Eric BONCOMPAGNI, Marie-Cécile CAILLAUD, Mathilde CLEMENT, Nicolas PAULY et Laetitia ZURLETTO

Eric BONCOMPAGNI, Marie-Cécile CAILLAUD, Mathilde CLEMENT, Nicolas PAULY et Laetitia ZURLETTO TRAVAUX PRATIQUES DE Biologie de la Reproduction et du Développement Végétal LSV1 2006-1

"On prétend que la botanique n'est qu'une science de mots qui n'exerce que la mémoire et n'apprend qu'à nommer des plantes. Pour moi, je ne connais point d'étude raisonnable qui ne soit qu'une science de mots ; et auquel des deux, je vous prie, accorderai-je le nom de botaniste, de celui qui sait cracher un nom ou une phrase à l'aspect d'une plante, sans rien connaître à sa structure ; ou de celui qui, connaissant très bien cette structure, ignore néanmoins le nom très arbitraire qu'on donne à cette plante en tel ou tel pays?" J.-J. Rousseau, Lettres sur la Botanique. TABLE DES MATIERES 1. GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE VEGETAL 3 Les Angiospermes (Les plantes à fleurs) 4 2. ANATOMIE VEGETALE (TP 1 & 2) 6 2. 1. CONSEILS POUR LE DESSIN 6 2.1.1 Généralités 6 2.1.2 Dessin général 6 2.1.3 Dessin de détail 6 2. 2 Exécution et montage des coupes anatomiques 7 2.2.1 Exécution 7 2.2.2 Coloration 7 2.2.3 Montage 7 2.2.4 Observation 8 2.2.5 Présentation des échantillons 8 3. L ANALYSE FLORALE DES ANGIOSPERMES (TP 3 ET 4) 9 3. 1 ORGANISATION FONDAMENTALE DE LA FLEUR 9 3.1.1 Systèmes d'axes et de bractées 9 3.1.2 Fleur proprement dite 10 3. 2. L'ANALYSE FLORALE 11 3.2.1 Rappel des unités systématiques et de leur nomenclature valide 11 3.2.2 Plan pratique à suivre 12 3. 3. GUIDE DÉTAILLÉ DE L'ANALYSE FLORALE 12 3.3.1 Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce 12 3.3.2 Étude des pièces florales 13 3.3.3 Formule florale 14 3.3.4 Diagramme floral 15 3.3.5 Présentation des échantillons 16 Références Bibliographiques : 17 I. Symboles utilisés pour un schéma anatomique (TP1 & 2) 18 II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4) 18 II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4) 19 2

1. GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE VEGETAL Le règne végétal recouvre les algues vertes et les plantes terrestres vertes. Elles ont en commun, la présence de pigments photosynthétiques (chla et b), des systèmes de réserves glucidiques (ex : amidon, ), et des gamètes présentant 2 flagelles antérieurs (modifiés ou absents). Au sein de ces organismes, on distingue traditionnellement les Thallophytes et les Cormophytes. Cependant la classification du monde végétal a récemment subit de grande modification avec l arrivée des techniques de systématiques moléculaires. Hépatiques Charophytes Anthocérotes Mousses Trachéophytes Au sein des plantes vertes, nous mettrons l accent sur les plantes terrestres ou embryophytes, dont les parents actuels les plus proches appartiennent à un groupe d algues vertes, les charophytes. Ces dernières forment des structures multicellulaires ramifiées. Leurs origines sembleraient remonter à près de 500-550Ma. transport de la sève. Les mousses constituant un groupe frère des trachéophytes. Les Trachéophytes (groupe monophylétique) représentent un vaste groupe de 260 000 espèces, formé de lignées très anciennes et variées, dont les origines remontent à plus de 420 Ma. Présence d axes ramifiés du sporophyte, d un cycle de développement au cours duquel le sporophyte est dominant et indépendant, présence de trachéides et/ou de vaisseaux assurant le transport de la sève, présence d une cuticule (assise protectrice cireuse recouvrant les cellules épidermiques) et présence de constituants chimiques similaires. Ils sont répartis en 9 lignées principales. 4 lignées se reproduisant par dispersion de spores. 5 lignées se reproduisant par des graines. Les Trachéophytes à spores (= Ptéridophytes) présentent de véritables tiges (avec un appareil conducteur différencié), des feuilles et des racines. Ils sont apparus depuis près de 400 Ma. Leur mode de reproduction est différent de celui des autres plantes vasculaires, car ils ne forment, ni fleurs, ni graines. Il regroupe actuellement quatre lignées se reproduisant par dispersion de spores. Ce sont les lycopodiophytes, les psilotophytes, les équisétophytes et les fougères leptosporangées ou filicinées. Ce groupe renferme actuellement prés de 10 000 espèces dont 250 genres. Arbre phylogénétique simplifié des principaux groupes des Trachéophytes (6). Les «Bryophytes» regroupant les mousses, les hépatiques et les anthocérotes, sont composés de plantes non vasculaires de tailles réduites, présentant des sporophytes non ramifiés sans moyen efficace de Les Spermatophytes ont inventé l'ovule, qui - fécondé - engendre un embryon vivant au milieu de réserve dans des enveloppes protectrices. La fécondation demeure de type aquatique chez les espèces primitives (Exemple des Cycadales et des Ginkgoales). Chez les spermatophytes évolués (Conifères et angiospermes), la fécondation met en jeu un tube pollinique avec production de gamètes mâles dépourvus de flagelles et donc de motilité. Ces différents groupes feront l objet de nos travaux pratiques et d enseignements au cours de cette année universitaire. 3

Les Angiospermes (Les plantes à fleurs) Les Angiospermes constituent un groupe extraordinairement diversifié, de près de 233 885 espèces dont 12 650 genres et 462 familles (6), aux facultés d'adaptation à la vie terrestre remarquables. Le groupe semble avoir pris naissance au cours du jurassique, il y a de cela près de 140 Ma. Dans ce sous-embranchement, microsporanges et macrosporanges sont rassemblés dans la fleur. Il s'agit d'un regroupement de feuilles modifiées disposées en cercles concentriques ou en spirales autour d'un axe élargi en son sommet en un réceptacle. Les sépales forment le cercle le plus externe et sont, dans la plupart des cas, chlorophylliens. Puis s'insèrent les pétales généralement colorés, attirant les insectes ou des oiseaux pollinisateurs. S'insèrent ensuite des étamines (= microsporophylles) dont les anthères produisent les grains de pollen (voir dessous). Enfin, au centre de la fleur se situe le pistil ou gynécée qui montre généralement trois parties distinctes: les stigmates, au sommet, qui captent les grains de pollens ; le style et l'ovaire, à la base, constitué par des carpelles (= macrosporophylles modifiées). Chaque carpelle enferme un ou plusieurs ovules. La fleur montre trois avantages principaux : elle attire les oiseaux et les insectes pollinisateurs (entomophilie) sans exclure la pollinisation par le vent (anémophilie); elle assure la protection du gamétophyte femelle; elle produit des graines enfermées dans un fruit, issu du développement des parois du gynécée. Figure 1 : Cladogramme des principaux groupes d angiospermes basé à la fois sur les caractères morphologiques et sur les séquences nucléaires (ARNr) (6). Figure 2: Cycle biologique des plantes à fleurs. Noter l alternance entre la forme haploïde multicellulaire (gamétophyte) et la forme diploïde (sporophyte) (1). 4

Microscopie électronique de grains de pollen d angiospermes (6). 5

2. ANATOMIE VEGETALE (TP 1 & 2) 2. 1. CONSEILS POUR LE DESSIN 2.1.1 Généralités Dessiner grand, l'échelle du dessin étant choisie en fonction des plus petits détails à reproduire. Respecter les proportions relatives des différentes parties. Faire des traits fins, nets, réguliers, continus (crayon HB). Légendes: placées assez loin, brèves mais précises et complètes, écrites lisiblement et horizontalement; traits de rappel à la règle, se terminant dans le dessin par un point ou une flèche et ne se croisant pas. Titre: nom de la plante (genre, espèce et autres indications taxonomiques), de l'organe ou du détail représenté, sens de la coupe. 2.1.2 Dessin général 1. Ne pas confondre avec le schéma donné au tableau, qui est une représentation conventionnelle stylisée d'un organe. 2. Représenter le contour exact d'une demi-coupe (pas de compas: une coupe n est jamais parfaitement ronde) et les limites exactes des différents tissus en veillant particulièrement aux proportions relatives. Utiliser un tiré pour montrer l'arrêt "arbitraire" de la demi-coupe. 3. Les particularités de votre échantillon doivent être représentées: nombre exact de faisceaux conducteurs, contours irréguliers d'une lacune, d'un cambium, position précise d'un canal ou d'une fibre isolée, etc. Ne pas représenter de cellules, sauf les très gros vaisseaux de métaxylème, caractéristiques des Monocotylées (voir planche I). 4. Utiliser les représentations conventionnelles des différents tissus (voir planche I). 2.1.3 Dessin de détail Il est rappelé que ce type de dessin ne peut se faire qu'en observant la coupe au fort grossissement. Afin de bien percevoir les contours cellulaires, la position des lamelles moyennes et la valeur des épaississements des parois, il est nécessaire de faire varier constamment la mise au point avec la vis micrométrique. S'efforcer d'observer dans le microscope en même temps que l'on dessine, et non alternativement. Suivant leur épaisseur et l'échelle du dessin, on peut représenter les parois cellulaires de trois façons: 1. 1 trait simple (parois fines): parenchymes, phloème, etc. 2. 2 traits limitant l'épaisseur des parois: collenchyme uniquement. 6

3. 3 traits, le trait médian représentant la lamelle moyenne : sclérenchyme, xylème, bois. Pour les parois épaisses (2 ou 3 traits), dessiner toujours les membranes ou la lamelle moyenne d'abord, la cavité cellulaire ensuite. Faire des traits à la limite du perceptible, car, au moins au début, on se sert beaucoup plus de la gomme que du crayon! Lorsqu'on juge le dessin correct, on renforce tous les traits. Ne pas oublier d'indiquer une partie des membranes voisines en limite de votre dessin, pour montrer que ce n'est pas une limite naturelle mais un "extrait" de tissu. 2. 2 Exécution et montage des coupes anatomiques 2.2.1 Exécution 1. Utiliser chaque fois une lame de rasoir neuve. 2. Tenir l'objet à découper (éventuellement inclus dans du polystyrène expansé) entre le pouce et l'index de la main gauche, le pouce placé plus bas que le plan de coupe. 3. Poser les avant-bras sur la table de travail afin d'éviter les tremblements. 4. Rafraîchir la surface de la coupe pour la rendre bien perpendiculaire à l'axe, de l'objet (le faire avec une lame usagée). 5. Plonger la lame de rasoir dans de l'eau ou de l'eau de Javel (action lubrifiante). 6. Couper en présentant la lame obliquement et en tirant vers soi d'un geste "machinal" rapide et répété plusieurs fois. Se débarrasser des coupes entières, en général beaucoup trop épaisses, et ne garder que des "éclats", presque toujours utilisables. 7. Vérifier souvent si le plan de coupe demeure bien perpendiculaire à l'axe d'allongement de l'organe. 8. Les coupes adhèrent à la lame humide et sont immédiatement recueillies dans l'eau de Javel, afin d'éviter tout phénomène de dessiccation. 2.2.2 Coloration Respecter les indications de temps de traitement et de rinçage suivants: 1) eau de Javel: 10-15 min 5) vert d'iode: 5 min 2) rinçage très soigneux 6) rinçage très soigneux 3) acide acétique: 1-2 min 7) rouge Congo: 10 min 4) rinçage sommaire 8) rinçage et montage (Voir ci dessus). 2.2.3 Montage Il est indispensable que lames et lamelles soient propres et sèches et que, par ailleurs, les surfaces optiques du microscope, en particulier l'oculaire, soient essuyées avec un chiffon sec, très doux et propre (risque de rayures). Ne monter que 2 à 3 coupes par lame en choisissant de préférence les fragments de coupes les moins colorés ; ce sont en principe les plus minces. Placer suffisamment de liquide de montage sur la lame (eau naturelle ou eau glycérinée) pour que toute la coupe soit immergée. Placer doucement la lamelle sur la préparation en vous aidant d'une aiguille montée. 7

Ne pas appuyer sur la lamelle pour chasser d'éventuelles bulles d'air : la préparation serait irrémédiablement inutilisable. Si besoin, ajouter de l'eau en présentant la pointe d'une pissette au bord de la lamelle, sans la soulever (l'eau pénètre par capillarité), ou au contraire, éliminer les excès d'eau avec un mouchoir de papier. 2.2.4 Observation Observer d'abord au faible grossissement du microscope pour centrer la coupe, puis utiliser le grossissement moyen pour reconnaître les différents tissus et les zones où la coupe est la meilleure (il s'agit pratiquement toujours des bordures de sections). Passer au fort grossissement puis régler l'intensité lumineuse en agissant sur le rhéostat de l'éclairage, le condenseur de lumière et le diaphragme. Excès ou défaut de lumière sont également nuisibles à une bonne observation. Les dessins de détail ne se font qu'au fort grossissement. 2.2.5 Présentation des échantillons TP1- Anatomie de la Racine Dessin général schématique (voir annexe p 18) Iris germanica, Iridacées, Asparagales, Monocotylées, Angiospermes (Iris) Ranunculus ficaria, Ranunculacées, Ranunculales, Eudicotylédones, Angiospermes (Ficaire) Dessin de détail (voir 2.1.3) Faisceaux vasculaires de : Zea mays, Poacées, Poales, Monocotylées, Angiopermes (Maïs) TP2- Anatomie de la Tige et de la Feuille Nom Prénom Groupe Titre complet du dessin Dessin général schématique (voir annexe p 18) Asparagus officinalis L., Liliacées, Asparagales, Monocotylées, Angiospermes (Asperge) Sambucus nigra L., Adoxacées, Dipsacales, Eudicotylédones, Angiospermes (Sureau) Exemple de présentation Dessin de détail (voir 2.1.3) Faisceaux vasculaires de : Smilax aspera, Liliacées, Asparagales, Monocotylées, Angiospermes (Salsepareille) 8

3. L ANALYSE FLORALE DES ANGIOSPERMES (TP 3 ET 4) La fleur se développe à partir d'un bourgeon (bouton floral). "C'est un rameau raccourci portant des feuilles modifiées, remplissant les fonctions reproductrices" (L. Emberger). Les pièces assurant ces fonctions sont protégées par des pièces stériles enveloppantes plus ou moins attractives qui caractérisent l'aspect général de la fleur. Dans ce qui suit, ne seront envisagées que les fleurs d'angiospermes, qui constituent le type le plus évolué. 3. 1 ORGANISATION FONDAMENTALE DE LA FLEUR Chez la plupart des espèces, les fleurs sont regroupées le long d'un axe (ou de plusieurs axes) spécialisé(s) dans la fonction reproductrice; ces systèmes sont appelés inflorescences. Fig. 10a Fig. 10b Un cas simple, celui de la grappe, permet d'introduire les notions d'orientation et d'organisation fondamentale de la fleur (fig. 10a et 10b). 3.1.1 Systèmes d'axes et de bractées - bg. : bourgeon terminal de l'inflorescence. - a. fl. : axe floral, ou axe général de l'inflorescence. - p. fl. : pédoncule floral, c'est-à-dire axe secondaire, propre à chaque fleur. 9

- br. : bractée ; feuille simplifiée, située à l'aisselle ( = axillaire) du pédoncule floral, toujours du coté inférieur par rapport au système axe floral - pédoncule floral - fleur. Cette bractée, par définition, désigne le côté ventral (V) de ce système ; le côté dorsal (D) trouve donc du côté opposé par rapport au pédoncule floral. Ainsi, 4 secteurs peuvent être distingués dans la fleur: 1 secteur dorsal, 1 secteur ventral et 2 secteurs latéraux, situés ici au-dessus et au-dessous du plan de la fig. 10b. - b et b' : bractéoles ou préfeuilles, sur le pédoncule floral. Les bractéoles sont au nombre d'une seule, dorsale, chez les Monocotylées, et de 2 latérales chez les Eudicotylédones. Elles peuvent aussi manquer - ex. : giroflée. Remarques : - Si le pédoncule floral est nul, la fleur est dite sessile. - La bractée est souvent caduque, c'est-à-dire qu'elle tombe précocement, ce qui rend difficile l'orientation de la fleur. 3.1.2 Fleur proprement dite a) réceptacle floral (r.) : partie terminale du pédoncule floral, le plus souvent renflée en massue, élargie, bombée, etc. C'est le lieu d'insertion des pièces florales. b) pièces florales (feuilles modifiées) : On trouve, toujours dans le même ordre, de l'extérieur vers l'intérieur: des pièces protectrices externes, ou enveloppes florales, dont l'ensemble constitue le périanthe (de peri = autour et anthos = fleur) : S : sépales (n. m.), formant le calice. P : pétales (n. m.), formant la corolle. des pièces reproductrices internes : E : étamines (n. f.), formant l'androcée (n. m.), ou ensemble des pièces fertiles mâles. C : carpelles (n. m.), formant le gynécée, ou ensemble des pièces fertiles femelles. On peut aussi dire pistil (n. m.). Remarques: - Le réceptacle floral peut présenter des formes variées ; il peut être : - en cône allongé - ex. thalamus des magnolias, renoncules, etc. - développé en organe charnu hypertrophié - ex. fraise. - étalé en disque plan, concave ou convexe - ex. famille des Asteraceae. - à la fois hypertrophié et invaginé en "vase" plus ou moins profond, c'est par exemple, le conceptacle de certaines Rosaceae (rose, pêcher, etc.). - Chez une partie des Monocotylées (ex. Liliales), le périanthe n'est pas constitué de sépales et de pétales, mais de 2 cycles de pièces très homogènes morphologiquement, les tépales (abréviation :T). c) modes d'insertion des pièces florales Sur le réceptacle, les pièces florales sont disposées : - soit en cycles (= verticilles), cas le plus général. De bas en haut du réceptacle, on trouvera donc successivement (fig. 11a) : - les S insérés au même niveau (1) - les P insérés au même niveau (2) 10

- les E insérées au même niveau (3) - les C insérés au même niveau (4) Fig. 11a Fig. 11b Sauf exception (ex. Caryophyllaceae, cf. T.P.), il y a alternance régulière entre les pièces de chaque cycle et celles du cycle précédent ou suivant. D'autre part, les cas de dédoublement des cycles sont fréquents - ex. 2 cycles de P, 2 cycles d'e, etc. - soit en spirales - ex. nénuphar (Nymphaeaceae). - soit suivant les deux modes - ex. renoncule (Ranunculaceae), chez laquelle S et P sont insérés en cycles, puis E et C en spirales (fig. 11b et 11c). Remarque : ces deux derniers types d'insertion constituent un caractère extrêmement archaïque. Fig. 11c 3. 2. L'ANALYSE FLORALE Elle consiste en une dissection minutieuse de la fleur ayant pour but la reconnaissance des pièces qui la constituent, leur nombre, leur disposition, tous les caractères susceptibles de servir à une classification systématique ou taxonomie. Son aboutissement est donc la détermination de la famille de la fleur, les spécialistes en Phanérogamie poursuivant jusqu'aux genre, espèce, sous-espèce, etc. 3.2.1 Rappel des unités systématiques et de leur nomenclature valide Les suffixes normalisés sont soulignés ; entre parenthèses : francisation. Division (ou embranchement): ex. Spermatophyta = Magnoliophyta (Spermatophyte=Phanérogames) Subdivision (ou sous-embranchement) : ex. Angiospermae = Magnoliophytina 11

Classe: ex. Eudicotylédones ou Tricolpées Sous-classe: ex. Rosidae (Rosidées) Ordre : ex. Rosales Famille: ex. Rosaceae (Rosacées) Sous-famille : ex. Rosoideae (Rosoïdées) Tribu : ex. Roseae (Rosées) Genre: ex. Rosa (rose) Espèce : ex. Rosa caesia (rose bleutée) Sous-espèce, variété: ex. Rosa caesia subsp. subcollina var. glabra Remarques : - Les taxons prennent une majuscule, jusqu'au genre compris. - L'écriture en italique (caractères penchés) est obligatoire pour genre, espèce, sous-espèce, etc. 3.2.2 Plan pratique à suivre 1. - Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce 2. - Type d'inflorescence 3. - Étude des pièces florales : calice, corolle, androcée, gynécée 4. - Étude du fruit 5. - Formule florale 6. - Diagramme floral 7. - Position taxonomique. 3. 3. GUIDE DÉTAILLÉ DE L'ANALYSE FLORALE 3.3.1 Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce a) Matériel : Il importe, sous peine de difficultés, d'apporter toute son attention à cette première étape, qui consiste à faire un bilan bien précis du matériel à étudier. En effet : Ce n'est que dans les cas les plus favorables qu'un échantillon réunit à lui seul l'ensemble des caractères à étudier : cas d'espèces monoclines ou monoïques, présence simultanée de boutons floraux, de fleurs développées, de fruits, etc. Très souvent, au contraire, l'examen de plusieurs échantillons est nécessaire, par exemple : - espèces à fleurs unisexuées sur des pieds différents (espèces dioïques) ; espèces ne possédant qu'une seule fleur, qui ne saurait donc être à la fois en bouton, à l'optimum et transformée en fruit. - floraison plus ou moins avancée d'un individu à l'autre. Se souvenir que l'analyse florale, contrairement à la dissection animale, nécessite l'examen de plusieurs fleurs et, souvent, de plusieurs individus. b) Caractères généraux Les caractères généraux de l'espèce, qui associent type de nervation foliaire et nombre de pièces par cycle du périanthe, permettent de déterminer la classe à laquelle s'intègre cette espèce. 12

Deux possibilités : Feuilles à nervures parallèles (sauf chez Arum, Tamus, Smilax) et fleur trimère, c'est-à-dire présentant 3 pièces par cycle périanthaire (le plus souvent 3 tépales externes T 1, 3 tépales internes T 2 classe des Monocotylées (voir planche III) Feuilles à nervures ramifiées en dendroïde (ou rarement plus ou moins parallèles, mais alors réunies par des anastomoses) et fleur tétramère (4 S, 4 P) ou pentamère (5 S, 5 P) classe des Eudicotylédones (voir planche III) Remarque: La nervation est en général plus apparente à la face inférieure des feuilles, ainsi que par transparence. 3.3.2 Étude des pièces florales a) Toute fleur est constituée d'éléments à la fois fragiles et éphémères, qui se relaient fonctionnellement au cours des étapes successives de mise à fleur, fécondation et fructification. D'une part, chaque organe ayant tendance à s'altérer ou à disparaître une fois son rôle assumé, d'autre part les caractères du gynécée étant difficiles à déceler à l'état jeune, il importe de respecter la règle suivante : Étude du périanthe et de l'androcée : sur des boutons floraux, des fleurs jeunes ou, au plus, ayant atteint l'optimum de floraison. Étude du gynécée : sur des fleurs ayant dépassé l'optimum de floraison et sur des fruits, où s'exacerbent les caractères du gynécée. b) Quand l'orientation de la fleur est possible, s'efforcer de la garder tout au long de la dissection, ce qui permet de mieux comprendre l'orientation du diagramme floral. c) Disséquer les pièces florales de l'extérieur vers l'intérieur (S P E C) en déterminant leur nombre, les éventuels dédoublements de cycles et les éventuelles soudures, soit à l'intérieur d'un même cycle, soit d'un cycle au suivant. nombres : au niveau du périanthe, se guider sur les nombres de base (3 : Monocotylées ; 4 ou 5 : Eudicotylédones). Androcée et gynécée manifestent par contre très souvent une multiplication ou une réduction de ces nombres. dédoublement de cycles : phénomène très banal (ex. 2 cycles de tépales, 2 cycles d'étamines), d'autant plus visible que la fleur est plus jeune : périanthe à pièces alternativement recouvertes et recouvrantes ; deux tailles d'étamines bien tranchées, caractère qui s'amenuise ensuite, etc.). soudures : elles ont une importance considérable en Taxonomie végétale. - est considérée comme "libre" toute pièce insérée isolément sur le réceptacle floral, c'est-à-dire qu'on peut extraire de ce dernier sans entraîner l'arrachement d'une autre pièce. Ex. : pétales de rose, tépales de tulipe, étamines et carpelles d'anémone. - sont considérées comme étant soudées entre elles des pièces qu'il est impossible d'extraire séparément du réceptacle, sauf en déchirant les tissus de la soudure. Ex. sépales d'œillet, pétales de bourrache, étamines de mauve. Les soudures étant parfois infimes (quelques dixièmes de mm pour les pétales de Véronique) ou plus ou moins nettes, seul le test de l'arrachement permet de voir s'il y a soudure ou non : à l'aide d'une pince fine, saisir la base de la pièce et tirer doucement vers le bas, comme si l'on voulait la rabattre 13

contre le pédoncule floral. Si une autre pièce est entraînée dans ce mouvement et finit par être arrachée, elle aussi, c'est qu'il y a soudure des deux pièces. d) Remarque : dans le règne végétal, y compris en ce qui concerne les fleurs, les «monstruosités» et autres phénomènes tératologiques ne sont pas rares car généralement non létaux. Par ailleurs, de petites variations peuvent se manifester au sein de diverses populations d'une même espèce ; Il est donc prudent de répéter les dissections sur plusieurs fleurs et/ou échantillons pour s'assurer de la structure de la fleur étudiée. 3.3.3 Formule florale Résumé de l'analyse florale, à l'aide d'une formule dans laquelle doivent figurer : a) le ou les sexes de la fleur : la plupart des espèces ont des fleurs toutes hermaphrodites ( ), c'est-à-dire possédant à la fois E et C (espèces monoclines). chez les espèces diclines, au contraire, les fleurs sont unisexuées (E ou C), avec parfois, en plus, des fleurs hermaphrodites. 2 cas : - soit les fleurs mâles et les fleurs femelles sont présentes sur le même pied plante monoïque -ex.: Chêne, noisetier, châtaignier. - soit les fleurs mâles et les fleurs femelles se trouvent sur des pieds distincts plante dioïque - ex.: saule, compagnon blanc. b) Aspect zygomorphe ( ) ou actinomorphe ( ) de la fleur. c) le nombre des pièces florales ; s'il est supérieur à 12, écrire : "n". d) la soudure ou l'inégalité éventuelle des pièces florales. Ex. : f. f. des Lamiacées F, = (5S) + [(5 P) + (2+2) E + (2 C) redivisés] Ex. : f. f. des Malvacées (mauves) F, = 3 s + 5S + 5 P + (n E) + (10 C) Remarques : - lorsqu'il y a plusieurs cycles de S, P, T, ou E, utiliser des indices : 1, 2, 3. Ex. : lis - F, = 3 T 1 + 3 T 2 + 3 E 1 + 3 E 2 + (3 C) - indiquer les doubles soudures par des crochets, les plus fréquentes étant la soudure des E sur une corolle gamopétale Ex. 1 : Lamiacées, ci-dessus; Ex. 2 : Scrophulariacées F, = 5 S + [(5 P) + 4 E] + (2 C) Ex. 3 : Bromeliacées F, = 3 S + (3 P) + 3 E1 + 3E2 + 3 C - en cas de soudures plus ou moins nettes et/ou aléatoires, utiliser des parenthèses ou des crochets en tirets. - lorsque l'insertion des pièces florales est verticillée (cas le plus fréquent), on ne le précise pas dans la formule florale ; on le précise, au contraire, lorsqu'elle est spiralée. Ex. : renoncule F, =5 S +5 P+n E+n C insertion spiralée - pour le gynécée, la formule florale doit évidemment rendre compte de sa composition dans la fleur, et non dans le fruit, où des avortements de carpelles peuvent se produire systématiquement - ex. : un grand nombre de Borraginacées. 14

3.3.4 Diagramme floral C'est un résumé graphique de l'analyse florale, ou projection théorique de la fleur sur un plan perpendiculaire à son pédoncule. Ce plan de projection est perpendiculaire à la feuille de papier. a) dans cette coupe transversale idéale de la fleur, toutes les pièces sont représentées d'une façon conventionnelle, raison pour laquelle il n'y a jamais de légende sur un diagramme. Les conventions sont les suivantes (voir fig. 11c): axe floral : petit cercle exactement médian dorsal, au-dessus du diagramme. sépale croissant hachuré à 45 ; si tépale, pas de hachures. pétale croissant non hachuré. étamines: - à déhiscence introrse lettre «B» tournée vers l'intérieur du diagramme. - à déhiscence extrorse lettre «B» tournée vers l'extérieur du diagramme. - à déhiscence latérale : chiffre «8» tangentiel au diagramme. gynécée : non schématisé (formule florale). bractée florale : croissant hachuré (si chlorophyllienne), exactement médian ventral, au-dessous du diagramme. b) on appelle pièce médiane, toute pièce (S, T, P, E, C, ovule, paroi, pièce annexe, etc.) symétrique par rapport au plan passant par l'axe floral, le centre du diagramme et le milieu de la bractée ventrale. Toute autre pièce est dite latérale, avec les variantes : latéro-ventrale, latéro-dorsale, etc. c) si la fleur est actinomorphe, c'est-à-dire à symétrie rayonnante, le diagramme est circulaire; d) si la fleur est zygomorphe, c'est-à-dire à symétrie bilatérale, le diagramme est elliptique, le grand axe de l'ellipse correspondant au plus grand allongement de la fleur (le plus souvent à orientation dorso-ventrale). Remarques: - L'ovaire doit être dessiné, au centre du diagramme, tel qu'il se présente en coupe transversale observée à la loupe binoculaire chez la fleur. La position des loges doit respecter la règle d'alternance. Si l'ovaire est infère, doubler le dessin du gynécée par un tireté externe. - Les pièces absentes (avortements) sont figurées par une croix (X) à la place où elles devraient théoriquement se trouver. - Les pièces soudées entre elles doivent être réunies par un arc de cercle ou par un trait de liaison. 15

Conseils pratiques : Disséquer une ou plusieurs fleurs en établissant simultanément la formule florale et le diagramme. Mettre en place la bractée ventrale et l'axe floral de part et d'autre d'un cercle ou d'une ellipse selon qu'il y a actinomorphie ou zygomorphie du périanthe. Puis placer les pièces florales en commençant par le cycle le plus externe, c'est-à-dire en général par les S ou par les T externes. Se souvenir que : - Les Monocotylédones ou Monocotylées possèdent un sépale (ou un T 1 ) médian ventral, donc superposé à la bractée florale. Exception : les Orchidacées, chez lesquelles une torsion de la fleur de 180 amène le sépale médian en position dorsale. - Les Eudicotylédones, Dicotylées ou Tricolpées ont un sépale (ou un S) médian dorsal, donc superposé à l'axe floral (moyen mnémotechnique : d comme Dicotylédones et comme dorsal). Exception : les Fabacées: Faboidées (Papilionoidées) et Caesalpinioidées (arbre de Judée), où une torsion de la fleur de 180 amène le sépale médian en position ventrale. Le sépale médian étant placé, compléter ce premier cycle, puis dessiner les cycles suivants en respectant la règle d'alternance. Matérialiser le ou les cycles d'étamines par un léger tiret. Pour chaque cycle, commencer toujours par la mise en place de la pièce médiane bien centrée sur le plan de symétrie du diagramme. S'il y a calicule, l'ajouter extérieurement aux S, en alternance. Laisser au centre suffisamment de place pour le gynécée, non schématisé. 3.3.5 Présentation des échantillons TP3- Analyse Florale de plante Monocotylées et Eudicotylédones Dessin schématique de la Diagnose et Formule Florale : Alstroemeria sp., Alstroemeriacées, Liliales, Monocotylées Antirrhinum majus, Plantaginacées, Lamiales, Eudicotylédones (nom vernaculaire : gueule de loup, muflier) TP4- Analyse Florale des Fabacées, Eudicotylédones Dessin schématique de la Diagnose, Formule Florale et utilisation de la diagnose. Spartium junceum, Fabacées, Fabales, Eudicotylédones (nom vernaculaire : genêt d espagne) 16

Exemple d analyse Florale Diagramme floral Fleur exemple,...,, Eudicotylédones Fleur Exemple : Sens 5 Dorsal 1 5 B 1 4 B B 2 4 B B 2 3 3 Formule florale Ventral F, = 5S + 5P + 5E + (5C) Eric BONCOMPAGNI, Marie-Cécile CAILLAUD, Mathilde CLEMENT, Nicolas PAULY et Laetitia ZURLETTO http://www.unice.fr/ipmsv/enseignement/boncompagni.htm Références Bibliographiques : 1. Biochemistry & Molecular Biology of plants 2000 éd. par B. B. Buchanan, W. Gruissem & R. L. Jones. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland. 2. Biologie végétale 2000 P. H. Raven et coll., éd. De Boeck Université. 3. Biologie végétale : 2. Organisation des plantes à fleurs 1999 J.-C. Roland et F. Roland, série Atlas, éd. Dunod. 4. Biologie végétale : Plantes supérieures : appareil végétatif 1998 R. Gorenflot, éd. Masson. 5. Botanique générale 1998 W. Nultsch, éd. De Boeck Université. 6. Botanique systématique 2002 W. S. Judd et coll., éd. De Boeck Université. 7. Dictionnaire de la botanique 1999 Encyclopaedia Universalis, éd. Albin Michel. 8. Structure et développement de la plante 1999 Jean Vallade, éd. Dunod. 17

I. Symboles utilisés pour un schéma anatomique (TP1 & 2) Épiderme cutinisé Phloème (points non alignés) Suber (quadrillage à 90 - ici 3 couches) Exoderme, péricycle, hypoderme, périderme, phelloderme (ici une assise) Rhizoderme Liber (points alignés en lignes concentriques vers le centre de la coupe) Xylème primaire ou protoxylème Métaxylème avec gros vaisseaux des Monocotylées (dessiner la forme exacte des vaisseaux) Endoderme en 'u' (Monocotylées) Endoderme à cadre de Caspary (Eudicotylédones) Cambium et phellogène (assise génératrice) Collenchyme Bois homoxylé (Gymnospermes - lignes concentriques vers le centre de la coupe) Bois hétéroxylé (Eudicotylédones - lignes concentriques vers le centre de la coupe) Parenchymes Sclérenchyme (quadrillage fin à 45 ) Parenchymes sclérifiés (quadrillage lâche à 45 ) 18

II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4) CLASSE Monocotylées Eudicotylédones ou Tricolpées FLEUR (n. f.) isomère hétéromère trimère tétramère pentamère cyclique acyclique hémicyclique tétracyclique pentacyclique hexacyclique monocline dicline actinomorphe zygomorphe monochlamydée hétérochlamydée CALICE (n. m.) sépales (n. m.) tépales (n. m.) gamosépale dialysépale dialytépale gamotépale nb de pièces COROLLE (n. f.) pétales (n. m.) tépales (n. m.) dialypétale gamopétale dialytépale gamotépale nb de pièces ANDROCÉE cyclique spiralé didyname monadelphe diadelphe nb de cycles diplostémone obdiplostémone ÉTAMINES (n. f.) libres ou gamostémone caliciflores corolliflores ou épipétales tépaliflores nb d'étamines (Insertion au périanthe) hypogynes épigynes périgynes hypanthium (tube floral) ANTHÉRES (n. f.) (Déhiscence) introrses (B) extrorses (B) latérales ( ) poricides (O) (Insertion) basifixes épifixes médifixes dorsifixes adnées infère supère GYNÉCÉE (n. m.) simple composé syncarpique apocarpique nb de carpelles (n. m.) placentation (n. f.) axile placentation pariétale placentation centrale OVULES orthotropes campylotropes anatropes 19

Lexique de Botaniste : Albumen Tissu de réserve qui se développe à partir du nucelle après la fécondation Anaphase Troisième phase de la mitose caractérisée par la migration des chromosomes aux deux pôles du fuseau achromatique Androcée Appareil reproducteur mâle de la fleur des Angiospermes. L'androcée regroupe les étamines Angiosperme Plante possédant des fleurs répondant à la définition du texte Anthérozoide Gamète mâle Anticline Deux divisions sont anticlines si les parois auxquelles elles donnent naissance sont perpendiculaires Antipodes Groupe de trois cellules se formant au pôle chalazial du sac embryonnaire Apex L'apex est la pointe terminale d'un axe végétal quelque soit son rang hiérarchique dans l'architecture de la plante Apoplasme Réseau continu dans le corps de la plante formé par l'ensemble des parois pectocellulosiques des cellules Autotrophie Système nutritionnel d'un être vivant utilisant la matière minérale pour synthétiser la matière organique Biosphère Ensemble des êtres vivants de la planète Bourgeon Structure végétale constituée par un axe très court généralement (la phytomérisation n'a pas encore produit ses effets), renfermant un méristème à son apex et recouvert par des feuilles transformées en écailles Bractée Feuille servant de repère topologique à un quelconque organe de la plante. Exemple : la bractée florale est une feuille à l'aisselle de laquelle se trouve une fleur Bulbe Tige contractée, souterraine la plupart du temps, portant des feuilles transformées en écailles Calice Ensemble des sépales à l'extérieur d'une fleur Cambium Méristème intervenant dans une seconde étape de la vie de certaines plantes Carpelle Unité de reproduction femelle de la fleur Centrifuge Se déployant du centre à la périphérie d'une structure Centripète Se déployant de la périphérie au centre d'une structure Chalaze Zone à la base de l'ovule où se rencontrent téguments, nucelle et vascularisation Coiffe Ensemble de cellules protectrices recouvrant le méristème apical radiculaire d'une plante Collenchyme Tissu de soutien cellulosique dans la tige d'une plante Corolle Ensemble des pétales de la fleur, doublant le calice vers l'intérieur Corpus Zone profonde d'un méristème apical caulinaire Cotylédon Expansion, latérale généralement, sur l'axe de l'embryon. Les cotylédons jouent souvent le rôle d'accumulateur de substances de réserve Cytodiérèse Ensemble des transformations à l'intérieur du noyau lors d'une mitose Cytokinèse Ensemble des mécanismes scindant une cellule-mère en deux cellules-filles à la mitose Cytosquelette Système protéinique formant une trame plus ou moins rigide dans le volume cellulaire :actine, microfilaments et microtubules sont les principaux composants du cytosquelette Dérivée Cellule méristématique directement issue de la division d'une cellule initiale Dominance apicale Mécanisme inhibiteur localisé dans un méristème qui empêche le développement d'éléments voisins Ecorce Ensemble des tissus situés entre tissu de revêtement et cylindre central dans la structure anatomique d'une plante Embryon Organisme issu de la segmentation du zygote à l'intérieur des tissus de la graine. C'est à partir de l'embryon que se formera la plante adulte après la germination de la graine Endoderme Assise la plus interne de l'écorce, elle montre souvent des cellules à parois subérifiées Entre-nœud Zone du phytomère qui s'allonge le plus souvent et ne produit aucun élément à sa périphérie Epicotyle Partie de l'axe sus-cotylédonaire à la germination de certaines graines Epiderme Tissu de revêtement des tiges Etamine Unité de reproduction mâle de la fleur Eucaryote Plantes dont les cellules possèdent un noyau vrai Evocation florale Processus établissant la floraison chez une Angiosperme Exine Tégument externe d'un ovule d'angiosperme Fruit Organe contenant les graines élaboré à partir du gynécée après la fécondation Funicule Pédoncule réunissant l'ovule au placenta carpellaire Gaine Base élargie du pétiole assurant l'insertion d'une feuille sur une tige Graine Produit de transformation d'un ovule végétal après fécondation Gynécée Ensemble des carpelles, unités de reproduction femelles Hétérotrophie Système nutritionnel d'un être vivant utilisant la matière organique Hypocotyle Partie de l'axe sous-cotylédonaire à la germination de certaines graines Hypoderme Une ou plusieurs couches de cellules de revêtement doublant l'épiderme dans certaines anatomies de tiges 20

Inflorescence Groupement de fleurs Initiale Cellule méristématique restant à l'intérieur du méristème où elle ne se différencie jamais Interphase Intervalle de temps compris entre deux mitoses successives au cours du cycle cellulaire Intine Tégument interne de l'ovule des Angiospermes Limbe foliaire Partie élargie et aplatie de la feuille, siège privilégié de la photosynthèse Méat Espace libre entre trois cellules servant à la circulation de gaz dans le corps de la plante Méristème Groupe de cellules douées du pouvoir de division Métaphase Seconde phase de la mitose caractérisée par la constitution de la plaque équatoriale Micropyle Interruption des téguments ovulaires mettant directement en contact le tube pollinique et les synergides Mitose Processus de division cellulaire des Eucaryotes Moelle Zone interne du cylindre central dans l'anatomie d'une plante Monopode Système de ramification dans lequel c'est l'axe principal qui reste prédominant Nœud Partie du phytomère qui ne s'allonge pas mais porte feuilles et bourgeons ou fleurs Nucelle Tissu ovulaire dans lequel se différencie le sac embryonnaire Oosphère Gamète femelle Ovule Ensemble complexe de tissus renfermant l'oosphère (terme non équivalent à l'ovule des animaux) Parenchyme Tissu de réserve cellulosique Périanthe Ensemble des organes protecteurs de la fleur, calice et corolle Péricline Deux divisions sont périclines si les parois auxquelles elles donnent naissance sont parallèles Péricycle Zone externe du cylindre central Pétale Pièce florale généralement colorée s'interposant entre sépales et étamines Pétiole Pédoncule plus ou moins allongé prolongeant le limbe foliaire à sa base Phelloderme Tissu secondaire de réserve généralement Phellogène Cambium situé dans l'écorce produisant phelloderme et suber Phloème Elément conducteur de la sève élaborée Phragmoplaste Dispositif de construction d'une nouvelle paroi à la mitose Phytomère Encore appelé module, un phytomère est une unité dorganisation de la plante Plante annuelle Plante parcourant son cycle en une année (ou moins) d'une graine à la graine de la génération suivante Plante perenne Plante fleurissant plusieurs fois au cours de sa vie Plantule Petit organisme transitoire entre embryon et plante mature Pollen Le grain de pollen est un ensemble de deux à trois cellules où se trouvent les anthérozoïdes Procambium Tissu embryonnaire au centre du cylindre central Procaryote Plante dont les cellules sont dépourvues de vrai noyau Prophase Première phase de la mitose pendant laquelle les chromosomes s'individualisent Protoderme Tissu embryonnaire à l'origine des tissus de revêtement Rhizoderme Tissu de revêtement dans la racine d'une plante Rhizome Tige souterraine de certaines plantes Scissiparité Mode de division archaïque au cours duquel une cellule (procaryote) se scinde en deux Sclérenchyme Tissu de soutien incrusté de lignine dans certaines anatomies végétales Scutellum Cotylédon unique, fortement transformé des Graminées Segmentation Mode de division cellulaire non suivi de croissance cellulaire Sépale Pièce florale généralement verte et de petite taille à l'extérieur de la fleur Spermaphyte Plante produisant des graines au cours de leur reproduction Spore Forme de résistance de certains végétaux Stomate Dispositif cellulaire de l'épiderme assurant les échanges gazeux entre milieu intérieur et milieu extérieur de la plante Suber Tissu à cellules dont les parois sont épaissies et étanchéifiées par des incrustations de subérine Suspenseur Organe en file cellulaire assurant le lien entre embryon et tissu nutritif dans la graine Symplasme Réseau interne réunissant en un seul ensemble lescytoplasmes des cellules d'une plante Sympode Type de ramification dans lequel c'est l'axe secondaire qui prédomine sur l'axe principal Synergides Groupe de deux cellules au pôle micropylaire du sac embryonnaire. Les synergides entourent l'oosphère et participent à la fécondation Télophase Dernière phase de la mitose au cours de laquelle les deux cellules-filles se séparent Totipotence Propriétés de certaines cellules non différenciées capables de produire n'importe quel type de cellule, voire un organisme entier Tubercule Racine ou partie de racine accumulant des substances de réserve dans leurs cellules Tunica Zone superficielle d'un méristème apical caulinaire Xylème Tissu conducteur de la sève brute dans le végétal Zygote Cellule à 2n chromosomes issue de la réunion des gamètes mâle et femelle 21

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