ATP et fibre musculaire Problématiques : Quelle est la source métabolique de l énergie musculaire? Quelles sont les caractéristiques des adaptations des cellules musculaires à leur contraction? Quel est le rôle de l ATP dans cette contraction? Comment fonctionne une cellule musculaire au niveau moléculaire? Le mouvement, manifestation de la vie cellulaire : A- La cyclose : PROTOCOLE 1. À l'aide d'une pince, prélevez une jeune feuille d'un bourgeon d'élodée; montez entre lame et lamelle dans une goutte d'eau. 2. Repérez au voisinage de la nervure médiane une cellule longue (elle contient moins de chloroplastes que les cellules du limbe). 3. Éclairez fortement la préparation et observez dix minutes plus tard. OBSERVATION Les chloroplastes, d'abord immobiles, tournent bientôt autour de la vacuole en un mouvement continu. Le déplacement peut atteindre quelques µm par seconde (de 1 à 50 µrn/s'). Le mouvement paraît donc très rapide à l'observation microscopique. x600 INTERPRÉTATION Les chloroplastes ne sont pas mobiles par eux-mêmes ; ils sont entraînés par des «courants cytoplasmiques» appelés mouvements de cyclose. La cyclose, comme tous les mouvements intracellulaires, cesse à la mort des cellules. On sait par ailleurs que la cyclose est ralentie par une privation de dioxygène ou par les inhibiteurs de la respiration cellulaire ; en revanche, elle est accélérée par une élévation de température ou par l'addition d'atp. B- La contraction musculaire : Les photographies A et B ci-dessous présentent une expérience réalisée à l'aide d'un muscle de la jambe d'une grenouille. Stimulé électriquement, ce muscle se contracte. Un tel muscle, «empoisonné» à l'aide d'une substance qui bloque la synthèse de l'atp, ne se contracte plus même si on le stimule. A
La fibre musculaire : Les muscles sont constitués de cellules : ce sont les fibres musculaires. Ces cellules très spécialisée présentent une structure adaptée à leur fonction : TP : Pour Observer des fibres musculaires au microscope : Prélever un faisceau de fibres musculaires dans un muscle cru de bœuf («viande longue»). Placer ce fragment sur une lame de verre et le dilacérer, dans le sens de la longueur, pour séparer les fibres. Pour mieux séparer les fibres, mettre une deuxième lame et écraser en appuyant délicatement. Enlever la lame du dessus, ajouter du colorant (bleu de méthylène ou éosine). Attendre quelques minutes avant de recouvrir d'une lamelle et observer microscope. Fibres musculaires striées en microscopie optique : Fibres musculaires striées en coupe transversale : En microscopie optique, les "fibres" musculaires apparaissent comme des éléments allongés, plurinucléés qui présentent une striation transversale régulière (figure ci-contre). Ces cellules mesurent 10 à 100 µm de diamètre et ont une longueur variable de quelques centaines de µm (muscles oculaires) à plusieurs centimètres (certains muscles squelettiques). Les noyaux, disposés en périphérie de la cellule contre la membrane plasmique, sont ovoïdes allongés dans le sens de la fibre. LES FILAMENTS PROTEIQUES DES FIBRES MUSCULAIRES : Myofibrilles au MET (x 35 000) La striation apparaît comme une alternance de bandes sombres A et de bandes claires I. La partie centrale des bandes I est marquée par la strie Z. La zone plus claire qui apparaît au milieu du disque A est la strie H elle-même centrée par la ligne M (ensemble à repérer sur l image ci-contre). On distingue aussi la présence de mitochondries (fig. ci-dessous). L'élément répétitif et fonctionnel de base est le sarcomère délimité par deux stries Z.
Coupe transversale au niveau d une bande A : La cellule musculaire se présente comme un agencement géométrique d éléments répétitifs et emboîtés dans le sens de la longueur. Structure de l'actine et de la myosine. Un sarcomère se présente sous la forme d un agencement de fibres protidiques : des fibres fines d actine et des fibres épaisses de myosine : L actine est une protéine globulaire (actine G). Elle forme de long filaments enroulés en double hélice (actine F pour filamenteuse), constitutifs des myofilaments fins : Une molécule de myosine, faite de plusieurs chaînes polypeptidiques, comprend une partie fibreuse («queue») et une partie globulaire (deux «têtes»). De nombreuses molécules de myosine s'associent entre elles par leur partie filamenteuse pour former des myofilaments épais. Les têtes sont localisées aux extrémités des myofilaments épais, de part et d'autre d'une zone nue centrale :
COURS : Des cellules spécialisées Chaque fibre musculaire est une cellule géante, de plusieurs centimètres de long. Le cytoplasme renferme des réserves de glycogène (polymère du glucose) et de très nombreuses mitochondries. Mais la plus grande partie du volume intracellulaire est occupé par de nombreuses myofibrilles d'aspect strié : en effet, chaque myofibrille est formée d'une succession d'unités de 2,5 µm de long environ, les sarcomères. Chaque sarcomère est un assemblage de deux types de filaments de nature protéique, parallèles à l'axe de la myofibrille : des filaments fins d'actine et des filaments épais de myosine. Les filaments épais occupent la partie centrale du sarcomère. Les filaments fins sont attachés aux extrémités du sarcomère (stries Z) et pénètrent en partie dans la zone centrale, alternant à ce niveau avec les filaments de myosine. SCHEMA D ENSEMBLE : COURS : Les fibres musculaires consomment de l'atp : La contraction des muscles représente une dépense énergétique importante (sous forme de travail mécanique et de chaleur). C'est l'hydrolyse de l'atp qui fournit directement aux cellules musculaires l'énergie nécessaire à la contraction. Cependant, les réserves des cellules musculaires en ATP, extrêmement faibles, seraient presqu'immédiatement épuisées s'il n'existait pas plusieurs mécanismes de restauration de l'atp. La phosphocréatine est un composé métabolique présent dans la cellule musculaire qui peut instantanément fournir l'énergie nécessaire à la restauration de l'atp. Ce mécanisme ne nécessite ni apport de métabolite extérieur, ni dioxygène, ni aucune structure cellulaire particulière. Cependant, au cours d'un exercice, le stock de phosphocréatine est épuisé en moins de 20 secondes. Les fibres musculaires ont d'autre part la capacité d'effectuer une fermentation lactique. Cette voie métabolique a l'avantage de pouvoir procurer rapidement de l'atp, sans nécessiter d'apport accru en dioxygène. La glycolyse, réalisée à partir de glucose issu des réserves de glycogène produit en effet de l'atp. Ce mécanisme est cependant d'un faible rendement car il consomme beaucoup de réserves glucidiques pour une production d'atp relativement modeste. En outre, l'acide lactique produit par cette fermentation abaisse le ph musculaire, ce qui contribue à la fatigabilité et conduit même à l'épuisement. Enfin, la respiration est le mécanisme le plus efficace pour produire durablement de l'atp. L'ensemble des réserves énergétiques de l'organisme (et non celles du muscle seulement)
peuvent être mobilisées et le rendement en ATP est très élevé. Cependant, cette voie de production d'atp est limitée par l'approvisionnement des cellules en dioxygène, lui-même soumis aux capacités des appareils respiratoire et circulatoire. Deux types de fibres musculaires : La contraction des cellules musculaires est une activité qui consomme de l'atp. L ATP n'étant pas stocké dans les cellules, il doit être régénéré en permanence. Dans les muscles, on distingue deux grands types de fibres musculaires dénommés I et II On cherche à comprendre comment chacun des deux types de fibres musculaires utilise les ressources disponibles dans des conditions métaboliques différentes A partir d'une exploitation structurée des documents fournis, expliquez les proportions observées pour chaque type de fibre dans les muscles du sprinter et du marathonien. Document 1: électronographies de fibres musculaires Fibre 1 Fibre 2 Document 2 : Caractéristiques de chaque type de fibre : Caractéristiques Fibres de type I Fibres de type II Proportions chez un sprinter 0.4 0.6 Proportions chez un marathonien 0.8 0.2 Nombre de mitochondries par fibre Élevé Moyen Nombre de capillaires sanguins présents au voisinage de la fibre 4-5 2-3 Au cours d'un exercice, les réserves d'atp et de phosphocréatine, instantanément mobilisées, permettent de réaliser immédiatement le travail musculaire. La fermentation lactique intervient ensuite en relais, permettant le maintien du travail musculaire en attendant que le système cardio respiratoire s'adapte pour assurer un approvisionnement accru en dioxygène, indispensable au
métabolisme respiratoire. Lorsque ce dernier atteint sa capacité maximale, la fermentation lactique permet également de fournir un surplus d'atp. L'ATP fournit donc l'énergie nécessaire à la contraction musculaire. Les stocks d'atp musculaires étant très faibles, la fibre musculaire utilise l'atp fourni, selon les circonstances, par la phosphocréatine, la fermentation lactique ou la respiration. Le mécanisme moléculaire de la contraction : L observation au MET de fibres relâchées et contractées montre un raccourcissement des sarcomères : les filaments d actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres : Lors d'une contraction musculaire, il y a raccourcissement des sarcomères par glissement des filaments d'actine par rapport aux molécules de myosine. Les myofibrilles sont reliées à la membrane plasmique des fibres musculaires grâce à d'autres protéines. Un raccourcissement des sarcomères entraîne donc un raccourcissement des myofibrilles, donc de la fibre musculaire. COURS : Le mécanisme de la contraction Les filaments de myosine possèdent des extrémités globuleuses («têtes») qui peuvent se fixer sur les filaments d'actine : en se fixant et en se détachant de façon répétitive, les filaments d'actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres, ce qui peut raccourcir le sarcomère d'environ 25 % de sa longueur. C'est à ce stade qu'intervient l'atp. La fixation d'une molécule d'atp est en effet nécessaire à la rupture des liaisons entre l'actine et la myosine tandis que l'hydrolyse de l'atp permet un basculement de la tête de myosine qui pourra alors se fixer un peu plus loin sur le filament d'actine. Le sarcomère est donc l'unité structurale et contractile DU muscle strié. Le glissement des filaments protéiques d'actine et de myosine constitue le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. Un tel mouvement des myofilaments est couplé à l'hydrolyse d'atp qui fournit ainsi l'énergie nécessaire.
Où l ATP intervient-il dans la contraction musculaire? Pendant la contraction, les têtes de myosine se déplient et s'accrochent aux filaments d'actine. Ensuite, elles pivotent, ce qui fait glisser les filaments, puis se détachent. Ce cycle peut se répéter plusieurs fois par seconde, ce qui fait progressivement glisser les filaments à une vitesse de 15 µm par seconde. Comme le montre le schéma ci-dessous, la fixation puis l'hydrolyse d'une molécule d'atp sont nécessaires au changement de conformation de la tête de myosine et donc à l'entretien de ce mécanisme. Ce glissement correspond donc à un cycle «actine-myosine» dont la mécanique est permise par l hydrolyse de l ATP. L ATP, ou adénosine triphosphate, est une molécule très importante dans l organisme, elle possède deux liaisons riches en énergie. Cette énergie est nécessaire pour de nombreuses réactions biochimiques telle que celle que nous allons voir ci-après. La «tête» de la myosine est un des éléments le plus responsable de l activité motrice ; elle est pourvue d un site ATPasique pouvant hydrolyser l ATP.