceptuel du modèle du cycle de vie du copépode Eurytemora affinis. Seuls les stades naupliens ont été regroupés en 2 catégories : N1-N3 et N4- N6. Les différentes flèches représentent les processus de transfert. La mortalité dans chaque stade n est pas indiquée sur le graphique. 2.2 Schéma conceptuel Ainsi, comme le montre le schéma conceptuel (Figure 28), seul le cycle de vie est pris en compte avec, pour chaque stade, des caractères propres qui seront détaillés dans la partie suivante. Cette représentation est inspirée du modèle développé pour le copépode Centropages abdominalis sur la même plate-forme (Souissi et al. 24). Tableau 2. Listes des attributs utilisés pour définir le cycle de vie du copépode Eurytemora affinis. Attribut Propriétaire Définition age Tous les stades Age (jours) localisation Tous les stades Position sur la grille de cellule nombre Tous les stades Nombre d individu par agent rand Tous les stades Intermédiaire, utilisé pour attribuer un réel entre et 1 etat Tous les stades Intermédiaire, utilisé pour définir l état de survie psurv Tous les stades Probabilité de survie dans le stade tdevlop Tous les stades Temps de résidence dans le stade alfa Tous les stades Intermédiaire, utilisé pour définir le temps de résidence tdevlopmoyen Tous les stades Temps de résidence moyen dans le stade tdevlopmin Tous les stades Temps de résidence minimum dans le stade tdevlopmax Tous les stades Temps de résidence maximum dans le stade etatsexe C4 Intermédiaire, utilisé pour définir le sexe dans le stade C5 pfemelle C4 Sex-ratio de la population (proportion de femelle) tmature C6f Temps de maturation d une femelle NbOeufs C6f Nombre d œufs pondu par la femelle mature 32

alfaoeuf C6f Intermédiaire, utilisé pour définir le nombre d œufs pondus NbOeufsMoyen C6f Nombre d œufs moyen pondu par la femelle mature NbOeufsMin C6f Nombre d œufs minimum pondu par la femelle mature NbOeufsMax C6f Nombre d œufs maximum par la femelle mature ptransf Œufs à C5m et f Probabilité de passer dans le stade suivant 3. Développement du modèle 3.1 Représentation du cycle de vie Pour une cohorte débutant par des œufs, chaque œuf est considéré individuellement dans son développement selon le schéma conceptuel de la Figure 28. Afin d atteindre le stade adulte (C6), un œuf doit passer successivement par 6 stades larvaires (nauplii) et 5 stades juvéniles (copépodites). Le succès de cette stratégie biologique dépend de la survie à travers tous les stades. Dans la suite, plutôt que d utiliser des représentations détaillées de chaque stade de développement, le cycle du copépode a été simplifié en regroupant les stades nauplii en 2 groupes. Toutefois, la distinction entre mâle et femelle a été prise en compte à partir du stade C5 car la différence de temps de développement entre mâles et femelles ne devient significative qu à partir du stade C5 (Devreker 22). Tableau 3. Définitions des taches utilisées pour développer le cycle de vie du copépode Eurytemora affinis. La tâche prédéfinie «Modifier attributs» est très utile pour développer plusieurs modèles, comme l'exemple présenté ici, car elle est désignée pour calculer des expressions mathématiques concernant les attributs des agents. Tâche Définition Type Etablissement Vieillir Calcul l age des Prédéfini mon_age : =mon-age + simulator_timestep agents Etatsurvie Détermine l état de l agent pour Prédéfini (ModifierAttributs) mon_rand : = Réel aléatoire [,1[ mon_etat : = mon_psurv mon_rand sa survie Mourir Condition de Prédéfini si mon_état < alors C est pas du jeu, je suis CalculTDev Croître Transfert EtatSurvieSexe mortalité Temps passé dans le stade Effet de l age sur la croissance pour les groupes de stades Transfert d un stade au stade suivant Définit le sexe d un agent après Prédéfini (ModifierAttributs) Prédéfinit (ModifierAttributs) Prédéfini (Transfert) Prédéfini (ModifierAttributs) mort! mon_tdevlopmin : = ((1-mon_alfa) *mon_tdevlopmoyen) mon_tdevlopmax : = ((1+mon_alfa)*mon_tDevlopMoyen) mon_tdevlop : = Réel aléatoire [mon_tdevlopmin ; mon_tdevlopmax[ mon_poids : = W *exp(g*mon_age) Si mon_age > mon_tdevlop mon_rand :=Réel aléatoire [-1[ mon_etatsexe := mon_pfemelle mon_rang 33

avoir muer dans le stade C5 MuerM / Transfert de C4 à MuerF C5m / de C4 à C5f Reproduction Reproduction de C6f en œufs. Eclosion Transfert d un oeuf dans le stade N1-N3 CalculTDevNbOeufs Production du nombre d oeufs Prédéfini (Transfert) Prédéfini (Reproduction) Prédéfini (Eclosion) Prédéfini (Reproduction) Si ((mon_etatsex<) et (mon_age>mon_tdevlop)) / ((mon_étatsex et (mon_age>mon_tdevlop)). Si mon_age > mon_tmature. Si mon_age > mon_tdevlop alors mon_ptransf se métamorphose en N1-N3 mon_nboeufsmin : = ((1- mon_alfa)*mon_nboeufsmoyen) mon_nboeufsmax : = ((1+mon_alfa)*mon_NbOeufsMoyen) mon_nboeufs : = Réel aléatoire [mon_nboeufsmin ; mon_nboeufsmax[ 3.2 Architecture du modèle Un animat représentant un individu de modélisation individu-centrée, soit un copépode, contient déjà 3 attributs par défaut : âge, localisation et nombre. Le dernier attribut est fixé à 1 afin de représenter un individu, quoiqu il en soit pour d autres modèles un nombre supérieur à 1 peut correspondre à un groupe d individus identiques (un grand nombre d œufs) ou un nombre réel pour représenter une concentration d une sous-population. Dans notre exemple, seize attributs supplémentaires sont nécessaires pour compléter la définition du modèle (Tableau 2). Pour des besoins de simplification, les simulations seront effectuées pour des valeurs constantes et optimales de température et de salinité. Il s agit de la température 15 C correspondant à la température moyenne observée lors des prélèvements in situ et en même temps la température moyenne durant le maximum de la population d E. affinis (Mouny 1998). Les définitions des différentes tâches utilisées pour la première version du modèle sont présentées dans le Tableau 3. Les comportements de la plupart des agents requièrent un calcul des relations mathématiques afin d actualiser les valeurs des attributs. Avec Mobidyc, cette tâche est réalisée par l intermédiaire de la tâche «Modifier attributs». Un exemple de son utilisation est présenté dans la figure 29 avec l établissement de la survie du copépode. 34

Figure 29. Au dessus : Interface principale de la plate-forme MOBIDYC disponible sur le site suivent :www.avignon.inra.fr/mobidyc et utilisée pour développer le modèle de dynamique de population d Eurytemora affinis. En bas : Un exemple des menus déroutants permettant d utiliser la tâche prédéfinie ModifierAttribut sous Mobidyc. Cet exemple a été repris de Souissi et al. (24). 35

3.3 Modélisation de la survie et du développement des individus La survie ou la mort d un individu pour un pas de temps nous est donnée par le signe de la différence entre sa probabilité de survie (psurv) et un nombre tiré au hasard dans une distribution uniforme entre et 1. Par exemple, pour une forte valeur de survie (e.g. psurv =.95), la probabilité de tirer au hasard un nombre supérieur à la probabilité de survie est faible, par conséquent l individu à une plus grande chance de survivre que de mourir pendant la simulation. La survie des individus dans le stade doit passer successivement d un stade à un autre jusqu à ce qu il atteigne le stade adulte. Pour des conditions constantes de nourriture et de température, la probabilité de transfert d un stade à un autre est une simple fonction dépendante de l âge (Souissi et al. 1997). En utilisant les résultats des expériences réalisées au laboratoire ainsi que la synthèse du temps de développement d E. affinis dans la littérature (Devreker 22), nous avons estimé le temps de développement moyen (tdevlopmoyen) de chaque stade pour une température de 15 C (Tableau 6.4-3). Pour les groupes de stades naupliens (N1-N3 ; N4-N6) le temps de développement de chaque individu est égal à la somme des temps de résidence dans chaque stade. Afin d introduire la variabilité individuelle dans le temps de résidence dans chaque stade une déviation, notée α est considérée pour la durée moyenne de résidence dans chaque stade. L intervalle de temps de résidence individuel compris entre [tdevelopmin et tdevelopmax] est simplement obtenu en considérant une déviation α autour de la valeur moyenne estimée. Par la suite le temps de développement de chaque individu et dans chaque stade est obtenu par simple tirage aléatoire dans l intervalle précédent. Le sexe des individus est défini durant le passage au stade C5 en supposant un sexratio de 1:1. De ce fait, dans le stade C4, deux tâches de métamorphose sont définies, l une correspondant à la mue en mâle (TransfertM) et l autre tache représente la mue en stade femelle (TransfertF). Tableau 3. Valeurs des paramètres utilisés dans la simulation Stades tdevelopmoyen alfa tdevelopmin tdevelopmax PSurv (jours) Œufs 1,,1,9 1,1,9 N1-N3 3,35,1 3,15 3,.685,85 N4-N6 5,,2 4, 6,,92 C1 4,5,3 3,15 5,85,95 C2 3,9,2 3,12 4,68,95 C3 3,4,4 2,4 4,76,95 C4 2,7,4 1,62 3,78,95 C5m 3,2,25 2,4 4,,95 C5f 6,3,25 4,725 7,875,95 C6m 32,2,2 25,76 38,64,95 C6f 28,1,2 22,48 33,72,95 36

pfemelle :,5 NboeufsMoyen : 5 (par pas de temps) tmature : 2 jours NboeufsMin : 4,5 AlfaOeufs :,1 NbOeufsMax : 5,5 3.4 La fécondité et la reproduction Pour des conditions de nourriture non limitantes et à une température de 15 C, le taux journalier de production d œufs estimé à l aide d un modèle empirique est égal à 1 œufs par femelle et par jour (Gasparini et al. 1999). Par conséquent, pendant un pas de temps de simulation (,5 jour) le nombre d œufs moyen (NbOeufsMoyen) produit par une femelle est égal à 5. De la même façon que l on a introduit la variabilité individuelle sur le temps de développement, le nombre d œufs pondu par une femelle par pas de temps est tiré au hasard dans un intervalle allant d un minimum (NbOeufsMin) à un nombre d œufs maximum (NbOeufsMax) et tous deux également obtenus en considérant une déviation autour de la valeur moyenne, notée αœufs. Cette ponte ne se fait pas directement une fois que la femelle est passée dans le stade adulte, elle nécessite une période de maturation (tmature) que nous avons pris en considération afin d être le plus réaliste possible. Le temps de maturation a été fixé à 2 jours conformément aux observations au laboratoire obtenues récemment (Devreker 22). 4. Résultats Afin de tester l influence de différents facteurs contrôlant la dynamique du copépode Eurytemora affinis, nous avons réalisé, à l aide du modèle dynamique, une série d expériences (en simulation) en faisant varier trois paramètres : a. le taux de ponte moyen durant un pas de temps de la simulation (ici,5 j) ; b. la probabilité de survie des femelles adultes et c. celle des jeunes nauplii (N1-N3). La variabilité individuelle a également été prise en considération puisque pour chaque expérience, nous avons réalisé dix réplicats. L ensemble des résultats est présenté en Figure 3. 37

4 Oeufs 6 N1-N3 25 N4-N6 12 C1 3 2 1 4 2 2 15 1 5 8 4 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 8 C2 4 C3 25 C4 1 C5 mâle 6 3 2 8 4 2 15 1 6 4 2 1 5 2 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 16 C5 femelle 3 Adulte femelle 25 12 Adulte male Temoin (1 ;.95 ;.85) Expérience 1 (1;.91 ;.85) 12 8 4 2 1 2 8 15 1 4 5 Expérience 2 (1 ;.95 ;.75) Expérience 3 (8 ;.95 ;.85) Expérience 4 (8 ;.95 ;.75) Expérience 5 (8 ;.91;.85) Expérience 6 (8 ;.91 ;.75) Expérience 7 (12 ;.95 ;.85) Expérience 8 (12 ;.95 ;.75) Expérience 9 (12 ;.91 ;.85) 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 Expérience 1 (12 ;.91 ;.75) Figure 3. Simulation des effets de la fécondité, de la survie des adultes femelles et celle des jeunes nauplii (N1-N3) sur le développement de la population d'eurytemora affinis sur une période de trois mois (en abscisse ; en ordonnée sont représentées les densités dans chaque stade). Les autres conditions et paramètres du models sont identiques pour chaque expérience. Ces dernières sont comparées à un témoin (en noir). La légende présente la couleur attribuée à chaque expérience ainsi que la valeur des paramètres étudiés (a: nombre d'oeufs ; b: probabilité de survie des adultes femelles et c: probabilité de survie des jeunes nauplii). 38

4 Oeuf N1-N3 25 N4-N6 12 C1 3 2 1 4 2 2 15 1 5 8 4 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 8 C2 5 C3 3 C4 25 C5f 6 4 4 3 2 2 1 2 15 1 2 1 2 5 4 1 6 15 8 2 1 25 5 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 16 C5m 3 Adulte femelle 2 Adulte mâle 12 8 4 25 2 15 1 5 16 12 8 4 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 2 4 6 8 1 Figure 31: Simulation du développement de la population d'eurytemora affinis sur trois mois (en abscisse ; en ordonnées sont représentées les densités dans chaque stade) avec les paramètres a : nombre d'oeuf par femelle par jour = 1 ; b : probabilité de survie des femelles adultes =.95 ; c : probabilité de survie des jeunes nauplii (N1-N3) =.85. Dix réplicats (en noir) ont été réalisés avec les mêmes conditions. La moyenne des réplicats est représentée en rouge. 4.1 Simulation de base (le témoin) La première simulation (Figure 31) nous servira de témoin pour comparer les effets des variations apportées par chaque paramètre étudié. Cette simulation nous permet par ailleurs de vérifier le bon fonctionnement du modèle. Pour cela, plusieurs critères sont observés. Le premier concerne le temps de développement des individus. Les résultats de cette première simulation respectent le temps de développement dans chaque stade puisque la deuxième génération n apparaît que trente jours après la première conformément aux valeurs de temps de développement fixées. De plus, on remarque un décalage dans le temps des premiers pics de densité entre chaque stade. Le modèle utilisé comporte une composante stochastique au niveau de la probabilité de survie de chaque stade. Ceci explique la variabilité entre les 39

différents réplicats. L abondance moyenne (entre réplicats) pour chaque stade de développement est montrée en trait foncé rouge (Figure 31). L ensemble des paramètres fixés permet la survie de la population durant la période de simulation. Toutefois, la diminution de l abondance moyenne au cours de la deuxième génération peut s expliquer par les valeurs de probabilité de survie par rapport au niveau de ponte fixé. Nous allons donc étudier la sensibilité du modèle aux probabilités de survie des femelles, des premiers stades nauplii (N1-N3) mais aussi au taux de ponte. Le critère sur lequel les comparaisons suivantes se basent est principalement la moyenne des effectifs de chaque stade durant trois mois de simulation. 4.2 Influence de la probabilité de survie des femelles Cette première expérience (Figure 29) est marquée par une diminution des effectifs sur l ensemble des stades, aussi bien en première qu en deuxième génération. Avec une diminution de la survie des femelles, l ensemble des stades tend à s éteindre au bout de 9 jours. On note également une variabilité individuelle plus faible. 4.3 Influence de la survie des jeunes nauplii Les premiers stades nauplii sont soumis à la pression de prédation et aux pertes dues aux transports hors de la zone optimale de développement. Afin de prendre en compte au mieux ces soucis de mortalité, nous avons diminué plus fortement la survie des nauplii par rapport à celle des femelles. La première génération d œufs présente des effectifs comparables à ceux du témoin. Une diminution de ces derniers n est observée qu à partir du stade N1-N3 confirmant encore une fois le bon fonctionnement du modèle. De ce fait, on ne considérera que les stades postérieurs au stade N1-N3 pour les comparaisons. Dans l ensemble des stades, on ne remarque pas la présence d une seconde génération. A cela s ajoute une diminution considérable, d environ 5%, des effectifs par rapport au témoin (Figure 3). Sur les deux paramètres étudiés, il semble que la probabilité de survie des nauplii joue un rôle plus important que celle des femelles dans la dynamique des populations. 4.4 Diminution et augmentation du nombre d œufs En vue de déterminer l influence de la fécondité, nous avons varié le nombre d œufs pondus par les femelles par un facteur de.2 (expériences 3 et 7). Lorsque l on diminue le nombre d œufs (Figure 3), aucune troisième génération n est observée pour tous les stades, les effectifs de la seconde génération sont très faibles voir quasi inexistants dans les derniers stades de développement (C5 mâle, Adulte mâle). L augmentation du taux de ponte, donne des résultats similaires à ceux de la simulation de base. A noter que les effectifs sont plus importants (Figure 3). 4

4.5 Influence des variations combinées Les scénarios catastrophes : expériences 4, 5, 6 (Figure 3), aboutissent tous, à la fin de la simulation, à la disparition de la majorité des stades. Seuls quelques adultes mâles se maintiennent, mais l évolution des densités de ces derniers tend également vers. L augmentation de la fécondité, expérience 8, 9, 1 (Figure 3) permet seulement de retarder l échéance. 5. Conclusion La modélisation individu-centré nous a permis de synthétiser les informations sur les paramètres et les processus étudiés en laboratoire et à partir de la littérature nécessaires pour définir le cycle de vie d Eurytemora affinis. De plus, la modélisation individu-centrée permet de simuler correctement le développement d une cohorte en tenant compte de la variabilité individuelle. D autre part, elle permet de tester d une façon plus objective l importance de certains processus non étudiés et/ou difficiles à quantifier influençant la dynamique des populations. La survie des nauplii s avère très importante pour le recrutement, il serait intéressant d estimer avec plus de précision toutes les sources de mortalité. Ceci nous permettrait de raffiner le modèle afin que celui-ci soit plus proche de la réalité. Cette démarche représente la première étape de la phase de modélisation dont l efficacité réside dans la précision de l estimation des processus biologiques. Dans une optique future, l amélioration du modèle de dynamique de la population d Eurytemora affinis reposera sur la prise en considération de la variabilité du milieu physique. En effet, il est important de considérer le contexte hydrodynamique de l estuaire de la Seine qui influence l habitat de notre espèce. Le couplage d un modèle physique à un modèle biologique permettrait par la suite de quantifier la production de cette espèce clef du système estuarien de la Seine. Cette dernière étant indispensable pour faire d E.affinis un indicateur biologique et voir son rôle au niveau du réseau trophique. 41

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