article Le baguage des colombidés en France et en Bourgogne Serge BOUé*, Caroline LE GOFF* & Hervé LORMéE** ONCFS Office national de la chasse et de la faune sauvage * Délégation régionale Bourgogne et Franche-Comté 2 rue Colson 21000 DIJON ** Centre National d études et de Recherche Appliquée / Avifaune migratrice Réserve de faune de Chizé 79360 Villiers-en-Bois Introduction Créé en 1972, l Office national de la chasse et de la faune sauvage est un établissement public à caractère administratif, sous la double tutelle des Ministères de l Environnement et de l Agriculture, qui a comme missions la connaissance de la faune sauvage et de ses habitats, la police de la chasse et de l environnement et l appui technique auprès des décideurs politiques, aménageurs et gestionnaires de l espace rural. L une de ses missions consiste en la réalisation d études, de recherches et d expérimentations concernant la conservation, la restauration et la gestion de la faune sauvage et de ses habitats. L ONCFS compte cinq Centres nationaux d études et de recherche appliquée (CNERA), services spécialisés par groupes d espèces et d habitats particuliers et anime une douzaine de réseaux d observations. Le CNERA Avifaune migratrice dispose d un champ d investigation très vaste du fait de la multiplicité des espèces. Parmi ces espèces, environ 50 sont chassables sous les labels «oiseaux d eau» et «oiseaux de passage» ; les colombidés font partie de ces derniers. Des études de dynamique des populations au cours des différentes phases du cycle annuel (reproduction, migration, hivernage) sont développées. Pour cela, des comptages, des baguages d oiseaux et des suivis par télémétrie sont réalisés. Les données recueillies par les correspondants départementaux alimentent les banques de données qui servent aux études. Le programme a pour objectifs principaux d obtenir grâce au baguage des informations sur les paramètres démographiques des colombidés nicheurs en France, en relation avec l environnement (habitat), les conditions climatiques et le contexte cynégétique, mais également de suivre le succès de la reproduction. Démarré en 2000, sur le département des Deux-Sèvres, il arrive dans sa huitième année et couvre quasiment l ensemble du territoire national (à l exception de 8 départements) avec 189 bagueurs formés (176 agents de l ONCFS, 10 techniciens de FDC et 3 particuliers). La Bourgogne a fait son entrée dans ce programme en 2002 mais n a pas effectué de baguage cette année-là. Photographie 1. Le Pigeon ramier (Columba palumbus), espèce prioritairement concernée par ce programme. Le programme concerne 4 espèces : le Pigeon ramier (Columba palumbus), le Pigeon colombin (Columba oenas), la Tourterelle des bois (Streptopelia turtur) et la Tourterelle turque (Streptopelia decaocto) (photographies 1 à 4). Photographie 4. La Tourterelle turque (Streptopelia decaocto). Photographie 2. Le Pigeon colombin (Columba oenas). Luc TISON ONCFS Photographie 3. La Tourterelle des bois (Streptopelia turtur). Jérôme Durif ONCFS Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76 67
Matériel et méthode Le protocole se concentre sur le suivi du succès au nid, le baguage (photographies 5 et 6) et la mesure de poussins au nid, ainsi que la description de l habitat. Suite à la recherche et la découverte des nids, les bagueurs doivent remplir une fiche de suivi du nid. Cette fiche renseigne sur le lieu, la date, l espèce, le nom du bagueur, le suivi au nid avant le baguage, le baguage, les mesures biométriques des poussins, le suivi du nid après baguage et sur la description de l habitat. Les mesures biométriques (photographies 7 à 10) permettent de calculer l âge du poussin grâce à sa taille et de déterminer si celui-ci a bien quitté le nid au-delà de la période requise (une moyenne de 22 jours pour le pigeon ramier et de 17 jours pour la tourterelle turque). Photographie 5. Matériel utilisé pour le baguage. Photographie 6. Pose de la bague. Photographie 7. Pesée. Photographie 8. Mesure longueur du tarse. Photographie 9. Mesure longueur de l aile repliée. Photographie 10. Mesure longueur tête/bec. 68 Serge Boué et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76
Exploitation des données Les renseignements recueillis vont permettre de : 1. Connaître le nombre de nids trouvés et suivis en France (tableau I) Tableau I. Nombre de nids de pigeons (P.) et tourterelles (T.) trouvés et suivis en France de 2002 à 2007. 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Photographie 11. Observations d une nidification de Pigeon ramier en mars. P. ramier 3279 3213 3655 4120 2347 3116 (en Bourgogne) 0 20 121 201 154 120 P. colombin 58 128 207 322 262 325 (en Bourgogne) 0 0 0 0 0 0 T. turque 664 759 1391 1575 750 879 (en Bourgogne) 0 14 57 106 53 91 T. des bois 126 156 216 176 104 160 (en Bourgogne) 0 0 1 1 3 2 2. Connaître la période pendant laquelle une reproduction a pu être constatée Des oiseaux reproducteurs ont été observés 11 mois sur 12 chez le Pigeon ramier (photographies 11 à 13) et chez la Tourterelle turque, 7 mois chez le Pigeon colombin et un peu plus de 3 mois 1/2 chez la Tourterelle des bois (ces résultats dépendent aussi de l effort de prospection des bagueurs). Photographie 12. Observations d une nidification de Pigeon ramier en avril. 3. Connaître la répartition des nichées suivant les mois de l année La proportion de nichées baguées ou de nids suivis au delà du 1 er septembre reste stable d une année sur l autre : 15 à 20 % chez le Pigeon ramier, 12 à 15 % chez la Tourterelle turque, 10 % chez le Pigeon colombin et marginale pour la Tourterelle des bois (quelques poussins bagués au-delà du 31 août). Photographie 13. Observations d une nidification de Pigeon ramier en août. Le baguage des colombidés en France et en Bourgogne 69
4. Connaître le succès de la reproduction Le succès reproducteur est le rapport du nombre de nids ayant réussi sur le nombre total de nids suivis. Pour estimer de manière objective le succès de la reproduction, il est impératif que le suivi ne soit pas biaisé en faveur des nids ayant réussi leur reproduction et que tous les nids soient suivis jusqu à l envol ou l échec éventuel. Pour cela, le contrôle régulier du nid et de son entourage au moins 1 fois par semaine, au mieux 1 fois tous les 3 jours, permet de s assurer que les poussins sont présents, près du nid, envolés ou morts (photographies 14 et 15). Cette fréquence de contrôle permettra également de connaître la date approximative de leur envol. Un paramètre à prendre en compte également pour le succès de la reproduction est la mortalité pouvant survenir entre le baguage et l envol. Photographie 14. 2 jeunes pigeons ramiers avant l envol. Photographie 15. Jeune pigeon ramier prédaté après le baguage. Le succès de la reproduction varie en fonction de plusieurs facteurs. Il varie d une part en fonction de l habitat. Celui-ci semble maximal en milieu urbain (photographie 16) alors que l habitat forestier présente la moins bonne réussite avec une majorité d échecs pendant l incubation. Il varie également en fonction de la saison, avec une augmentation progressive tout au long de la saison chez les Pigeons ramier et colombin ( 50 % de juillet à octobre) alors qu il semble plus constant pour la Tourterelle turque. Il varie d autre part en fonction des conditions météorologiques ; la série de tempêtes et d intempéries à la fin du printemps 2004 dans le Nord et les fortes intempéries de l été 2006 ont par exemple largement contribué à la diminution du succès reproducteur (photographie 17). Un autre facteur de variation est la prédation, avec un risque d échec particulièrement élevé en période d incubation (photographie 18). On n observe pas, au plan national, de forte variation inter-annuelle du succès reproducteur, mais seulement une légère baisse en 2007 pour le pigeon ramier (en dessous de 50 %) et pour la tourterelle des bois (prés de 55 %), ainsi qu une stabilité pour le pigeon colombin (près de 70 %) et pour la tourterelle turque. Photographie 16. Nid de pigeon ramier en ville dans un érable sur le parking d une grande surface. 70 Serge Boué et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76
Photographie 17. Nid de pigeon ramier détruit et 2 jeunes à terre suite à un coup de vent violent. Photographie 18. Oeuf de pigeon ramier prédaté par un corvidé. 5. Détailler les causes des échecs pendant l incubation et l élevage des poussins Chez le pigeon ramier, la moitié des échecs est imputable à la prédation. Viennent ensuite les échecs causés par l abandon ou la chute du nid. Il est à noter que la nidification cavernicole du pigeon colombin limite ces causes d échec pendant l incubation (photographie 19). Quelques cas remarquables ont pu être notés chez le pigeon ramier : une nichée dans un nichoir pour chouette hulotte, deux nichées avec trois poussins ont pu être baguées et ont réussi leur envol (Eure et Côtes-d Armor) en 2002 (photographie 20), trois nichées avec trois poussins ont pu être baguées et ont réussi leur envol (Aisne, Paris et Bas-Rhin) en 2004. Photographie 19. Nid de Pigeon colombin dans un platane. Luc TISON ONCFS Photographie 20. Nichée de 3 jeunes (département de l Eure). Le baguage des colombidés en France et en Bourgogne 71
6. Connaître la diversité des essences supports de nids Le pigeon ramier utilise une centaine d arbres différents pour établir son nid, la tourterelle turque plus d une soixantaine, la tourterelle des bois une trentaire et le pigeon colombin une bonne dizaine (photographies 21 à 25). Photographie 21. Nid dans un érable. Photographie 22. Nid dans un prunus. Photographie 23. Nid dans un tilleul. Photographie 24. Nid dans du lierre. Photographie 25. Nid dans un marronier. 7. Connaître la hauteur des nids Le pigeon ramier établit son nid à 3-4 m de hauteur en moyenne contre 1-2 m pour la tourterelle des bois. Cette hauteur est beaucoup plus élevée pour le pigeon colombin. 72 Serge Boué et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76
Caractéristiques des reprises 1. Un taux de reprise élevé La prédation naturelle est classiquement plus importante chez les poussins que chez les adultes. De plus, la probabilité de retrouver les bagues est plus faible en cas de prédation que lorsque que l oiseau est tué à la chasse. Le taux maximal de reprise pour le pigeon ramier progresse modestement (+ 0,5 % en 2007) pour atteindre 7,3 % pour la cohorte d oiseaux bagués en 2001, entre 6 et 7 % pour ceux des années 2000, 2002, 2003 et 2004 (tableau II). De manière générale on note un «vieillissement» des classes d âge des oiseaux repris (des pigeons ramiers bagués dans les premières années du programme sont actuellement repris). Tableau II. Nombre de jeunes poussins bagués en France (les chiffres entre parenthèses concernent la Bourgogne). Pigeon ramier Pigeon colombin Tourterelle turque Tourterelle des bois Année bagués repris bagués repris bagués repris bagués repris 1998 14 0 10 5 1999 44 0 48 14 2000 176 0 85 29 2001 1206 13 348 56 2002 2932 120 63 0 710 37 129 2 2003 2923 (11) 114 150 (0) 1 833 (18) 17 163 (0) 4 2004 3202 (91) 134 238 (0) 6 1216 (62) 24 201 (0) 23 2005 3290 (154) 227 342 (0) 15 1432 (89) 57 166 (0) 16 2006 2021 (113) 129 309 (0) 8 774 (46) 30 105 (2) 12 2007 2578 (93) 169 362 (0) 16 962 (93) 32 146 (2) 4 2. Origine des reprises Pour la tourterelle turque, la majorité des reprises est fournie par la prédation et les oiseaux trouvés morts de cause indéterminée (autre que par la chasse ou la prédation), alors qu il s agit d une espèce chassée. Pour les pigeons ramiers bagués, la majorité des reprises provient de la chasse, de la prédation et des oiseaux trouvés morts de cause indéterminée (photographies 26 et 27). Photographie 26. Pigeon ramier adulte tué à la chasse. Photographie 27. Jeune pigeon ramier retrouvé mort cause indéterminée. 3. Distance 71,2 % des reprises de pigeons ramiers se sont effectuées dans un rayon de moins de 10 km du lieu de baguage, 16,1 % entre 10 et 50 km, 4,8 % entre 50 et 100 km et 7,8 % au delà de 100 km. Le baguage des colombidés en France et en Bourgogne 73
4. Axes de dispersion Le jeu de données relatives aux reprises est important en ce qui concerne le pigeon ramier mais reste encore relativement faible pour les autres espèces. Carte 1. Reprises supérieures à 50 km de pigeons ramiers bagués poussins. Le site de capture figure en noir, celui de reprise en blanc. Carte 2. Reprises de pigeons colombins bagués poussins. Le site de capture figure en noir, celui de reprise en blanc. Le Pigeon ramier Il n y a pas de tendance dans l axe de dispersion pour les reprises inférieures à 10 km. En revanche pour les distances supérieures à 50 km, les pigeons ramiers bagués dans le Nord et le Nord-Est de la France peuvent potentiellement se disperser en automne-hiver jusqu à l extrémité sud-ouest du pays, voire en Espagne (carte 1). Le cumul des nouvelles données donne également l impression de deux zones distinctes de dispersion, l une en Bretagne et l autre en Aquitaine. Par contre, il existe quelques données sur des oiseaux originaires de mêmes secteurs et qui sont pourtant repris dans des directions diamétralement opposées. Un nombre significatif de reprises concernent des oiseaux d origine urbaine (+ de 50 %). Le Pigeon colombin Les quelques reprises se concentrent sur le sud de la Bretagne, Pays de Loire et Sud-Ouest (carte 2). Carte 3. Reprises et contrôles de tourterelles turques baguées poussins ou adultes. Le site de capture figure en noir, celui de reprise en blanc. La Tourterelle turque Le nombre de reprises reste modeste malgré le nombre de départements baguant des poussins de tourterelle turque. Les données proviennent majoritairement d oiseaux trouvés morts ou prédatés. Des suivis télémétriques indiquent que les déplacements sont de faible ampleur (carte 3). La Tourterelle des bois Les données de reprises donnent l impression d une voie de migration postnuptiale très occidentale, suivant la frange côtière en direction du Sud-Ouest du Portugal (carte 4). Carte 4. Reprises hors période de reproduction de tourterelles des bois (poussins et adultes). Le site de capture figure en noir, celui de reprise en blanc. 74 Serge Boué et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76
Les autres axes de recherche sur le Pigeon ramier 1. Les analyses du comportement des jeunes Cette étude a démarré au lancement du programme de baguage avec la description de la position des poussins dans le nid et de leur comportement (agressif ou calme) au moment du baguage afin de déterminer le sexe (l étude ne s étant pas révélée concluante, celle-ci fut abandonnée). 2. Le suivi des jeunes après leur envol par télémétrie (Vendée et Deux-Sèvres) Le suivi par télémétrie a été mis en place afin de connaître la surface utilisée par les juvéniles entre leur envol et leur cantonnement pour la première reproduction. Cette étude a mis en évidence une émigration temporaire des juvéniles jusqu en février-mars suivie d un retour rapide vers le site de naissance. 3. La collecte de plumes et d ailes Le prélèvement de plumes de pigeons ramiers adultes en hiver va permettre de préciser l origine géographique des pigeons ramiers hivernant en France grâce à l étude «Isotopes» (étude en collaboration avec le Service Canadien de la Faune Sauvage : mesures et analyses des ratio isotopiques dans les plumes) (photographie 28). Photographie 28. Prélèvement d une plume sur un Pigeon ramier. Les atomes sont présents dans le milieu sous différentes formes, se distinguant chacune par un nombre de neutrons spécifique ; chaque forme s appelle un isotope. On appelle ratio isotopique (ou signature isotopique) la proportion mesurée entre les différents isotopes d un même atome à un endroit donné. Lorsqu un organisme se nourrit, il va allouer une partie des nutriments, et donc des atomes ingérés, à l élaboration de certains tissus (dont les plumes). Ces tissus vont intégrer, pour un atome donné, le même ratio isotopique que celui contenu dans le milieu (végétaux, eau, etc.) où l organisme s est nourri. La signature isotopique reste fixée indéfiniment dans la plume une fois celle-ci poussée. L étude consiste à comparer les signatures isotopiques mesurées dans les plumes à celles obtenues dans des échantillons d eau de pluie collectés sur l ensemble de l Europe pour les besoins d une base mondiale de données météorologiques. Cette signature constitue de fait un traceur géographique de la population d origine de l oiseau. Les analyses arrivent à leur terme. En attendant les analyses spatiales détaillées réalisées par les canadiens, nous pouvons avancer quelques résultats. à l échelle nationale, près de 62 % des oiseaux collectés proviendraient du territoire national. Cependant, la valeur isotopique moyenne obtenue sur les oiseaux prélevés diffère selon les régions, ce qui montre que l origine des oiseaux diffère selon la région de prélèvement. Les régions où sont observées les signatures témoignant en moyenne de l origine la plus lointaine sont la Champagne-Ardennes, l Auvergne, la Picardie, le Limousin et l Aquitaine. à l opposé se situent les régions où la signature isotopique reflète en moyenne une origine proche, intra-nationale, à savoir les régions Poitou-Charentes, Midi-Pyrénées, Bretagne, Pays de Loire, Limousin et Nord Pas-de-Calais. Les régions restantes sont en position intermédiaire. Le baguage des colombidés en France et en Bourgogne 75
Plumage d un jeune avec le liseré de couleur chamois Plumage d un adulte Photographies 29 et 30. Comparaison du plumage chez le Pigeon ramier entre un adulte et un jeune. La collecte d ailes entre dans le cadre de l étude des mesures des ratio isotopiques en complétant les données fournies par le prélèvement de plumes. Elle a permis au cours de l hiver 2005-2006 d en rassembler 1 514. Dans la mesure où un certain nombre d entre elles ne sont pas analysées, elles permettent la réalisation de mesures complémentaires : la longueur de l aile pliée (estimation de la taille corporelle), les caractéristiques de la mue et son état d avancement, ainsi que l âge (juvénile ou adulte selon la persistance ou non d un liseré de couleur chamois sur les couvertures alaires, photographies 29 et 30). Le prélèvement de plumes de poussins au nid permet pour sa part d effectuer le sexage moléculaire. Une convention a été établie avec l Université de Bourgogne à Dijon (UFR Sciences Vie, Terre et Environnement) afin d estimer le sexe-ratio des nichées, qui semble équilibré entre mâles et femelles, et de connaître le sexe des oiseaux repris en cours de dispersion. 4. Le marquage alaire Le marquage alaire d adultes et d immatures de pigeon ramier est possible par capture à l aide de filets, lorsqu ils quittent le nid. Ce marquage en période de reproduction reste difficile. La mise en place de capture par «Canon-net» (filet projeté au moyen de canons) sur les zones de nourrissage est en cours d expérience. Il est complété par le marquage alaire d un certain nombre de poussins juste avant l envol pour suivre les oiseaux à distance et observer les paramètres de la reproduction (fidélité au nid, tentatives de reproduction, etc.). Cela permet également de renforcer le nombre d oiseaux en classe «adulte». Remerciements Nous tenons à remercier particulièrement les bagueurs du programme d études colombidés. Bibliographie Lormée, H. 2007. Programme d études colombidés : bilans des campagnes 2001 à 2007, ONCFS. Lormée, H. 2004. Rapport scientifique 2004, ONCFS. 76 Serge Boué et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 9/10-2009, 67-76