Resistance non-hôte. La plupart des plants sont résistantes (non-hôte) à la plupart des pathogénes. Tous les génotypes d une espéce donnée sont résistant à toutes les souches d un pathogéne donné. Résistance hôte Le pathogéne est capable d infecter l espéce mais certains génotypes (cultivars) de la plante sont resistants La résistance hôte (que l on peut analyser génétiquement) peut être divisée en deux types i. Resistance horizontale De nombreux génes sont impliqués dans la résistance (résistance polygénique). A l extrême peut se rapprocher de la résistance non-hôte ii. Resistance verticale Un géne unique, en général dominant confére une résistance trés spécifique. Ces résistances sont trés manipulables pour l amélioration des plantes pour développer de nouveaux cultivars. 1
Dans la résistance hôte il existe des génotypes du pathogéne qui différent dans leur capacité a infecter la plante La maladie est le résultat d une interaction compatible entre l hôte et le pathogéne Le pathogéne est virulent et l hôte est susceptible L absence de maladie est le résultat d une interaction incompatible entre l hôte et le pathogéne Le pathogéne est avirulent et l hôte est résistant Le concept de relation géne à géne (Flor, 1942 étudiant le pathosystéme Lin/rouille du lin À un géne de résistance de l hôte correspond un géne d avirulence du pathogéne, la reconnaissance du gène avr du pathogéne par le gène R de la plante donne une relation incompatible (avirulente) bases moléculaires identifiées à partir de 1990 (nature des génes de résistance et d avirulence). 2
Chez les champignons les isolats présentant les même symptômes sur un Ensemble de génotype de plantes sont appelées des races -> relation race/cultivars (on parle de pathovars/races pour les bactéries et de pathotypes chez les virus) Isolets du pathogéne Hôte(e.g., Lin) (e.g., rouille fongique) Cultivar 1 Cultivar 2 Cultivar 3 Cultivar 4 Isolat 1 + + + + Isolat 2 + - - - Isolat 3 + + + - Isolat 4 + + - + Isolat 5 + + - + même Race (+) = maladie (compatible); (-) = pas de maladie (incompatible) La résistance hôte se manifeste souvent par la Réaction Hypersensible (HR) Réaction de défense qui confine le pathogène -épaississement des parois (lignification) -production de protéines de défense (PR protéines) -production de composés toxiques (phytoalexines) -espéces actives d oxygéne: H2O2, 02- -propagation systémique de signaux de défense a la plante 3
Identification d un gène d avirulence bactérien 4
Eliciteurs, produits direct ou indirect des génes d avirulence, mais pas uniquement produit du gene Avr9 Cladosporium fulvum (gène R: Cf-9 tomate) Syringolide synthétisé par l enzyme produit du gène AvrD Pseudomonas syringae Gène R: Rpg4 soja Les eliciteurs sont le plus souvent des composants de la virulence, ainsi la plante ne met en place une forte reaction de défense (HR) que face a des pathogènes mais les plantes reconnaissent aussi des composants génériques de bactéries (flagelinnes, eftu) qui permettent la mise en place d une réaction de prédefense (Induced Systemic Resistance) 5
Pourquoi les pathogénes ont ils encore des génes d avirulence? 1: les génes d avirulence sont nécessaires à leur survie. Des mutants avr se multiplient moins sur des plantes qui n ont pas de génes de résistance que le wt Avr sur une plante qui ne le reconnaît pas.. 2: Les génes Avr sont des composants de la pathogénicité Les génes Avr sont le plus souvent directement impliqués dans la pathogénicité-> Hr en présence du pathogéne uniquement Buttner and Bonas EMBO J. 2002 6
Identification du premier géne de Résistance: le géne N du tabac Baker and coll, 1995 Le géne N ne fonctionne qu au dessous de 25 C Transformation d un tabac (homozygote NN) avec le transposon Ac du Maïs -> génération d un stock de graines portant de multiples insertions, dont certaines (très rares) dans le géne N -> inoculation de plusieurs milliers de plantes filles (NN et Nn) portant Ac avec le TMV a 30 C -> le virus se propage dans toute la plante -> passage des plantes a 21 C -> toutes les plantes qui ont un géne N fonctionnel subissent une HR généralisée et létale -> seules celles qui ont une insertion dans N survivent -> clonage de N avec le transposon comme sonde N Ac transfert du gène N (résistance au TMV) du tabac à la tomate non infecté Wt infecté 7
Structure des gènes de Résistance domaine LRR Des génes R reconnaissent aussi des aphides et des nématodes (vecteurs de pathogénes) 8
Les gènes R reconnaissent ils toujours directement le produit des gènes Avr?? Les gènes AvrRpm1 et AvrB de P. syringae n ont aucune similarité et déclenchent la HR chez les plantes ayant le gène R RPM1!! Pas d évidence d interaction directe R/Avr (dans ce cas) Il existe un autre gène RIN4 dont le produit interagit avec AvRpm1 et AvrB d une part et avec RPM1 de l autre la mutation de RIN4 produit une augmentation de la résistance générale aux pathogènes. hypothèse: RIN4 régule négativement la résistance (inutile sans pathogène) et les produits des gènes Avr empêchent sa désactivation (=>rôle d Avr dans la virulence): RPM1 surveille le bon fonctionnement de RIN4 9
-> Concept général de surveillance: les systémes de Résistance surveilleraient le bon fonctionnement des processus physiologiques Pas général puisque dans certains cas l interaction directe R/Avr est démontrée le domaine LRR receptor kinase est utilisé dans la réponse de défense chez les plantes et les animaux. Aussi utilisé dans la réception de signaux de développement Clavata/méristéme Toll/embryogenése drosophile. Ancêtre unicellulaire -> défense fonction primitive?? 10
Différents types de recombinaison génétique à l'origine de la multiplication et de la diversification des gènes de résistance. ~125 genes R potentiels dans le génome d Arabidopsis ~600 chez le riz évolution des gènes de résistance, de virulence et d'avirulence. 11
La reconnaissance R/Avr est suivie d une signalisation intracellulaire qui conduit à la HR D autres gènes sont nécessaires a l établissement de la résistance, des voies différentes sont utilisées suivant la nature des gènes R Mais elles convergent a NPR1 Similaire à lipase => Signalisation par molécules dérivées de lipides?? 12
Cinétique de production d H 2 O 2 Les protéines PR (pathogenesis related) -Définition: fortement induites lors des réactions incompatibles (HR) -Fonctions multiples -Chitinases, Glucanases, inhibiteurs de protéases, protéines inhibitrices des ribosomes, lipoxygenases etc.. 13
Résistance systémique Résistance systémique acquise Réponse aux blessures 14
COOH OH Acide Salicylique du saule L AS induit l expression des génes des protéines PR Au cours d une HR sa concentration augmente dans les tissus infectés et systémiques Il est indispensable a l établissement de la Résistance systémique acquise (SAR) Autres inducteurs de la SAR 15