CONNAITRE L ARBRE module de biologie végétale pour les arboristes grimpeurs Chapitre 4 : LA CROISSANCE DE L ARBRE 1
45 La croissance secondaire : épaississement de la structure La croissance secondaire se traduit par un épaississement des organes ayant subi un allongement. La croissance secondaire est rythmique : elle a lieu chaque année, à différentes saisons. Cette croissance en épaisseur par une élargissement du diamètre concerne : Les rameaux aoûtés Les branches Le tronc Les racines 2
L épaissisement engendré par la croissance secondaire est réalisée par la superposition, d une année sur l autre, de différentes couches de tissus ayant des fonctions distinctes Les tissus conducteurs - XYLEME vers l intérieur des axes - PHLOEME vers l extérieur des axes Les tissus fondamentaux de soutien et de stockage, qui sont associés aux tissus conducteurs : - PARENCHYMES de réserve - RAYONS LIGNEUX - FIBRES Un tissu de protection, située à la périphérie des axes : - Le LIEGE Ces différentes couches de tissus sont produits par 2 méristèmes de croissance : les CAMBIUMS. 3
451 Anatomie des tissus de la croissance secondaire La structure interne du tronc est constituée de 2 parties distinctes : ECORCE Le BOIS 4
451 Anatomie des tissus de la croissance secondaire Le bois comprend l aubier et le duramen. AUBIER - Masse dynamique de l arbre - Transporte la sève brute - Stocke l énergie - Stocke de l eau - Soutien la structure - Protection (CODIT) - Défense (métabolites) DURAMEN - Bois de coeur - Masse statique de l arbre - Non fonctionnel - Soutien la structure - Protection - Défense Le BOIS 5
451 Anatomie des tissus de la croissance secondaire L écorce comprend 2 parties aux fonctions distinctes : l écorce vivante & l écorce externe. ECORCE EXTERNE ECORCE VIVANTE - Vivante car constituée de cellules conductrices et de réserves, et du cambium libéro ligneux - Contient les tissus du liber - Contient également un parecnhyme de stockage : le phelloderme - Appelé RHYTIDOME - Morte dans ses parties les plus externes - Barrière imperméable protectrice des tissus conducteurs - Contient les tissus du liège et des cellules mortes du phloème 6
451 Anatomie des tissus de la croissance secondaire! Les méristèmes de croissance sont insérés dans l écorce vivante, dans la zone la plus externe des axes en croissance! Le CAMBIUM LIBERO LIGNEUX : il produit les tissus conducteurs et tous les éléments qui y sont associés.! Le CAMBIUM SUBERO PHELLODERMIQUE qui est l assise génératrice de tissus externe de protection 7
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux Bois et écorce sont produits par 2 assises génératrices de cellules Assises génératrices = CAMBIUM Ref 4 Phloème II Xylème II 8
Le cambium libéro-ligneux xylème Rayon de parenchyme horizontal Trachéide de bois initial phloème Cambium libéroligneux Tube criblé 9
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux Les cellules génératrices des cambiums se multiplient donnent naissance Soit -à de nouvelles cellules non spécialisées Soit à des amas de cellules capables de se diviser et d évoluer en se spécialisant 10
Division des cellules du cambium libéro-ligneux Les cellules du cambium (en jaune) se divisent et produisent : vers l'intérieur, en VERT des cellules qui se spécialisent en cellules de xylème vers l'extérieur, en ROUGE des cellules qui se spécialisent en cellules de phloème Par suite de son activité, le cambium est donc toujours repoussé vers l'extérieur. D'une manière générale, la production de bois est supérieure à la production de 11 liber.
Croissance secondaire Ces cellules du cambium vasculaire se divisent et se modifient en cellules du phloème Ref 3 Ces cellules du cambium se divisent et se modifient en cellules du xylème 12
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS CONDUCTEURS Ref 4 13
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS DE STOCKAGE Ref 4 14
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS DE SOUTIEN Ref 4 15
Écorce interne Parenchyme Écorce externe (liège) Phloème (en bleu) et fibres libériennes (en rose) Xylème Ref 3 Rayons ligneux Cambium vasculaire 16
Parenchyme Fibres Phloème Cambium vasculaire Rayons ligneux formés de cellules de parenchyme Ref 3 Xylème 17
RAPPEL Anatomie de l ECORCE EXTERNE ECORCE EXTERNE ECORCE VIVANTE - Vivante car constituée de cellules conductrices et de réserves, et du cambium libéro ligneux - Contient les tissus du liber - Contient également un parenchyme de stockage : le phelloderme - Appelé RHYTIDOME - Morte dans ses parties les plus externes - Barrière imperméable protectrice des tissus conducteurs - Contient les tissus du liège et des cellules mortes du phloème 18
Anatomie de l ECORCE EXTERNE L écorce externe ou rhytidome, est une structure imperméable, infranchissable. C est la protection de l arbre et de ses tissus de conduction Toute altération est une porte d entrée pour des agresseurs! Elle est constituée par LIEGE (Suber) Assise SUBERO-PHELLODERMIQUE (ou Phellogène) 19
Fonctionnement de l assise subéro-phellodermique (3) Leurs parois s imprègnent de SUBERINE et elles se remplissent d air pour former le LIEGE (2) Les cellules de l assise meurent peu à peu ASSISE SUBERO PHELLODERMIQUE (1) L assise produit vers l intérieur de l axe des cellules de phelloderme (parenchyme) PHELLODERME PHLOEME XYLEME CAMBIUM LIBERO LIGNEUX 20
LE LIEGE DE L ECORCE Ref 4 21
Epaisseurs de l ECORCE! C est l activité de l assise subéro phellodermique qui détermine l épaisseur du rhytidome.! Initialement,l assise subéro-phellodermique est produite chez les jeunes tiges, et fonctionne au départ en une seule couche, sur tout le pourtour de l axe, sans produire de grandes épaisseurs de liège! Elle ne forme alors qu un écorce mince d aspect lisse, caractéristique de l espèce : brun rouge pour le Merisier, blanc pur chez le bouleau 22
Epaisseurs de l ECORCE! Au fur et à mesure de la croissance en diamètre de l axe, l assise subéro - phellodermique, va suivant les espèces :! Soit conserver son fonctionnement solitaire en produisant peu de liège, tout au long de la vie de l arbre : c est ce qui forme les ECORCES LISSES, peu épaisses et fragiles.! On rencontre ce phénomène chez le Hêtre, le Bouleau, certains Erables! Cette écorce pouvant se fissurer ou se détacher avec l âge 23
Epaisseurs de l ECORCE! Soit, comme dans la plupart des cas, des assises vont être générées après l assise subéro phellodermique initale puis vont se succéder au fur et à mesure de l augmentation en diamètre de l axe.! Ainsi va se mettre en place un rhytidome épais, constitué d élements emboités les uns dans les autres, en forme de demi lunes et comprenant :! une couche de cambium subéro phellodermique! une couche de liber mort!une couche de liège Ref 4 24
! Cette structure donnera l aspect extérieur de l écorce :! Les éléments de l écorce externe persistent sur l arbre et lui donne un aspect crevassé, avec un rhytidome écailleux et crevassé : Chênes, Châtaigniers, Tilleuls, Ormes, Pins, Cèdres 25
! Cette structure donnera l aspect extérieur de l écorce :! Les éléments de l écorce externe peuvent être plus minces, former des plaques et se détacher comme sur le Platane ou l Erable sycomore 26
! Cette structure donnera l aspect extérieur de l écorce :! Les éléments de l écorce externe peuvent également produire tout au long de la vie de l arbre un liège épais, qui peut se détacher : chez le Chêne liège 27
452 Anatomie du bois L organisation des cellules qui composent le bois donnent à cette matière des différences mécaniques que l homme recherche et exploite pour fabriquer du combustible, des matériaux de construction et décoratifs. Dans le bois des feuillus et des conifères, on trouve des parenchymes longitudinaux et transversaux qui ont pour fonction le stockage des réserves.! Des parenchymes longitudinaux, bordant les cellules du xylème et du phloème! Des parenchymes radiaux appelés rayons ligneux, rayons ou parenchymes médullaires disposés perpendiculairement aux cellules conductrices. Leur disposition, leur épaisseur permettent d obtenir des effets très décoratifs recherchés par les ébénistes et les luthiers. 28
Chêne blanc Ronce de noyer 29
Cyprès Teck 30
Red cedar Platane 31
Acajou d amérique Palissande de Madagascar 32
Composition du bois Ref 8 33
453) La mort du xylème A la fin de chaque saison de végétation, les tissus situés vers le centre de l arbre commencent à mourir :! L arbre constitue son BOIS DE CŒUR : celui-ci a perdu sa fonction de conduction de sève et il ne contient plus de réserves Lorsque les vaisseaux des feuillus vieillissent, ils sont colmatés par des THYLLES Lorsque les trachéides des conifères vieillissent, ils sont colmatés par la fermeture des ponctuations. Les parenchymes de réserves meurent : leurs réserves disparaissent et se transforment en substances chimiques anti-microbiennes : les résines, les terpènes, les tanins, les phénols. 34
Variation des proportions de bois mort / bois vivant A maturité, le nombre de cernes d aubier varie selon les espèces : 14 cernes chez le Chêne pédonculé et le Merisier + de 40 cernes chez Erable sycomore 35 à 50 chez le Frêne élevé 60 à 80 chez le Bouleau 35
454) Les compétences mécaniques du bois Les fibres, les vaisseaux ou les trachéides associés aux rayons ligneux composent le bois. Suivant les espèces et l organisation de ces différents éléments, la compétence mécanique du bois - c est à dire sa capacité à résister aux contraintes environnementales et aux agressions pathogènes - va varier 2 critères sont à retenir : a.la résistance mécanique des fibres : b. La coloration du bois de coeur 36
a.la résistance mécanique des fibres : On distingue : - Les bois durs - Les bois tendres Les BOIS DURS ont des fibres ou trachéides longues très lignifiées. C est le cas du Chêne, du Chataignier, du Hêtre, du Platane, du Mélèze, du Douglas, du Robinier, du Charme, de l Orme, du Frêne 37
a.la résistance mécanique des fibres : Les BOIS TENDRES ont des fibres ou trachéides peu lignifiées, encore riches en cellulose C est le cas du Peuplier, du Tilleul, des Aulnes, de l Epicea, du Pin maritime, du Bouleau 38
a.la résistance mécanique des fibres : Ref 8 39
b. La coloration du bois de coeur La résistance du bois aux agents pathogènes est plus ou moins importante. Cette résistance dépend de la lignification et de l imprégnation en substances antimicrobiennes. Une forte concentration en ces éléments donne au bois de cœur une coloration : ce bois de cœur est alors appelé DURAMEN Un bois de cœur DURAMINISE est plus robuste et plus durable. Ainsi, le bois mort est très résistant aux attaques Aubier Duramen Certaines espèces ne produisent pas de DURAMEN et sont donc plus sensibles aux agents de dégradation. 40
b. La coloration du bois de coeur Le bois de cœur se distingue plus ou moins selon les espèces. Espèces à bois de cœur non distinct :, Charme, Platane, Epicea, Tilleul, Peuplier Espèces à bois de cœur distinct : Hêtre Cèdre, mélèze, chêne, chataignier, douglas, pin maritime, orme, noyer, merisier CFPPA PEZENAS GL 41
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455 La lecture des cernes du bois! Les vaisseaux ou les trachéides du bois laissent des marques dans le bois : ce sont les CERNES! Chaque cerne se compose de 2 séries de vaisseaux ou trachéides conducteurs qui correspondent : A la croissance du bois de printemps : vaisseaux larges, flux de sève important A la croissance du bois d été : vaisseaux fins, flux de sève ralenti 44
Fonctionnement saisonnier Bois initial ( de printemps ): grandes cellules conductrices, de grand diamètre et à parois peu épaisses. Bois final ( d automne): éléments conducteurs à ouverture plus petite et à parois plus épaisses. Le cambium s arrête de fonctionner pendant l hiver pour reprendre au printemps suivant. La succession de bois initial et de bois final forme un cerne annuel de croissance. Il suffit de compter les cernes pour connaître l âge de l arbre 46
Bois d été (vaisseaux fins) Bois de printemps (gros vaisseaux)! La superposition de ces 2 séries de vaisseaux donne la cerne annuelle de croissance! En comptant le nombre de cernes, on peut déterminer l âge de la branche ou du tronc, c est la dendro-chronologie 47
Automne 2007 Printemps 2007 Printemps 2005 Automne 2005 Automne 2006 Printemps 2006 Le xylème qui se forme au printemps contient plus d éléments de vaisseaux (plus gros que des trachéides) et des éléments de vaisseaux plus gros que celui qui se forme plus tard dans la saison 48
Moelle 2007 Écorce 2006 Bois du printemps 2006 Bois d'automne 2006 Bois d'été 2007 Bois du printemps 2007 49
a) Bois homogène / bois hétérogène Les cernes de croissance sont plus ou moins visibles suivant les espèces. On distingue : Des feuillus qui ne présentent pas de cernes très visibles : ce sont les bois homogènes Des feuillus qui présentent des cernes très visibles : ce sont les bois hétérogènes Chez les conifères, le bois d été est plus dense et coloré 50
Les BOIS HOMOGENES Les vaisseaux sont égaux dans le bois de printemps et d été " Bois dense et dur : Hêtre, charme, platane, erables : rayons ligneux très visibles, cœur non distinct Noyer, Merisier : rayons ligneux très minces, cœur visible Noyer Charme 51
Les BOIS HOMOGENES Les vaisseaux sont égaux dans le bois de printemps et d été " Bois dense et dur : Hêtre, charme, platane, erables : rayons ligneux très visibles, cœur non distinct Noyer, Merisier : rayons ligneux très minces, cœur visible " Bois léger et tendre : Tilleuls, peupliers, trembles : rayons ligneux quasi invisibles, cœur non distinct 52
Les BOIS HOMOGENES " Bois léger et tendre : Tilleuls, peupliers, trembles : rayons ligneux quasi invisibles, cœur non distinct Tilleul Peuplier tremble 53
Les BOIS HETEROGENES Les vaisseaux sont très distincts : gros dans le bois de printemps, petits dans le bois d été " Chênes, ormes: rayons ligneux visibles, colorés, cœur visible Chêne sessile 54
Les BOIS HETEROGENES Les vaisseaux sont très distincts : gros dans le bois de printemps, petits dans le bois d été " Chênes, ormes: rayons ligneux visibles, colorés, cœur visible " Châtaignier, frênes : rayons ligneux quasi invisibles, cœur visibles pour le Chataignier, non visible pour le Frêne Pas de traces de trachéides, bois d été dense et coloré, pas de rayons ligneux visibles " Douglas, if, mélèze, séquoia : bois de cœur visible " Sapins, épicéas : bois de cœur non visible 55
Les BOIS HETEROGENES " Châtaignier, frênes : rayons ligneux quasi invisibles, cœur visibles pour le Chataignier, non visible pour le Frêne Frêne 56
Les CONIFERES Pas de traces de trachéides, bois d été dense et coloré, pas de rayons ligneux visibles " Douglas, if, mélèze, séquoia : bois de cœur visible " Sapins, épicéas : bois de cœur non visible If Epicea 57
b) Que nous apprennent les cernes? Si les cernes sont bien espacées, l arbre a bien poussé : Car le sol est fertile Car l année a été chaude et humide Car l arbre n a pas été gêné dans son développement Si les cernes sont très serrées, l arbre a été gêné dans son développement et sa croissance a été lente : Car l année a été sèche Car la plantation était dense et ses voisins lui ont fait de l ombre Car il y a eu des gelées printanières Car il y a eu des attaques de parasites 59
Si les cernes sont irrégulièrement espacées, cela va dépendre du côté où l on observe l arbre :! Les cernes sont excentrées, l arbre est gêné d un côté : o Car il a un voisin encombrant o Un fort vent dominant le pousse o Il est planté dans une forte pente! Les cernes sont agglomérées et teintées, l arbre a été blessé :! Il y a des fentes : o Des fentes au cœur, en étoile : l arbre est vieux o Des fentes qui coupent les cernes : marques de fortes gelées o Des fentes qui séparent deux cernes : décollement dû à des fortes tensions infligées par des vents violents 60
Ref 8 61
Ref 8 62
Ref 8 63
Ref 8 64
c) Le bois de réaction L arbre est une chaîne d éléments porteurs. L arbre optimise sa forme afin de minimiser les contraintes à l intérieur de ses tissus w. MOORE 65
c) Le bois de réaction Toute contrainte mécanique de l environnement entraîne chez les arbres une adaptation architecturale et anatomique. Tout déséquilibre de charge est ainsi corrigé grâce à une contrainte adaptative là ou la contrainte porte. w. MOORE 66
c) Le bois de réaction 67
c) Le bois de réaction 68
Références et Bibliographie (1) Dictionnaire de l académie française (2) Encyclopédie WIKIPEDIA (3) Gilles Bourbonnais, CEGEP Ste Foy (4) Connaître les arbres, B Fischesser, Bordas (5) Introduction à la botanique, G Ducreux, Belin (6) Jardin, création - entretien, JC Pamelard, Mat éditions (7) Les racines, C. Drénou, IDF (8) Internet - non identifié (9) Documents et sources personnels, support de cours, photographies - GL (10) Les bases de la production végétale, le SOL, la PLANTE D Soltner - STA (11) La forêt redécouverte, C Leroy - Belin (12) Les soins naturels aux arbres, Eric Petiot - Edition de Terran (13) La taille des arbustes et des jeunes arbres d ornement, Pierre Raimbault, ENGREF (14) La botanique redécouverte, A Raynal-Roques, Belin/Inra (15) Voyage au centre de l arbre, William MOORE, Atelier de l arbre (16)La taille raisonnée des arbustes d ornement, P PRIEUR Edition ULMER (17) Faculté des sciences de l université catholique de Louvain, coursde morphogénèse végétale (18) A Bonnardot / CAUE 77 (19) La taille de formation des arbres, Jac Boutaud - Edition SFA