BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPEMENT L APPAREIL VEGETATIF

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPEMENT L APPAREIL VEGETATIF Eric Boncompagni, 5 semaines de cours, www.unice.fr/ipmsv/enseignement/boncompagni.htm - TP à partir du 11/02 pour 2 TP. Apporter matériel de dissection, papier et crayon. Dans le quatrième TP, examen. INTRODUCTION Au sein de ce cours, on s intéressera aux termes scientifiques définissant chaque structure végétale. On utilisera incidemment un système universel à base de noms latins et systèmes de nomenclatures reconnus à travers le monde lors des publications scientifiques. «On prétend que la botanique n'est qu'une science de mots qui n'exerce que la mémoire et n'apprend qu'à nommer des plantes. Pour moi, je ne connais point d'étude raisonnable qui ne soit qu'une science de mots ; et auquel des deux, je vous prie, accorderai-je le nom de botaniste, de celui qui sait cracher un nom ou une phrase à l'aspect d'une plante, sans rien connaître à sa structure ; ou de celui qui, connaissant très bien cette structure, ignore néanmoins le nom très arbitraire qu'on donne à cette plante en tel ou tel pays?» J.-J. Rousseau, Lettres sur la Botanique. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 1

SPERMATOPHYTES ET GRAINES Lors du cours d organisation du vivant végétal, nous décrirons des organismes dits «primitifs». A l opposé, dans ce cours, nous décrirons les spermatophytes, les plantes à graines, organismes les plus évolués du règne végétal. L apparition de la graine est une étape importante dans l histoire de l évolution des plantes, et, lors de la formation de celle-ci, on retrouvera tous les éléments de reproduction des bryophytes et ptéridophytes. On retrouvera ainsi des éléments de dissémination qui ne seront pas des spores, mais : Des gamétophytes mâles immatures : les grains de pollen Et des gamétophytes femelles qui vont porter après fécondation un embryon. Ces gamétophytes vont être contenus dans les téguments du mégasporange, et l ensemble de ces tissus va constituer la graine. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 2

ANGIOSPERMES Lorsqu on s intéresse aux spermatophytes, on s intéresse à des organismes très différents entre eux, tels des organismes ancestraux comme les cycadées, les ginkgos, et les conifères, espèces regroupées sous le nom des gymnospermes. Ceux-ci sont caractérisés par la présence de graines exposées à l environnement. On rattache dans ce groupe un intermédiaire, les gnétophytes, présentant des caractères intermédiaires entre gymnospermes et anthophytes. MONOCOTYLEES ET EUCOTYLEDONES L autre groupe qui va nous intéresser est celui des angiospermes, caractérisé par une graine protégée à l intérieur d un ovaire, l ensemble donnant un fruit. Au niveau de ces angiospermes, on retrouvera une grande variété d organismes. Nous nous intéresserons à deux classes précises, celles des monocotylédones, ou monocotylées, et la classe des eucotylédones ou tricolpées, ce nom provenant des trois ouvertures caractéristiques des grains de pollen, alors que les monocotylées n en possèdent qu une seule. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 3

CYCLE DE DEVELOPPEMENT Plus ou moins, les angiospermes et gymnospermes se caractérisent par une grande partie du cycle de développement en phase diploïde. Au sein des fleurs, une méiose aura lieu pour former des ovules permettant la formation de l embryon après fécondation par des grains de pollen. La plus grande partie du cycle se déroule sous forme sporocyste, et la forme gamétophyte haploïde sera réduite au plus simple, ayant cours de la méiose à la fécondation. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 4

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ORGANISATION EXTERNE L ONTOGENESE VEGETALE Elle concerne la description du développement progressif d un être vivant, de sa conception à sa mort. La plante est assez différente de l animal, et va générer de nouveaux tissus tout au long de sa vie. Pour cela, elle va se construire à partir de tissus indifférenciés, les méristèmes, qui sont composés de cellules douées d une très grande activité mitotique. Ces cellules seront situées dès le début du développement dans les tissus de l embryon. Chez les végétaux, la première phase du développement embryonnaire sera très réduite, et ce sera la seconde phase, dite post-embryonnaire, complète, qui génèrera les organes fonctionnels par différenciation cellulaire. L avantage du système embryonnaire réduit est ce que ce système flexible va pouvoir s adapter aux conditions de l environnement. Ainsi, les méristèmes vont permettre l édification de la structure du végétal par deux processus distincts : La mise en place d un méristème dit «primaire» Ainsi que d un méristème «secondaire» MERISTEMES Ces divisions permettent de passer de la plantule à une plante : le méristème apical caulinaire permet l élongation de la tige, et le méristème apical racinaire permet l élongation de la racine. Les méristèmes vont apparaître très tôt dans la structure de l embryon. Ils se retrouveront dans celui-ci à proximité de la gemmule, ainsi qu au niveau de la radicule, ce sont respectivement un méristème apical caulinaire, et un méristème apical racinaire. Ils seront responsables de la croissance en longueur de la tige et de la racine, et vont permettre l édification de l architecture primaire de la plante : ils vont progressivement participer à l édification des tissus dits «primaires». Leur rôle sera donc principalement l élongation de la plante, qui se fera par un grand nombre de divisions mitotiques d orientation transversale sur les cellules du méristème. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 6

MERISTEME PRIMAIRE Il permet l élongation transversale et la production de cellules de façon transversale. Ils vont être caractérisés par la mise en place de cellules assez peu organisées permettant la construction du végétal à partir d un point méristématique. MERISTEME SECONDAIRE Il n existe pas au départ dans la plante. Ils apparaitront plus tard au cours du développement, on les dit néoformés. Leur rôle essentiel sera l accroissement non pas en longueur mais en épaisseur de la plante, au niveau de ses parties aériennes, tout comme dans ses racines. On retrouvera ces méristèmes secondaires principalement dans les espèces ligneuses. Ils vont se mettre en place à partir d assises méristématiques, qui vont générer des fils de cellules suivant un rythme qui leur sera propre, vers l extérieur, puis, par une seconde mitose transversale, vers l intérieur, ne présentant pas les mêmes caractéristiques, et ce de façon alternative. Ces rythmes peuvent être fixés par les changements de saison. L assise libéro-ligneuse, ou cambium, va générer vers l extérieur du liber, et vers l intérieur du bois, ou xylème. Cette assise a un rôle dans le transport de la sève et dans l extension de la plante. Une seconde assise se mettra en place, l assise subéro-phéllodermique ou phellogène, qui génèrera deux tissus différents : vers l extérieur, du suber, et vers l intérieur du phelloderme. Il y aura ici un rôle de protection de la plante, grâce à l écorce. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 7

L APPAREIL VEGETATIF : LA RACINE Les racines sont des organes bien souvent souterrains, bien qu il existe des racines qui ne le soient pas. Elles servent principalement à l absorption de l eau et des sels minéraux, ainsi qu à la graviperception (le gravitropisme est ici dit «positif»). Elles assurent un rôle important de stockage de substances de réserves pour la plante, et sont également le site de synthèse d un certain nombre de molécules, par exemple de la nicotine, ou d hormones végétales importantes, les phytohormones, telles la cytokinine et l acide abcissique (ABA), cette dernière permettant à la plante de ressentir le manque d eau ou le stress. STRUCTURE EXTERNE Au niveau de la structure externe, au moment de la germination, il y aura sortie de la radicule, qui va se développer pour former des racines. La racine est un organe cylindrique qui va présenter une symétrie axiale. On n y trouve pas de feuilles, pas de structures intermédiaires comme les nœuds et entrenœuds. La racine comprendra différentes parties. Elle sera composée d une structure de protection, la coiffe, produite en avant de la racine, puis d une zone lisse, sans structure spécifique, et enfin d une zone qui va émettre des poils absorbants, la zone pilifère, en croissance assez rapide et qui participera à l absorption de l eau et des sels minéraux. Il y a ensuite une disparition progressive de ces poils absorbants, avec apparition d une zone subéreuse qui deviendra étanche à l eau. Plus haut, émanation de racines secondaires ayant les mêmes caractéristiques que la racine primaire. Si l on observe la racine en coupe, on observera que, de la pointe de la racine à la zone subéreuse, différents types de cellules se mettent en place : 1. Dans la partie du méristème apical racinaire, on trouvera des cellules de petite taille ayant un très gros noyau et de petites vacuoles. Le rapport noyau/cytoplasme est donc élevé. C est la zone de division cellulaire active. 2. On a mise en place de fils cellulaires dans la zone d élongation, avec un rapport noyau/cytoplasme moyen. 3. Zone de différenciation, où l on a mise en place définitive de la structure cellulaire, avec une très forte élongation. Il y a un rapport noyau/cytoplasme très faible. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 8

POINT VEGETATIF : MERISTEME APICAL RACINAIRE ORGANISATION DE L EXTREMITE La première structure est un tissu fragile assurant un rôle de protection de la racine : la coiffe. Celle-ci va être produite sous forme de très grosses cellules qui vont libérer un mucilage, espèce de lubrifiant facilitant la pénétration de la racine dans le sol. Ces cellules ont un second rôle : elles vont contenir les senseurs de la gravité, des grains d amidon ou statolithes, qui vont se déplacer en fonction de la force de gravité et renseigner la plante sur la direction du sol. d origine de toutes les cellules, la zone quiescente. La seconde zone permettra une division de cellulaire intense, qui va recouvrir le méristème apical racinaire. Cette zone est assez petite, et mesure de 1 à 3mm. Elle est représentée par une zone centrale qui est le point Celle-ci est entourée par trois tissus méristématiques : le protoderme, se trouvant en périphérie de part et d autre, le méristème fondamental, qui va permettre de développer les structures intermédiaires vers le centre de la racine, ainsi que le procambium, qui va générer les tissus au centre de la racine. Ces trois zones méristématiques vont permettre l élaboration de trois catégories de tissus primaires différents au niveau de la zone d élongation : pour cela, les cellules vont augmenter de taille et se différencier en tissus primaires, avec la mise en place des premiers éléments des vaisseaux du phloème, puis mise en place des vaisseaux de xylème, ainsi que des tissus de protection, le rhizoderme, dont la mise en place des poils absorbants. Enfin, dans la zone de différenciation, il y aura mise en place des tissus fonctionnels. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 9

CROISSANCE EN LONGUEUR Si l on marque une racine de jeune plante tous les millimètres et que l on observe sa croissance, on remarque un accroissement de quelques millimètres dans la zone d élongation cellulaire, les deuxièmes et troisièmes millimètres subissant une élongation importante. Puis, il y a mise en place de cellules fonctionnelles, avec peu d évolution dans les derniers millimètres au niveau de la zone fonctionnelle. Cette croissance est dite subterminale, ce n est pas la partie terminale qui assure la majeure partie de la croissance. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 10

STRUCTURE PRIMAIRE DES RACINES COUPE TRANSVERSALE DE RACINE On s intéressera d abord aux eudicotylédones. On va y retrouver deux structures principales : une écorce, ou cortex, très importante, et un tissu vasculaire. Cette écorce, ou partie corticale de la racine, va être constituée de différents tissus de l extérieur vers l intérieur : Une assise pilifère ou rhizoderme, formée d une couche continue de cellules à membranes minces de nature cellulosique, parfaitement liées les unes aux autres. Certaines vont émettre des poils absorbants qui vont assurer le transport de l eau et des nutriments du sol vers le centre de la racine. Cette structure va provenir de l activité des cellules méristématiques du protoderme. Une seconde assise, l exoderme, qui va être formé de cellules vivantes disposées en une ou plusieurs assises cellulaires, on parlera alors de couches. Elle va présenter des parois qui vont se subérifier et ainsi devenir étanches vis-à-vis de l eau. Un grand tissu, qui va être constitué de cellules de parenchyme cortical, qui auront des parois de type cellulosique et qui vont former entre elles de larges espaces, les méats, permettant à l eau et aux minéraux de traverser. Il y aura donc un rôle de stockage de l eau et des sels minéraux, le transfert de ces composés également y sera facilité. Une dernière assise simple, qui va border l intérieur du cortex, l endoderme, dit à cadre de Caspary dans le cadre d une plante dicotylédone, dans lequel on aura les parois transversales fortement épaissies par de la lignosubérine, qui bloquera les transferts d eau. Il y aura un transfert filtré à travers de l endoderme. Après cet endoderme, qui joue un rôle de filtre au niveau des substances et éléments minéraux, on passera dans les tissus assurant le transfert de la sève, les tissus conducteurs. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 11

Tous ces tissus ci-dessus constitueront la stèle ou cylindre central. On y retrouvera tous les éléments conducteurs, avec : Une première assise cellulaire, le péricycle, qui va être accolée à l assise de l endoderme. Elle est formée d une ou plusieurs assises cellulaires. Cette structure va dériver du procambium, tissu embryonnaire du cylindre central, et est formée de cellules qui vont participer à la formation de nouveaux tissus. Elles ont une activité méristématique et vont être essentielles lors de la mise en place de nouvelles structures dans la plante. Différents tissus conducteurs, du xylème et du phloème, avec trois pôles générateurs de phloèmes. L origine consiste en des méristèmes ayant eux-mêmes pour origine le pôle criblé, générant autour de lui les cellules qui vont être produites en direction du centre de la racine, c est ce qu on appelle une différentiation centripète. On retrouvera en alternance des vaisseaux de la sève brute, les xylèmes, ainsi que trois pôles générateurs, les pôles vasculaires, qui vont générer des cellules en direction du centre de la racine, toujours avec différentiation centripète. On remarque que les cellules ont des tailles différentes en fonction de la de la distance au centre de la racine : d abord les protoxylèmes, et ensuite génération de cellules de plus en plus importantes, les cellules du métaxylème, elles vont assurer un transport actif de la sève au sein de la plante fonctionnel. Au centre, on retrouvera des cellules du parenchyme, le moine. C est un parenchyme médullaire. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 12

COMPARAISON ENTRE EUDICOTYLEDONES ET MONOCOTYLEES La structure des monocotylées présente des analogies. La stèle va représenter la plus grande partie du volume de la racine, et le cortex sera réduit. On retrouvera des cellules du parenchyme similaires après deux assises cellulaires. Les dernières cellules du cortex, celles de l endoderme, ont une caractéristique spéciale : leur structure est différente de celle du cadre de Caspary, leurs parois transversales et latérales seront épaissies pour former un endoderme en U, empêchant le passage de l eau du milieu extérieur vers le centre de la racine. Ces plantes ont donc mis en place des cellules spécialisées n ayant pas d épaississement au niveau des parois, les cellules de passage, permettant le transfert de l eau et des ions du cortex vers la stèle. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 13

Il existe également des différences au niveau du péricycle, celui-ci peut être beaucoup plus complexe que chez les monocotylées et pourra se sclérifier avec l âge pour devenir étanche. On observera également une alternance entre phloème et xylème, mais le nombre d alternances est ici très important, supérieur à 10. Il y aura une grande quantité de parenchyme médullaire remplissant l espace au centre de la racine, ainsi qu un parenchyme spécifique entre les vaisseaux, à savoir un parenchyme interfasciculaire qui va permettre l accumulation d eau. On observe toujours une différenciation centripète, avec génération de phloèmes TABLEAU COMPARATIF Eudicotylédones Monocotylées Rhizoderme Unistrate (assise) Parfois pluristrate (zone) Exoderme Unistrate (assise) Pluristrate (zone) Endoderme A cadre de Caspary En fer à cheval ou en U Péricycle Une assise cellulaire Une ou plusieurs assises cellulaires (dédoublement) Cylindre central réduit Plus développée Faisceaux conducteurs Nombre réduit (<8) Nombreux (>10) Métaxylème Peu différencié par rapport au Très gros vaisseaux, très marqués protoxylème par rapport au métaxylème Parenchyme Cellulosique, va être rapidement Souvent sclérifié éliminé LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 14

MISE EN PLACE ET RAMIFICATION DE LA RACINE Lors de la mise en place de la structure racinaire, on peut observer que les phloèmes et xylèmes se mettent en place alternativement au niveau de la stèle. En coupe, on observe une première assise pilifère, qui va permettre à l eau de pénétrer dans les poils absorbants, et passer ensuite dans différents conduits en direction de la stèle. La dernière assise corticale est l endoderme, ses parois sont fortement épaissies. L eau doit donc obligatoirement passer au travers d un filtre cellulaire. Le transfert est de type horizontal jusqu aux vaisseaux à la stèle, où il switche vers un transport vertical. Il y a donc changement de direction du transport de l eau. On étudiera en détail les lois de l osmose en SV2. La racine principale va se diviser en racines secondaires apparaissant par ramifications racinaires. Elles apparaissent donc après la première racine, ce n est pas un tissu secondaire, et seront constituées des mêmes tissus que la racine primaire. Elles vont apparaître directement à l aplomb des pôles vasculaires. Il s agit en fait de cellules du péricycle reprenant un pouvoir embryonnaire qui vont se diviser activement par mitose et former un primordium radiculaire, amas de cellules différenciées en division. Il y a donc mise en place d un nouveau méristème racinaire qui va rapidement faire apparaitre une nouvelle coiffe, une nouvelle assise de rhizoderme et son assise pilifère, ainsi que toutes les autres assises racinaires. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 15

CROISSANCE EN EPAISSEUR : STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE ASSISE GENERATRICE LIBERO-LIGNEUSE : CAMBIUM Ensuite, il y a mise en place des structures secondaires, et croissance en épaisseur. On note que les plantes monocotylées arrêtent leur développement à la structure primaire. Ainsi, les structures secondaires vont être mises en place chez les gymnospermes ou les eudicotylédones assez âgées pour cela. La croissance en épaisseur va nécessiter la mise en place d une nouvelle assise, d un nouveau tissu méristématique, le cambium ou assise libéro-ligneuse. On va s intéresser à la mise en place de cette assise. Celle-ci va se mettre en place à partir des cellules procambiales résiduelles, qui ne se sont pas encore engagées dans une différenciation en xylème ou phloème. On trouve cette assise au niveau du péricycle, qui va effectuer des divisions cellulaires importantes. Aussi, on trouvera entre le phloème et le xylème des cellules se mettant à se diviser en formant des arcs de cellules, formant le cambium libéro-ligneux. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 16

Ensuite, la division cellulaire va former un cercle concentrique écartant progressivement vers l extérieur le phloème, et vers l intérieure le xylème: les pôles ligneux et le xylème primaire vont être repoussés vers l intérieur, tandis que le pôle criblé et le phloème primaire vont être écrasés vers l extérieur de la stèle. Deux types de tissus sont mis en place : vers l intérieur, le xylème secondaire ou bois, vers l extérieur, le phloème secondaire ou liber. Le fonctionnement de ce système va permettre de délimiter un cercle continu de tissus : le bois et le liber. A terme, le bois deviendra la partie majoritaire de la racine. Le liber reste quant à lui la couche superficielle de la plante, très réduite par rapport à l extension du bois. Au cours de celle-ci, il y a élimination de l épiderme jusqu à l endoderme, puis mise en place d une nouvelle assise, l assise subéro-phéllodermique. ASSISE SUBERO-PHELLODERMIQUE Chez la plupart des plantes eudicotylédones herbacées, il y aura principalement mise en place de la première assise libéroligneuse. Chez les eudicotylédones ligneuses, qui vont principalement former du bois grâce à leur première assise, il y aura mise en place d un nouveau tissu protecteur secondaire, le périderme, appelée communément l écorce. Il va être généré a partir de l assise subéro-phéllodermique. Cette assise va prendre place à l extérieur du péricycle, générant deux nouveaux tissus : le liège, ou suber, à l extérieur, qui est un tissu de protection, vers l extérieur et vers l intérieur, un tissu assez réduit, le phelloderme. De cette façon, la plupart des tissus primaires ont disparu. Le reliquat de tissu primaire consiste en un peu de phloème et xylème primaire. LE DEVENIR DES CELLULES LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 17

A partir d un seul méristème, il y a mise en place d un grand nombre de cellules et de tissus. ADAPTATIONS FONCTIONELLES ORGANES D ABSORPTION La racine est spécialement adaptée, de par sa structure et son mode de croissance, a l absorption de l eau. Dans la première structure racinaire, il y a mise en place de poils absorbants au niveau du rhizoderme, permettant d augmenter la surface d absorption entre la racine et le sol. Cette zone pilifère a une taille constante, avec apparition de nouveaux poils absorbants et disparition des poils en train de se dégrader. La zone d absorption restera toujours dans les premiers centimètres de l apex racinaire. D autres plantes, les épiphytes, ne vont pas avoir de poils absorbants, et ne vont pas être en contact avec le sol, telles les orchidées. Les structures ressembleront plus ou moins à des racines, mais sans poils. Les racines pendent directement dans les airs et constituent une structure nommée velamen. Cette structure est beaucoup plus complexe. La racine doit être assez grosse pour pouvoir emmagasiner l eau. Elle possède des systèmes adaptés pour absorber l eau de l humidité atmosphérique. D autres plantes absorberont simplement l eau de la rosée. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 18

Quand on regarde les racines, on note diverses adaptations : formation d une racine principale et émission de racines secondaires, les racines latérales. En fonction de la plante et de l accès à l eau dont elle dispose, il y aura diverses configurations. Les racines latérales absorberont l eau située de façon superficielle dans le terrain, et la racine principale aura plutôt tendance à plonger en profondeur, c est la racine pivotante, ou racine pivot. Cette racine sera beaucoup plus grosse, et prédomine par sa taille. Elle sert de pivot sur lequel vont se ramifier les racines secondaires. Ceci permet à la plante d accéder à des substances minérales et à l eau très profondément dans le sol. Elle se trouve principalement chez les eudicotylédones. Chez les plantes monocotylées, il y aura mise en place de systèmes dits fasciculés, il y a disparition ou arrêt de croissance de la racine pivot et augmentation du nombre des racines latérales qui vont se multiplier à la base de la tige. Ce système va procurer un étalement supérieur dans les parties superficielles du sol (par exemple pour le blé ou le maïs). Par exemple, chez les plantes méditerranéennes, on sera en présence du double système racine pivotante/racines fasciculées. ORGANES DE FIXATION ET ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES TUBERISATION Différents types de racines peuvent se mettre en place, la carotte est l exemple type de la racine pivot tubérisée. Elle joue un rôle d organe de réserve, il y a donc adaptation. Daucus carota. La mise en place d une racine secondaire tubéreuse ou tubérisée signifie que son volume va considérablement augmenter, et où la plus grande partie des tissus du parenchyme va se gorger en amidon et autres composés de réserve. Il peut y avoir une modification importante de la racine au niveau de la morphologie. Par exemple, la carotte est allongée, le radis plus volumineux. Des racines fasciculées vont également se tubériser, comme chez la ficaire, et vont prendre un rôle de réserve. RACINES ADVENTIVES Le second type de racines correspond aux racines adventives, elles n appartiennent pas au système racinaire décrit précédemment. On les retrouvera principalement chez les plantes monocotylées. Ces racines vont apparaître à partir de zones méristématiques au niveau des feuilles, des tiges, c'est-à-dire d organes aériens. Elles peuvent avoir un rôle d absorption de l eau, mais ont surtout celui de fixation. Par exemple chez le maïs, les racines adventives vont apparaître à la base de la tige et vont avoir un rôle de maintien de l épi. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 19

RACINES AERIENNES/RACINES CRAMPON Par exemple chez le lierre, des petites racines vont se fixer sur le support, en général une autre plante ou un mur. RACINES PILIERS D autres racines sont les racines piliers. Chez des plantes tropicales ou, chez nous, des figuiers tropicaux, elles apparaissent des parties aériennes et vont descendre en direction du sol pour s y fixer. Leur rôle principal est le support physique de la plante. Un autre exemple est celui du figuier étrangleur, Ficus benjamina, qui va empêcher l arbre hôte de croître en l enroulant de ses racines. Après la mort de l hôte, les racines jouent un rôle de support. RACINES SUÇOIR D autres racines ont un rôle de suçoir. Elles apparaissent chez des plantes parasites, comme chez le gui, Viscum album. Les graines sont déposées sur les branches. Il y aura apparition de deux crampons se fiant dans le xylème de la plante contaminée pour y prélever directement l eau et les substances minérales apportées. Elles sont néanmoins chlorophylliennes et produisent une partie de leur phloème. PNEUMATOPHORES Un dernier type de racine sont celles permettant la respiration, ce sont donc les racines respiratoires ou pneumatophores. Celles-ci vont dans le sens inverse : elles sortent du sol. Ces racines ont donc un géotropisme négatif. Elles vont sortir afin de prélever l oxygène de l air, la vase étant en anoxie, pour nourrir les racines. Cas des palétuviers. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 20

ANATOMIE DE LA TIGE STRUCTURE PRIMAIRE ANGIOSPERMES EUDICOTYLEDONES Ces plantes vont posséder des tissus primaires, formés à partir de méristèmes primaires, ainsi que des tissus secondaires formés par l assise libéro-ligneuse ou subéro-phéllodermique. Lorsque l on observe une coupe transversale d une tige, ici de luzerne, on observera différents tissus : un cortex très fin, et l ensemble des autres tissus, qui va constituer la stèle, énorme en comparaison. Entre le cortex et la stèle, il n y a ni endoderme, ni péricycle. On trouvera également des amas ou ilots de sclérenchyme, qui vont avoir un rôle de soutien, on les appelle également fibres péricycliques. Les différents tissus sont donc : une assise extérieure de protection, l épiderme, cutinisé car il n a pas de rôle de transport de l eau, permettant par la même de limiter l évaporation de l eau. Sur cet épiderme on retrouvera : o des poils de protection, contre le soleil par exemple, o des petits espaces, les stomates, permettant un échange d eau et de gaz permettant à la tige de respirer à hauteur de 10%. Un parenchyme de remplissage, peu épais et formé de grosses cellules arrondies disposes de façon régulière, séparées par des méats. Dans ce parenchyme, on retrouvera différents types de tissus de soutien : o des amas de collenchyme, où les épaississements se feront de manière irrégulière o des amas de sclérenchyme, où les épaississements sont ici réguliers, formant une paroi très solide. Ces tissus de soutien se mettent en place chez les structures herbacées avant que le bois ne se mette en place. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 21

Dans la stèle de la tige, la partie centrale va contenir les tissus conducteurs, et l on va observer le xylème et le phloème non plus alternés, mais superposés face à face. C est une différenciation majeure avec la racine. Un seul cercle définira la stèle, on parle d une structure en eustèle, sous forme de stèle simple. On est chez les eudicotylédones, ainsi le nombre d alternances est ici largement supérieur à 8. o Du xylème se développera en direction du phloème de façon centrifuge, et du phloème va se diriger de façon inverse. Il y a confrontation des deux types de tissus. o Tout autour, on retrouvera les différents parenchymes, le parenchyme interfasciculaire entre les vaisseaux, et du parenchyme médullaire dans l espace central. ANGIOSPERMES MONOCOTYLEES du xylème. La structure est ici totalement différente : On retrouvera tout d abord à l extérieur un épiderme cutinisé, on peut notamment observer le dépôt de cires. Il existe différents parenchymes en fonction de leurs fonctions. Dans l asperge, par exemple, on aura un parenchyme photosynthétique et un parenchyme de stockage répartis de façon centripète. Dans la stèle, il y a absence d endoderme et de péricycle, on se retrouvera avec une alternance de faisceaux cribro-vasculaires dans lesquels on retrouvera du phloème et A l extérieur de ces systèmes vasculaires on observe un tissu de renforcement, un anneau de sclérenchyme, permettant à la plante d être suffisamment rigide. A partir de celui-ci il y a émission successive de faisceaux cribro-vasculaires. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 22

On appelle cette stèle complexe une atactostèle. On y trouve plusieurs systèmes cribro-vasculaires organisés de façon complexe, généralement concentriques. A l extérieur, ces faisceaux sont très petits, vers le centre ils sont de plus en plus importants. Ici, de la même façon que toute à l heure, il y aura confrontation entre le xylème et le phloème, néanmoins de façon différente. Le protoxylème sera généré de façon centrifuge vers l extérieur, et le protoxylème de façon centripète. La confrontation se fait en «V». le protoxylème générera de grosses cellules de métaxylème qui vont passer de part et d autre en V. Le phloème va aller en direction du xylème en passant par le centre entre les eux pôles de xylème. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 23

DIFFERENTS TYPES CELLULAIRES DU PHLOEME ET DU XYLEME Quels sont les différent types cellulaires que l on va rencontrer dans ces tiges? Tige Eudicotylédones Monocotylées Endoderme ou péricycle Absent Absent Cylindre central Très développé Très développé Disposition des faisceaux cribrovasculaires En opposition, disposition frontale En opposition, disposition en V Faisceaux conducteurs primaire En anneau Disposition complexe de la tige Véritable structure secondaire, Souvent présent absence avec cambium phellogène Eudicotylédones ligneuses Pas de phellogène Véritable structure secondaire Souvent présent absence avec cambium Phellogène Eudicotylédones ligneuses Pas de phellogène LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 24

PRINCIPAUX TYPES CELLULAIRE CONSTITUANT LE PHLOEME On va s intéresser à la caractérisation et descriptions des différents types cellulaires, en premier lieu au niveau du phloème. LES TUBES CRIBLES Ils vont se développer de façon centripète vers le centre de la tige, on y retrouvera des cellules ayant pour rôle principal la conduction de la sève élaborée. En coupe longitudinale, ces cellules vont se prolonger dans la direction de l axe de la racine ou de la tige. Ces vaisseaux sont constitués de cellules vivantes lorsqu elles sont fonctionnelles. Toutefois, elles ont perdu une grande partie des constituants classiques des cellules végétales. Elles communiquent entre elle via des systèmes de plasmodesmes, ou une forme élargie de ces plasmodesmes, des pores, permettant le transfert de la sève en plus de la communication cellulaire. Ce sont des vaisseaux spécifiques du phloème. LES CELLULES COMPAGNES Une partie des cellules entourant ces vaisseaux criblés sont des cellules compagnes. Elles dérivent des mêmes cellules ayant permis la formation des tubes criblés. Elles possèderont tous les constituants des cellules végétales, et assureront la survie des tubes criblés par leur métabolisme. En cas de destruction de tubes criblés, elles vont se diviser afin de les remplacer. PARENCHYME PHLOEMIEN Entre les différents vaisseaux, les cellules les moins différenciées sont les cellules du parenchyme phloémien. Elles auront un rôle dans le transfert de l eau et des substances minérales. Ce sont les cellules intercalaires situées entre les éléments conducteurs. Elles n ont aucun rôle dans la conduction de la sève. FIBRES VEGETALES Elles vont s agencer tout autour des vaisseaux, et grâce à leurs parois particulières, elles vont les maintenir. On les retrouvera de façon plus fréquente chez les angiospermes. Elles peuvent être de nature cellulosique chez les herbacées (comme chez le lin, la jute, le chanvre). D autres types de fibres vont se lignifier, avec des épaississements plus importants. On les retrouvera chez des plantes ligneuses et les eudicotylédones. PRINCIPAUX TYPES CELLULAIRE CONSTITUANT LE XYLEME Dans le xylème, on retrouvera différents types cellulaires, qui sont mis en place à partir du méristème primaire, ou pôle vasculaire générant des cellules de façon centrifuge, vers l extérieur de la tige. LES ELEMENTS CONDUCTEURS Des vaisseaux conducteurs vont se mettre en place. On aura un alignement de cellules les unes au dessus des autres constituent des vaisseaux matures morts. La conduction de la sève brute aura lieu dans ceux-ci. Il y aura différents types cellulaires. Les formes les plus archaïques seront des cellules conservant leurs parois LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 25

transversales. Ce sont les vaisseaux conducteurs les plus petits, les trachéides. On les retrouvera au niveau du protoxylème. C est le mode de transport principal de la sève chez les gymnospermes. Ces trachéides vont être présents dans le protoxylème chez les eudicotylédones, et sont composés de parois transversales comprenant des pores, permettant le passage de la sève de cellule à cellule, avec des vaisseaux alignés les uns à côté des autres. Ce n est néanmoins pas le chemin le plus direct pour le transfert de la sève. Chez les eudicotylédones, les parois transversales disparaitront, il y aura ainsi apparition de vrais vaisseaux conducteurs de la sève brute. Les parois transversales vont être détruites, et il ne subsistera que quelques fragments de paroi. Le transfert de la sève est ici très efficace. Il y aura des dépôts importants sur l intégralité de ces parois par lignification, les tubes seront donc rigidifiés, formant des tubes solides capables de transférer l eau des racines aux parties aériennes. Il y a mise en place de différents types de lignification. Lignification sous forme de rayon Lignification spiralée Lignification réticulée, avec de petites ouvertures Lignification ponctuée, avec des ouvertures sur vaisseaux. L eau passera principalement du bas vers le haut des vaisseaux, mais peut également facilement passer à travers les lacunes de lignine pour un transfert transversal. CELLULES DE CONTACT Elles se retrouvent directement à proximité des vaisseaux. Elles sont vivantes, et vont communiquer avec les vaisseaux conducteurs par des ponctuations. L eau et les solutés vont pouvoir traverser leur membrane afin d atteindre ou sortir des vaisseaux conducteurs. CELLULES DE PARENCHYME On retrouvera du parenchyme vasculaire, ce sont des cellules vivantes qui vont posséder des parois de nature cellulosique, mais qui peuvent avec le temps se lignifier. Les colorations seront donc principalement roses, tirant ainsi sur le vert. Elles n ont aucun rôle lors de la conduction de la sève. Elles communiquent néanmoins par des plasmodesmes avec les cellules de contact. FIBRES On les retrouvera comme élément de soutien. Ce sont des cellules allongées présentant des parois épaisses et lignifiées. Elles n ont aucun rôle dans la conduction de la sève. Les fibres se retrouvent autour des vaisseaux du xylème, présentent des cellules très allongées. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 26

DIFFERENCIATION DU COMPLEXE ELEMENTS CRIBLES CELLULES COMPAGNES DIFFERENCIATION D UNE TRACHEÏDE On s intéressera à la différenciation d une cellule méristématique vers une cellule fonctionnelle. Le pôle criblé est le centre générateur qui va créer les cellules cambiales, qui vont se diviser et se différencier en deux cellules, une cellule compagne et un élément criblé. La cellule compagne va se diviser et va générer un grand nombre de cellules compagnes fille qui vont s aligner tout au long du tube criblé. Ces cellules vont garder un caractère méristématique : le noyau est important, la vacuole est très réduite, et le cytoplasme va représenter la plus grande partie de la cellule. Elles ont un métabolisme actif. De l autre côté, les cellules du tube criblé sont très allongées, possèdent de grandes vacuoles. Elles vont subir des modifications, avec épaississement de la paroi primaire cellulosique, modification des plasmodesmes pour créer des ouvertures beaucoup plus larges, mise en place de perforations, les pores, qui vont apparaitre de part et d autre de la cellule, les cribles, à l interface entre deux cellules végétales du phloème. Le passage de la sève se fera donc verticalement. On va constater après la mise en place de toutes les structures végétales classiques la dégénérescence de ces différentes structures cellulaires : le noyau va progressivement dégénérer, il aura disparu dans la cellule fonctionnelle. Il y aura une autolyse partielle du protoplasme, induisant la destruction de la vacuole. Le cytoplasme sera en partie dégradé, mais il y aura conservation d une membrane plasmique. Ainsi, le système mis en place est une cellule toujours vivante grâce à la cellule compagne créant les substances nécessaires à sa survie. DIFFERENTIATION POUR UN VAISSEAU DE XYLEME LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 27

Pour un vaisseau de xylème, on part de cellules indifférenciées présentant un noyau assez important, et une petite vacuole. Il y aura tout d abord augmentation rapide et importante de la taille de la cellule, développement du noyau, qui va pouvoir générer de grandes modifications au niveau de cette cellule. Ce noyau va rapidement, dès que la cellule commence se former, dégénérer, ainsi que le tonoplaste de la vacuole, pour disparaitre complètement, tout comme le cytoplasme. Ce sont des hydrolyses qui dégraderont le tout, les métabolites seront réabsorbés. Au cours de ce processus de mise en place de cellule du xylème, on observera des dépôts de lignine au niveau des parois, permettant la mise en place de structures précitées. Ces dépôts vont avoir lieu tout d abord au niveau de la lamelle moyenne de la cellule végétale, puis vont s étendre à la paroi primaire et secondaire de la cellule. Les structures sont très fortement développées. On observe un processus actif de dégradation et perforation des parois transversales, qui n a pas lieu dans tous les types cellulaires, mais dans les plantes eudicotylédones ou monocotylées, la dégradation est plus ou moins importante, permettant la formation d un tube parfait pour le transfert de l eau et des substances minérales dans la sève brute. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 28

LE CAMBIUM, OU ASSISE LIBERO-LIGNEUSE FORMATION A l interface entre les deux types cellulaires de transport il y a mise en place de cambium. Au niveau de chacun des faisceaux cribro-vasculaires, entre xylème et phloème, il y aura donc mise en place d un arc de cambium, le cambium fasciculaire. Il va très tôt générer des tissus secondaires, dont un phloème secondaire et un xylème secondaire. D autre part, il y aura mise en place, en dehors des pôles vasculaires, de cellules en division générant également une extension de ce cambium, le cambium interfasciculaire. L ensemble de ces structures de cambium va permettre de former un anneau complet de cambium avec une assise génératrice secondaire qui se retrouvera sur l intégralité de la plante. Il y aura formation d un manchon continu, générant des tissus assez divers au long de la vie de la plante. ORGANISATION En effectuant une coupe transversale, on observera un cambium formant des cellules plutôt rectangulaires, une assise. En coupe longitudinale, les cellules auront une structure assez différente. Les cellules seront en réalité allongées, formant des initiales fusiformes. On retrouve d autres cellules, des initiales de rayon, disposées de façon différente : elles vont rayonner par rapport au procambium principal et vont permettre de donner deux types de rayons : des rayons libériens, ou des rayons ligneux, qui correspondront à des rayons dans le bois. Le cambium va se renouveler de façon régulière, et va produire vers l extérieur du phloème secondaire, et vers l intérieur des vaisseaux du xylème. Il va constituer la mise en place du système vertical de transfert de la sève. Les initiales radiales vont produire des rayons qui vont se mettre en place dans le bois. Elles sont avoir un rôle dans le transfert de la sève au niveau horizontal. Des communications se font entre les cellules situées dans le phloème et xylème secondaire et les cellules du rayon mis en place pour la conduction de la sève dans une direction différente. FONCTIONNEMENT ET PLASTICITE Comment va-t-on former ces cellules génératrices des tissus secondaires, générant de la sève? Au niveau du cambium, on retrouvera trois grands types de divisions cellulaires : Divisions périclines, ce sont elles qui vont générer les tissus de façon tangentielle par rapport à la surface. Elles vont produire à partir du cambium le phloème et le xylème secondaire. Divisions anticlines, elles sont perpendiculaires à la surface du cambium, et vont permettre la génération de nouvelles cellules cambiales perpendiculaires. Elles vont permettre aux différents types d initiales de se multiplier et de croitre, pareillement pour l assise cambiale. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 29

Divisions transverses, elle a permettre de générer le passage d initiales fusiformes vers des initiales radiales, donc un changement de type d initiales. Ainsi, les rayons se retrouvent orientés perpendiculaires par rapport aux initiales fusiformes mises en place Si l on regarde une assise cambiale en coupe transversale, on se retrouve avec une assise indifférenciée générant vers l intérieur du bois, et de l autre côté, formation des cellules de transport de la sève élaborée. De temps en temps, on observe des éléments différents, des rayons mis en place de façon perpendiculaire aux tissus mis en place. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 30

LA STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE Une fois les différents éléments mis en place, on va observer la disposition des différents tissus. DISPOSITION DES TISSUS CONDUCTEURS SECONDAIRES Tout d abord, il y aura apparition de cambium à l interface du xylème et phloème primaire, pachyte discontinu, puis il y aura développement de ce cambium, division cellulaire qui va étendre ce cambium de façon à former un pachyte continu, un cercle complet dans la tige. Celui-ci va se maintenir durant toute la durée de vie de la plante. Quand le cambium entrera en fonction, il commencera à générer les tissus secondaires du phloème secondaire, repoussant vers l extérieur le phloème primaire. Ce dernier va être écrasé dans les tissus végétaux et devenir non fonctionnel. De l autre côté, le xylème primaire va également être repoussé vers le centre de la tige par la formation de bois. On retrouvera des vaisseaux résiduels à proximité de la moelle. On observe ces structures en détail, selon plusieurs coupes. Le bois va représenter la majeure partie de la structure secondaire. Les rayons vont le traverser de façon complètement radiaire. Lorsque l on veut étudier les vaisseaux de xylème du bois, on observera différents plans de coupe : radial, transversal et tangentiel. On va pouvoir étudier sur différents bois des structures macroscopiques. Sur les gymnospermes ou angiospermes eudicotylédones, on observera des rayons. L aspect n est pas uniforme, on observera des anneaux ligneux ou des cernes de croissance, qui correspondent à la formation annuelle du bois. Les zones claires vont correspondre au bois initial (le bois se développant au printemps), les parties les plus sombres correspondent au bois final (formé à l automne). L alternance entre bois initial et bois LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 31

final correspond à des différences de taille entre les vaisseaux. Le centre du tronc d arbre, de couleur assez sombre, est le cœur du bois, ou duramen. C est la partie la plus dure du bois, le tissu est mort et n est plus fonctionnel. Il n a qu un rôle de soutien. Ce sont donc les tissus les plus âgés. Le transport de la sève sera principalement observé dans les cernes les plus extérieures du bois, l aubier, qui est la partie vivante, et principalement les premiers cernes. Si l on a des plantes de type gymnosperme, les tissus sont à peu près constants, c est un bois homogène, homoxylé. Il n y a qu un seul type de vaisseaux conducteurs : les trachéites, avec absence de fibres au niveau de ces tissus conducteurs. Les rayons sont assez simples et comprennent une seule assise cellulaire, on les dit unisériés. Ils se mettent en place dans le bois homoxylé, et ont une direction de transfert de la sève différente des vaisseaux. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 32

Dans un bois plus complexe, nous allons voir ce qui se passe : dans une plante angiosperme dicotylédone, le bois est hétéroxylé. Les vaisseaux de printemps et d automne apparaitront, de façon très différente. Le bois sera composé de vaisseaux entourés d un grand nombre de fibres végétales. Des rayons beaucoup plus complexes vont se mettre en place, avec un grand nombre d assises cellulaires. Ils vont traverser le bois. On observe également par rapport à la coupe transversale, la structure d un vaisseau dans lequel on a une ouverture quasiment complète de la paroi transversale, c est une perforation scalariforme spécifique aux angiospermes. DISPOSITION DES TISSUS PROTECTEURS SECONDAIRES Comme on l a vu dans la racine, on aura mise en place de tissus de protection secondaire, le périderme. Celui-ci va provenir de l assise subéro-phéllodermique ou phellogène, qui va se mettre en place dans différentes zones en fonction de l espèce végétale que l on étudie. Dans le cas du poirier ou du sureau, il y aura mise en place de cette assise à proximité des cellules de l épiderme. Par contre, chez des plantes comme la vigne, l assise sera beaucoup plus proche de la stèle. Celle-ci aura une durée de vie variable selon les espèces et aura plusieurs modes de formation. Il peut y avoir mise en place d un système de type «manchon continu», comme pour le cambium précédent. Il y aura génération d une structure qui va totalement envelopper la tige pour générer LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 33

vers l extérieur du liège (ou suber, protège de la déshydratation car hydrophobe), et vers l intérieur un tissu de type parenchymateux, le phelloderme. Cela se fait de façon continue. D autres systèmes peuvent se mettre en place, non pas sous forme continue, mais sous forme d arcs se mettant en place progressivement, dont des arcs concaves qui vont progressivement s étendre et se réunir pour générer les deux types de tissus intérieurs et extérieurs. Ainsi, il y a génération d un tissu protecteur avec de très grosses cellules assurant une étanchéité vis-à-vis du milieu extérieur, et le phelloderme en milieu intérieur. Le périderme va pouvoir se développer, et les tissus les plus à l extérieur vont progressivement mourir puis se détacher sous la force des tissus produits à l intérieur. Il y aura donc une poussée importante sur ce système, et production de nouvelles assises chaque année, et l ensemble des péridermes sur chaque année est appelé rhytidome. Ce rhytidome va incidemment subir des craquements, se casser progressivement, formant les lenticelles. Sur certaines plantes, le rhytidome est plus ou moins adhérant. Il finira dans tous les cas par s exfolier. Ce type de formation est spécifique aux gymnospermes ou angiospermes monocotylées. Ceci est valable pour les plantes ligneuses. Ces structures vont être très peu développées chez les angiospermes eudicotylédones. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 34

STRUCTURE POST-PRIMAIRE DES MONOCOTYLEES Chez les monocotylées, il n y aura jamais de formation de tissu secondaire provenant d un cambium. On observera néanmoins deux types de méristèmes se mettant en place : Le méristème d élargissement primaire (MEP), on les retrouvera chez les monocotylées à bulbe principalement, et chez les monocotylées arborescentes, comme les palmiers. Ces méristèmes sont situés de part et d autre du méristème apical caulinaire et vont permettre l élargissement de la structure. Il y a génération de deux structures : o Plateau o Stipe, qui n est pas un vrai tronc d arbre, mais une structure fibreuse avec un grand nombre de faisceaux cribro-vasculaires. Les méristèmes d élargissement secondaire (MES) ne vont pas produire de tissu secondaires à proprement parler. On les retrouvera dans les monocotylées arborescentes (yucca, dracaena). Ce méristème va être constitué par des séries d initiales qui vont se différencier au niveau des faisceaux conducteurs et vont créer un nouveau tissu, un parenchyme dit secondaire qui va contenir des vaisseaux du même type que les structures primaires des monocotylées. ADAPTATION DES TIGES La plupart des tiges sont des organes aériens, à hauteur de 95%. 5% de celles-ci se retrouveront néanmoins enfouies, et sont des organes de réserve. Pourquoi dit-on alors que ces structures sont des tiges? Elle possèderont quatre structures principales : Rhizome Stolon Bulbe Tubercule Ces organes seront situés à proximité, ou dans le sol. Rhizome : ce sont des tiges en général parallèles au sol. Elles peuvent être soit en surface, soit à faible profondeur. Elles vont avoir un diamètre supérieur à 1cm. Leur taille va être à peu près constante sur l épaisseur du rhizome. Il va y avoir une très forte accumulation de composés de réserve dans les parenchymes de ce rhizome. Stolon : Ces structures sont très fines, également parallèles au sol. Leur diamètre est largement inférieur à 1cm. Les stolons ne sont pas des organes de stockage, mais de propagation. Bulbe : Ils sont la plupart du temps enterrés. On y retrouvera des implantations de feuilles ainsi qu une tige compacte à orientation perpendiculaire par rapport au sol. Ces organes vont accumuler des réserves. Tubercule : Chez la pomme de terre par exemple. Lorsque les tiges souterraines possèdent de très forts renflements, on parle de tubercule. Ces structures auront des capacités de multiplication dans le sol. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 35

RAMIFICATION DES RHIZOMES RAMIFICATION MONOPODIALE Pour les organes en développement, on retrouvera sur les rhizomes une ramification dite monopodiale. Le bourgeon végétatif continuera à être fonctionnel et augmentera chaque année d une unité, et des bourgeons latéraux se développeront, formeront des inflorescences. Elle est caractérisée par une prédominance du méristème apical sur les méristèmes latéraux. RAMIFICATION SYMPODIALE C est un mode de ramification de la plante où les rameaux latéraux vont devenir prépondérants. MONOCHASIALE Il y aura développement d une seule nouvelle unité à partir du bourgeon après l arrêt de croissance de l unité de base. DICHASIALE Il y aura développement de deux nouvelles unités à partir de deux bourgeons après l arrêt de croissance de l unité de base. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 36

RAMIFICATION DES BULBES Le bulbe est donc une tige fortement réduite sous forme d un plateau. Sur ce bulbe, on observera différents modes de développement proches de ceux du rhizome. Il existe différents types de bulbes : BULBE TUNIQUE Bulbe tuniqué, le plateau est très réduit, par exemple chez l oignon (Allium cepa). On y observe des feuilles très épaisses entourant le bulbe, des tuniques. Ces tuniques accumulent une grande quantité de réserves, étant des feuilles modifiées. Elles se trouvent principalement sur les plantes bisannuelles. Ainsi, la première année, les réserves sont accumulées, et la seconde année, il y aura formation d un bourgeon floral permettant la reproduction de la plante. Il y a principalement un bourgeon terminal, seul actif. Le système de développement est donc monopodial. BULBE A CAÏEUX Bulbe à caïeux, par exemple chez l ail (Allium sativum). Les caïeux sont aussi appelés bulbilles. Le système est ici sympodial, avec un arrêt du développement de la partie centrale, puis mise en place des bulbes secondaires, chacun possédant leur méristème, formant les différents caïeux pour la formation des différentes structures. Tous les bourgeons axillaires formeront des bulbes. Le plateau est très réduit, et les tuniques seront spécialisées dans l accumulation de réserves. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 37

BULBE SOLIDE Bulbe solide, par exemple chez le colchique (Colchicum automnale). Il y aura une accumulation de réserves dans le plateau plutôt que dans les feuilles. Le méristème d élargissement primaire va assurer un très fort élargissement du plateau. On les retrouvera principalement chez les plantes monocotylées, plus précisément dans la famille des liliacées. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 38

LES TYPES BIOLOGIQUES Pour décrire les différentes structures, on utilisera une terminologie dite de Raunckiaer, qui permettra de classer les types biologiques selon leurs aspects en période hivernale, ainsi que la position des différents bourgeons qui permettront d une année sur l autre le développement de ces plantes. On va décrire différents types de plantes : Phanérophytes, ce sont toutes les plantes gymnospermes ou eudicotylédones ligneuses de grande taille, elles auront un rétidome important. Ces différentes plantes seront stratifiées en fonction de leur taille : o Mégaphanérophytes, d une taille supérieure à 30m (jusqu à 100m) o Mésophanérophytes, taille la plus courante pour les arbres de notre région, entre 8 et 30m o Microphanérophytes, plantes ayant un port plus compact, significatives du pourtour méditerranéen (entre 2 et 8m). o Nanophanérophytes (entre 50cm et 2m) sont des arbres en général en développement ou des petits arbustes. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 39

On peut décrire les plantes par rapport à leur aspects hivernaux, tous les autres groupes ne sont pas visibles sous la neige. Chaméphytes, signifie «plantes situées au niveau du sol», ce sont des plantes présentant des bourgeons entre 0 et 50cm du sol. Elles sont vivaces, vivent plusieurs années, possèdent un axe ligneux, mais leur périderme va être très limité. Exemple : lavande, thym, etc. Cryptophytes ou hémicryptophytes, ces plantes ne possèdent aucune structure à la surface du sol en hiver. o Hémicryptophytes : les bourgeons se situent juste à la surface du sol, plus ou moins cachés sous la litière. Exemple : pissenlit. Chez ce type de plante, on aura une multiplication végétative avec des stolons, permettant la propagation par amas à proximité de la plante mère. o Cryptophytes ou géophytes, elles ont pour la plupart des rhizomes, bulbes, tubercules, pour les protéger du froid en étant dans le sol et utilisant les réserves produites par photosynthèse durant l année. Ces organes sont partiellement ou entièrement souterrains. Ils sont très riches en tissus de réserves. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 40

Thérophytes, ce sont des plantes herbacées possédant des temps de développement très courts. Ainsi, elles vont passer la mauvaise saison sous forme de graines. Elles vont présenter lorsque les conditions sont favorables une croissance très rapide et vont ainsi passer sur un mode de reproduction rapide pour permettre une production de graines avant le retour de l hiver. Certaines plantes peuvent avoir des organes de survie au niveau des graines permettant une survie de plusieurs années, et peuvent avoir des cycles végétatifs après les pluies pouvant développer des cycles reproducteurs en 15 à 20 jours. Lors de l étude d un environnement, nous retrouverons ces différentes strates entrant en compétition pour la lumière. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 41

MORPHOLOGIE DE LA TIGE ELEMENTS CONSTITUTIFS La tige, ou axe caulinaire, est un des organes fondamentaux pour le développement de la plante. Il va relier les parties photosynthétiques aux parties racinaires et va permettre le transport des constituants essentiels entre ces organes distants dans la plante. Outre les organes de transport, la tige a un rôle mécanique de transport du feuillage, et va maintenir les feuilles dans une position optimale pour assurer une meilleure réception de la lumière. Malgré cela, les plantes ne sont capables d utiliser que 1% de la lumière qui leur provient pour pratiquer la photosynthèse. Les principaux rôles sont donc : Transport de la sève Soutien mécanique Au niveau des éléments en croissance, existeront des structures comprenant un entrenœud où l on ne trouvera rien, et des nœuds, points d insertion des feuilles et des organes de développement secondaires, les bourgeons latéraux, qui permettront la formation de rameaux. AXE La tige est d abord constituée d un axe, qui ne sera pas forcément cylindrique. Les formes principales sont : Structures cannelées Formes triangulaires Structure comprimée cylindrique Structure cylindrique BOURGEON TERMINAL Le point le plus important est le méristème apical caulinaire ou MAC. Il se situe au sommet de l axe, au niveau du point générateur. Il va permettre d allonger l axe principal durant plusieurs années ; le bourgeon est dit végétatif. Ce bourgeon va pouvoir dans certaines conditions subir des modifications importantes de sa structure pour passer sur un mode de reproduction floral donnant une fleur ou une inflorescence. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 42

BOURGEONS AXILLAIRES Ceci va se faire également sur les bourgeons axillaires, que l on retrouve à la base d une feuille. Ile permettent le développement latéral de la structure aérienne par formation d axes secondaires. BOURGEONS ADVENTIFS Des bourgeons sont dits adventifs, on aura mise en place dans certaines conditions de bourgeons sans aucune feuille à proximité, permettant la mise en place d une ramification adventive sur un entrenœud. Ils apparaitront chez certaines espèces à la suite d une blessure, une coupure, ou une attaque biologique. FEUILLE Les feuilles peuvent être réduites à leur plus simple expression, comme par exemple chez les cactus, où elles sont réduites à de simples aiguilles protégées par des cires. Leur taille va varier en fonction de la disponibilité en eau. MAC ET CROISSANCE EN LONGUEUR Le méristème apical caulinaire va permettre l élongation de la tige. MAC ET CONCEPT DE METAMERISATION Comme chez les animaux, chez les plantes, on va utiliser le même système de description, c est à dire qu on aura des variations de structure de la tige qui vont être décrites au fur et à mesure de changement d unités métamériques. Dès le développement du MAC, l élongation de la tige va générer par cycle des unités métamériques. Phase 1 : Lorsqu on a un développement végétatif, plusieurs unités vont se mettre en place. Grâce à une activation cyclique, il y a formation d une seconde unité métamérique subissant divisions cellulaires et élongation, et ainsi de suite. Chaque unité métamérique comprendra un nœud, un entrenœud et une feuille qui lui correspondent. Phase 2 : En général, le passage du mode de reproduction végétatif à reproducteur se fait en fonction du nombre des unités métamériques. Ainsi, différents facteurs, environnementaux ou de la plante, vont permettre une réorientation vers des métamères différents, des métamères d inflorescence, donc type inflorescentiels, qui vont avoir un développement différents permettant la mise en place d une fleur. Cela va entrainer l activation d un grand nombre de gènes permettant la réorganisation des tissus. FORMES ET ORGANISATION HISTOLOGIQUE Le méristème apical caulinaire est un méristème primaire responsable du développement caulinaire de la plante. Il va fonctionner durant toute la durée de vie du végétal et a une croissance en général indéfinie. Il permet la croissance en longueur de la tige. Chez les plantes dicotylédones, on va retrouver ce méristème apical caulinaire situé entre les deux dicotylédons. Chez les monocotylées, le méristème est placé de façon latérale, au début du développement. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 43

Lorsqu on effectue des coupes dans ce méristème, en coupe transversale, l on se retrouvera avec différents plans histologiques, différentes zones par rapport à celles étant en surface. THEORIE DE LA TUNICA-CORPUS En effectuant une coupe longitudinale, on va s intéresser à la théorie de la tunica-corpus Au niveau de l anneau initial, la structure centrale est différente de la structure périphérique, au niveau de la densité. On observe des orientations variables de ces tissus. Il existe deux tissus, la tunica, où les cellules sont bien alignées en deux ou trois assises, ainsi qu une masse cellulaire constituant le corpus. La tunica est mise en place très tôt au stade embryonnaire, elle se caractérise par des divisions de type anticline, donc perpendiculaires à la surface du tissu, permettant une croissance en surface de celui-ci. Les cellules vont donc être relarguées de part et d autre de l assise de la tunique. Le second type de cellules, au niveau du corpus, se divisent de façon péricline, permettant l augmentation du nombre d assises sous celui-ci. Le corpus est le massif cellulaire se retrouvant un niveau du point végétatif. Les initiales vont se diviser de façon parallèle à la surface du méristème. Tout autour de cette structure, il y a mise en place de méristèmes périphériques, qui vont s activer et qui vont permettre de créer de nouveaux organes en périphérie, structure d épiderme par exemple. ZONATION CYTOLOGIQUE (ANNEAU INTIAL) Lorsqu on regarde en coupe, on peut au niveau des divisions cellulaires observer un nouveau type de structure. On va retrouver trois grandes zones dans ce méristème. Cette théorie recouvre un peu la théorie du tunica corpus. Dans ce méristème, on retrouvera dans la partie centrale une zone dite axiale, elle est peu fonctionnelle. C est un méristème d attente où les cellules sont peu actives. Ces cellules ont une activité mitotique assez faible, avec des cycles cellulaires assez longs. Elle ne va s activer réellement que lors du passage vers le développement floral. Autour de ce méristème, des zones se divisent de part et d autre de la tunica. Les zones latérales permettent de former l anneau initial. Toute la structure autour présente une activité mitotique intense avec des cycles cellulaires rapides. Cette zone va permettre l organogénèse de la tige, ainsi que l initiation de la formation de nouveaux organes comme la feuille. Ces feuilles vont apparaitre à la suite de l activation des méristèmes de la zone latérale, qui se trouve entre les méristèmes périphériques et la tunica. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 44

A intervalles de temps réguliers, il y a mise en place de massifs cellulaires (initium foliaire), interruption de la division. Ceux-ci vont commencer à prendre une forme conique à symétrie axiale, le primordium foliaire. Ce primordium foliaire va commencer à prendre une organisation dorsiventrale. La feuille va se développer et s aplanir progressivement, c est une ébauche foliaire. Celle-ci va contenir un grand nombre de cellules méristématiques permettant le développement de la feuille définitive, ou feuilles fonctionnelles, apparaissant au niveau des nœuds en fonction d une séquence propre à la plante. Dans cette zone médullaire, située en dessous de la zone axiale, il y a une très forte activité mitotique, cette zone va produire la formation des différents tissus primaires du centre de la tige (parenchyme médullaire et moelle très importants) permettant la génération des tissus centraux de la tige. FONCTIONNEMENT DU MAC Cette structure va dépendre très fortement de l espèce, le fonctionnement est sous un contrôle génétique assez étroit. Il va permettre la formation des feuilles et des bourgeons axillaires associés, puis développement de zone d élongation et des entrenœuds, qui vont permettre l augmentation de taille de la plante. Les méristèmes intercalaires sont à l origine de la formation de ces entrenœuds. Dans les bulbes, ces méristèmes seront peu actifs. Chez les lianes, l élongation intercalaire est très grande, avec plusieurs mètres en entre chaque entrenœud. Comment ce méristème va définir la position des feuilles dans l espace? LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 45

LA PHYLLOTAXIE QUELQUES EXEMPLES C est l étude de l ordre d implantation des feuilles ou des rameaux sur une tige. Cette étude a un sens car pour chaque espèce les positions sont bien définies et seront constantes pour l espèce décrite. PHYLLOTAXIE EN POSITION ALTERNE PHYLLOTAXIE DISTIQUE Les feuilles vont être insérées sur l axe floral en alternance. A chaque formation de nœud, une seule feuille apparaîtra. On va pouvoir observer des systèmes décrits comme possédant deux axes principaux sur lesquels les feuilles vont s organiser, on dit les plantes distiques. Ces droites imaginaires sont les orthostiques. PHYLLOTAXIE SPIRALEE Chez d autres plantes, la disposition peut ne pas former un angla parfait de 180, les feuilles vont apparaitre avec un angle inférieur. Ces angles sont constants dans l espèce. Il y aura retour au point de départ pour une génération n de la position des feuilles PHYLLOTAXIE OPPOSEE Sur un même point d insertion, deux feuilles seront implantées de façon opposée. Cette structure n est pas privilégiée par les plantes. Les feuilles sont disposées les unes par rapport aux autres à 180, mais on retrouvera plus souvent une structure opposée de type décussée, il y aura une rotation de 90 entre chaque couple de feuilles insérées sur un même nœud. On retrouve cette formation chez les lilas ou les oliviers. Par rapport aux orthostiques, la plante en possèdera quatre, droites. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 46

PHYLLOTAXIE VERTICILLEE Pour chaque nœud, on aura une implantation de feuilles supérieure à 2. Certaines plantes en ont 6. Deux règles devront être à respecter : on retrouvera un angle constant entre chaque feuille placées sur le verticille, et à chaque succession de verticille, il y aura rotation, c est la règle d alternance, les feuilles suivantes seront mises en place après rotation en position médiane par rapport aux feuilles précédentes, de façon à optimiser la réception de lumière. Par rapport à des orthostiques, alternance sur deux axes. INTERPRETATIONS PHYLLOTAXIQUES Elles vont permettre de déterminer les mécanismes qui vont avoir un impact sur l emplacement des feuilles tout au long de la tige. Pour cela, il a été émis deux théories : THEORIE DE LA SPIRALE GENERATRICE UNIQUE Elle stipule l existence d un système alterne spiralé avec émission de feuilles à angles constants. Cette théorie est basée sur le fait que sur l axe d une tige, on va construire des initiums foliaires de manière successive suivant un mouvement hélicoïdal unique, à intervalles de temps régulier et suivant un angle fixe. Cette théorie est acceptable pour les insertions spiralées ou alternes, mais il est difficile de concevoir comment elle permet d obtenir des structures opposées décussées ou verticillées. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 47

THEORIE DES HELICES FOLIAIRES MULTIPLES D où la théorie la plus en vogue actuellement, la théorie des hélices foliaires multiples. Dans le cas d une plante opposée décussée, chez des plantes comme l olivier, à intervalles de temps réguliers, on va avoir des zones d initiums au niveau des méristèmes apicaux caulinaires qui vont se décaler progressivement de 90 pour générer de nouvelles feuilles. Ainsi, les feuilles 3 et 4 vont être générées simultanément, avec formation de deux spirales. En regardant les différents plans d organisation, il y a mise en place de deux hélices foliaires qui se mettent en place de façon synchrone. Cette structure permet de mettre en évidence le système verticillé. Trois hélices foliaires fonctionnent de façon synchrone. Dans tous les cas, chaque hélice va générer une feuille, se déplacer d un angle fixe, et générer la feuille suivante. A partir des positions alterne, le principe est le même. A partir de chaque implantation de feuille, on aura des bourgeons pouvant mettre en place et organiser des ramifications. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 48

RAMIFICATION DE LA TIGE LE DEVENIR DU BOURGEON TERMINAL Il y aura deux modes de développement principaux au niveau des tiges. CROISSANCE MONOPODIALE Un système en position alterne peut être monopodial, c'est-à-dire que le bourgeon terminal va poursuivre et assurer l élongation de la plante. Les bourgeons axillaires vont très peu se développer, donnant des rameaux secondaires peu développés également, et il y aura prédominance du développement du bourgeon principal. On parle d une dominance apicale. Ils peuvent être générés rapidement, et ce mode de développement peut changer lorsque la plante vit plusieurs années. CROISSANCE SYMPODIALE Dans le mode sympodial, le bourgeon terminal va être très rapidement remplacé, ne vivant qu une seule année, par un ou des bourgeons axillaires qui sont situés dans les positions les plus LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 49

hautes de la plante. Le développement est soit monochasial, c'està-dire qu un bourgeon axillaire choisi aléatoirement va prendre le relais de la croissance et va aussi se stopper, soit dichasial, c'est-àdire qu il y a arrêt de croissance du bourgeon terminal avec un système où deux bourgeons axillaires vont pouvoir se développer à l année suivante, se retrouvant chez des plantes très ordonnées croissant par dichotomies successives. Ceci est également relié aux phyllotaxies. Lorsque la phyllotaxie est de type alterne, on se retrouvera principalement selon une croissance monochasiale, alors qu avec un système opposé, on aura principalement un développement de type dichasial pour donner deux rameaux latéraux. L HETEROMORPHIE DU DEVELOPPEMENT DES RAMEAUX ACROTONIE La première chose que l on observera sera l acrotonie. Elle se met en place avec un système plutôt monopodial, il y aura prépondérance du développement de la plante sur les bourgeons axillaires. Au sein des bourgeons, il y aura prépondérance de ceux qui sont situés le plus près du bourgeon terminal. Plus on s en éloignera, plus les bourgeons seront petits, qui génèrent des axes secondaires de petite taille. Elle va permettre la mise en place d un port arborescent, offrant une croissance maximale en altitude, permettant d ériger la plante dans l espace. BASITONIE C est le phénomène inverse, il y aura principalement développement des axes secondaires dans les parties inférieures de la plante. Le bourgeon terminal ne se développera quasiment pas, mais les rameaux se développeront beaucoup suite au développement des bourgeons se trouvant en partie inférieure de la tige. Les axes secondaires se développeront à partir des bourgeons inférieurs. Cela permet un développement du volume dans l espace de la plante. HYPOTONIE Il y a une différence de développement sur les bourgeons de la partie supérieure et inférieure de la plante. On aura donc des bourgeons situés sur la face inférieure qui vont le plus se développer, qui vont donner des rameaux beaucoup plus grands. Cela va permettre à des branches basses de se développer, d élargir la ramure de la plante. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 50

EPITONIE Le phénomène inverse est l épitonie. Ce sont les bourgeons situés à la face supérieure qui vont se développer de façon prioritaire et donner des rameaux beaucoup plus grands. Ce système va augmenter la densité des rameaux au sein d une structure. AMPHITONIE C est le port érigé de certains gymnospermes, dans lequel les branches des axes secondaires vont se développer de façon oblique par rapport à l axe vertical, tous approximativement dans un même plan. Les rameaux seront perpendiculaires à l axe de développement. Cela permet d avoir de grands espaces entre les différents plans et permettre ainsi le passage de la lumière. On retrouvera ces plans principalement chez les gymnospermes. ANISOPHYLLIE Chez des plantes comme l érable, on remarquera sur une branche la formation de feuilles hétérogènes en taille. Le système est ici opposé décussé. Les deux feuilles parallèles avec le sol sont de même taille de part et d autre, on parle d isophyllie, en revanche, l adaptation observée afin d augmenter la photosynthèse est que les feuilles situées dans l axe vertical sont anisophylles, sont asymétriques en taille : les feuilles situées du côté du sol seront beaucoup plus grandes afin de recevoir le plus de lumière. ANISOCLADIE Cela consiste en une inégalité lors de la formation de rameaux d un même nœud. Inversement, il existe l isocladie. Lorsque l on combine ces différentes structures, on va pouvoir observer le port de ces différentes plantes. PORT DES VEGETAUX PORT ARBORESCENT Il y a tout d abord une mise en place d une acrotonie permettant d édifier la plante et la structure du tronc, puis il y aura une hypotonie, avec développement des branches basses permettant d étaler la ramure de cet arbre. Le port arborescent résulte de ces mécanismes. L acrotonie ralentira au cours de la vie de la plante. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 51

PORT BUISSONNANT Il est mis en place par un système différent, on fera tout d abord une basitonie, la ramification se met rapidement en place, puis, mise en place d une épitonie, développement d axes à l intérieur de ces branches, de rameaux plus ou moins verticaux qui vont augmenter la densité du buisson. PORT HERBACEE Ces plantes herbacées ne s édifieront pas avec le temps, ayant une durée de vie très courte. Il n y aura pas de rigidification de l axe principal. Différents systèmes dont la production de rameaux latéraux rapide, donnant un grand nombre d axes secondaires. Apparition de bourgeons adventifs qui vont créer de nouveaux axes apparaissant à partir de tiges à moitié enterrées, les rhizomes, ou de tiges aériennes. Ils vont augmenter le nombre d axes apparaissant sur ces plantes, donnant le port typique herbacé. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 52

LA FEUILLE MORPHOLOGIE Les feuilles vont assurer différentes fonctions spécifiques vis-à-vis des différents organes de la plante. La feuille est l organe photosynthétique majeur, et va également assurer l évapotranspiration. Ce sont des organes en général aplatis, assurant une bonne perception de la lumière, mais il existe des variations de formes. Ces feuilles sont insérées sur un axe au niveau d un nœud, et associées à un bourgeon axillaire situé à la proximité de leur base. Les feuilles se mettent en place de façon très liée au développement de la tige, elles naissent à partir du même organe embryonnaire, le méristème apical caulinaire. Cependant, il existe des différences : une fois que la feuille se met en place, son développement est rapide et ne s arrêtera qu une fois fonctionnelle. Il ne sera pas poursuivi pas d une année sur l autre : la feuille va finalement être usée et éliminée. Des ébauches foliaires se développeront en périphérie du méristème apical caulinaire. Pour cela, des divisions cellulaires en périphérie de la tunica vont ériger un nouveau massif cellulaire, l initium foliaire. Après des divisions actives, il y a apparition d un primordium foliaire. Ce système suit la règle des spirales foliaires, avec une mise en place par activation à intervalles de temps réguliers. Cela induit une division active du primordium foliaire, et donc une croissance rapide de la feuille. Les cellules en division s organiseront suivant différents méristèmes : méristème basal, méristèmes périphériques, et une zone d élongation. La croissance et la production de la base de la feuille sont assurées par le méristème basal, qui va également générer les différents tissus de connexion à la tige. L étalement de la feuille sous forme aplatie et sa croissance en largeur va se faire principalement grâce aux méristèmes périphériques. Ce sont eux qui donnent sa forme définitive à la feuille. Leur activité est fortement régulée en fonction de l espèce, générant une grande diversité de formes. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 53

Contrairement à la tige, la feuille atteint très rapidement sa forme définitive : les méristèmes foliaires s inactiver dès la mise en place de la forme, sauf chez les pantes monocotylédones, où l activité du méristème basal persistera pendant un certain temps. Tout ceci est sous un contrôle génétique important géré par des cascades d expression de gènes, permettant la génération de différentes formes des plantes ainsi que des tissus spécifiques en fonction des espèces. A partir des premiers cotylédons, il y a mise en place de la partie aérienne de la tige, avec mise en place de différents types de feuilles: Les cotylédons, feuilles modifiées accumulant des réserves, permettant le développement du méristème apical caulinaire. Leur existence est néanmoins très courte, étant présentes le temps du développement de feuilles simples. Ils tomberont ensuite. Développement du feuillage primaire, constitué de structures simplifiées Développement du feuillage secondaire, qui va assurer la photosynthèse. Progressivement, les feuilles se modifieront lorsque le développement passera en type reproducteur. Il y a formation de feuilles spécifiques, les bractées, puis des pièces florales, se retrouvant sous forme de verticilles alternes. Il y a présence de molécules pigmentaires colorant les fleurs, particulièrement les pétales et les sépales. ANGIOSPERMES EUDICOTYLEDONES ORGANISATION GENERALE Chez les Eudicotylédones, les méristèmes périphériques vont établir une structure aplatie photosynthétique, le limbe, qui sera formé de deux faces : une face dite supérieure, dirigée vers la partie haute de la tige, la face ventrale. Elle est dite face adaxiale. La seconde face est la face inférieure, dirigée vers la base de la plante, c est le dos de la feuille, on parle face dorsale, dite abaxiale. Cette structure du limbe est associée à la tige par une structure serrée, cylindrique, le pétiole. Celui-ci va être plus ou moins développé, et va s élargir au niveau du point de rattachement à la tige en deux structures de base : tout d abord une gaine consistant en l élargissement du pétiole en son point de rattachement à l axe caulinaire, c est l articulation inférieure, ainsi que, de part et d autre de ce pétiole, deux stipules, petites feuilles modifiées à proximité du bourgeon axillaire, ayant des formes très variables d une plante à une autre. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 54

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MODES DE NERVATION Chez les plantes eudicotylédones, on retrouvera plusieurs structures différentes possibles pour le limbe. Il peut y avoir édification d un seul limbe continu, que l on pourra distinguer en fonction du mode de nervation, induisant un découpage plus ou moins important de la feuille simple : PENNEE La plus simple est la nervation dite pennée : une nervure principale est prédominante, à partir de laquelle vont se rattacher des nervures secondaires. Elle permet l édification de feuilles simples comme celles du Lila ou du châtaignier. PALMEE Le second type est la nervation palmée. Les nervures rayonnent à partir d un point central, principalement la connexion avec le pétiole. On retrouve ce type de nervation chez différentes plantes comme chez le lierre, le figuier, et le marronnier. PEDALEE On trouve trois nervures rayonnantes à partir du pétiole ; à partir de celles-ci apparaissent des ramifications secondaires orientées vers la base de la feuille. On retrouve ce type de nervation chez les platanes. PARALLELE Ce mode de nervation va principalement se retrouver chez des plantes monocotylées. Toutes les nervures suivent le même axe. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 56

FEUILLES COMPOSEES Les choses peuvent se compliquer à partir des feuilles dites composées. Ici, le limbe va se subdiviser en sousstructures de limbe, les folioles, qui vont être disposées selon différents modes : PARIPENNEE Le système est pair avec des folioles de part et d autre sans foliole terminale. UNIFOLIOLEES Des évolutions ont eu lieu au niveau du développement des plantes composées pour perdre rétrospectivement les folioles, aboutissant à des feuilles composées à une seule foliole. PALMEES Des systèmes peuvent être dits palmés. IMPARIPENNEE Le système est pair avec des folioles de part et d autre, et une foliole terminale. TRIFOLIEE Le système est réduit à trois folioles. Se retrouve chez des plantes légumineuses. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 57

BIPENNEES L évolution la plus extrême consiste en une subdivision de chacune des folioles en sous-unités, des foliolules, imparipennées donnant un ensemble bipénné. Lorsque ces structures composées se mettent en place, on retrouvera différents types de feuilles associées à un pétiole «standard» de forme assez cylindrique. Aussi, d autres feuilles peuvent être associées directement avec la tige, on parlera alors de feuilles sessiles. Chez certaines espèces, les stipules vont se développer et assurer une grande part de l activité photosynthétique. MONOCOTYLEES Chez les monocotylées, et comme cité plus haut, il y aura mise en place de limbes entiers à nervures parallèles. La base des feuilles va être associée à la plante par la présence d une gaine et la mise en place du limbe foliaire qui va remplacer le pétiole, quasiment absent. Une petite structure va apparaitre entre la gaine et le limbe par mise en place d une ligule. En général, on retrouvera les feuilles engainantes réparties autour de l axe de développement de la plante. GYMNOSPERMES Chez les gymnospermes, on retrouvera des structures assez différentes que chez les angiospermes : en effet, la plupart des feuilles vont se développer sous forme d aiguilles, on les dit aciculaires. Chez la plupart des plantes, on n observera pas de nervure secondaire. Les gymnospermes archaïques auront des formes légèrement différentes : par exemple, Ginkgo biloba possède des feuilles typiques aux formes nervurées dichotomiques ; quant à eux, les Cycas, plantes à développement très lent, arborent des feuilles semblables aux feuilles pennées des plantes angiospermes eudicotylédones. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 58

ANATOMIE ANGIOSPERMES EUDICOTYLEDONES En pratiquant une coupe transversale de la feuille, on remarque que les tissus ne sont pas homogènes de la partie supérieure à la partie inférieure de la feuille, mais variables. On observe d abord à l extérieur de la plante un tissu de protection consistant en une cuticule qui se met en place sur l épiderme de la feuille, le protégeant et empêchant l évapotranspiration. Ces deux seront interrompus par des stomates, que l on retrouvera sur la face inférieure de la feuille. Elles permettront la connexion entre les tissus intérieurs et l atmosphère. La plus grande partie de ces derniers se retrouveront sur la face basse de la feuille. Il y a mise en place de deux types de parenchymes : en partie supérieure, bien organisé et aux cellules jointives, le parenchyme palissadique assurant la plus grande partie de la photosynthèse. Il représente à peu près la moitié de l épaisseur de la feuille. En partie inférieure, très différent, aux cellules non jointives et avec présence de lacunes, c est le parenchyme lacuneux. Il a moins d importance lors de la photosynthèse que son congénère palissadique, mais joue un rôle important lors de l évaporation de l eau, au travers des stomates qui s y trouvent en plus grand nombre. Différents pôles vasculaires sont présents sur cette feuille : la nervure centrale, et les nervures secondaires, placées de part et d autre. Ces pôles permettent d alimenter la feuille en sève brute par le xylème en face supérieure et de récupérer les photosynthéta par le phloème, situé sur la face inférieure de la feuille. Cette structure doit être rigidifie par différents tissu de soutien, les mêmes qu observés au niveau de la tige. Des amas de collenchyme et de sclérenchyme permettront cette rigidification, permettant l étalement du limbe de la feuille. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 59

MONOCOTYLEES Leur structure va présenter des analogies, mais aussi des différences. Chez les plantes monocotylées, les nervures sont parallèles, et le limbe est sous forme de ruban, au sein duquel on ne pourra pas différencier la face dorsale de la face ventrale. Il n y aura incidemment pas de différence de parenchyme, on parlera alors de mésophylle, au sein duquel les cellules ne sont pas jointives. Le limbe est protégé avec un périderme, percé par des stomates. Vis-à-vis des plantes eudicotylédones, la répartition des stomates sur le limbe est homogène sur les deux faces. Les nervures principales et secondaires sont mises en place de la même façon que précédemment, avec sur la face supérieure le xylème, et la face inférieure le phloème, ainsi que des pôles de renforcement, des fibres de sclérenchyme se retrouvant autour de ces pôles vasculaires. GYMNOSPERMES Chez les gymnospermes, on retrouve en périphérie de la feuille un mésophylle homogène, parenchyme palissadique assurant le rôle photosynthétique, ainsi que des stomates permettant l évapotranspiration. On retrouve également un tissu de protection composé de deux couches épidermiques fortement cutinisées. Il y a présence de canaux à résine, absents chez les autres plantes, délimités par un ensemble de cellules et permettant le transfert de la résine dans les tissus de la plante. On observe une structure n existant pas chez les angiospermes : la mise en place d un endoderme à cadre en périphérie des pôles vasculaires. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 60

DUREE DE VIE DES FEUILLES VEGETAUX ANNUELS La plupart des feuilles chez les végétaux annuels vont mourir en même temps que le végétal lui-même : la plante entière va entrer en sénescence, et les feuilles vont disparaitre en même temps que l axe de développement de la plante. La survie de celle-ci se fera au travers des graines qui seront le seul organe persistant. Elles permettront, dès que les conditions seront favorables, le développement végétatif. VEGETAUX LIGNEUX Dans le cas de végétaux ligneux, la plante va persister plusieurs années, et une défoliation périodique sera mise en place par phénomène d abscission, induite et contrôlée par différentes hormones végétales, ou phytohormones. Celles-ci vont permettre l arrêt de vie et l élimination de la feuille. Des systèmes possèderont une défoliation annuelle, leurs feuilles ne vivront que durant quelques mois, du printemps à l automne. On parle de plantes caduques, leurs feuilles deviennent jaunes et tombent. D autres arbres possèdent des feuilles dites marcescentes : elles vont jaunir en automne, se flétrir, mais rester attachées à l arbre sans pour autant jouer de rôle physiologique. Elles chuteront au printemps, lorsque les bourgeons vont entamer leur développement. Le troisième type de feuillage est le feuillage persistant. Certaines plantes comme le houx et le buis possèdent des feuilles vivant plusieurs années, en général entre deux et cinq ans. Chaque année, un certain nombre de ces feuilles se renouvelleront tandis que, par des contrôles hormonaux, les feuilles les plus âgées seront éliminées. MECANISME D ABSCISSION L abscission va se produire par évolution des tissus situés à la base de la feuille. Une zone spécifique, la zone d abscission, va se dédifférencier, et des cellules à paroi fine vont se mettre en place et s aligner régulièrement tout autour du pôle vasculaire. Ces pôles vont constituer le seul soutien de la feuille encore efficient. La zone de la couche séparatrice, incluant la lamelle moyenne et les parois primaires, va se gélifier, ainsi, les cellules vont se disjoindre les unes des autres et ne vont plus assurer de contact physique. Vers l intérieur, une couche subéreuse va se mettre en place. Les cellules vont s imprégner de subérine, permettant la formation d une cicatrice appelée cale cicatriciel, qui va permettre de protéger la plante en formant rapidement une cicatrice à la chute de la feuille, empêchant à des bactéries ou champignons d entrer dans ces tissus cassés lors de sa chute. LSV1 Semestre 2 Biologie de la reproduction et du développement végétal - 61