Chapitre 1 Les Cyanobactéries

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Cyanobactéries Introduction Procaryotes Eubactéries à photosynthèse oxygénique: Place écologique considérable : historique et actuelle Origine de la photosynthèse oxygénique Origine de tous les embranchements de végétaux

Cyanobactéries Diversité morphologique Colonie non filamenteuse (ex: Microcystis sp.) Cyanobactérie unicellulaire (ex: Synechocystis) Gaine de mucilage Colonie filamenteuse (ex: Anabaena sp., Oscillatoria sp., Nostoc sp.)

Cyanobactéries Diversité morphologique Unicellulaires: bcp d espèces Synechocystis buzasii Chroococcus

Cyanobactéries Diversité morphologique Pluri aires : enveloppe mucilagineuse (gaine) Mucilage : pectine et hémicellulose Gaine : groupes de cellules ou filaments Masses qui peuvent être importantes Deux grands types de structures pluri aires : - Structure coloniale non filamenteuse - Structure coloniale filamenteuse

Cyanobactéries Diversité morphologique Structure coloniale non filamenteuse Masse amorphe de Microcystis Merismopedia Aphanocapsa

Cyanobactéries Diversité morphologique Structure coloniale filamenteuse Filaments de alignées (trichomes) Un seul plan de division Trichomes : peuvent être intégrés dans une masse mucilagineuse (ex Microcoleus sp.)

Lyngbya spec Trichomes

Cyanobactéries Diversité morphologique Calothrix Anabaena Oscillatoria

Microcoleus sp. Trichomes groupés dans une gaine Gleotrichia sp.

Cyanobactéries Diversité morphologique Filaments branchés Les filaments peuvent se brancher ou se réunir par connections

Fischerella sp. Hapalosyphon sp.

Cyanobactéries Caractères généraux Deux photosystèmes (PSI et PSII) Chlorophylle a (Chla) Pas de Chlb Caroténoïdes Pigments accessoires: Phycobilines rouges et bleues

Phycobilines Pigments associés à des protéines (phycobiliprotéines) Phycoerythrines (rouge) Phycocyanine et allophycocyanines (bleu) Les phycobilines + protéines = phycobilisomes Phycobilisomes : antennes collectrices du PSII

Phycobilisome Phycoérythrine Allophycocyanine Phycocyanine

Spectre d absorption de la Chla et des phycobilines Phycobilines spectre d absorption

Couleur bleue-vert A B S O R B T I O N Chla Phycoerythrine Phycocyanine Allophycocyanine 400nm 500nm 600nm 700nm

La couleur des cyanobactéries est variable Richesse relative en phycobilines variable Cyanobactéries rougeâtres Riches en phycoérythrines Ex : Trichodesmium sp.

Oscillatoria : bleu-vert Riches en phycocyanine

Organisation cellulaire Paroi Thylakoïdes : Nb ses couches de mb nes internes (Invaginations de la mb ne plasmique) Thylakoïdes : Ne forment pas de grana! Pas de chloroplastes!

Thylakoïdes: Lamelles de mb nes photosynthétiques Thylakoïdes Chla et phycobilisomes Thylakoïdes Phycobilisomes Phycobilisomes

Thylakoïdes Nb re : Réponse à intensité lumineuse Faible intensité Bcp Forte intensité Peu Oscillatoria 20 % du poids sec Nb ses morphologies Couches, replis, sacs

Polysaccharide de réserve: Amidon cyanobactérien (glucane α 1-4) Nucléoplasme: Zone de l ADN Vésicules gazeuses (VG): Structure protéique creuse remplie de gaz VG ± gonflée : position dans l optimum photosynthétique = Régulation trophique Microscystis

Une Cyanobactérie Capsule de mucilage (matrice de polysaccharide) Mb ne plasmique ADN Thylacoïde Phycobilisomes Paroi à peptidoglycane (muréïne) et LPS

Hétérocyste Certaines sp. filamenteuses (Anabaena, Nostoc, Nodularia) : capacité de fixer N 2 (azote gazeux)

Anabaena hétérocyste Akinète Nostoc

Hétérocystes: élargies interconnectées avec les autres cellules végétatives du filament

Hétérocyste Un seul photosystème (PSI) Paroi aire épaisse Paroi Glycolipides, polysaccharides et couche fibreuse Paroi Empêche diffusion d O 2 Lieu d'activité de la nitrogénase

Nitrogénase: Enzyme spécifique aux procaryotes (cyanobactéries et Rhizobium) Nitrogénase Transforme N 2 en NH 3 Activité de la nitrogénase fortement réduite en présence d O 2

Couche glycolipides Couche polysaccharides Couche fibreuse Microplasmodesme NH 3 A. aminés A. aminés Nitrogénase N 2 Hétérocyste O 2

1 er type de spécialisation aire Importance écologique majeure : Fixation de N 2 atmosphérique Production I aire des a. a. Rôle majeur des cyanobactéries à hétérocyste (phénomènes de symbiose)

Azolla (fougère aquatique) Anabaena azollae dans cavité foliaires Agriculteur philippin incorporant Azolla

Geosiphon pyriformis : champignon coenocytique (1 plurinuclée ) et filaments endosymbiotiques de Nostoc

Cyanobactéries Ecologie et distribution Diversité des endosymbioses Lichens bleu Lichen: Association symbiotique entre un champignon et une cyanobactérie ou une algue

Lichen: symbiose champignon - cyanobactérie (ou algue)

Cyanobactéries Ecologie et distribution Diversité des endosymbioses Anthocérote

Nodules racinnaires à cavités colonisées par cyanobact. (rouges) Cycas sp. Nostoc dans racines

Cyanobactéries Ecologie et distribution Diversité des endosymbioses Gunnera sp. Anthophyta Trichormus dans les papilles à la base des feuilles

Cyanobactéries Ecologie et distribution 150 genres pour plus de 2000 espèces décrites (200-7500) Plasticité écologique énorme Tous les milieux aquatiques et terrestres Milieux extrêmes (neige, glaces, sources chaudes, déserts etc.)

Cyanobactéries Ecologie et distribution Milieux aquatiques Eaux douces: diversité et abondance maximum Mers Picoplancton (entre 0.2 et 2 µm) ou nanoplancton (entre 2 et 20 µm ) Océan: 50% de la production primaire de la Terre (fixation du CO2 par photosynthèse) Eaux saumâtres, eaux sursalées, marais salants, eaux polluées etc. Synechococcus elongatus

Milieux aquatiques Synechococcus Fraction considérable de la masse planctonique Peu d sp. (Synechococcus, Prochlorococcus, Trichodesmium et Crocosphaera ) Synechococcus : Une des cyanobactérie les + importante du plancton marin 25% de la production I aire de ce milieu Un bloom de Trichodesmium

Cyanobactéries Ecologie et distribution Synechococcus Trichodesmium Capacité de fixer l azote la nuit

Produit des périodes d invasions (bloom) Bloom dans la mer Baltique

Stromatolites

Stromatolites Stromatolites Structure de CaCO 3 Produit par les cyanobactéries Accumulation sur une grande période de temps Très abondants au Précambrien Existent encore en Australie (Shark bay)

Les sources chaudes du Yellowstone La couleur orangée est due à la présence de cyanobactéries et d autres eubactéries

Les communautés verdâtres sont dominées par Synechococcus

Cyanobactéries Ecologie et distribution Milieux Terrestres Sur la neige et sur les glaciers (à l origine des phénomènes de neiges vertes) Oscillatoria sp.

Cyanobactéries Ecologie et distribution Milieux Terrestres Epilithe: Roches et sables de milieux terrestres (déserts, roches nues etc.) Croûtes Premiers végétaux de la succession I aire

Cyanobactéries Ecologie et distribution Milieux Terrestres Endolithes (dans roches): Sables, paroi de montagnes, et carbonates des algues rouges et coraux etc. Dans la plupart des roches de l Antarctique et de l Arctique Des cyanobactéries dans un grain de sable Cyanobactéries dans une roche de l Antarctique

Cyanobactéries Ecologie et distribution Milieux Terrestres Epiphytes ou épizooïques: Végétaux ou animaux (par exemple ours polaire) Symbioses: Bcp de cyanobactéries = Symbiose avec d autres végétaux Symbiose: Vie en commun de deux organismes appartenant à deux sp. et à bénéfices réciproques

La couleur verdâtre du pelage est liée à la présence de cyanobactéries

Reproduction Plusieurs mode de reproduction Division aire simple: Division binaire Nouvelles produites peuvent se séparer et former de nouvelles colonies

Pleurocapsa spec. Fissions

Cyanobactéries Reproduction Fragmentation: Une colonie non filamenteuse ou filamenteuse se fragmente Chaque fragment Nouvelle colonie

Cyanobactéries Reproduction Endospores (cyanobactéries uni aires ): se divise activement MAIS les filles restent dans la paroi de la mère qui s épaissit fortement Très résistante à chaleur, sécheresse et froid Clostridium botulinum résiste à l'ébullition plusieurs heures Endospores dans le tube digestif d'abeille conservées dans l'ambre (-25 ma) qui se sont développées

Cyanobactéries Reproduction Hormogonies: Fragments de filaments dans les colonies filamenteuses accumulent de la nourriture Épaississent de la paroi Les fragments se détachent (Hormospores, hormocyste) Chameosyphon curvatus

Les hormogonies se fragmentent au niveau de spécialisées (necridium) qui meurent

Cyanobactéries Reproduction Akinètes: du filament dont les parois s'épaississent Accumulent bcp de réserves (polypeptides de cyanophycine, amidon cyanobactérien) Spore Capacité de survie en conditions défavorables (sécheresse, froid, disparition des aliments). Produits dans colonies sénescentes Durée de vie très grande (Anabaena + de 100 ans dans sédiments de lacs)

Akinètes d Anabaena sp. De nouveaux filaments d Anabaena sont générés à partir des akinètes

Paleoboliogie Fossiles les plus anciens 3.5 MA Les cyanobactéries ont une importance majeure dans l évolution des végétaux Les cyanobactéries sont les ancêtres des chloroplastes de tous les végétaux eucaryotes