Eléments de botanique Cours 11 Biologie florale 15/04/2015

Eléments de botanique Cours 11 Biologie florale 15/04/2015 Bac1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez Denis.michez@umons.ac.be 1

Cours 1-2 Introduction générale Caractéristiques de la vie Caractéristiques des végétaux Métabolisme végétal Les premiers végétaux Cyanobactéries Eucaryotes: reproduction et cellule 2

Cours 3-5 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes Champignons Algues Métaphytes 3

Cours 6-9 Evolution et caractéristiques des métaphytes Bryophytes Ptéridophytes Spermatophytes Gymnospermes Angiospermes 4

Cours 10-11 Evolution et caractéristiques des Angiospermes Anatomie Histologie Fleurs 6

1. Structures des enveloppes florales Très importantes dans la détermination des taxons car morphologie constante Floraison achève le cycle de développement des angiospermes, préalable à pollinisation et à la fécondation 7

Anthère Graine germe Embryon Albumen Tégument grine Fleur du sporophyte mature Graine Ovaire Megaspore = gamétophyte mâle Albumen

1. Structures des enveloppes florales Floraison achève le cycle de développement des angiospermes Transformation du méristème caulinaire en méristème floral après un temps de maturité variable (tout de suite chez plantes annuelles, 50 ans chez certains chênes) Hépatique Chêne 9

Méristème apical Ebauche foliaire Proto- tissus vasculaires

1. Structures des enveloppes florales Floraison achève le cycle de développement des angiospermes Transformation du méristème caulinaire en méristème floral après un temps de maturité variable (tout de suite chez arachide, 50 ans chez certains chênes) Floraison mène à la mort des individus pour les espèces annuelles par épuisement des méristèmes (= plantes monocarpiques) 11

1. Structures des enveloppes florales Gynécée= Somme carpelles Androcée = Somme étamines Fleur = Axe porté par le réceptacle, soutenant quatre séries de pièces Corole = Somme pétales Calice = Somme sépales 12

Structures reproductives Enveloppes florales (= périanthe): Attraction pollinisateur et protection organes reproducteurs Gynécée Androcée

Coupe longitudinale Fleur vue de dessus Diagramme floral

Exemple de la fleur de Forsythia

1. Structures de la fleur, le gynécée Origine des carpelles : megasporophylie 16

Structure carpelle

1. Structures de la fleur, le gynécée Position relative de l ovaire et du réceptacle Tendance évolutive : protection augmente Ovaire supère Ovaire semi-infère Ovaire infère 18

Ovaire supère Fleur hypogyne Ovaire semi-infère Fleur périgyne Fleur épigyne Ovaire infère

1. Structures de la fleur, le gynécée Nombre variable de carpelles Carpelle 2 Carpelle 1 Carpelle 4 Carpelle 3 Carpelle 5 20

1. Structures de la fleur, le gynécée Nombre variable de carpelles Carpelle 1

1. Structures de la fleur, le gynécée Fusion des carpelles : placentation Carpelle 2 Carpelle 1 Carpelle 4 Carpelle 3 Carpelle 5 22

1. Structures de la fleur, le gynécée Fusion des carpelles : placentation 23

1. Structures de la fleur, le gynécée Fusion des carpelles : placentation Axile Basale Centrale Pariétale 24

1. Structures de la fleur, le gynécée Structure individuelle visible: Pistil = 1 carpelle ou plusieurs carpelles soudés Pistil de 2 carpelles soudés 25

Pistil 1 carpelle Pls carpelles partiellement soudés, styles visibles Pls carpelles partiellement soudés, stigmates visibles Pls carpelles complètement soudés 26

1. Structures de la fleur, le gynécée Analyse du fruit pour voir la placentation facilement

1. Structures de la fleur, l androcée Etamines Fleur ouverte avec le pollen facilement accessible pour les pollinisateurs 29

1. Structures de la fleur, l androcée Nombre d étamines variables Très nombreux Peu nombreux (10)

1. Structures de la fleur, l androcée Etamines Fleur nototribe pour limiter la collecte du pollen par les pollinisateurs 31

1. Structures de la fleur, l androcée Etamines Fleur nototribe pour limiter la collecte du pollen par les pollinisateurs 32

1. Structures des enveloppes florales, la corolle Pétales libres ou soudés Dialypétales Gamopétales

1. Structures des enveloppes florales, le calice Sépales Dialysépales Gamosépales 34

Nombre de pièces de l enveloppe florale variable Dicot Monocot

1. Structures de l enveloppe florale Différence morphologique entre calice et corolle Hétérochlamydée Homochlamydée Achlamydée Calice et corolle identiques : Périgone (somme des tépales) 36

Les organes reproducteurs de la fleur de Lys Hatier

1. Structures des enveloppes florales, fusion entre verticilles Fusion entre les étamines et la corolle 38

1. Fleur incomplète, unisexuée Hermaphrodite Unisexuée femelle Unisexuée mâle

Exemple du houx : fleurs unisexuées Mâle Femelle 40

Exemple de la sagittaire: fleurs unisexuées Fleurs pistilées Sagittaria Fleurs staminées Sagittaria

1. Fleur incomplète, unisexuée Monoïque Dioïque Arum Saule marsault 43

1. Structures des enveloppes florales, la symétrie 44

1. Structures des enveloppes florales, la symétrie >1 plan : symétrie radiaire 1 plan : symétrie bilatérale 45

1. Structures des enveloppes florales, la symétrie Fleurs actinomorphes présentent une symétrie radiaire, peuvent être divisées par plusieurs plans de symétrie passant par le centre. Fleurs zygomorphes présentent une symétrie bilatérale, peuvent être divisées par un seul plan de symétrie passant par le centre.

1. Structures des enveloppes florales, la symétrie 48

Exemple : Ranunculaceae 49

2. Pollinisation 50

2.1. Pollinisation, généralités transfert de pollen sur le stigmate Auto-pollinisation : pollen d une fleur atterri sur un stigmate de la même fleur Pollinisation croisée : pollen d une fleur atterri sur un stigmate d une autre fleur Permet la reproduction sexuée 51

Adhésion des grains de pollen au niveau du pistil Extrémité du pistil (stigmate)

2.1. Pollinisation, généralités Plantes présentent de nombreux mécanismes pour favoriser la pollinisation croisée 13% espèces dioïques chez les Angiospermes Auto-incompatibilité dominante Style = filtre qui empêche l autopollinisation Importance de la pollinisation croisée pour expliquer la diversification des Angiospermes 55

2.1. Pollinisation, généralités Dioécie Plantes unisexuées mâles Stratégie la plus efficace pour éviter l auto-pollinisation Plantes unisexuées femelles

2.1. Pollinisation, généralités Dioécie Maturation décalée des étamines et des carpelles : protogynie ou protoandrie 57

Magnolia : protogynie Géranium: protoandrie Premier jour : stigmas réceptifs Deuxième jour : déhiscence des anthères 58

2.1. Pollinisation, généralités Dioécie Maturation décalée des étamines et des carpelles Morphologie pour éviter un contact entre pollen et stigmate (hétérostylie) 59

Hétérostylie : deux types de fleurs sur des individus différents Primevère reproduction Pas de reproduction Fleur longistyle Fleur brévistyle 60

2.1. Pollinisation, généralités Dioécie Maturation décalée des étamines et des carpelles Morphologie pour éviter un contact entre pollen et stigmate (hétérostylie) Limitation de la progression du tube pollinique au sein du style (autoincompatiblité) 61

2.2. Pollinisation, vecteur du pollen entre fleurs Pas de vecteur : Autopollinisation Vecteur abiotique = vent ou eau : Anémophilie ou hydrophilie Vecteur biotique = animaux : Zoophilie 64

2.2.1. Autopollinisation

2.2.2. Pollinisation anémophile Exemple du noisettier Réduction des fleurs Floraison avant bourgeonnement

Tous les Gymnospermes et certains angiospermes sont pollinisés par le vent Angiospermes pollinisés par le vent perdent le périanthe Les anthères et les styles sont longs. Le stigmate est très collant

Exemple de fleur anémophile : Poaceae Pas de nectaire Périanthe nul ou réduit Peu d odeur Pollen produit en grande quantité Grain de pollen de petite taille Gros anthères pendants

2.2.2. Pollinisation anémophile Avantages : Dispersion à très longue distance Pas de dépendance par rapport à un animal Désavantages : Faible efficacité du transfert car dépôt aléatoire (perte importante de pollen) Coût important de production de pollen

2.2.3. Pollinisation hydrophile Pollen transporté dans l eau!

2.2.4. Pollinisation biotique Animaux (plus efficace), partenariat avec le pollinisateur, exemple classique de co-évolution Insectes : pollinisation entomophile Oiseaux Mammifères 71

Pollinisation biotique

2.2.4. Pollinisation biotique Avantages : Fidélité du pollinisateur Efficacité de la dispersion Désavantages : Dépendance au partenaire Coût dans la production de récompense

2.2.4. Pollinisation biotique, récompenses florales Nectar produit par les nectaires Solution sucrée renouvelable Composition chimique simple : essentiellement sucres 75

Position, forme et taille des nectaires variables 76

2.2. Pollinisation, récompenses florales Pollen, composition chimique complexe, riche en protéines et lipides 77

2.2.4. Pollinisation biotique, syndrome associé au vecteur Trait morphologique floral spécialisé pour attirer certains animaux en particulier Digitale Digitalis purpurea 78

2.2.4. Pollinisation par les abeilles Groupe le plus important de pollinisateurs (80% Angiospermes concernés) Entièrement dépendant des ressources florales pour les larves et les adultes 20.000 espèces décrites Ubiquistes Sens de la vision et de l odorat bien développés Vision dans l UV mais pas dans le rouge Actives le jour 80

Caractéristiques des fleurs à abeilles Colorées Production nectar, avec sucrose Odeur sucrée Odeur diurne Symétrie bilatérale ou radiaire Pétales dans le visible (haut) et UV (bas)

Guide visuel

Common Pissenlit sous dandelion le rayonnement under visible normal light Common Pissenlit sous dandelion le rayonnement under ultraviolet ultraviolet light

Pollinisation par vibration (Buzz pollination) 84

2.2.4. Pollinisation par les papillons diurnes Peuvent voir le rouge Actifs la journée Long proboscis (pièces buccales) Larves herbivores 85

2.2.4. Pollinisation par les papillons diurnes Fleurs à papillons diurnes Souvent pâle et rose Corolle en long tube ou éperon Symétrie radiaire 86

Buddleia et son Sphinx colibri

2.2.4. Pollinisation par les papillons nocturnes Actifs la nuit Long proboscis (pièces buccales) Odorat très développé Vision peu développée 89

2.2.4. Pollinisation par les papillons nocturnes Fleurs à papillons nocturnes Blanches ou vert clair Odeur la nuit Tube profond Symétrie radiaire 90

Angraecum, orchidée (Madagascar) Eperon à nectar, 30 cm

Angraecum, orchidée de Madagascar Eperon

2.2.4. Pollinisation par les mouches floricoles Deux groupes et deux mécanismes Syrphidae et mouches floricoles Mouches charognards (voir après) 93

2.2.4. Pollinisation par les mouches floricoles Fleur à mouches floricoles Couleur vive Plate à symétrie radiaire Nectar Co-évolutions possibles 94

2.2.4. Pollinisation par les oiseaux Vol stationnaire Très bonne vision Faible odorat Nombreuses visites Métabolisme très élevé Long bec Ne consomment pas le pollen Tropicaux 95

2.2.4. Pollinisation par les oiseaux Fleurs à colibri Couleur rouge ou jaune Pendante Peu odorante Nectar fluide en très grande quantité Corolle tubulaire

2.2.4. Pollinisation par les chauves-souris Activité nocturne Vol stationnaire Consomme pollen 97

2.2.4. Pollinisation par les chauves-souris Fleurs chauve-souris Fleur blanche Ouvre la nuit 98

Pollinisation par les chauves-souris

Syndromes de pollinisation Disclaimer: We make broad generalizations and exceptions exist to most statements!

2.2.4. Exemple de relation très étroite, «Breaking bud pollination»

2.2.7. Exemple de relation très étroite, «Breaking bud pollination»

2.2.4. Exemple de relation très étroite, Co-évolution étroite : Figues - guêpes Mâle Femelle Figue 104

Mutualisme Figues guêpes Figues (Ficus) : ~750 espèces tropicales, toutes dépendent de guêpes pour leur pollinisation

Blastophage (Agaonidae) Mutualisme figue guêpe Males: sans aile, juste capable de reproduction Females: ailes, pondent dans les ovaires des figiers Co-adaptations Male Femelle - Les figues mûres produisent un parfum qui est spécifique à un pollinisateur particulier - La forme de l ostiole est spécifique à la forme de la tête de la femelle du pollinisateur (système clé-serrure) Femelle entre par l ostiole et pond dans les fleurs femelles Fleurs mâles Fleurs femelles Flower styles are different lengths wasps only oviposit in ones w/ short styles Pollen

Ambre de la Dominique (Miocène)

Mutualisme figue guêpe

Co-spéciation

Co-évolution plante-pollinisateur Spécialisation mène à des co-évolutions Fleur fidélise son pollinisateur pour augmenter l éfficacité Escalade évolutive Fleur évolue Réponse de la mouche Traits extravagants en réponse

L ochidée Z. microshiphon qui possède un long éperon nectarifère n est pollinisée que par la mouche P. ganglbaueri qui présente un proboscis très allongé

"L animal sait ce qu il prend, mais ignore ce qu il donne, et la subtilité de la plante apparaît dans cette possibilité qu elle a de manipuler l animal, en jouant de quelques composés secondaires, toxiques colorés ou volatils "

2.2.4. Pollinisation par déception, sexuelle Tromperie dans la relation plantesinsectes!!! 113

Syndromes de pollinisation Mimétisme séxuel: Mâle essaye de coupuler avec la fleur (pseudocopulation) Pas de récompense Un mâle de guêpe se reproduisant avec une fleur d Ophrys

2.2.4. Pollinisation par déception, alimentaire Fleurs à mouches charognards Odeur très forte d excréments ou de viande Trompeuses 115

Syndromes de pollinisation Fleurs pollinisées par les mouches Pas de recompenses! Stapelia flower

Mouche charognard sur une fleur imitant la viande Oeuf de mouche

Tromperie aussi du côté des animaux : voleur de nectar 118

Exercice Qui est le pollinisateur?

Scarlet Gilia Sans odeur Riche en nectar

Convolvulus Fleuri le soir, odeur très forte

Aster Riche en nectar et pollen

Ceanothus Riche en pollen

Nicotiana Floraison le soir, Odeur forte

Fuchsia Pas d odeur, riche en nectar

Borago Pollen et nectar abundant

2.3. Modalité d association des fleurs : inflorescence Fleur simple Inflorescence 127

Epis : pédicelle nul Véronique en épis

Grappe : pédicelle de longeur égale Tomate

Panicule : pédicelles variables Troène

Corymbe : pédicelle de longueur variable et fleurs sur un plateau Achillée mille feuilles

Ombelle : pédicelles de longeur égale partent du même point Carotte sauvage

Spadice : réceptacle charnu et fleur unisexuée, entourée d un spathe Spadice Spathe Arum

Spadice : réceptacle charnu et fleur unisexuée, entourée d un spathe

Chaton : fleurs unisexuées, pendantes Saule marsault

Chaton : fleurs unisexuées, pendantes Noisettier

Chaton : fleurs unisexuées, pendantes Chêne

Capitule : fleurs hermaphrodites regroupées sur un plateau Fleur tubulée Fleur ligulée Pâquerette

Epi Grappe Corymbe Panicule Ombelle Capitule Spadice avec spathe Cyme bipare Cyme unipare scorpioïde Cyme unipare hélicoïde 140

Questions Présentez les tendances évolutives de la morphologie florale. Quels sont les syndromes de pollinisation principaux? Développez. Pourquoi l ovaire infère est une étape logique dans l évolution des structures femelles chez les plantes?