Demande de bourse de thèse Dossier de proposition de sujet de thèse 2015

Demande de bourse de thèse Dossier de proposition de sujet de thèse 2015 à transmettre pour le 20 décembre à la SFR (Laurent Urban ou Nadia Bertin) Laboratoires de la SFR impliqués EA 4279, Laboratoire de Physiologie des Fruits et Légumes, UMR QualiSud (Jawad Aarrouf/ Florence Charles) Unité de Pathologie Végétal, INRA Avignon (Marc Bardin) Titre de la thèse* Les rayonnements UV-C, un moyen pour stimuler les défenses du fraisier contre Botrytis cinerea en cours de culture et améliorer la qualité de conservation des fruits après récolte Résumé (10 15 lignes) La qualité des produits végétaux et leur potentiel de conservation dépendent des conditions de conservation mais également de facteurs pré-récolte comme le stade de récolte et les conditions de culture. Nous proposons de tester l hypothèse qu il est possible d influencer l état des défenses des fruits de fraisier APRES récolte, et donc leur qualité et leur potentiel de conservation, et cela en agissant AVANT récolte, en l occurrence en stimulant la défense de fruits pendant la phase de culture par l application de rayonnements ultraviolets (UV) sur les feuilles. Le pathosystème retenu est fraisier/botrytis en raison de son importance économique, y compris pour les pays du Sud. Les rayonnements retenus sont les UV-C pour lesquels les références scientifiques sont peu nombreuses mais avec lesquels l EA 4279/UMR QualiSud a obtenu des résultats préliminaires très encourageants. Axe(s) de la SFR TERSYS concerné(s) Le sujet se situe exactement à l interface des axes 2a et 2b (étude de l effet des facteurs avant récolte sur la qualité finale des produits conservés, transformés ou frais). Enjeu structurant pour la SFR Le projet de recherche déposé est un projet collaboratif entre des équipes universitaires (Laboratoire de Physiologie des Fruits et Légume) et des équipes INRA (Unité de Pathologie Végétale) dans une perspective de renforcement des liens entre les axes 2a et 2b (voir plus haut). Le projet de thèse permettra donc de renforcer les liens entre pathologistes, cytophysiologistes et spécialistes de la post-récolte au sein de TERSYS. *Le titre doit pouvoir être publié sur le site web de l ED et de la SFR

Encadrement Responsable(s) de la thèse Noms et labos d appartenance Directeur(s) de la thèse (si différent du (des) responsable(s) Nombre de doctorants dirigés par le(s) responsable(s) de la thèse Jawad Aarrouf (MCF), HDR soutenance le 15 janvier 2015 Florence Charles (MCF) EA 4279, Laboratoire Physiologie des Fruits et Légumes, UMR Qualisud Marc Bardin (CR), HDR Unité de Pathologie Végétale/INRA/PACA 1 HDR? (O/N) HDR? (O/N) Nombre de post-docs ou CDD dirigés par le(s) responsable(s) de la thèse O Description du projet (4 pages maximum) Contexte, enjeux socio-économiques et scientifiques pour la SFR TERSYS Les organismes fongiques sont très dommageables pour les cultures végétales mais aussi pour la conservation des produits d origine végétale en post-récolte. Parmi tous les champignons nocifs, Botrytis cinerea occupe une place prééminente en raison de son large spectre de plantes hôtes. Botrytis cinerea est un problème majeur en cours de culture mais aussi après récolte où il est à l origine d importantes pertes. Aujourd hui, les restrictions vis-à-vis des fongicides de synthèse imposent de trouver des solutions qui visent davantage à stimuler les défenses des plantes ou des organes qu à protéger ces derniers en détruisant l agent infectieux. Parmi toutes les méthodes existantes, les méthodes physiques, malgré leurs nombreux avantages théoriques, semblent en retrait par rapport aux approches biologiques et chimiques (Stimulants des Défenses des Plantes). Les rayonnements ultra-violets B (UV-B) ont été utilisés comme potentialisateurs des défenses de la plante et de renforcement de sa résistance contre les maladies (Stratmann, 2003). Les mécanismes d action des UV-B commencent à être bien décrits. On sait par exemple que les UV-B, par l'intermédiaire de photorécepteurs spécifiques, peuvent être un modulateur important de voies de signalisation hormonales impliqués dans la défense des plantes (Ballare 2011, Kazan et Manners, 2011). Un photorécepteur spécifique aux UV-B, UVR8, a été identifié et décrit récemment (Christie et al., 2012; Di et al., 2012; Rizzini et al., 2011). Parmi les processus influencés par les UV-B et impliqués dans la résistance, on trouve l accumulation de composés phénoliques de protection et une stimulation de la production d acide jasmonique et d acide salicylique (Rousseaux et al. 1998, Mazza et al. 1999, Stratmann 2003, Izaguirre et al. 2007, Kuhlmann et Müller 2009, Demkura et al. 2010, Gunasekera et Paul. 2007, Kunz et al. 2008, Demkura and Ballaré 2012). Les rayonnements UV-B stimulent la transcription de gènes 2

impliqués dans la défense des plantes, ceux codant pour la phénylalanine ammonia-lyase et la chalcone synthase, deux enzymes clés contrôlant la synthèse des composés phénoliques liés à la défense, ainsi que les gènes codant pour des protéines de défense, comme la chitinase et la ß- 1,3-glucanase (El Ghaouth et al. 2003, Bonomelli et al. 2004, Borie et al. 2004). Malheureusement, exploiter les UV-B pose des problèmes concrets. En général une exposition prolongée est requise pour être efficace et les expositions prolongées sont difficiles à imposer dans la pratique. D où l idée de ce projet d exploiter les UV-C, plus fortement énergétiques, en lieu et place des UV-B, pendant des temps beaucoup plus courts, plus faciles à gérer. Programme de recherches Les mécanismes de perception des rayonnements UV-C par les plantes et leurs effets sur la stimulation des défenses des plantes sont peu connus. La recherche s est beaucoup moins intéressée à ces derniers qu aux UV-B, l atmosphère actuelle filtrant efficacement les premiers. Les connaissances actuelles ont montré que les forts rayonnements d UV-C peuvent être à l origine de stress oxydatif dans les cellules vivantes et donc causer des dégâts, en particulier au niveau des membranes lipidiques et des molécules d ADN (Petit et al., 2009). D ailleurs les rayonnements UV- C sont utilisés à des fins de décontamination/désinfection, justement en post-récolte. Des effets biologiques autres ont également été relevés. Allende et al. (2006) ont ainsi observé un effet positif des UV-C sur la durée de vie de laitue rouge en 4 ième gamme. Charles et al. (2008) ont observé que l application d une faible dose d UV-C de 3.7 kj.m -2 sur les tomates ralentissait la dégradation de la chlorophylle et retardait la maturation du fruit. Pombo et al. (2009) ont observé que les radiations UV-C retardaient le ramollissement des fraises à la faible dose de 4.1 kj m 2. En ce qui concerne la stimulation des défenses des plantes par les UV-C, (Charles et al., 2008; Charles et al., 2009; Mercier et al., 1993) ont montré que les UV-C permettaient d induire une résistance naturelle à Botrytis cinerea chez la carotte et les fruits de tomate en post-récolte. Il existe toutefois une seule référence de l effet stimulant des UV-C sur les défenses des plantes AVANT récolte, en l occurrence contre l oomycète pathogène Hyaloperonospora parasitica (Kunz et al., 2008), mais il s agit d une observation réalisée sur Arabidopsis thaliana L., une plante-modèle pour les physiologistes, dépourvue d intérêt agronomique. Des résultats préliminaires obtenus par l EA 4279/UMR QualiSud ont montré que les rayonnements UV-C avaient le pouvoir de réduire les développements de nécrose liés à l infection par Botrytis cinerea, par exemple sur des feuilles de laitue et de fraisier, sans qu il soit par contre possible à ce stade d attribuer cet effet au stress oxydatif associé aux UV-C ou à des mécanismes plus spécifiques impliquant des récepteurs. Des travaux portent actuellement, en collaboration avec l unité de Pathologie végétale de l INRA d Avignon, sur l impact de la combinaison des UV-C avec d autres méthodes d induction de défense des plantes (utilisation de SDP) sur la sensibilité de la plante à différentes souches de B. cinerea. S il est maintenant certain que l exploitation des rayonnements UV-C peut se révéler bénéfique pour stimuler la défense des plantes en culture et en post récolte, la compréhension des mécanismes responsables reste à élucider et la transmission durable de l effet des UV-C de la plante aux fruits jusqu après récolte reste à 3

vérifier elle aussi. Il est intéressant de noter que la question de la transmission d un signal depuis des feuilles stressées jusqu à des fruits a déjà été abordée par certains chercheurs de l EA 4279/UMR QualiSud. Il a été ainsi montré qu un stress phootoxydatif (abiotique) appliqué à des feuilles pouvaient influencer les métabolismes primaire, secondaire et oxydatif dans des fruits proches (Poiroux-Gonord et al., 2013), et notamment favoriser la production de composés secondaires dont on sait que beaucoup d entre eux sont impliqués dans la défense des plantes et dans la qualité des produits. Cette observation est cohérente avec le concept ancien de Résistance Systémique Acquise et avec le concept beaucoup plus récent d Acclimatation Systémique Acquise. Sur cette base, il paraît donc tentant d évaluer le potentiel de doses d UV-C appliquées sur des feuilles en cours de culture sur la sensibilité à Botrytis cinerea de fruits après récolte. Originalité du projet Le projet de thèse présente plusieurs originalités fortes. 1) Il n existe à notre connaissance que très peu de projets portant sur l effet des pratiques avant récolte sur la qualité et le comportement des produits après récolte. 2) Il n existe pas d études concernant le potentiel de facteurs environnementaux au sens large (biotiques et abiotiques) pour induire des effets systémiques de stimulation des défenses des plantes se prolongeant après récolte sur les produits récoltés. 3) Les références sur le potentiel de stimulation des défenses des plantes par les UV-C, et d une manière générale sur les mécanismes de perception et d action des UV-C, sont très peu nombreuses. 4) Alors que la question (et l intérêt) du stress maîtrisé se pose de plus en plus (Ripoll et al., 2014), les paramètres issus des modèles exploitant les courbes d induction de la fluorescence ont rarement été utilisés comme outils d évaluation et d ajustement des niveaux de stress (ici des niveaux d UV-C). 5) Les liens entre concentrations en composés secondaires, qualité, potentiel de conservation et défenses ont rarement été étudiés. Stratégie de travail La stratégie retenue consiste à administrer des faibles doses non délétères d UV-C à des plants de fraisier pendant leur croissance puis à évaluer l impact sur l induction des mécanismes de défenses des plantes et des fruits, à travers des approches de cytologie, de transcriptomique et de métabolomique. L évaluation de la sensibilité de la plante et du fruit à B. cinerea ainsi que des analyses de qualitéet de conservation des fruits seront réalisées. Les doses non délétères de rayonnements UV-C seront déterminées grâce à des informations physiologiques fournies 4

par des paramètres innovants issus des modèles mathématiques fondés sur les données intermédiaires de la phase d induction de la fluorescence de la chlorophylle (Stirbet, 2011). Ces approches de pointe sont actuellement développées par l EA 4279. Matériel nécessaire (disponible et/ou à produire), et méthodes envisagées Le pathosystème Fraisier/Botrytis cinerea a été retenu parce qu il revêt une importance économique considérable, y compris pour les pays du Sud, et parce qu il permet de disposer rapidement de feuilles et de fruits. Plusieurs outils sont disponibles au sein de l équipe pour mener à bien ce projet : systèmes de mesure de la fluorescence de la chlorophylle et des échanges gazeux, microscopie et imagerie, Q-PCR, HPLC (qui sera complétée par les outils projetés dans le cadre de la plateforme de métabolomique). Les outils pour la culture des plantes existent également (serre de l EA 4279), de même que les chambres requises pour les tests pathologiques et de comportement après récolte (chambres et armoires climatiques). A noter que l EA 4279 possède des compétences très originales autour des UV-C et aussi autour de l utilisation des paramètres issus de l analyse de la courbe d induction de la fluorescence. L EA 4279 vient par ailleurs d acquérir un outil permettant d analyser la fluorescence en imagerie. Ce dernier outil peut, entre autres, servir à analyser la progression de Botrytis cinerea de manière non destructrice dans les feuilles et les fruits, en fournissant une information précoce, inaccessible à l œil nu. Question de recherche proposée au candidat Ce projet vise à répondre à la fois à des questions de recherche mais aussi à des attentes industrielles fortes. D un point de vue scientifique, les questions posées sont les suivantes : Quels sont les mécanismes responsables de la perception des rayonnements UV-C chez le fraisier au niveau des feuilles (stress oxydant ou existence de récepteurs éventuellement spécifiques)? Le signal perçu par les feuilles peut-il être transmis jusqu aux fruits pour une meilleure défense et conservation de ces derniers? Quels sont les mécanismes responsables de l augmentation de la résistance des plantes de fraisier et de leurs fruits contre Botrytis cinerea après traitement aux UV-C (rôle en particulier des composés secondaires)? Quels sont les liens entre concentrations en composés secondaires, qualité, potentiel de conservation et défenses? D un point de vue appliqué, ce projet a pour but d évaluer le potentiel des rayonnements UV-C pendant la culture comme alternative aux traitements chimiques contre B. cinerea en postrécolte, et à déterminer les modalités d application les plus efficaces et les plus faciles à mettre en œuvre sur le terrain. Calendrier 5

1 ère année de thèse : Application des traitements d UV-C à différents stades de culture du fraisier puis évaluation de l impact de ces traitements sur la réponse des feuilles et des fruits avant et après récolte. Les premiers tests sont largement destinés à déterminer les doses et modalités d application les plus efficaces et consisteront avant tout en des mesures non destructrices de fluorescence de la chlorophylle (Handy PEA, Multiplex), des observations cytologiques, et surtout des tests phytopathologiques et de conservation après récolte. Des analyses biochimiques pourront éventuellement être effectuées dès la première année. 2 nde année de thèse : Les modalités d application des rayonnements UV-C les plus efficaces identifiées la première année seront analysées à travers des approches de transcriptomique et de métabolomique en comparaison avec un stress photooxydatif généré par ombrage/désombrage de feuilles (Poiroux-Gonord et al., 2013) ou par l exposition brutale des feuilles à des niveaux de lumière élevés obtenus grâce à des lampes à LEDs. L objectif est de commencer à tester l hypothèse de l existence de récepteurs ou de mécanismes de perception des UV-C spécifiques (existant en dehors du stress oxydatif associé aux UV-C), et d analyser les mécanismes de résistance des plantes et de leur fruits contre Botrytis cinerea après application des UV-C. Les analyses effectuées devraient également permettre d analyser le dialogue moléculaire entre les fruits et les feuilles après traitement de ces dernières aux UV-C. 3 ème année de thèse : La troisième année de thèse sera une année d approfondissement des hypothèses testées et de valorisation des résultats obtenus. Publications envisageables Plusieurs publications sont envisagées notamment sur l effet des UV-C sur la phyto résistance du fraisier en culture et les mécanismes de perception, et l effet des UV-C appliqué en culture sur la conservation post-récolte des fruits et le lien entre composés secondaires, mise en place de système de défense et qualité. Compétences cognitives et techniques acquises par le doctorant Le doctorant développera des compétences techniques en agronomie et autour des procédés de conservation, ainsi que des compétences scientifiques en phytopathologie et en physiologie végétale, et en particulier des compétences en cytologie (microscopie lumière blanche ou fluorescence), en écophysiologie (mesures d échanges gazeux et de fluorescence de la chlorophylle, modèles liés à ces mesures), en transcriptomique et en biochimie/métabolomique. 6

Consortium dans lequel s inscrit le travail Le projet s appuie sur des compétences solides en pathologie végétale et en cytologie (Marc Bardin, Jawad Aarrouf) et en post-récolte (Florence Charles). Il pourra également compter sur des compétences fortes au sein de l EA 4279 en écophysiologie végétale (Laurent Urban, Huguette Sallanon), en physiologie végétale/transcriptomique (Félicie Lauri, David Roux), en physiologie végétale/biochimie/métabolomique (Raphaël Lugan, Véronique Vidal). Références bibliographiques des porteurs de projet (2011-2014) Aarrouf J., Castro-Quezada P., Mallard S., Caromel B., Lizzi L., Lefebvre V. (2012) - Agrobacterium rhizogenes-dependent production of transformed roots from foliar explants of pepper (Capsicum annuum): a new and efficient tool for functional analysis of genes. Plant Cell reports 31: 391-401. Aarrouf J., Ouhibi C., Azzouz N., Lizzi L., Nicot P., Urban L. (2014) UV-C radiations can be used to stimulate the resistance of lettuce of plants (Lactuca satia L.) against Botrytis cinerea L. while avoiding negative effects on plants. (voir annexe) Abro MA, Lecompte F, Bardin M, and Nicot PC. 2013. Nitrogen fertilization impacts biocontrol of tomato gray mold. Agron. Sustai. Dev, DOI 10.1007/s13593-013-0168-3 Aguilo-Aguayo, I. Charles, F. Renard C. M. G. C. Page, D. Carlin, F. 2013. Pulsed light effects on surface decontamination, physical qualities and nutritional composition of tomato fruit. Postharvest Biology and Technology, 86, 29-36. Ajouz S, Bardin M, Nicot PC, and El Maataoui M. 2011. Comparison of the development in planta of a pyrrolnitrin-resistant mutant of Botrytis cinerea and its sensitive wild-type parent isolate. European Journal of Plant Pathology, 129:31-42. Ajouz S., Walker AS, Fabre F, Leroux P, Nicot PC, and Bardin M. 2011. Variability of Botrytis cinerea sensitivity to pyrrolnitrin, an antibiotic produced by biological control agents. BioControl 56:353-363. Bardin M, Bornard I, Troulet C, Boulon JP. 2013. Lutte biologique contre la sclérotiniose de la salade par Coniothyrium minitans : mise en évidence par microscopie électronique à balayage que C. minitans parasite les sclérotes de Sclerotinia minor. Phytoma 662 :40-43. Bardin M, Decognet V, Nicot PC. 2014. Remarkable predominance of a small number of genotypes in greenhouse populations of Botrytis cinerea. Phytopathology 104:859-864 Caromel B, Aarrouf J., Chauvin L., Kerlan M.C., Speck A., Lefebvre V. (2011) Gène GpaV de résistance aux nématodes chez les solanacées (Brevet WO/2011/080329). Castro-Quezada P., Aarrouf J., Claverie M., Favery B., Mugniéry D., Lefebvre V., Caromel B. (2013) - Identification of Reference Genes for Normalizing RNA Expression in Potato Roots Infected with Cyst Nematodes. Plant Molecular Biology Reporter 31:936-945. Charles F., Vidal V., Olive, F., Filgueiras H., Sallanon H. 2013. Pulsed light treatment as new method to maintain physical and nutritional quality of fresh-cut mangoes. Innovative Food Science & Emerging Technologies. Volume 18, 190-195. Charles F., Vidal V.,Domisse, C., El Maâtaoui, M. Sallanon H. 2014. Effect of the climate and seasons on tissue browning of fresh-cut chicory. Postharvest Unlimited, 12-13 June 2014, Cyprus. Charles, F., Morgado, C.M.A., Mattiuz, B., Sallanon H. 2013. Combined effects of postharvest heat treatment and modified atmosphere on quality of fresh-cut melons and mangoes. VI International conference on Managing Quality in Chains. Cranfield, UK, 2 5 September. Chovelon V., Restier V., Giovinazzo., Dogimont C., Aarrouf J. (2011) Histological study of 7

organogenesis in Cucumis melo L. after genetic transformation: why is it difficult to obtain transgenic plants? Plant Cell Reports 30: 2001-2011. Fillinger S, Ajouz S, Nicot P, Leroux P, Bardin M. 2012. Functional and Structural Comparison of Pyrrolnitrin-and Iprodione-Induced Modifications in the Class III Histidine-Kinase Bos1 of Botrytis cinerea. PLoS ONE 7(8): e42520 Garchery C., Gest N., P.T. Do, Alhagdow M., Baldet P., Menard G., Rothan C., Massot C., H. Gautier H., Aarrouf J., Fernie A.R., Stevens S. (2013) - A diminution in ascorbate oxidase activity affects carbon allocation and improves yield in tomato under water deficit. Plant cell environment 36:159-75. Jankovics T, Dolovac N, Bulajić A, Krstić B, Pascal T, Bardin M, Nicot PC and Kiss L. 2011. Peach rusty spot is caused by the apple powdery mildew Monteil C, Bardin M and Morris CEM. 2014. Features of air masses associated with the deposition of Pseudomomas syringae and Botrytis cinerea by rain and snowfall. The ISME Journal 1-15. Nicot PC, Bardin M, Alabouvette C, Köhl J, Ruocco M. 2011. Potential of biological control based on published research. 1. Protection against plant pathogens of selected crops. In: Classical and augmentative biological control against diseases and pests: critical status analysis and review of factors influencing their success (Nicot ed.) IOBC-WPRS press, pp. 1-11. Nilprapruck P., Roux D., Charles F., Sallanon H. 2013. Postharvest mid light exposure to improve the storage of fresh-cut lettuce. 10ème congrès de la Société Française de Biologie Végétale, Paris, 12-13 décembre 2013. Ouhibi C., Attia H., Rebah F., Msilini N., Chebbi M., Aarrouf J., Urban L., Lacchaal M. (2014) Salt stress mitigation by seed priming with UV-C in lettuce plants: growth and phenolic compounds. Plant Physiology and Biochemestry 83:126-133. Roux D., Bojolly D., Charles F., Lauri F., Sallanon H. 2012. Characterization of lettuce leaves senescence during post-harvest treatments. 7ème colloque Jeune Chercheurs de la Société Française de Biologie Végétale, Grenoble, 4 6 juillet 2012. Walker AS, Gladieux P, Decognet V, Fermaud M, Confais J, Roudet J, Bardin M, Bout A, Nicot P, Poncet C, Fournier E. Population structure and temporal maintenance of the multihost fungal pathogen Botrytis cinerea: causes and implications for disease management. Environmental Microbiology doi:10.1111/1462-2920.12563 Références bibliographiques Allende A., McEvoy J.L., Luo Y., Artes F., Wang C.Y. (2006) Effectiveness of two-sided UV-C treatments in inhibiting natural microflora and extending the shelf-life of minimally processed ÄòRed Oak Leaf Äô lettuce. Food Microbiology 23:241-249. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.fm.2005.04.009. Charles M.T.r.s., Benhamou N., Arul J. (2008) Physiological basis of UV-C induced resistance to Botrytis cinerea in tomato fruit: III. Ultrastructural modifications and their impact on fungal colonization. Postharvest Biology and Technology 47:27-40. Charles M.T.r.s., Tano K., Asselin A., Arul J. (2009) Physiological basis of UV-C induced resistance to Botrytis cinerea in tomato fruit. V. Constitutive defence enzymes and inducible pathogenesis-related proteins. Postharvest Biology and Technology 51:414-424. Christie J.M., Arvai A.S., Baxter K.J., Heilmann M., Pratt A.J., O ÄôHara A., Kelly S.M., Hothorn M., Smith B.O., Hitomi K., Jenkins G.I., Getzoff E.D. (2012) Plant UVR8 Photoreceptor Senses UV-B by Tryptophan-Mediated Disruption of Cross-Dimer Salt Bridges. Science 335:1492-1496. DOI: 10.1126/science.1218091. Di W., Hu Q., Yan Z., Chen W., Yan C., Huang X., Zhang J., Yang P., Deng H., Wang J., Deng X., Shi Y. (2012) Structural basis of ultraviolet-b perception by UVR8. Nature 484:214-219. DOI: http://www.nature.com/nature/journal/v484/n7393/abs/nature10931.html#supplementary-information. 8

Kunz B.A., Dando P.K., Grice D.M., Mohr P.G., Schenk P.M., Cahill D.M. (2008) UV-Induced DNA Damage Promotes Resistance to the Biotrophic Pathogen Hyaloperonospora parasitica in Arabidopsis. Plant Physiology 148:1021-1031. DOI: 10.1104/pp.108.125435. Mercier J., Arul J., Julien C. (1993) Effect of UV-C on Phytoalexin Accumulation and Resistance to Botrytis cinerea in Stored Carrots. Journal of phytopathology 139:17-25. Petit A.N.l., Baillieul F., Vaillant-Gaveau N., Jacquens L., Conreux A., Jeandet P., Clement C., Fontaine F. (2009) Low responsiveness of grapevine flowers and berries at fruit set to UV-C irradiation. Journal of Experimental Botany 60:1155-1162. DOI: 10.1093/jxb/ern361. Poiroux-Gonord F., Santini J., Fanciullino A.-L., Lopez-Lauri F., Giannettini J., Sallanon H., Berti L., Urban L. (2013) Metabolism in orange fruits is driven by photooxidative stress in the leaves. Physiologia Plantarum:n/a-n/a. DOI: 10.1111/ppl.12023. Pombo M.A., Dotto M.C., Martinez G.A., Civello P.M. (2009) UV-C irradiation delays strawberry fruit softening and modifies the expression of genes involved in cell wall degradation. Postharvest Biology and Technology 51:141-148. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.postharvbio.2008.07.007. Ripoll J., Urban L., Staudt M., Lopez-Lauri F.l., Bidel L.P., Bertin N. (2014) Water shortage and quality of fleshy fruits Äîmaking the most of the unavoidable. Journal of Experimental Botany:eru197. Rizzini L., Favory J.-J., Cloix C., Faggionato D., OÄHara A., Kaiserli E., Baumeister R., Sch fer E., Nagy F., Jenkins G.I., Ulm R. (2011) Perception of UV-B by the Arabidopsis UVR8 Protein. Science 332:103-106. DOI: 10.1126/science.1200660. Stirbet A. (2011) On the relation between the Kautsky effect (chlorophyll a fluorescence induction) and photosystem II: basics and applications of the OJIP fluorescence transient. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 104:236-257. Stratmann J. (2003) Ultraviolet-B radiation co-opts defense signaling pathways. Trends in plant science 8:526-533. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2003.09.011. Autres informations (1/2 page maximum) Plusieurs demandes ont été déposées et seront déposées pour donner à la thèse les moyens financiers requis, sachant qu une bonne partie des analyses envisagées peut être réalisée avec les moyens actuels de l EA 4279. Avis du directeur d unité / laboratoire Avis des directeurs de laboratoires 9

H. Sallanon (Directrice adjointe UMR qaulisud) Le conseil de laboratoire a donné un avis très favorable et soutien très fortement ce projet. Il permet de relier en son sein la thématique protection des plantes avec la conservation post récolte qui devient le sujet prioritaire de l UMR Qualisud. M. Bardin (DU UR407 Pathologie Végétale) Le projet de thèse s inscrit dans les thématiques de l unité de Pathologie Végétale et permet de renforcer les liens entre les deux Unités, membres de Tersys. Avis très favorable 0 1